determinaciÓn de los parÁmetros genÉticos por

DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS GENÉTICOS POR INTERACCIONES AMBIENTALES DE LA

DENSIDAD DE LA MADERA EN CLONES DE Eucalyptus EN EL MAGDALENA BAJO SECO, COSTA

COLOMBIANA

TRABAJO DE GRADO EN MODALIDAD EN INVESTIGACIÓN

- INNOVACIÓN PARA OBTENER EL TITULO DE INGENIERO FORESTAL

DIANA VANESSA GUTIERREZ PINEDA

CÓDIGO: 20102010020

DIRECTOR

FAVIO LOPEZ BOTIA

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSE DE CALDAS

FACULTAD DEL MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES

INGENIERIA FORESTAL

MAYO DE 2016

DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS GENÉTICOS POR INTERACCIONES AMBIENTALES DE LA

DENSIDAD DE LA MADERA EN CLONES DE Eucalyptus EN EL MAGDALENA BAJO SECO, COSTA

COLOMBIANA

TRABAJO DE GRADO EN MODALIDAD EN INVESTIGACIÓN

- INNOVACIÓN PARA OBTENER EL TITULO DE INGENIERO FORESTAL

Autora:

DIANA VANESSA GUTIERREZ PINEDA

NOTA DE ACEPTACIÓN

________________________

______________________

ROBERT ORLANDO LEAL PULIDO

Ingeniero Forestal, M.Sc Ingeniería Industrial

Revisor

________________________

FAVIO LOPEZ BOTIA

Biólogo, M. Sc Ciencias Agrarias

Director

DEDICATORIA

A Dios por acompañarme siempre y darme la fuerza

para terminar esta etapa de mi vida.

A mi papá que me acompaño desde el cielo.

A mi madre cuya dedicación, amor y ejemplo

me han ayudado a ser mejor cada día.

A mis compañeros, Dios nos conceda un brillante

futuro a todos. A la universidad distrital por haberme dado

la oportunidad de crecer como profesional y persona.

VANESSA.

AGRADECIMIENTOS

A la universidad Distrital Francisco José de Caldas, por brindarme la oportunidad de estudiar en sus

instalaciones.

Al profesor Favio López por su acompañamiento durante la elaboración del trabajo.

Al profesor Robert leal cuya paciencia, entrega y conocimientos fueron de gran apoyo para la

culminación de este trabajo.

A la Corporación Nacional de Fomento Forestal quienes prestaron sus recursos técnicos y

económicos para la elaboración de este trabajo.

A Andrei Caique Pires Nunes por su incondicional apoyo y aportes científicos fundamentales en la

realización de este trabajo.

A CORPOICA y a la empresa Monterrey forestal por recibirnos en sus instalaciones y prestar sus

recursos para las labores de campo.

DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS

GENÉTICOS POR INTERACCIONES AMBIENTALES

DE LA DENSIDAD DE LA MADERA EN CLONES DE

Eucalyptus EN EL MAGDALENA BAJO SECO, COSTA

COLOMBIANA

Convenio: 716 de 2011 Colciencias

Trabajo de grado - investigación

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Tabla de contenido

INTRODUCCIÓN ..................................................................................................................................... 8

OBJETIVOS ............................................................................................................................................. 9

Objetivo general .................................................................................................................................. 9

Objetivos específicos ............................................................................................................................ 9

JUSTIFICACIÓN ..................................................................................................................................... 10

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ....................................................................................................... 10

CAPITULO 1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA................................................................................................ 12

GENERALIDADES DEL EUCALIPTO ......................................................................................................... 12

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA MADERA DE EUCALIPTO ................................................................... 13

Relación de la Densidad con otras variables de interés ..................................................................... 15

ESPECIES DE ESTUDIO .................................................................................................................. 16

Eucalyptus urograndis ....................................................................................................................... 16

E. grandis x E. camandulensis ............................................................................................................ 16

E. Urophylla ........................................................................................................................................ 17

E. camaldulensis................................................................................................................................. 17

E. tereticornis ..................................................................................................................................... 18

E. brassiana ....................................................................................................................................... 18

ANÁLISIS GENÉTICO .......................................................................................................................... 20

COMPONENTES DE LA VARIANZA ........................................................................................................ 22





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HEREDABILIDAD (H) ......................................................................................................................... 22

HEREDABILIDAD EN SENTIDO ESTRICTO (H2) .......................................................................................... 22

GANANCIA CON SELECCIÓN DE CLONES ............................................................................................... 23

EXACTITUD SELECTIVA DE LOS INDIVIDUOS ............................................................................................ 23

INTERACCIÓN GENOTIPO- AMBIENTE ................................................................................................... 23

SOFTWARE DE SELEGEN REML/BLUP ................................................................................................ 24

CAPÍTULO 2. ÁREA DE ESTUDIO ........................................................................................................... 25

LOCALIZACIÓN Y CARACTERÍSTICAS DE LOS ENSAYOS ............................................................................... 25

Ensayo 1: Córdoba- Cerete ................................................................................................................. 25

Ensayo 2 y 3: Tunal y Zanjon – Valencia, Valledupar ......................................................................... 26

2.6 DISEÑO EXPERIMENTAL - SINGLE TREE PLOT .................................................................................... 27

CAPÍTULO 3. MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................................................ 28

VARIABLES DE INTERÉS ...................................................................................................................... 28

VARIABLES DASOMETRICAS ................................................................................................................ 28

DAP .................................................................................................................................................... 28

ALTURA .............................................................................................................................................. 29

Calidad del fuste ................................................................................................................................ 31

Área de copa ...................................................................................................................................... 31

MEDICIÓN DEL PESO DE LA MADERA CON PILODYN ................................................................................ 32





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ANÁLISIS GENÉTICOS CON SELEGEN Y MODELO ESTADISTICO .................................................................... 34

MODELO ESTADÍSTICO ...................................................................................................................... 35

ÍNDICE DE PESO DE LA MADERA (IMA) ................................................................................................. 37

CAPITULO 4: RESULTADOS Y ANÁLISIS DE RESULTADOS ..................................................................... 39

CAPÍTULO 5. CONCLUSIONES .............................................................................................................. 51

RECOMENDACIONES ............................................................................................................................ 51

BIBLIOGRAFIA ...................................................................................................................................... 52





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1. INTRODUCCIÓN

El mejoramiento genético es un conjunto de acciones continúas dirigidas a dar valor agregado a los

cultivos con el fin de mejorar su productividad. Dichas acciones tienen como objetivo que los

individuos tengan una ganancia genética por unidad de tiempo en aquellas características deseables

para la producción (Gutierrez, 2003); en el caso de las plantaciones forestales con fines maderables,

se buscan individuos con características especiales en altura, DAP, rectitud fustal, entre otras que

favorezcan los procesos industriales deseados.

Las características deseables de cada fenotipo no solo dependen de sus genes heredados (genotipo),

también se encuentra sujeta a la respuesta con las características del ambiente. Esta relación,

genotipo - ambiente, determina la potencialidad de un clon para adaptarse y tener mayor

rendimiento en un sitio con características específicas, lo que posibilita una ganancia genética para

la siguiente generación (Schenone, Storck, & Corder, 2002).

De otro lado, la silvicultura clonal busca la propagación de individuos con característica deseables,

y se realiza por medio de propagación vegetativa, esta metodología ha representado un alza en la

calidad y la productividad de madera (Ruy, 1998) consolidándose como una metodología importante

en la actividad industrial, dado que mejora y homogeniza las condiciones del producto final (Silva,

Assis, & Oliveira, 2003); para determinar la ganancia genética e identificar que individuos clonar, es

necesario evaluar los fenotipos deseables en altura, DAP o densidad de la madera y cuantificar su

valor genético.

Para la elaboración de un diseño experimental dirigido a conocer el valor genético de un amplio

conjunto de materiales, se recomienda utilizar el diseño estadístico denominado “Single Tree Plot”

o Un árbol una Parcela; este modelo consta de una unidad de muestreo en la cual solo se ubica un

árbol, permitiendo así evaluar una mayor cantidad de individuos en un mismo ensayo, ampliando

así la posibilidad de evaluar muchos individuos con una buena rigurosidad en la selección y logrando

una buena ganancia genética. Por lo tanto, bajo este diseño se evaluaron tres ensayos clonales

establecidos en la empresa Monterrey Forestal GWR SAS en alianza con la Corporación Nacional de

Investigación y Fomento Forestal - CONIF en los departamentos de Córdoba y Cesar (Colombia).

Cada uno de los ensayos tiene un área de 1,2 hectáreas, y actualmente cuentan con tres y dos años

respectivamente.

Los sitios seleccionados para los diferentes ensayos fueron establecidos teniendo en cuenta la

diferencia en condiciones ambientales de cada punto. El primer ensayo, denominado “Turipaná” se

ubica sobre la vía Careté – Montería, posee precipitación media anual de 1.130 mm y una

temperatura media de 26,9°C, clasificado por el IGAC como un piso térmico cálido y seco, con suelos

de relieve plano y con texturas medias y finas.





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El segundo ensayo denominado “El Zanjón” y el tercer ensayo denominado “Tunal” se ubican en la

vía Valencia de Jesús - Valledupar, clasificado como un bosque seco tropical, con un promedio de

precipitación anual de 1.000 mm y temperaturas medias de 28,9°C con suelos francos.

se espera como hipotesis que alguno de los 85 clones evaluados durante el ensayo supere alguna

característica del testigo y que el medio ambiente sea un factor determinante en el rendimiento de

los clones.

Para evaluar las hipótesis se realizó un censo de los tres sitios de evaluación (ensayos clonales) y se

midieron las variables, altura, diámetro a la altura del pecho (DAP), diámetro de copa (DC), y la

densidad de la madera (valorada indirectamente por el método no destructivo del Pilodyn); este

último factor permitió conocer el IMAPeso de la madera criterio determinante con el cual se

realizará la selección de los individuos con mayor ganancia genética.

2. OBJETIVOS

2.1 OBJETIVO GENERAL

Cuantificar los parámetros genéticos de varios caracteres de crecimiento e IMApeso para clones de

eucalipto, en tres ensayos clonales en el Magdalena Bajo Seco de la Costa colombiana.

2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

• Predecir los valores genotípicos de clones a partir de valores de volumen e IMApeso, para el

cálculo de la ganancia en selección para la población evaluada y en comparación entre clones

y sitio.

• Seleccionar los materiales de mayor aporte genético de manera que promoviendo su

entrecruzamiento se mejore la interacción genotípica, la adaptabilidad y la estabilidad dada

por el valor de la media armónica del rendimiento relativo de los valores de crecimiento.

• Estimar la correlación entre medio ambiente y las variables de interés con el fin de identificar

los clones que superan al testigo.





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3. JUSTIFICACIÓN

El crecimiento y el rendimiento en términos de volumen de madera en las plantaciones forestales

varían dependiendo de factores asociados al clima, a las características edáficas, las ecosistémicas y

a otras condiciones medio ambientales, que a su vez están influenciadas con las prácticas de manejo.

Particularmente, en la zona intertropical, los bosques plantados han configurado rendimientos

mayores en comparación con zonas subtropicales, dado que los países que configuran esta banda

tropical presentan unas condiciones que favorece el desarrollo de estos bosques. Particularmente,

las regiones tropicales tienen condiciones propicias preferenciales para el desarrollo de la industria

forestal; no obstante, para hacer el sector aún más competitivo es imprescindible realizar una serie

de acciones hacia la investigación y el conocimiento de la silvicultura y el mejoramiento genético de

cada especie, para de esta manera influenciar favorablemente la productividad posible de alcanzar

a mejorar algunas condiciones en la operación. De esta forma, acciones encaminadas hacia el

mejoramiento genético de especies forestales comerciales y las prácticas silviculturales asociadas

son manifiestas en mayores valores de altura comercial, DAP, densidad de la madera, resistencia a

enfermedades y plagas, menores tiempos de floración, mayores volúmenes de producción de

semillas por árbol, entre otras.

La empresa Monterrey Forestal GWR S.A.S. en asocio con CONIF adelantan un proyecto de

investigación para identificar los genotipos óptimos del género Eucalyptus para las condiciones

medioambientales propias del bosque seco tropical en la región del departamento de Bolívar y la

región Caribe. En el marco de este proceso se hace necesario evaluar la respuesta al crecimiento y

adaptación de los materiales evaluados como superiores, con especial énfasis a la densidad de los

diferentes materiales, como información esencial de selección con fines de trabajabilidad de la

madera. Esta variable, unida a la evaluación de las ganancias genéticas de los materiales, permitirá

categorizar o “rankear” las progenies más deseadas para futuras plantaciones operativas,

aumentando así el impacto en las proyecciones del mercado de la madera en el país.

4. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

La densidad de la madera es una de las características más importantes en los criterios de selección

de material propagativo, lo cual se logra mediante una evaluación previa, que permita seleccionar

material de alta – media – baja calidad en la industria forestal. Sin embargo, su medición es costosa,

demorada y, en muchos casos, significa la destrucción del árbol; por lo tanto, es poco frecuente

integrar este tipo de análisis a la selección de recursos genéticos. Así mismo, la implementación de

técnicas no destructivas que permitan estimar la densidad de la madera representa ciertas ventajas

que permiten una estimación y proyección aproximada a los rendimientos en un área determinada

de una especie arbórea.





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Las plantaciones comerciales en la Costa Atlántica se ubican en una zona ecológica caracterizada

por ser un bosque seco tropical con fuertes limitantes de oferta hídrica, lo cual limita el crecimiento

o adaptación de las especies a una condición ambiental particular, por tal razón identificar

individuos de características sobresalientes, en términos madereros, es de gran importancia para la

región.

El proyecto de investigación de Eucalyptus en la región y financiado por Colciencias denominado:

“Implementación de un esquema de valoración, producción, intercambio y cruzamiento de material

vegetal de eucalipto para el Magdalena Bajo seco que responda a las necesidades de rendimiento,

adaptación y calidad que el mercado exige” convenio 716/2011 Colciencias- Conif - Monterrey

Forestal GWR SAS, ha establecido tres ensayos clonales sobre los cuales es posible realizar análisis

genéticos para rankear el crecimiento de los mejores clones. Paralelamente y de forma

complementaria la medición y evaluación indirecta de la densidad permitirá precisar esta

categorización, teniendo así identificados los mejores individuos con las densidades de madera

deseables para los usos y condiciones que requiere la industria; por ejemplo, clones de alta

productividad y densidad podrían significar productos terminados, como tableros, demasiado

pesados que quizá no se ajustarían a los requerimientos de mercado para ese fin, en tanto

representaría un uso importante en otro tipo de producto como madera para muebles; de la misma

forma, madera de baja densidad representa productos demasiado livianos que podrían mantener

buena demanda para usos específicos, como la construcción de embarcaciones ligeras. Por lo tanto,

es de gran importancia caracterizar la densidad respecto a la productividad y así fortalecer los

criterios de selección.

Existe hoy en día una forma de evaluar de manera indirecta la densidad de la madera por un proceso

rápido y confiable. La evaluación indirecta de la densidad por “Pilodyn” permite tener un índice de

valoración aplicable a colecciones amplias de material, como es el caso de los tres ensayos clonales

establecidos en el proyecto. Una vez obtenidos los registros, estos podrán ser categorizados por el

análisis de los parámetros genéticos con el uso del programa de análisis genético estadístico

denominado Selegen, desarrollado en la Universidad de Viçosa en Brasil.





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CAPÍTULO 1. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

1. GENERALIDADES DEL EUCALIPTO

El género eucalipto es nativo de Australia, Nueva Guinea y el sur de Filipinas. Pertenece al reino

plantae, división: Magnoliophyta, clase: Magnoliopsida, Orden: Myrtales de la familia Myrtaceae,

subfamilia Leptospermoideae, su última clasificación botánica formal fue realizada por (Brooker,

2000), en donde se reconocen 13 linajes evolutivos con 700 especie y 21 subgénero, se distribuye

en hábitats desde el nivel del mar hasta los 2.300 msnm, tiene un alto grado de plasticidad por lo

que se adapta a suelos ácidos y alcalinos, o con pobre contenido de nutrientes, esto gracias a los

lignotubérculos presentes en sus raíces. A su vez se adapta a climas desérticos, semidesérticos y

húmedos, es un árbol leñoso perenne de tronco recto, se caracteriza por tener hojas simples,

alternas, dísticas, las cuales presenta un característico olor, su corteza puede ser lisa o papelosa,

dependiendo la especie, alcanza alturas de hasta 100 metros en zonas abiertas o 60 metros en

plantaciones con diámetros no superiores a 2 metros (Granados & López, 2006).

Las plantaciones de eucalipto mundialmente según la FAO 2010 se encuentran en el 7% de la

superficie terrestre, con aproximadamente 264 millones de hectáreas, el continente con mayor

cantidad de plantación es Asia con 122,8 millones de hectáreas (MM/ha), seguida de Europa con 6,3

MM/ha, Norteamérica y Centroamérica con 38,7 MM/ha, África con 15,4 MM/ha, Suramérica con

13.8 MM/ha y finalmente Oceanía con 4,1 MM/ha; mundialmente se planta a un tasa de 11 MM/ha

anuales y para el continente sur americano se planta a una tasa de 0,83MM/ha anuales.

El género Eucalyptus es uno de los más importantes a nivel económico, debido a sus altos

rendimientos lo que representa un retorno rápido de la inversión; es considerada la especie

plantada más importante de América del Sur, se utiliza principalmente en la industria de la pulpa, la

producción de madera, postes, fibras, aceites esenciales o en la obtención de productos químicos.

Las especies de eucalipto con mayor representación económica a nivel mundial son: E.

camaldulensis, E. dunnii, E.globulus, E.grandis, E.nitens, E.pellita, E.saligna, E.tereticornis y

E.urophyla. Las cuales en su mayoría se ubican en países tropicales subtropicales y cálidos,

exceptuando a E. globulos, E. nitens y E. camaldulensis que soportan climas fríos y templados.

En Colombia se reportan plantaciones de eucalipto en las regiones de Orinoquia, Eje Cafetero y

suroccidental, la región Caribe y el alto magdalena, y en zonas bajas costeras con precipitaciones de

260 mm y zonas altas con precipitaciones que superan los 2.000 mm (FAO, 1981).

Colombia es un país estratégico para las plantaciones de eucalipto, las especies más utilizadas son

E. grandis, E. camaldulensis, E. tereticornis, E. citriodora y E. globulus, cuyo uso es principalmente





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para la producción de madera en rollo, postes, leña y aceites esenciales (FAO, 1981). Las principales

industrias de transformación son: Refocosta en Magdalena con 1.279 hectáreas, Smurfit Kappa

Cartón de Colombia con 17.000 hectáreas y Madeflex con 4.000 hectáreas en el Magdalena

registradas por (Proexport, 2012)

El género eucalipto en Colombia alcanza rendimientos entre 15 a 40 metros cúbicos / hectárea /

año, con turnos de 7 a 12 años, el incremento medio anual y turnos registrados muestran que

Colombia en comparación de otros países como Chile y Uruguay presenta mayores niveles

potenciales de rendimiento, siendo superado por Brasil, teniendo en cuenta que los Eucalyptus de

Brasil han sido sometidos a programas continuos de mejoramiento genético.

Tabla 1. Turnos y rendimientos de Eucalyptus en Colombia y otros países

Especie País Turno (años) (M3/ha/año)

E. híbridos Brasil 7 45

E. grandis Colombia 7 30-40

Eucalyptus spp. Uruguay 8-10 27-30

E. globulus Chile 10-12 20-30

Fuente: Adaptado de (Proexport, 2012)

Los avances y procedencias prometedoras para Colombia según la FAO 1981 tropicales frías con

precipitación de 1.049 mm, temperaturas máximas de 21,5°C y mínimas de 2,4°C correspondientes

a llanuras y terrenos pendientes quebrados con suelos francos ácidos profundos fértiles, en donde

se ha determinado que E. globulus tiene mayores rendimientos que E. viminalis; mientras que E.

Tereticornis de origen australiano tiene potencialidad en zonas con precipitaciones anuales de 900

mm temperaturas máximas de 37°C y mínimas de 16°C, suelos arcillo-limosos, profundos con un pH

de 7,5 alcanzando alturas de 16 metros y diámetro de 18 centímetros a los 6 años de plantado, al

igual que, en zonas con las mismas características, E. camaldulensis de procedencia 8218-1

australiana, alcanzó a los 6 años alturas de 11 metros y diámetros de 10 centímetros, mientras la

procedencia N°9 de España alcanzó 12,4 metros de altura y 11 centímetros de diámetro (FAO,

1981).

2. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA MADERA DE EUCALIPTO

La madera se compone principalmente de tres sustancias químicas, fibrillas de celulosa, compuestas

por microfibrillas de hemicelulosa unidas entre sí por una capa de lignina, en las paredes de las fibras

se contiene el agua y componentes minerales como cristales y arenas, la formación de madera

nueva se origina desde la parte más externa del tronco a partir del cambium vascular el cual se





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clasifica en dos tipos de madera leño temprano en donde se desarrollan paredes celulares más

delgadas para favorecer el transporte de nutrientes a través del humen y leño tardío con paredes

celulares más gruesas que confieren mayor resistencia y densidad al tronco (Piter, Zerbino, & Blab,

2003).

La densidad de la madera es un patrón muy importante en la industria forestal dado que determina

la calidad, teniendo en cuenta que está directamente relacionada con las propiedades físicas y

mecánicas. Su importancia depende del uso, sea este para celulosa o madera rolliza se determina la

estabilidad dimensional, esto quiere decir que a mayores valores de densidad la madera tiene

valores más altos del módulo de elasticidad (MOE), MOR, dureza y contracción volumétrica

(Oliveira, Truilho, & Mendes, 1997), variables directamente relacionadas con el buen rendimiento

en pulpa de papel (Downes, Hudson, Raymond, Schimleck, & Muneri, 1997).

Es considerada una de las variables más importantes en la evaluación de los ensayos genéticos y la

selección de árboles plus Zobel & Talbert, 1992; Fonseca et al., 2010 citado en (Giraldo, Nieto, &

Sarmiento, 2014) para el género Eucalyptus la densidad aparente de la madera oscila entre 0.40 y

1.20 g/ cm3 (Oliveira J. T., 2003). Para individuos con una edad de diez años E. grandis registra una

densidad aparente media de 0.46 g/ cm3 (Silva J. C., 2002).

La densidad de los individuos puede presentar diferencias significativas en una misma población,

por lo que se considera un patrón que depende de las características ambientales y genéticas, la

manipulación de esta última se lleva a cabo por medio de programas de mejoramiento genético

(Harrand & Lopez, 2007). La medición de la densidad es compleja debido a que de forma directa se

debe destruir alguna parte del árbol conllevando una acción muy costosa (Zobel & Van Buijtenen,

1989; Wu et al., 2010 citado en (Giraldo, Nieto, & Sarmiento, 2014), que de no ser restringida a

algunos individuos de la población representa una pérdida importante dentro del programa de

mejoramiento genético.

Teniendo en cuenta lo anterior a mediados de los 90 se hizo necesario desarrollar metodologías de

medición indirectas para la densidad en plantaciones forestales como el resistógrafo,

espectroscopia infrarroja, métodos radiográficos y la penetración del Pilodyn, realizados con mayor

facilidad, su eficacia depende del control genético relativo y la correlación genética de la densidad

(Giraldo, Nieto, & Sarmiento, 2014).





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Tabla 2. Heredabilidad de la densidad evaluada por medio del método del Pilodyn en diferentes especies de

eucalipto

Especie Heredabilidad

E. grandis 0,49 (Lopez & Harrand, 2005)

E. grandis 0,32 y 0,220 (Harrand & Lopez, 2007)

E. nitens 0.60 y 0.73 (Greaves, Borralho, Raymon, & Farrington, 1996)

E. nitens 0.47 y 0.55 (Kube & Raymond, 2002)

E. globulus 0.68 y 0.71 (Wei & Borralho, 1997)

2.1 RELACIÓN DE LA DENSIDAD CON OTRAS VARIABLES DE INTERÉS

Para generar un análisis completo de la densidad en huertos semilleros (Lopez, parisi, & Harrand,

2003) recomienda que se deben incluir variables como velocidad de crecimiento y rectitud del fuste,

si los valores de estas variables son altos, la densidad de la madera será menor, por lo que es

necesario evaluar la ganancia genética en conjunto con dichos valores con el fin de determinar los

individuos que representen mayor rendimiento, considerándolo como un índice multicriterio.

(Sanchez, Hernandez, Lopez, & Borja, 2005) resaltan que la varianza genética aumentará en el

tiempo con las variables de crecimiento como DAP y altura, esperando que la misma se comporte

de forma exponencial con la edad; sin embargo, (Wei & Borralho, 1997) resaltan que este

comportamiento se mantuvo para la especie E. urophylla durante los tres primeros años de vida y

luego se estabilizó, esto fue asociado a la competencia por espacio, por lo expuesto anteriormente

es recomendable considerar las plantas muertas y determinar si los individuos cercanos se ven

favorecidos por dicho factor (Harrand & Lopez, 2007). A su vez, existe una alta correlación entre las

distancias de siembra y la densidad de la madera, espaciamientos pequeños generan maderas con

densidades más altas partiendo de la médula, mientras que poblaciones con distanciamientos

grandes tendrán densidades más uniformes y sus características óptimas para aprovechamiento se

reflejaran desde edades tempranas (Silva J. C., 2002).

Según (Sanchez, Hernandez, Lopez, & Borja, 2005) con la especie E. globulus en Veracruz, México,

a los tres años de edad presenta una variación genética del DAP y la altura entre clones

representativa entre poblaciones, sin embargo la densidad no muestra una alta correlaciona con

las variables DAP y altura considerando a la misma como una variable relativamente independiente

en edades tempranas.





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3. ESPECIES DE ESTUDIO

Eucalyptus urograndis

Eucalyptus urograndis es un híbrido de gran importancia económica para la industria de pulpa y

papel de Brasil, se encuentra en México, Guatemala, Nicaragua, Colombia, Costa Rica, Ecuador y

Chile. Este se genera por ser el cruce entre E. grandis, caracterizado por un crecimiento rápido y E.

urophylla, el cual aporta una alta plasticidad al clima y tolerancia de enfermedades (Leonardi,

Aparecida, Mazzafera, & Balbuena, 2015). Los individuos de este híbrido han presentado

alteraciones en sus procesos fotosintéticos, debido a las agresivas fluctuaciones en el clima, alcanza

un rendimiento entre 45- 50 m3/ha/año, con altura promedio de 25 metros y alturas máximas de 50

metros; su diámetro oscila entre 30 centímetros a 1.5 metros, con una producción media de 250

m3/ha aprovechables para pulpa (P&CM, 2013).

Su madera se caracteriza por tener grano entrecruzado, brillo medio, color amarillo, veteado poco

diferenciado, su durabilidad es media, siendo mayor en la albura, posee una densidad aparente de

450 a 550 kg/m3, correspondiente a maderas livianas con una dureza blanda, es resistente a la

tracción y compresión, su incremento medio anual es de 3.97 m3/ha/año.

Las ventajas en programas de mejoramiento genético corresponden a que Eucalyptus urograndis

posee una mayor heredabilidad, sobrevivencia en el terreno, más rendimientos y productividad, lo

que optimiza los costos de producción y las ganancias. Como desventajas se registra que dado su

condición híbrida no posee variabilidad genética, tiene riesgos altos en los procesos de selección.

(P&CM, 2013).

Eucalyptus grandis x Eucalyptus camaldulensis

La especie Eucalyptus grandis x Eucalyptus camaldulensis es un híbrido de gran importancia debido

a sus altos contenidos de celulosa, por lo cual es importante para la producción de pulpa para papel.

Este híbrido está conformado por el cruce entre E. grandis y E. camaldulensis. El cruce de estas dos

especies mejora la adaptabilidad del híbrido en condiciones extremas de estrés por causa de

diferentes factores, ya sean climáticos o de otro tipo (Loulidi, Famiri, Chergui, & Elghorba, 2012).

La madera de E. grandis x E. camaldulensis presenta una densidad media de 0,53g/𝑐𝑚3, es una

madera pesada, el coeficiente de retractilidad volumétrica es de 19,25% (Loulidi, Famiri, Chergui, &

Elghorba, 2012).





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Eucalyptus urophylla

La especie de Eucalyptus urophylla es nativa de Indonesia, pero su distribución se ha extendido a

países como Australia, Brasil, Camerún, Costa de Marfil, China, Congo, Papua Nueva Guinea, entre

otros. Esta especie se caracteriza por ser común en los bosques montanos abiertos y se ha registrado

en bosques secundarios. Tiene buena capacidad de rebrote, es particularmente adecuada como una

fuente de media de densidad de fibra de eucalipto de baja densidad para la producción de pulpa y

papel (P&CM, 2013). La densidad básica de la madera es de 0,75 g/𝑐𝑚3 y el contenido de lignina es

de 29,8% (Brito & Barrichelo, 1997). Se caracteriza por presentar una madera pesada y dura de

coloración amarilla veteada.

E. urophylla es una especie importante en la industria debido a las tecnologías que se han

desarrollado para multiplicar vegetativamente los individuos con altos índices de calidad genética.

En este proceso se tiene en cuenta los factores que fortalecen la adaptabilidad de la especie, como

la resistencia a plagas, adaptación al clima o factores edafológicos o características a nivel de

densidad, volumen, fibras, etc.

Las ventajas de este tipo de producción desarrolladas para la especie se ven reflejadas en mayor

producción, menores costos en la producción de madera, mayor sobrevivencia y homogeneidad en

la plantación. Sin embargo, existen algunas desventajas en cuanto a que se intensifica el riesgo de

pérdidas en caso de reproducirse una nueva plaga, riesgo en la selección clonal con fallas en el

proceso experimental y la ausencia de variabilidad genética (P&CM, 2013).

Eucalyptus camaldulensis

El Eucalyptus camaldulensis es la especie con mayor distribución en su región de origen, de fácil

adaptabilidad en suelos arenosos aluviales y se caracteriza por ser plantada en zonas semiáridas y

áridas. La principal importancia de esta especie se debe a que sus características genéticas le

permiten desarrollar rodales, facilitando el desarrollo silvicultural en el campo industrial (Moglia,

Bravo, & Gerez, 2008). Es denominado el eucalipto rojo; nativo de Australia, es usado

principalmente por las características de su madera dura y pesada en construcciones rústicas como

postes, madera en rollo, estacas y todo lo relacionado con trabajos de carpintería. También se le

atribuye a la madera seca como excelente combustible en la producción de leña y carbón. Al igual

que las demás especies de Eucalipto, posee propiedades astringentes, febrífugas y antisépticas que

lo hacen potencialmente importante en la fabricación de esencias y a nivel medicinal.

Su madera es de color pardo rojizo oscuro, presenta anillos de crecimiento poco marcados. La

densidad básica aproximada es de 0,56 g/𝑐𝑚3 y el porcentaje de lignina es de 28,1. (Brito &

Barrichelo, 1997). La alta densidad de la madera y el alto tenor de lignina son propiedades





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importantes para fines energéticos. se ha determinado que algunas procedencias de E.

camaldulensis en zonas tropicales se desarrollan por medio de rebrotes, mientras que las

plantaciones del sur no presentan esta característica (Marco & Harrand, 2005).

Las ventajas silviculturales de la especie se deben a su fácil propagación por medio de estacas o

miniestacas. Se adapta a sequías extremas y soporta suelos arenosos. Se ha registrado que las

plantaciones son resistentes a enfermedades en hojas y tallo, es vulnerable al ataque de algunos

psílidos. La especie es potencialmente favorable en zonas secas, sin embargo, en Brasil, se usa más

como híbridos como E. camaldulensis x E. urophylla y E. grandis x E. camaldulensis, debido a su

adaptabilidad en zonas húmedas (Marco & Harrand, 2005).

Eucalyptus tereticornis

La especie Eucalyptus tereticornis está ampliamente distribuida en zonas con estaciones bien

marcadas entre secas y húmedas. Se considera una especie muy resistente al fuego y las quemas.

Es altamente utilizada en zonas marginales por su fácil adaptabilidad y productividad (Barrett, 1992).

La madera es muy pesada y dura, se caracteriza por ser de color rojo con albura amarillenta. En

estado seco presenta dificultad en aserrar y cortar. Posee textura uniforme y fibra entrecruzada

(SNAVM, 2006). En muchos casos E. tereticornis es confundida con E. camaldulensis, debido a varias

características comunes que comparten. La principal diferencia es que E. tereticornis presenta radios

con una hilera marginal de células cuadradas o erectas (VILLEGAS & RIVERA, 2002). La densidad de

la madera es de 0,87 g/𝑐𝑚3, la durabilidad natural es buena, es fácil para trabajar. Es susceptible a

Lyctus y resistente a las termitas. El rendimiento para la especie es de 12 - 40 𝑚3/ha/ año.

E. tereticornis es una especie con bastante importancia a nivel comercial debido a su fácil

adaptabilidad en zonas con variedad climática intermedia, es decir, soporta niveles de sequía y

humedad. Sus propiedades en la madera la hacen más factible a nivel industrial gracias a que es

altamente comercializada para construcciones sometidas a humedad (Diaz, 1997).

Eucalyptus brassiana

El Eucalyptus brassiana es una especie nativa de Australia y Nueva Guinea. Se caracteriza por su

crecimiento rápido y su madera resistente. Presenta una tasa de crecimiento de 3 metros por año

aproximadamente. E. brassiana alcanza alturas de hasta 30 m en condiciones óptimas, se desarrolla

muy bien en climas tropicales, especialmente en zonas húmedas o secas por debajo de los 700

msnm (Geilfus, 1994).





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Esta especie ha tenido buenos resultados de crecimiento y desarrollo en zonas secas o semiáridas

del Brasil. Así mismo, la especie ha sido sometida a procesos de mejoramiento genético e

introducción de material en parcelas experimentales del mismo país (Gifoni, 2003).

3.1 MEJORAMIENTO GENÉTICO DE EUCALIPTO

El mejoramiento genético es la acción mecánica de selección y cruzamiento de los mejores genes

para generar un cambio en la frecuencia alélica que permita tener individuos con características

deseables. El ciclo del mejoramiento genético viene dado por una población base, la cual se somete

a procesos investigación, examinación y selección de genotipos superiores los que representan una

posibilidad más alta de ganancia genética (PIRES, 2015) lo cual dará como resultado una plantación

operacional que permite establecer tasas de rendimiento más altas.

Las características que pueden ser observadas se denominan fenotipos, los cuales son definidos por

el genotipo y las condiciones ambientales. Mediante diferentes instrumentos de evaluación es

posible determinar el grado de heredabilidad de las características de un individuo a su progenie,

gracias al manejo controlado de factores ambientales que influyan durante su desarrollo (Ibarra &

Espinosa, 2005). Estas características se seleccionan dependiendo el objetivo de mejoramiento, las

cuales pueden ser altura, DAP, tamaño de copa, densidad, volumen, y rendimientos, entre otras

variables evaluadas por medio de la varianza fenotípica observada y causada por intercambio

genético (Becker, 1984).

La investigación del eucalipto tiene sus inicios en labores silviculturales a mediados de los años 20,

el mejoramiento genético visto desde la óptica contemporánea comenzó a medidos de los años 50

(Namkoong, 1998).

El mejoramiento genético del género Eucalyptus tiene un impacto alto en la economía forestal

teniendo en cuenta que, en comparación con otras especies, muestra un rendimiento mayor. Este

data de finales de 1960 con programas de mejoramiento en la especie E. globulus tanto en Portugal

como en Australia, seguida de la especie E. nitens en Australia; a mediados de los 90 se expandió la

investigación genética por todo el mundo (Pardos, 2007).

En Latinoamérica la hibridación de eucalipto comenzó a mediados de 1960 en Brasil, país que ya

contaba con 15 especies de eucalipto y 46,5 millones de hectáreas sembradas. La hibridación fue

exitosa con el hibrido obtenido del cruce de Eucalyptus globulus y Eucalyptus robusta. Para los años

2000 se estableció el primer hibrido impulsor de la silvicultura clonal, correspondiente al cruce

natural de Eucalyptus grandis y Eucalyptus urophylla, el cual paso de rendimientos de no más de 20

m3/ha/año a rendimientos que oscilaban los 30 y 45 m3/ha/año, alcanzando en los mejores caso





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rendimientos entre 50 - 60 m3/ha/año; en el mundo no hay ninguna especie que alcance dichos

valores con turno a los 7 años (Santos, 2014).

Los casos exitosos de hibridación en eucalipto registrados por (HARWOOD, 2014) son:

• E.grandis x E. camandulensis mostrando mejores cualidades para tolerar la sequía que E.

grandis y mayor crecimiento que E. camaldulensis, en zonas de Sudáfrica y Latinoamérica con

precipitaciones muy bajas.

• E. grandis x E. nitens híbrido del cual se han establecido plantaciones en zonas altas con

condiciones extremas para E. grandis

• E. grandis x E. urophylla híbrido usado actualmente en diferentes zonas de Brasil, adaptándose

favorablemente a condiciones tropicales y subtropicales, presentando una mayor plasticidad

en diferentes climas.

En Colombia la aplicación de biotecnología enfocada al desarrollo de clones es reciente y se resaltan

estudios de la Corporación Nacional de Investigación y Fomento forestal (CONIF), la Red colombiana

de biotecnología forestal – Rebiofor para la divulgación de información (Torres & Buitrago, 2019),

entidades y empresas entre las que se destaca Smurfitkappa Cartón de Colombia la cual inicio su

programa propagación clonal hace más de 7 años y según Borralho (2011) allí se encuentran los

mayores rendimientos del híbrido de E. pellita x E. urophylla y un huerto semillero de 4 hectáreas

de Eucalyptus urograndis (Isaza, 2017) en donde ya se establecen plantaciones a una escala

comercial, aprovechando así su tecnología de punta proveniente de Brasil.

Los productos industriales a los que se enfoca el mejoramiento genético es la producción de madera

libre de nudos, madera dura de pequeñas dimensiones, mejor calidad en la fibra para y potencializar

sus características para biocombustibles, cabe resaltar que en Colombia aún no se presenta un

marco de políticas claras para la priorización y desarrollo del sector a largo plazo (Torres & Buitrago,

2019).

3.2 ANÁLISIS GENÉTICO

La evaluación de los caracteres, en relación con su herencia y componentes de variación nos permite

definir los procedimientos para su evaluación. Ya sea, de manera cuantitativa, para aquellos

caracteres dependientes de un alto número de genes y una alta relación con el medio y de manera

cualitativa para los caracteres regulados por un pequeño número de genes y relación fenotípica

baja.





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El análisis poblacional del fenotipo tiene en cuenta la varianza genotípica (VG) y la varianza

correspondiente a la desviación generada por el medio ambiente, formando en conjunto la variación

fenotípica. La importancia del medio ambiente (M) radica en el hecho de que este podría dificultar

la identificación de los mejores materiales genéticos, igualando en algunos casos rendimientos e

incrementos de los clones evaluados; a su vez, el genotipo (G) puede desarrollar efectos aditivos (A)

y de dominancia (D) estableciendo la siguiente ecuación (F=A+D+M).

El análisis cuantitativo representa en conjunto las interacciones genéticas que influyen en el valor

fenotípico, en donde los alelos de un mismo gen contribuyen de forma independiente en las

interacciones alélicas como, por ejemplo, en el Incremento Medio Anual (IMA), en donde cada locus

contribuye a la estimación de su valor genético. Teniendo en cuenta lo anterior, un padre potencial

debe ser seleccionado teniendo en cuenta su capacidad de transferir características deseables a sus

generaciones futuras.

El grado medio de dominancia del individuo estará definido por la desviación del heterocigoto en

relación con la media de homocigotos sobre la distancia de un homocigoto en relación con el punto

medio, un valor resultado cercano a cero nos indica una falta de dominancia, entre 0 y 1 una

dominancia parcial, valores iguales a 1 una dominancia completa y superiores a 1 indica una

sobredominancia del carácter. En la genética forestal es necesario tener en cuenta que el acceso

exacto a la contribución de cada alelo es limitado, por lo cual la observación fenotípica de cada árbol

significará el resultado de sus alelos, interacciones e influencia del medio ambiente.

El modelo fenotipo general para el análisis de la genética cuantitativa forestal estará dado entonces

por:

g: valor del fenotipo del individuo, e: efecto ambiental, para individuos evaluados una sola vez, a:

efectos aditivos de los alelos, d: desviación de la dominancia, u: media genotípica del carácter

evaluado, estableciendo la ecuación para el valor genotípico del individuo en el carácter evaluado:

𝑔 = u + 𝑎 + 𝑑 + 𝑒

Para el análisis en conjunto es recomendado el uso de las variaciones y medias por medio de

metodologías de modelos mixtos correspondiente a Restricted maximun likelihood / best linear

unbiased predistos o REML/BLUP, este último es trabajado por medio del software Selegen, el cual

nos permite conocer las medias y componentes de la varianza contribuyendo así a la predicción de

las bases de la selección genética, gracias a esta metodología es posible incorporar variables

genotípicas en relación con las ambientales, maximizar los procesos de selección respecto a la

ganancia genética y relación entre varios genotipos (RESENDE, 2002).





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3.3 COMPONENTES DE LA VARIANZA

Representan los efectos aleatorios del análisis genético, es fundamental en la genética forestal dado

que nos permite conocer los efectos genéticos, efectos de cada parcela y las incidencias

ambientales. Los componentes de la varianza fenotípica será el resultado de la suma de la varianza

fenotípica referente a la variación total del experimento, la varianza genética aditiva, varianza

genética de dominancia y varianza ambiental.

La varianza genética aditiva es el indicador más importante dado que nos permite conocer la

variabilidad de los valores genéticos aditivos, el cual a mayores valores, representa una alta ganancia

genética.

3.4 HEREDABILIDAD (h)

Este parámetro cuantifica las características correspondientes a la variabilidad genética de una

población, evaluando directamente las características que serán mejoradas durante el programa de

mejoramiento genético, y discriminado las causas debidas a interacciones ambientales en donde

mayores valores de heredabilidad representan una interacción genética más alta y menores

influencias del medio ambiente en la expresión genética del fenotipo, estableciendo la relevancia

que tendrán la varianza genética en la población. La medición bajo parámetros de la heredabilidad

se clasifica en los siguientes indicadores:

• Baja: 0.2

• Media:0,2- 0.4

• Alta: 0,41- 1.0

La heredabilidad permite establecer si existe alta o baja variación entre los individuos de la

población y determina la selección final de los individuos. Valores bajos requerirán de una selección

más detallada debido a la incidencia alta de los valores ambientales.

3.5 HEREDABILIDAD EN SENTIDO ESTRICTO (h2)

La heredabilidad en sentido estricto establece la proporción de la variación fenotípica que es

atribuida a la varianza aditiva, la cual representa la variación heredada a los parientes determinando

así los cambios evolutivos de la población y la respuesta a la selección.

La clasificación de las magnitudes de heredabilidad en sentido estricto (h2 a) propuesta por Vilela

(2002), son:





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Baja = 0.01 ≤ h2 a ≤ 0.15

Media o Moderada = 0.15

3.6 GANANCIA CON SELECCIÓN DE CLONES

La selección de los clones se realiza a partir de la población base, en donde se seleccionarán aquellos

materiales con el fin de aumentar el promedio de las características de estudio, esta dependerá del

diferencial de selección que representa la superioridad de los materiales en relación con la

población base DS = X0 - Xs y la heredabilidad.

La respuesta básica que tiene una población a la selección genotípica se evalúa por medio de la

siguiente ecuación:

𝑅 = ℎ2 ∗ 𝑆

En donde R: está definida por la diferencia media fenotípica de la generación anterior y después de

la selección; ℎ2: Es la heredabilidad producto del cociente entre la varianza genética aditiva de una

característica y la varianza fenotípica total de la misma característica; S: es la diferencia de selección,

en donde se aplica la diferencia entre la media fenotípica de la generación progenitora antes y

después de la selección.

3.7 EXACTITUD SELECTIVA DE LOS INDIVIDUOS

Se determina con la correlación entre los valores genéticos predichos y los valores genéticos

verdaderos de los individuos, un valor alto de exactitud selectiva implica una mayor confianza en la

evaluación del valor genético del individuo, este parámetro especifica los riesgos de utilizar un

individuo y no representa su valor genético.

3.8 INTERACCIÓN GENOTIPO- AMBIENTE

Es el rendimiento del material sometido a diferentes ambientes (PSWARAYI et al., 1997, OSORIO et

al., 2001). Cuando esta interacción es significativa, es posible determinar las zonas con mayores

niveles de rendimiento, teniendo en cuenta el clon y sus características específicas. Parte de la

necesidad de identificar las tierras más aptas para el establecimiento de plantaciones de eucalipto

tiene en cuenta las zonas de mayor producción y los clones con mayores rendimientos.

Según Dunlop (1962) las diferentes interacciones de genotipo ambiente, se clasifican en:





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• Relación Grande – Grande: en donde la relación entre el ambiente y el genotipo son

significativamente altas.

• Relación Grande - Pequeño: en donde la representatividad de las relaciones genotípicas es

mayor a las ambientales, esto quiere decir que los clones no presentan diferencias significativas

entre los sitios evaluados.

• Relación Pequeño – Grande: en donde las interacción genotípica es baja por ende las

diferencias del fenotipo son respuesta a las alteraciones ambientales

• Relación Pequeño – Pequeño: en donde las interacciones genotípicas y ambientales no tiene

representatividad en la evaluación de la población.

3.9 SOFTWARE DE SELEGEN REML/BLUP

El análisis de la información es realizado mediante el software SELEGEN, el cual fue diseñado por el

doctor Marcos Deon Vilela Resende a mediados de 1993. Este software permite procesar los datos

de cada ensayo con el fin de determinar la posición genética de los individuos, respecto a las

características analizadas y la estimación de los parámetros genéticos con una alta precisión, con

este software es posible también procesar modelos lineales mixtos.

El programa establece sus análisis en la utilización de los procedimientos de Máxima Verosimilitud

Restringida Lineal (REML) y Mejor Predicción Linear No Sesgada (BLUP), teniendo en cuenta los

siguientes parámetros estadísticos:

y: es la suma de la media general y el vector de los efectos de la repetición

r: referente a los efectos de la repetición sumados a la media general

g: los efectos genéticos

p: referente a los efectos de la parcela

e: errores. Resende (2006).





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CAPÍTULO 2. ÁREA DE ESTUDIO

1. LOCALIZACIÓN Y CARACTERÍSTICAS DE LOS ENSAYOS

1.1 ENSAYO 1: CÓRDOBA- CERETÉ

El municipio de Cereté se ubica en la cuenca media del río Sinú, en el departamento de Córdoba, se

extiende 629 km2 y está distante 18 km de Montería. Limita al norte con los municipios de San Pelayo

y Chimá, al este con Ciénaga de Oro, al oeste con Montería y al sur con los municipios de San Carlos

y Montería.

El ensayo se ubica dentro de predios de la Granja Experimental de Turipaná de propiedad de

Corpoica, en el km 13 vía Cereté – Montería, en la vía del Retiro de los Indios y el Aeropuerto Los

Garzones. En el área de agroforestería, el área del ensayo limita con un arboretum de especies

forestales nativas y una plantación de Gmelina arborea.

El área de las plantaciones clonales evaluadas es de 0,6 ha para el lote A y de 0,3 ha para el lote B,

ubicadas en la unidad agrológica RWK (IGAC, 2009), caracterizada por suelos de relieve plano,

moderadamente profundos, originados de sedimentos medios, finos y muy finos, texturas medias y

finas, con susceptibilidad a encharcamientos, drenaje natural imperfecto a moderado, fertilidad

moderada y alta. Constituyen esta unidad los suelos: Aquic Haplustepts 40%, Fluventic Haplustepts

30%, Vertic Endoaquepts 15% y Vertic Haplusteps 15%.

Las coordenadas geográficas de los puntos extremos del área del ensayo, son mostradas en la tabla

3.

De acuerdo con el estudio general de suelos elaborado por el IGAC (2009), Cereté se encuentra en

un piso térmico cálido y seco, con una altura de 19 msnm, cuenta con un régimen modal de lluvias

con una precipitación media anual de 1.130 mm, 26,9°C de temperatura media, una temperatura

máxima de 32°C y una temperatura mínima de 22°C, una evapotranspiración de 1.711 y un déficit

hídrico de 586 mm en la época seca de diciembre a marzo. Entre mayo y octubre se presentan los

meses más lluviosos, el brillo solar varía entre 6 y 8 horas diarias para temporada seca y lluviosa

respectivamente.





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Tabla 3. Coordenadas geográficas del ensayo 1: Córdoba – Cereté

Ensayo # 3

NORTE OESTE

8 50 13.0 75 48 08.7

8 50 12.2 75 48 07.1

8 50 15.1 75 48 07.6

8 50 14.2 75 48 06.1

El ensayo fue establecido el 7 de junio de 2014, a la fecha de medición alcanzaba una edad 3,6 años

de plantado, bajo un diseño experimental en bloques completamente al azar (Single Tree Plot), se

establecieron un total de 15 bloques y 43 clones con una distancia de siembre de 3.3 x 2.7 metros

(Anexo 1. Diseño espacial del ensayo Turipaná).

1.2 ENSAYO 2 Y 3: TUNAL Y ZANJÓN – VALENCIA, VALLEDUPAR

El municipio de Valledupar corresponde según el IGAC a un bosque seco tropical, cuenta con una

humedad relativa que oscila ente 56-74%, un brillo solar de 6 horas diarias en la época de lluvias y

de 9 horas diarias en época seca, posee una precipitación promedio anual de 1.000 mm, las lluvias

se distribuyen de forma bimodal de diciembre a abril y julio, junio son los meses más secos del año,

la temperatura media anual 28,9°C (IDEAM). El ensayo se establecido en suelos francos.





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El ensayo del Tunal fue establecido en el lote de Monterrey Forestal GWR SAS el 14 de julio de 2014

en un diseño experimental de bloques completamente al azar (Single Tree plot) con una totalidad

de 24 bloques y 40 clones, el lote cuenta con un área de 1 hectárea, con una distancia de siembra

de 3.6 x 2.7 metros (Anexo 2. Diseño espacial del ensayo del Tunal).

El ensayo del Zanjón se ubica en el predio los hornitos en Monterrey Forestal GWR SAS fue

estableció el 18 de septiembre de 2013 a la fecha de la medición contaba con una edad de 3,2, el

área total del lote es de 0.5 hectáreas con una distancia de siembra de 3.6 x 2.7 metros (Anexo 3

Diseño espacial del ensayo El Zanjón).

1.3 DISEÑO EXPERIMENTAL - SINGLE TREE PLOT

El diseño de single tree plot es utilizado principalmente en programas de mejoramiento genético

forestal, con el fin de obtener los mejores resultados en cuanto a correlaciones por volumen de

unidad.

Este método permite realizar periodos más cortos de ensayo e incluir una mayor cantidad de clones

y repeticiones dado que la unidad de muestreo consiste en una parcela de un solo árbol al ser más

pequeña hay mayores beneficios en cuanto a costos de establecimiento, a su vez contribuyen a

obtener datos estadísticamente más aproximados en comparación de parcelas que usan una mayor

cantidad de árboles, este modelo también garantiza una mayor ganancia en los procesos de

selección debido a que se utilizan una mayor cantidad de individuos dando mayor precisión en la

clasificación y selección de los mejores individuos con características deseables, según (Gunna,

Danell, & Lars-Göran, 1998) al comparar el diseño experimental de parcelas con un solo árbol y

parcela de múltiples árboles, la primera es más eficiente con mayor intensidad de selección (Kleinn

& Kohl, 1999).





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CAPÍTULO 3. MATERIALES Y MÉTODOS

1. VARIABLES DE INTERÉS

• Diámetro a la altura del pecho en centímetros→ DAP

• Altura total en metros → AT

• Volumen en m3 → Vol

• Incremento medio anual m3/ha.año → IMA

• Inverso de la profundidad de penetración del Pilodyn en mm → 1/pilo

Se utilizó la inversa, porque cuanto mayor sea la densidad de la madera, menor será la

profundidad de penetración pilodyn, por lo tanto se seleccionaran los clones que presenten

menor profundidad de penetración con el pilodyn, esta relación se estableció teniendo en

cuenta la relación 1/ Pilo.

• Supervivencia % → Sobrev

• IMApeso → la selección se realizó a partir de este índice, el cual fue creado como el

desarrollo del carácter objetivo de selección y la calidad de la madera, no tiene unidad de

medición.

2. VARIABLES DASOMÉTRICAS

DAP

El Diámetro a la altura del pecho (DAP) es fundamental en la evaluación de las masas boscosas,

debido a que representa la base para los cálculos del volumen, esta medida representa la

circunferencia del árbol con corteza a 1,30 de altura sobre el suelo su clasificación según

(Romahn & Ramirez, 2010) varía entre:

Clasificación del DAP

1 cilíndrico

2 Cilíndrico irregular

3 Elíptico

4 Cónico

5 Cónico irregular

6 Totalmente irregular





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Estos parámetros de clasificación en el DAP determinan la metodología adecuada para realizar

la medición a su vez se deben tener en cuenta factores como la inclinación del terreno,

bifurcaciones, raíces tabulares y deformaciones del tronco, estos factores alterarán la medición

a una altura de 1,30 cm con el fin de obtener datos reales de la población y no sobre estimar o

desestimar algún individuo, en la siguiente gráfica se puede observar la metodología utilizada

para la medición del DAP, propuesta por (Romahn & Ramirez, 2010) quien clasifica su medición

teniendo en cuenta los siguientes factores:

La cinta diamétrica de tela con un gancho en el extremo fue el

instrumento utilizado para la medicion del DAP, la cual tiene

una graduacion en intervalos de 3,1416 (π) teniendo en cuenta

que la relacion existente entre el diametro y la circunferencia

es: 𝐶𝑖𝑟𝑐𝑢𝑛𝑓𝑒𝑟𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎 = 𝜋 (3,1416) ∗ diametro La cinta

diamétrica se ubicó pegada al tronco, en un plano recto de

forma perpendicular al tronco (Romahn & Ramirez, 2010)

Altura

La relación de la altura con el DAP nos permite conocer el volumen de madera de un árbol, así

como su crecimiento e incrementos volumétrico, la medición de las alturas se realizó teniendo

en cuenta los siguientes criterios de clasificación:

• Altura total: se determino miendo desde 1,30 metros del suelo hasta el ápice de la copa

• Altura comecial: se determinó midiendo desde 1,30 metros del suelo hasta llegar a zonas

con ramas gruesas mayores a 3 metros o zonas de torceduras y ramificacion, esto

corresponde a la parte del fuste que se aprovecha

La altura define su precisión en función de los fines para los cuales se realiza el muestreo

variando entre 10 cm y 1 metro, la metodología utilizada en el presente estudio se carcaterizó

por ser una medida indirecta que responde a principios trigonométricos basados en el principio

crecimiento regular crecimiento inclinado ubicado en terreno inclinado

bifurcacion a 1,30 cm Bifurcacion inferior a 1,30 cm Deformaciones a 1,30 cm





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de triángulos semejantes en donde se forman triángulos entre la visual, el pie y cima del arbol

(Romahn & Ramirez, 2010).

Para su medición se tuvieron encuenta circustancias particulares en donde era necesario

encontrar la ubicación correcta con el fin de no distorcionar la medicion de los individuos, entre

los casos encontramos:

Árboles inclinados: la medida se tomó desde la parte opuestas hacia donde se encontraba

inclinado el individuo proyectando su altura, como se observa en la siguiente imagen:

El instrumento de medición fue el hipsómetro, marca Haglöf Sweden, modelo Vertex III y su

receptor Transponder T3, el cual fue ubicado a 1,30 metros de la base del árbol; el instrumento

se calibró a 10 metros de distancia, a la cual se realizaron la totalidad de las mediciones de

altura en campo.





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Calidad del fuste

La calidad del fuste se evaluó teniendo en cuenta las

clasificaciones propuestas por (Romahn & Ramirez, 2010) en

donde se clasifican principalmente 4 clases:

• Árbol tipo I: recto con ramas altas

• Árbol tipo II: árbol recto con ramas gruesas bajas

• Árbol tipo III: bifurcado

• Tipo IV: torcido

Dependiendo de sus características a cada individuo se le asignó

un valor correspondiente en una escala descriptiva, en donde

se agruparon las siguientes características:

Área de copa

La copa en su totalidad representa al órgano que sostiene el tejido fotosintético por medio del

cual el individuo es capaz de llevar a cabo procesos de absorción lumínica, la copa modifica su

organización en posición de favorecer dichos procesos, según (Romahn & Ramirez, 2010); el

tamaño de copas de dos individuos de la misma especie influirá directamente en su rápido

crecimiento, resaltando que aquellos individuos con copas más grandes se verán favorecidos.

La medición de este parámetro se realizó teniendo en cuenta:

• Diámetro Mayor y diámetro menor: tomado a partir de la proyección de la copa sobre el

suelo, desde la última rama que se proyectara de manera horizontal.

• Altura de la copa: corresponde directamente a la diferencia que existe entre la altura total

y la altura comercial.

• Área de la copa: se determinó teniendo en cuenta que su área se asemeja directamente al

área de una circunferencia, en donde se realizó un promedio del diámetro menor y el

diámetro mayor.

Calid. Fust Calidad fustal Características

1 Bueno

Fuste recto o ligeramente torcido, sin ramas gruesas, sin heridas, nudos

grandes

2 Regular

Fuste de levemente torcido a inclinado, inserción de ramas a 60º, presencia

de aletones, ramas abundantes (delgadas), gruesas (mayor a 3 cm)

3 Malo

Torceduras, grano en espiral o hilo, bifurcaciones, inserción de ramas a 45º,

heridas grandes, mayor de 4-5 ramas por verticilo





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3. MEDICIÓN DEL PESO DE LA MADERA CON PILODYN

Según (Hoffmeyer, 1978) el Pilodyn fue desarrollado para evaluar la pudrición en los postes

telefónicos. Es un instrumento manual que funciona a partir de una aguja de acero que impacta

con una fuerza constante sobre el material su unidad de medida son los milímetros, el cual

determina que la densidad tiene una correlación negativa a la profundidad de penetración,

(Lopez, parisi, & Harrand, 2003), este método no es efectivo para muestras individuales debido

a la baja correlación sin embargo, es efectivo en la evaluación promedio en clones (Giraldo,

Nieto, & Sarmiento, 2014).

Según (Harrand & Lopez, 2007) para determinar la heredabilidad de la densidad evaluada con

el método del Pilodyn se debe tener en cuenta que este penetra una porción del árbol

aproximada a 2cm, lo que representa máximo un año de crecimiento, las mediciones indirectas

con el Pilodyn son eficientes y menos costosas respecto a otros métodos de selección. Es

necesario considerar que la penetración en la madera del Pilodyn se ve alterada por el

contenido de humedad, la compresión de las fibras etc. (Hoffmeyer, 1978).

Mediante la penetración del Pilodyn para estimar la densidad básica, (método no destructivo

indirecto), se evaluó indirectamente la densidad básica para todos los árboles del ensayo, los

cuales a la fecha de evaluación tienen la edad mínima (al menos tres años de edad). Mediante

la estimación del IMA, permite una aproximación mayor a los rendimientos de cada individuo

en un área determinada. Así se seleccionarán dos secciones del árbol a una altura de 1.3 m, de

las cuales se retirará la corteza y se procederá a la toma del dato con el Pilodyn, en el duramen;

por otra parte, es necesario que estas secciones estén de forma ortogonal, ya que permite una

medición transversal y longitudinal en la madera, que mantiene implicaciones en la disposición

de fibras, que se encuentran relacionadas con el valor de densidad básica estimada.

Para el uso del pilodyn se tuvieron en cuenta los siguientes parámetros:





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1. Preparación de la corteza: se debe cortar y retirar una sección de corteza de 3 cm de largo

por 2 cm de ancho (Glêison, et al., 2016), Según (Greaves, Borralho, Raymon, & Farrington,

1996) este corte debe ser realizado a 1,30 metros de altura, también se registran

metodologías con cortes de 5x5 cm, recomendadas para dar mayor estabilidad al equipo

las zonas donde el pilodyn será utilizado deben estar libres de nódulos, gritas y resinas

(Giraldo, Nieto, & Sarmiento, 2014).

2. Preparación del instrumento de medición, este debe ser recargado desde la base de la aguja

con el fin de que el principio de presión se ejerza sobre el material.

3. Penetración de la aguja de acero de 2.5 mm de diámetro: esta fue introducida desde la

superficie exterior del tronco en la zona descortezada anteriormente, para ejercer el efecto

de resorte se debe aplicar una leve presión desde la parte trasera del Pilodyn, el cual

impulsado por un resorte insertará la aguja a una fuerza constante de 6 joules

• Los rangos de penetración van desde 0-40 mm y el resultado de la muestra se observa a

través de la pantalla numérica.





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4. El pilodyn es utilizado dos veces una al costado norte del árbol y otra en su costado sur

o una medición distanciada de otra por 90 grados (Giraldo, Nieto, & Sarmiento, 2014),

esto con el fin de disminuir la variación ocasionada por anomalías anatómicas de la

madera (Glêison, et al., 2016).

5. Al finalizar el uso del pilodyn se resanaron las heridas con pasta cicatrizante preparada

a base de pintura y oxicloruro de cobre con el fin de evitar el ataque de agentes

patógenos que pudieran poner en riesgo la supervivencia de los individuos.

4. ANÁLISIS GENÉTICOS CON SELEGEN Y MODELO ESTADÍSTICO

El análisis estadístico de los datos se llevará a cabo con el programa SELEGEN, el cual maneja el

siguiente modelo estadístico:

Y = Xr + Za + Wp + Ti + e





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Donde las matrices de incidencia para los efectos están indicadas por las letras mayúsculas (Sala,

2012).

• Y: es el vector de los datos y está representado como un parámetro común entre todos los

individuos evaluados.

• r: representa el factor de la repetición como un valor fijo sumado a la media general.

• a: representa los efectos genéticos aditivos individuales.

• p: efectos de parcela

• i: efectos de la interacción genotipo x ambiente.

• e: error experimental.

El análisis en el software SELEGEN nos permite conocer componentes de varianza como:

varianza aditiva, Varianza dentro de parcela, bloque y familia, varianza de la interacción

genotipo x ambiente, Varianza fenotípica, heredabilidad, varianza del error y correlación

genotípica, a partir de los cuales el programa realiza una clasificación de los mejores individuos

teniendo en cuenta su progenie, estos análisis nos permitirán saber si la región de estudio es

potencial para el establecimiento de plantaciones de eucalipto en la región (Pastrana, Espítia, &

Murillo, 2012).

5. MODELO ESTADÍSTICO

y= Xb + Zg + Wge + e

Donde:

• y, b, g, ge, e= datos de vector de efectos fijos (media de los bloques a nivel local), efectos

genotípicos (aleatorios), efectos de la interacción G x E (aleatorio) y errores aleatorios,

respectivamente.

• X, Z, y W = incidencia de matrices para b, g y ge, respectivamente.

Distribuciones y estructuras medias y varianzas:

=

=

2

2

2

00

00

00

;

0

0

0

e

ge

g

I

I

I

e

ge

g

Var

Xb

e

ge

g

y

E





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Ecuaciones del modelo mixto:

=

+

+

yW

yZ

yX

eg

g

b

IWWZWXW

WZIZZXZ

WXZXXX

'

'

'

ˆ

ˆ

ˆ

'''

'''

'''

2

1

Donde: .1

;1

2

22

2

2

22

22

2

2

1

ge

geg

ge

e

g

geg

g

e

c

ch

h

ch −−==

−−==

La heredabilidad en sentido estricto corresponde:

222

2

2

egeg

g

gh

++=

Coeficiente de correlación de la interacción G x E

222

2

2

egeg

g

gec

++=

Dónde: 2

g = varianza genotípica

2

ge = Varianza de interacción G x A

2

e = Varianza residual entre las parcelas

Coeficiente de correlación genotípica del material genético y el ambiente

22

2

22

2

geg

g

geg

ge

glocch

hr

+=

+=

Estimadores de los componentes de varianza por vía REML con el algoritmo EM:

)](/[]''ˆ''ˆ''ˆ'[ˆ 2 xrNyWegyZgyXbyye −−−−=

qCtrgg eg /)](ˆˆ'ˆ[ˆ 2222 +=

sCtregeg ege /)](ˆˆ'ˆ[ˆ 3322 +=

Dónde:

22C y

33C

,





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Modelo generado de la matriz:

1−C =

31

21

11

C

C

C

32

22

12

C

C

C

1

33

23

13

−

C

C

C

=

31

21

11

C

C

C

32

22

12

C

C

C

33

23

13

C

C

C

C = matriz de los coeficientes de las ecuaciones del modelo mixto

tr = operación de la matriz

r (x) = rango de la matriz X

N= número total de datos

q= número de clones

s = número de L x combinaciones

Los valores genotípicos de interacción se establecieron teniendo en cuenta todas las ubicaciones

dados por g + u

Donde:

u: es el promedio de todos los sitios, para cada ubicación j

Los valores genotípicos (VG) se predicen por

VG= uj + g + ge

Donde:

uj: es la ubicación promedio j.

Con los valores previstos, se obtuvo la correlación conjunta entre el medio ambiente y la

correlación entre las dos parcelas ubicadas en el mismo lugar. Además, se obtiene también la

correlación genética entre las variables. Todos los análisis se realizaron utilizando el programa

de selección genética computarizada - Selegen-REML / BLUP (Resende 2016).

6. ÍNDICE DE DENSIDAD DE LA MADERA (IMA)

Corresponde al promedio de incremento anual en la actual del crecimiento, se calcula dividiendo

el valor del volumen actual entre la edad de la población.

𝐼𝑀𝐴 =𝑣𝑜𝑙𝑢𝑚𝑒𝑛 𝑑𝑒𝑙 𝑎𝑟𝑏𝑜𝑙

𝑒𝑑𝑎𝑑





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En el presente estudio se tomó el índice de densidad de la madera como el carácter objetivo

para seleccionar la población la ecuación utilizada para hallar este indicador fue:

𝐼𝑀𝐴𝐷 = (𝐼𝑀𝐴

𝑆𝐼𝑀𝐴) 𝑥 (

1/𝑝𝑖𝑙𝑜

𝑆1/𝑝𝑖𝑙𝑜)

Donde:

• IMAD= relación de la densidad de la madera

• IMA = incremento medio anual del volumen

• 1 / pilodyn= inversa de la profundidad de penetración de pilodyn

• S_IMA = desviación estándar de la variable IMA

• S_ (1 / Pilodyn) = desviación estándar de profundidad variable inversa de la penetración del

pilodyn.

IMAD es el carácter objetivo de la selección, su análisis en conjunto con la estabilidad genética

y la adaptabilidad de los materiales se basa en el promedio estadístico llamado rendimiento

relativo armónico de los valores de cada clon (MHPRVG) predichas y descritas por Resende

(2002).





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CAPÍTULO 4: RESULTADOS Y ANÁLISIS DE RESULTADOS

La Heredabilidad general individual de la población (H2mg) que corresponde a variabilidad

genética sobre variabilidad fenotípica, tiene valores bajos para todas las variables

comportamiento inherente a cada individuo, sin embargo es necesario analizar las

probabilidades de Heredabilidad promedio de los clones en donde encontramos que para la

variable de pilodyn fue media, con un valor de 0,56 la cual está cercana a la reportada por (Kube

& Raymond, 2002) de 0,55 para eucaliptus E. nitens y por debajo de la reportada por (Greaves,

Borralho, Raymon, & Farrington, 1996) de 0,73 para E. nitens en cuanto a las variables de altura,

DAP y volumen, presenta mayor Heredabilidad la variable altura total con un valor de 0,70, en

cuanto a lo reportado por Giraldo, Nieto, & Sarmiento en 2014 para la inversa del pilodyn

(densidad) tenemos una variación entre 0,13 y 0,27 para E. nitens muy similar a la reportada en

el presente estudio (ver tabla 4).

La exactitud genética en la selección de clones es alta presentando valores superiores a 0,70 que

según (PIRES, 2015) corresponde a una valor favorable, en este caso es necesario tener en

cuenta que el ensayo clonal aún no se encuentra en su fase final por lo que superar valores de

0,70 indica que el ensayo tiene un grado alto de confiabilidad en la escogencia de los mejores

individuos, para la instauración futura de ensayos en una fase final de mejoramiento genético

(ver tabla 4).

El coeficiente de variación genotípica nos muestra que para la variable altura el 11,71% de la

variación es debido a la interacción genotipo ambiente, en cuanto al DAP esta corresponde al

10,67% y respecto a la variable de pilodyn esta tiene una interacción de ambiente del 4,57%, en

donde encontramos que el coeficiente de variación experimental se encuentra por debajo de

0,7 esto significa que el comportamiento de los clones para cada sitio varia significativamente

en ese caso el rendimiento de los clones se encuentra dependiente al estrés local, tunal y zanjón

tiene un correlación de 0,42 y 0,47 respectivamente, siendo muy similares los ambientes (Ver

tabla 4).

Tabla 4. Estimaciones de la Heredabilidad, exactitud y varianza general de los tres ensayos

Parámetros AT DAP Vol IMA 1/pilo IMApeso Sobrev

h2g 0,19 0,16 0,15 0,12 0,13 0,19 0,02

h2mg 0,70 0,54 0,49 0,42 0,56 0,52 0,13

Ex.gen 0,84 0,73 0,70 0,65 0,75 0,72 0,36

c2int 0,11 0,19 0,22 0,24 0,14 0,25 0,13

Rgloc 0,65 0,46 0,40 0,34 0,49 0,43 0,11

CVgi% 11,71 10,04 24,38 24,02 4,57 24,64 3,08

CVe% 22,33 20,00 49,72 55,12 10,67 42,06 22,66

CVr 0,52 0,50 0,49 0,44 0,43 0,59 0,14

Media general 11,81 10,22 0,05 18,70 0,06 8,47 0,96





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H2g: Coeficientes de heredabilidad individual en sentido restringido, libre de la interacción; H2mg: Heredabilidad del

promedio de clon; Ax.gen: Axactitud genética en la selección de clones; C2int: Coeficiente de determinación de la

interacción genotipos x ambientes; Rgloc: Correlación genotípica entre los ambientes; Media general: Media general

de los caracteres entre los diferentes ambientes; CVgi (%): Coeficiente de variación genotípica; CVe (%): Coeficiente

de variación experimental; CVr: Coeficiente de variación relativa.

El ambiente más favorable para los individuos se determinó teniendo en cuenta la correlación

de variación experimental para la interacción genotipo ambiente la cual entre más cercana a 1

representa ambientes no favorables para los ensayos clónales como lo es el caso de Tunal y

Zanjon con 0,86 y 0,94 respectivamente, mientras en Turipana con 0,69 presenta unas

condiciones más óptimas para los clones, esta variación presento debido a las condiciones de

terreno observadas en campo en donde el ensayo de Turipana se encuentra monitoreado,

sometido a diferentes labores silviculturales como podas y deshierbe lo cual favoreció el

desarrollo de los individuos (Ver tabla 5).

Tabla 5. Estimaciones de parámetros genotípicos para los tres ambientes estudiados y para el análisis

conjunto entre los ambientes para el índice IMApeso

Parámetros Tunal Zajón Turipaná Conjunto

h2g 0,42 0,47 0,32 0,19

h2mc 0,95 0,95 0,88 0,52

Acclon 0,97 0,97 0,94 0,72

CVgi(%) 50,59 36,19 33,55 24,64

CVe(%) 59,16 38,70 48,63 42,06

CVr 0,86 0,94 0,69 0,59

Media general 6,98 12,70 4,45 8,47

H2g: Coeficiente de heredabilidad individual en el sentido amplio, libre de la interacción; H2mc: Heredabilidad del

promedio de clon; Acclon: Actitud genética en la selección de clones; Media general: Media general de los caracteres;

CVgi (%): Coeficiente de variación genotípica; CVe (%): Coeficiente de variación experimental; CVr: Coeficiente de

variación relativa.

La correlación genotípica para las variables de altura y DAP es de 0,88 cercanas a 1 lo que quiere

decir que ambas variables tiene una correlación alta, sin embargo no tiene una correlación

significativa con los valores del Pilodyn, esto nos presenta un comportamiento de la correlación

entre IMA y pilodyn en -0,12 esto quiere decir que cuanto mayor es el IMA menor es el valor

del Pilodyn (densidad básica), para correlacionar estas variables fue necesario establecer un

índice de relación el cual se determinó como IMAD valor que integrado a la variable del genotipo

x ambiente determinara el patrón de selección de los mejores individuos (ver tabla 6).





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En cuanto a la Heredabilidad respecto al genotipo ambiente en la variable IMApeso debemos

tener en cuenta que este indice de correlación debe tener una representatividad alta en donde

se deben tener los mismos clones en cada uno de los sitios, la correlación en este caso se realizó

solo con los clones que se presentan en los tres ambientes, al ser pocos los individuos sometidos

al análisis los valores de heredabilidad dieron cercanos a 0,9 valores muy favorables

correspondientes a estados finales de un programa de mejoramiento genético, por lo cual es

necesario tener en cuenta que este valor debe corresponder al análisis de un cantidad

representativa de clones, según (PIRES, 2015) un buen análisis de sitio debe estar compuesto

de cerca de 200 clones presentes en cada uno de los ambientes (Ver tabla 6).

Tabla 6. Correlaciones genotípicas entre los caracteres de altura total (AT en m), (DAP en cm), volumen

(Vol en m3), incremento medio anual (IMA, m3/ha, año), inverso de la profundidad de penetración del

Pilodyn (1 / pilodyn, mm), índice IMApeso y supervivencia (Sobrev. %) para los clones de Eucalyptus,

evaluados en el análisis conjunto entre los ambientes

AT DAP Vol IMA 1/pilo IMAD Sobrev

AT - 0,80 0,88 0,85 0,11 0,90 0,13

DAP - 0,93 0,94 -0,13 0,80 0,22

Vol - 0,99 -0,08 0,88 0,18

IMA - -0,12 0,83 0,16

1/pilo - 0,23 0,02

IMApeso - 0,24

Sobrev -

La correlación genética entre los ambientes evaluados para IMAD encontramos que los mismos

clones para Zanjon y Tunal tienen un comportamiento similar con un correlación de 0,78, la

correlación de los ambientes Tunal y Turipana es baja con 0,34 esto debido a que las condiciones

del ambiente Tunal eran mas desfavorables por falta de mantenimiento y poda (Ver tabla 7)

Tabla 7. Correlaciones genéticas entre los ambientes evaluados, para el índice IMAD

Tunal Zajón Turipaná

Tunal - 0,78 0,34

Zajón - 0,75

Turipaná -





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Las ganancias genéticas para la variable de selección IMAD se evalúo respecto al clon M14-2 el

cual es testigo del ensayo en donde se estableció un ranking de ganancia genética donde se

observó que la ganancia genética acumulada en relación al testigo representa la ganancia de un

conjunto de clones, entonces 11,66% es la ganancia genética del clon 204 y 7,12% es la ganancia

respecto al testigo del clon M13-8 esto sin tener en cuenta la interacción del ambiente, al incluir

la interacción del ambiente tenemos una ganancia genética en relación al testigo es de 15,20%

para el clon 204 siendo este seleccionado como el mejor clon para la densidad de la madera,

cabe tener en cuenta que para el presente estudio se evaluaron 50 clones en comparación a

ensayos evaluados en Brasil compuestos por 200 clones en donde tan solo se reportaron 6

clones con ganancia genética mejores al testigo (PIRES, 2015) en general en Brasil se trabajan

aproximadamente 7000 clones y solo 5 son trabajados de forma comercial lo que significa que

aproximadamente el 1% de los individuos será genotipo comercial (PIRES, 2015), por lo cual

podemos concluir que el ensayo evaluado en el presente estudio presenta resultados favorables

para un potencial programa de mejoramiento genético (Ver tabla 8).

En cuanto al Ranking de estabilidad determinamos que el testigo M13-8 tiene una productividad

constante esto significa que es muy plástico y adaptable por lo cual no varía ampliamente si hay

mejores o peores condiciones en el ambiente, el clon más adaptable corresponde al 204 esto

significa que el clon es susceptible a los cambios ambientales en donde si estos mejoran sus

características mejoraran, siendo estos dos clones los que superan en productividad al testigo

M14-2 (Ver tabla 9).

DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS GENÉTICOS POR INTERACCIONES AMBIENTALES DE

LA DENSIDAD DE LA MADERA EN CLONES DE Eucalyptus EN EL MAGDALENA BAJO SECO, COSTA COLOMBIANA.



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Tabla 8. Ranking de los clones por sus valores genotípicos y ganancias predichas para el índice IMAD, en el análisis conjunto entre los ambientes

Rank Clone u + g

Ganancia

acumulada en

relación con

la media

general

Ganancia

individual en

relación con la

media general

Ganancia

acumulada en

relación con

el testigo

M14-2

Ganancia

individual en

relación con

el testigo

M14-2

u+g+gem

Ganancia

individual

u+g+gem en

relación con la

media general

Ganancia

individual

u+g+gem en

relación con

el testigo

M14-2

Ganancia

acumulada

u+g+gem en

relación con

el testigo

M14-2

1 204 12,39 46,20% 46,20% 11,66% 11,66% 14,10 66,38% 15,19% 15,19%

2 M13-8 11,89 43,23% 40,25% 9,39% 7,12% 13,38 57,83% 9,28% 12,23%

3 M14-2 11,10 39,13% 30,93% 6,26% 0,00% 12,24 44,44% 0,00% 8,16%

4 C10-2 11,00 36,81% 29,84% 4,49% -0,83% 12,11 42,87% -1,08% 5,85%

5 RM14-6 10,57 34,38% 24,67% 2,64% -4,78% 11,48 35,45% -6,22% 3,43%

6 M12-18 10,47 32,57% 23,55% 1,26% -5,64% 11,34 33,83% -7,34% 1,64%

7 M14-5 10,36 31,10% 22,22% 0,13% -6,65% 11,18 31,93% -8,66% 0,17%

8 226 10,26 29,85% 21,11% -0,83% -7,50% 11,04 30,33% -9,77% -1,08%

9 629 10,16 28,74% 19,85% -1,67% -8,46% 10,89 28,52% -11,02% -2,18%

10 M14-4 10,15 27,85% 19,83% -2,35% -8,48% 10,89 28,49% -11,04% -3,07%

11 M14-18 9,87 26,81% 16,45% -3,15% -11,05% 10,48 23,64% -14,40% -4,10%

12 M14-6 9,78 25,86% 15,42% -3,87% -11,84% 10,35 22,16% -15,42% -5,04%

13 M14-8 9,69 24,98% 14,39% -4,54% -12,63% 10,23 20,67% -16,46% -5,92%

14 CTO-2 9,64 24,18% 13,76% -5,16% -13,12% 10,15 19,76% -17,08% -6,72%

15 M13-18 9,63 23,48% 13,66% -5,69% -13,19% 10,14 19,62% -17,18% -7,41%

16 224 9,57 22,82% 12,95% -6,20% -13,73% 10,05 18,60% -17,88% -8,07%

17 M13-4 9,51 22,20% 12,27% -6,67% -14,25% 9,97 17,63% -18,56% -8,69%

18 SDQ-25 9,51 21,65% 12,27% -7,09% -14,25% 9,97 17,62% -18,56% -9,23%

19 271 9,22 20,97% 8,79% -7,61% -16,91% 9,54 12,63% -22,02% -9,91%

20 994 9,20 20,35% 8,53% -8,08% -17,11% 9,51 12,25% -22,28% -10,53%

21 232 9,19 19,78% 8,48% -8,51% -17,15% 9,51 12,18% -22,33% -11,09%

22 223 9,19 19,27% 8,47% -8,91% -17,15% 9,51 12,17% -22,34% -11,60%

23 230 9,18 18,79% 8,32% -9,27% -17,26% 9,49 11,96% -22,48% -12,07%





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Rank Clone u + g

Ganancia

acumulada en

relación con

la media

general

Ganancia

individual en

relación con la

media general

Ganancia

acumulada en

relación con

el testigo

M14-2

Ganancia

individual en

relación con

el testigo

M14-2

u+g+gem

Ganancia

individual

u+g+gem en

relación con la

media general

Ganancia

individual

u+g+gem en

relación con

el testigo

M14-2

Ganancia

acumulada

u+g+gem en

relación con

el testigo

M14-2

24 113-8 9,18 18,36% 8,30% -9,60% -17,28% 9,49 11,93% -22,51% -12,51%

25 Relleno 9,14 17,94% 7,87% -9,92% -17,61% 9,43 11,30% -22,94% -12,92%

26 M14-7 9,11 17,54% 7,54% -10,23% -17,87% 9,39 10,83% -23,27% -13,32%

27 M13-2 9,11 17,16% 7,51% -10,51% -17,89% 9,39 10,79% -23,30% -13,69%

28 M15-7 9,10 16,81% 7,34% -10,78% -18,01% 9,37 10,55% -23,46% -14,04%

29 220 9,07 16,48% 7,04% -11,04% -18,24% 9,33 10,12% -23,76% -14,38%

30 G10-2 8,99 16,13% 6,11% -11,30% -18,96% 9,22 8,77% -24,69% -14,72%

31 143 8,96 15,79% 5,70% -11,56% -19,27% 9,17 8,19% -25,10% -15,05%

32 261 8,95 15,48% 5,61% -11,80% -19,33% 9,16 8,06% -25,18% -15,37%

33 294 8,94 15,18% 5,53% -12,03% -19,40% 9,15 7,95% -25,26% -15,67%

34 222 8,87 14,87% 4,72% -12,27% -20,02% 9,05 6,79% -26,07% -15,98%

35 GTO-2 8,81 14,56% 3,93% -12,51% -20,62% 8,95 5,65% -26,85% -16,29%

36 G19-1 8,78 14,25% 3,61% -12,74% -20,86% 8,91 5,19% -27,17% -16,59%

37 248 8,77 13,96% 3,48% -12,96% -20,97% 8,90 5,00% -27,31% -16,88%

38 CDQ-25 8,75 13,68% 3,29% -13,17% -21,11% 8,87 4,72% -27,50% -17,16%

39 231 8,71 13,40% 2,80% -13,39% -21,49% 8,82 4,02% -27,98% -17,44%

40 M12-7 8,66 13,12% 2,23% -13,60% -21,92% 8,75 3,20% -28,55% -17,71%

41 225 8,59 12,83% 1,38% -13,82% -22,57% 8,64 1,98% -29,40% -18,00%

42 G1O-2 8,59 12,56% 1,33% -14,03% -22,61% 8,64 1,91% -29,45% -18,27%

43 CTO-3 8,54 12,29% 0,77% -14,24% -23,03% 8,57 1,11% -30,00% -18,54%

44 250 8,51 12,02% 0,38% -14,45% -23,33% 8,52 0,55% -30,38% -18,81%

45 GTO-3 8,47 11,75% -0,09% -14,65% -23,69% 8,46 -0,13% -30,86% -19,08%

46 M13-5 8,37 11,47% -1,19% -14,87% -24,53% 8,33 -1,71% -31,95% -19,36%

47 T 8,35 11,19% -1,53% -15,08% -24,79% 8,29 -2,19% -32,28% -19,64%

48 243 8,33 10,92% -1,68% -15,28% -24,91% 8,27 -2,41% -32,44% -19,90%





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Rank Clone u + g

Ganancia

acumulada en

relación con

la media

general

Ganancia

individual en

relación con la

media general

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el testigo

M14-2

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relación con

el testigo

M14-2

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Ganancia

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media general

Ganancia

individual

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relación con

el testigo

M14-2

Ganancia

acumulada

u+g+gem en

relación con

el testigo

M14-2

49 871 8,31 10,66% -1,91% -15,48% -25,08% 8,24 -2,75% -32,67% -20,16%

50 114-6 8,29 10,40% -2,20% -15,68% -25,30% 8,21 -3,16% -32,95% -20,42%

51 185 8,22 10,14% -3,03% -15,88% -25,94% 8,11 -4,36% -33,78% -20,68%

52 303 8,20 9,88% -3,28% -16,08% -26,12% 8,08 -4,71% -34,02% -20,94%

53 221 8,19 9,63% -3,38% -16,27% -26,21% 8,06 -4,86% -34,13% -21,19%

54 VTO-3 8,13 9,38% -4,02% -16,46% -26,69% 7,99 -5,77% -34,76% -21,44%

55 293 8,09 9,12% -4,52% -16,65% -27,08% 7,92 -6,50% -35,26% -21,69%

56 G20-2 8,09 8,88% -4,59% -16,84% -27,13% 7,92 -6,60% -35,33% -21,93%

57 RELLENO 8,07 8,64% -4,76% -17,02% -27,26% 7,89 -6,84% -35,50% -22,17%

58 G29-1 8,03 8,40% -5,29% -17,21% -27,66% 7,83 -7,60% -36,02% -22,41%

59 330 8,01 8,17% -5,48% -17,39% -27,80% 7,81 -7,87% -36,21% -22,64%

60 203 8,00 7,94% -5,62% -17,56% -27,92% 7,79 -8,08% -36,36% -22,87%

61 240 7,99 7,71% -5,71% -17,73% -27,98% 7,78 -8,20% -36,44% -23,09%

62 201-B 7,99 7,50% -5,72% -17,90% -27,99% 7,78 -8,22% -36,45% -23,31%

63 114 7,96 7,28% -6,03% -18,06% -28,23% 7,74 -8,67% -36,77% -23,52%

64 227 7,95 7,07% -6,19% -18,22% -28,35% 7,72 -8,89% -36,92% -23,73%

65 244 7,88 6,85% -7,07% -18,39% -29,02% 7,61 -10,16% -37,80% -23,95%

66 233 7,85 6,64% -7,40% -18,55% -29,27% 7,57 -10,63% -38,13% -24,16%

67 269 7,84 6,43% -7,51% -18,72% -29,36% 7,56 -10,78% -38,23% -24,37%

68 273 7,79 6,21% -8,05% -18,88% -29,77% 7,49 -11,56% -38,77% -24,59%

69 242 7,79 6,01% -8,09% -19,04% -29,80% 7,49 -11,62% -38,81% -24,79%

70 201B 7,77 5,80% -8,35% -19,19% -30,00% 7,46 -12,00% -39,08% -25,00%

71 280 7,76 5,60% -8,49% -19,35% -30,11% 7,44 -12,19% -39,21% -25,20%

72 CTO-1 7,75 5,40% -8,53% -19,50% -30,14% 7,44 -12,26% -39,25% -25,39%

73 25 7,73 5,21% -8,75% -19,64% -30,31% 7,41 -12,57% -39,47% -25,58%





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Rank Clone u + g

Ganancia

acumulada en

relación con

la media

general

Ganancia

individual en

relación con la

media general

Ganancia

acumulada en

relación con

el testigo

M14-2

Ganancia

individual en

relación con

el testigo

M14-2

u+g+gem

Ganancia

individual

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relación con la

media general

Ganancia

individual

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relación con

el testigo

M14-2

Ganancia

acumulada

u+g+gem en

relación con

el testigo

M14-2

74 153 7,68 5,01% -9,35% -19,79% -30,76% 7,34 -13,43% -40,06% -25,78%

75 24 7,65 4,82% -9,74% -19,94% -31,06% 7,29 -14,00% -40,46% -25,98%

76 192 7,65 4,62% -9,75% -20,09% -31,07% 7,29 -14,00% -40,46% -26,17%

77 236 7,57 4,43% -10,64% -20,24% -31,75% 7,18 -15,29% -41,35% -26,36%

78 B29-1 7,47 4,22% -11,87% -20,40% -32,69% 7,03 -17,06% -42,58% -26,57%

79 R13-4 7,37 4,00% -13,02% -20,57% -33,56% 6,89 -18,70% -43,71% -26,79%

80 191 7,30 3,78% -13,87% -20,74% -34,21% 6,79 -19,92% -44,56% -27,01%

81 29 7,23 3,55% -14,71% -20,91% -34,85% 6,68 -21,13% -45,39% -27,24%

82 161 7,10 3,31% -16,18% -21,10% -35,98% 6,50 -23,25% -46,86% -27,48%

83 302 6,74 3,02% -20,52% -21,32% -39,29% 5,98 -29,48% -51,18% -27,76%

84 183 6,59 2,72% -22,28% -21,55% -40,64% 5,76 -32,01% -52,93% -28,06%

85 111 6,52 2,42% -23,04% -21,78% -41,22% 5,67 -33,11% -53,69% -28,36%

86 267 6,45 2,11% -23,89% -22,01% -41,87% 5,57 -34,32% -54,53% -28,67%

87 201 6,14 1,77% -27,56% -22,27% -44,67% 5,12 -39,60% -58,18% -29,01%

88 171 6,07 1,43% -28,38% -22,53% -45,30% 5,02 -40,78% -59,00% -29,35%

89 234 6,06 1,09% -28,47% -22,79% -45,37% 5,01 -40,90% -59,08% -29,68%

90 152 5,85 0,73% -30,92% -23,06% -47,24% 4,71 -44,43% -61,53% -30,04%

91 162 5,77 0,38% -31,90% -23,34% -47,99% 4,59 -45,83% -62,50% -30,39%

92 112 5,58 0,00% -34,16% -23,62% -49,71% 4,32 -49,07% -64,74% -30,77%

Media general: 8,47





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Tabla 9. Ranking de la estabilidad de valores genéticos (MHVG), adaptabilidad de valores genéticos (PRVG) y estabilidad y adaptabilidad simultáneamente (MHPRVG) para el

índice IMApeso

Estabilidad Adaptabilidad Estabilidad y Adaptabilidad

Rank Clon MHVG Clon PRVG PRVG*MG Clon MHPRVG MHPRVG*MG

1 M13-8 20,54 204 2,26 19,13 204 2,26 19,13

2 M14-2 18,71 C10-2 1,81 15,36 C10-2 1,81 15,36

3 RM14-6 17,49 M13-8 1,62 13,75 M13-8 1,62 13,75

4 M12-18 17,27 M14-2 1,48 12,53 M14-2 1,48 12,53

5 629 16,54 226 1,46 12,33 226 1,43 12,10

6 204 16,23 RM14-6 1,38 11,71 RM14-6 1,38 11,71

7 M14-18 15,88 M12-18 1,36 11,56 M12-18 1,36 11,56

8 M14-8 15,47 271 1,36 11,54 271 1,36 11,54

9 M13-18 15,33 994 1,35 11,45 994 1,35 11,45

10 M13-4 15,06 M14-5 1,34 11,38 M14-5 1,33 11,30

11 113-8 14,28 M14-4 1,33 11,23 M14-4 1,32 11,23

12 Relleno 14,20 629 1,31 11,08 629 1,31 11,08

13 M13-2 14,13 M14-6 1,30 10,98 M14-6 1,29 10,91

14 G19-1 13,37 M14-18 1,25 10,63 M14-18 1,25 10,63

15 C10-2 13,03 SDQ-25 1,24 10,50 M14-8 1,22 10,36

16 M13-5 12,42 CTO-2 1,24 10,48 M13-18 1,21 10,26

17 871 12,28 224 1,24 10,47 230 1,21 10,22

18 114-6 12,23 261 1,23 10,46 232 1,20 10,20

19 RELLENO 11,73 M14-8 1,22 10,36 223 1,20 10,19

20 G29-1 11,62 M13-18 1,21 10,26 M15-7 1,20 10,17

21 25 10,94 230 1,21 10,26 SDQ-25 1,19 10,10

22 24 10,75 232 1,20 10,21 M13-4 1,19 10,08

23 B29-1 10,33 223 1,20 10,19 143 1,16 9,79

24 R13-4 10,11 M15-7 1,20 10,17 224 1,14 9,68

25 29 9,78 M13-4 1,19 10,08 CDQ-25 1,14 9,62

26 M14-5 9,35 143 1,16 9,79 294 1,13 9,59





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27 M14-6 9,24 CDQ-25 1,14 9,62 113-8 1,13 9,56

28 M14-4 9,20 294 1,13 9,59 Relleno 1,12 9,51

29 M15-7 8,63 220 1,13 9,56 M13-2 1,12 9,46

30 143 8,31 113-8 1,13 9,56 GTO-2 1,11 9,38

31 GTO-2 7,96 M14-7 1,12 9,53 220 1,10 9,32

32 226 7,95 relleno 1,12 9,51 248 1,09 9,26

33 231 7,65 M13-2 1,12 9,46 CTO-2 1,09 9,26

34 225 7,46 GTO-2 1,11 9,38 M12-7 1,09 9,25

35 201 7,26 248 1,10 9,31 M14-7 1,07 9,03

36 230 7,00 M12-7 1,09 9,25 231 1,07 9,03

37 232 6,92 G10-2 1,08 9,17 G19-1 1,06 8,95

38 223 6,90 231 1,07 9,09 G1O-2 1,05 8,94

39 SDQ-25 6,57 222 1,06 8,99 225 1,04 8,79

40 294 6,49 G19-1 1,06 8,95 CTO-3 1,03 8,74

41 271 6,48 G1O-2 1,05 8,94 261 1,03 8,71

42 994 6,43 225 1,04 8,79 250 1,02 8,61

43 261 6,42 221 1,03 8,77 222 1,01 8,52

44 162 6,41 CTO-3 1,03 8,74 G10-2 1,00 8,45

45 248 6,36 250 1,02 8,62 GTO-3 1,00 8,44

46 224 6,20 243 1,00 8,48 M13-5 0,98 8,32

47 330 6,12 GTO-3 1,00 8,44 871 0,97 8,22

48 220 6,10 M13-5 0,98 8,32 114-6 0,97 8,19

49 161 6,09 871 0,97 8,22 243 0,96 8,15

50 114 6,01 114-6 0,97 8,19 T 0,94 7,94

51 227 5,98 T 0,94 7,94 RELLENO 0,93 7,85

52 250 5,86 RELLENO 0,93 7,85 G29-1 0,92 7,78

53 CTO-2 5,85 G29-1 0,92 7,78 185 0,88 7,42

54 M14-7 5,83 201B 0,88 7,48 201-B 0,87 7,41

55 233 5,74 201-B 0,88 7,44 203 0,87 7,40





Página 49 de 57



56 243 5,74 185 0,88 7,42 303 0,87 7,33

57 273 5,61 203 0,87 7,41 25 0,86 7,33

58 222 5,50 303 0,87 7,33 330 0,85 7,21

59 CDQ-25 5,40 25 0,86 7,33 24 0,85 7,20

60 G10-2 5,40 269 0,86 7,31 114 0,84 7,08

61 192 5,28 330 0,85 7,21 VTO-3 0,83 7,07

62 191 5,20 24 0,85 7,20 227 0,83 7,05

63 M12-7 5,20 161 0,84 7,12 269 0,82 6,95

64 201-B 5,08 114 0,84 7,08 B29-1 0,82 6,92

65 203 5,03 VTO-3 0,83 7,07 293 0,81 6,90

66 G1O-2 5,02 227 0,83 7,05 G20-2 0,81 6,87

67 269 4,92 280 0,82 6,94 280 0,81 6,86

68 CTO-3 4,91 B29-1 0,82 6,92 R13-4 0,80 6,77

69 280 4,74 293 0,81 6,90 233 0,80 6,77

70 GTO-3 4,74 G20-2 0,81 6,87 161 0,79 6,68

71 221 4,71 244 0,80 6,80 273 0,78 6,62

72 171 4,58 R13-4 0,80 6,77 244 0,77 6,55

73 183 4,48 233 0,80 6,77 29 0,77 6,55

74 201B 4,47 273 0,78 6,62 240 0,77 6,48

75 T 4,46 29 0,77 6,55 191 0,76 6,48

76 153 4,28 191 0,77 6,52 153 0,76 6,45

77 244 4,26 153 0,77 6,50 192 0,73 6,23

78 185 4,17 240 0,77 6,48 221 0,73 6,20

79 303 4,12 192 0,73 6,23 201B 0,71 6,03

80 VTO-3 3,97 242 0,67 5,65 242 0,67 5,65

81 293 3,87 183 0,65 5,54 CTO-1 0,65 5,50

82 G20-2 3,86 CTO-1 0,65 5,50 183 0,65 5,48

83 240 3,64 171 0,63 5,34 171 0,60 5,10

84 112 3,27 201 0,57 4,86 201 0,57 4,86





Página 50 de 57



85 242 3,18 236 0,56 4,76 236 0,56 4,76

86 302 3,10 302 0,54 4,60 302 0,52 4,37

87 CTO-1 3,09 162 0,51 4,29 162 0,51 4,29

88 236 2,68 112 0,48 4,06 112 0,47 4,02

89 111 2,67 152 0,48 4,04 111 0,46 3,91

90 152 2,64 111 0,46 3,92 267 0,44 3,76

91 267 2,58 267 0,45 3,78 152 0,40 3,36

92 234 1,83 234 0,33 2,77 234 0,32 2,75

Media general: 8,47

Ganancia de los cinco mejores clones en relación con la media general para MHPRVG * MG: 70,06%

Ganancia de los cinco mejores clones en relación con el testigo M14-2 para MHPRVG: 16,33%





COLOMBIANA.



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Capítulo 5. Conclusiones

• La ganancia genética individual para producción de madera con índices mayores de

densidad se ve favorecida en el clon 204 con una ganancia individual en relación al testigo

(M14-2) de 11,66% esto quiere decir que la continuidad del programa de mejoramiento

debe tener en cuenta que según el análisis es el clon más favorable para la producción,

adicionalmente este cuenta con los mayores niveles de estabilidad y adaptabilidad con lo

cual se tendrá un clon estable en cuanto a índices de producción y sitio.

• Los clones se presentan susceptibles a las condiciones ambientales observadas, los procesos

de entresaca, poda y mantenimiento general marcaron una diferencia en la plantación

ubicada en turipana, por lo cual el manejo que se le da a la plantación puede llegar a ser

determinante para el mejoramiento genético y es necesario para obtener mejores

rendimientos y calidades.

• El método del pilodyn nos permitió conocer mediante su inversa el valor de la densidad, es

un método confiable mediante el cual se determino que los clones de eucalipto poseen una

densidad media baja lo cual es lo esperado y óptimo para la producción de pulpa de papel.

• La evaluación genética nos permite seleccionar individuos como superiores, individuos no

deseados, esto permite realizar un manejo de la plantación mediante entresacas que cuiden

los individuos con mejores características (ver anexo 1).

Recomendaciones

La exactitud genética para la selección en futuros ensayos debe estar cercana a 0,9 superando el 0,7

reportado en la presente investigación, con el fin de que los individuos seleccionados representen

los clones más favorables para la producción comercial maderable.

Para futuros ensayos se recomienda establecer la misma cantidad de clones en ambos sitios con el

fin de obtener resultados más representativos en la interacción genotipo x ambiente.





COLOMBIANA.



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250.

DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS GENÉTICOS POR INTERACCIONES

AMBIENTALES DE LA DENSIDAD DE LA MADERA EN CLONES DE Eucalyptus

EN EL MAGDALENA BAJO SECO, COSTA COLOMBIANA


Single Tree Plot

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Anexo 1. Esquema de ensayo Single Tree Plot

Figura 1. Single Tree Plot Lote A, C.I. Turipaná, Cereté, Córdoba

Figura 2. Single Tree Plot Lote B, C.I. Turipaná, Cereté, Córdoba

*Nota: El sombreado en los cuadros: Blanco: Individuos seleccionados como superiores en software Selegen; Verde claro: Individuos no deseados en el programa de mejoramiento forestal 2

fase; Verde oscuro: Individuos seleccionados previamente como no deseados, pero con características superiores en campo; Rojo: Individuos seleccionados previamente como superiores,

pero con características no deseadas en campo.

DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS GENÉTICOS POR INTERACCIONES

AMBIENTALES DE LA DENSIDAD DE LA MADERA EN CLONES DE Eucalyptus

EN EL MAGDALENA BAJO SECO, COSTA COLOMBIANA


Single Tree Plot

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Anexo 2. STP05 El Tunal, Valencia de Jesús (Cesar)

Figura 3. Esquema de ensayo STP05 El Tunal, Valencia de Jesús (Cesar); Patrones: 221, 224, 226, CTO-2, M14-7

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X


X X 171 M14-5 240 191 112 273 203 CTO-2 183 191 280 153 220 203 248 SDQ-25 161 226 302 269 261 M14-5 203 CTO-2 236 X X

X X M14-7 201B 261 227 183 294 250 231 111 153 267 G10-2 227 294 M14-7 G10-2 227 224 M14-5 294 243 171 294 227 112 X X

X X 269 250 243 SDQ-25 244 261 232 221 230 226 242 234 244 243 232 112 267 242 152 248 152 M14-7 302 191 230 X X

X X CTO-2 302 234 226 223 SDQ-25 M14-7 269 220 224 230 224 161 152 250 234 230 223 232 171 248 269 161 153 224 X X

X X 221 203 153 236 222 240 280 161 236 223 111 236 M14-5 302 171 183 222 244 201B 231 231 232 244 234 223 X X

X X 280 248 230 161 111 G10-2 152 242 227 112 222 226 CTO-2 269 SDQ-25 M14-7 111 191 203 280 221 250 G10-2 226 111 X X

X X 294 232 267 224 273 M14-5 248 302 244 222 223 191 273 201B 231 220 153 240 243 221 SDQ-25 280 273 220 183 X X

X X 231 152 242 220 G10-2 243 201B 171 234 267 183 112 240 261 221 CTO-2 236 273 261 250 201B 240 242 267 222 X X

X X 294 248 183 220 M14-7 267 261 221 SDQ-25 220 234 267 G10-2 152 SDQ-25 191 G10-2 250 248 240 111 226 269 280 M14-7 X X

X X 250 232 267 161 227 234 240 161 152 153 242 161 M14-5 294 261 267 230 231 243 M14-5 223 227 294 152 261 X X

X X 203 152 236 222 244 G10-2 232 171 273 224 183 191 302 203 248 273 222 221 161 302 222 267 171 221 240 X X

X X 171 243 242 234 224 226 294 183 112 191 112 236 171 269 231 244 234 220 152 201B 234 SDQ-25 112 231 M14-5 X X

X X 280 302 CTO-2 223 230 302 222 250 111 CTO-2 M14-7 250 223 232 CTO-2 112 183 153 232 203 230 236 224 232 CTO-2 X X

X X 231 G10-2 M14-5 153 226 280 227 203 236 244 222 230 111 201B 221 226 242 224 280 294 G10-2 244 220 203 243 X X

X X 269 201B 240 112 111 248 269 201B 223 M14-5 224 153 273 240 243 M14-7 161 223 CTO-2 171 273 153 191 250 302 X X

X X 221 261 273 191 SDQ-25 231 242 M14-7 250 243 227 220 244 226 280 227 236 111 269 SDQ-25 242 183 161 248 201B X X

X X 240 250 231 111 220 M14-5 SDQ-25 G10-2 171 244 M14-7 201B 302 SDQ-25 230 230 267 273 232 269 M14-7 183 242 CTO-2 243 X X

X X M14-5 CTO-2 171 236 222 224 220 227 183 221 231 152 240 234 227 153 223 242 203 280 227 220 267 203 248 X X

X X G10-2 248 280 153 161 240 302 261 232 280 221 261 CTO-2 183 191 111 220 G10-2 171 221 230 223 236 269 171 X X

X X 302 232 221 112 223 236 153 112 234 222 269 243 M14-5 G10-2 244 227 244 161 294 250 224 234 161 232 G10-2 X X

X X 273 203 269 226 234 250 152 248 243 203 273 232 220 236 222 226 236 CTO-2 152 231 SDQ-25 153 M14-5 250 280 X X

X X 261 243 191 244 183 267 161 111 191 242 280 248 223 111 112 191 234 M14-5 201B 248 244 112 261 294 221 X X

X X 201B 294 227 230 267 294 231 M14-7 201B 269 171 250 161 267 224 222 183 M14-7 302 243 226 111 240 201B 231 X X

X X SDQ-25 152 M14-7 224 242 CTO-2 230 223 226 273 203 294 243 153 226 112 224 240 SDQ-25 261 222 191 302 152 273 X X

X X 224 183 221 231 M14-5 203 232 234 161 244 250 243 223 236 224 232 152 183 236 224 294 231 222 M14-7 161 X X

X X 230 111 280 232 273 243 294 223 236 226 171 203 G10-2 244 230 203 250 161 222 G10-2 201B 152 191 227 SDQ-25 X X

X X 242 227 269 248 240 201B 231 183 220 227 232 294 242 220 191 171 280 242 191 153 243 248 244 224 242 X X

X X 236 112 171 294 G10-2 261 250 242 273 230 269 201B 273 111 227 201B 269 267 244 220 M14-5 203 230 226 G10-2 X X

X X 223 267 244 203 261 152 171 267 153 222 280 302 267 226 222 240 243 231 227 223 221 250 223 111 267 X X

X X 220 234 226 302 152 302 280 SDQ-25 112 224 248 152 M14-7 CTO-2 153 294 M14-7 221 112 111 302 CTO-2 171 112 220 X X

X X CTO-2 SDQ-25 153 201B M14-7 M14-5 248 269 M14-7 G10-2 221 SDQ-25 M14-5 161 112 302 248 273 234 226 240 232 280 236 153 X X

X X 161 222 191 250 243 240 231 CTO-2 191 111 231 261 240 234 183 M14-5 261 SDQ-25 230 CTO-2 261 269 273 183 234 X X

X X 261 250 302 224 112 161 222 111 M14-7 302 273 153 230 232 250 224 111 161 243 203 273 248 294 111 234 X X

X X CTO-2 M14-5 294 223 222 CTO-2 220 230 232 231 242 222 224 261 171 273 227 267 201B 171 SDQ-25 250 152 222 153 X X

X X 280 231 240 191 244 153 236 183 SDQ-25 250 161 112 226 248 203 230 223 153 280 152 231 261 203 223 220 X X

X X 221 203 201B 183 153 267 224 226 243 294 234 111 227 280 G10-2 112 234 242 250 221 302 221 267 112 227 X X

X X 269 248 G10-2 161 111 G10-2 112 227 152 203 183 191 244 243 221 244 183 CTO-2 240 232 243 201B 269 242 244 X X

X X SDQ-25 152 242 234 226 273 244 261 248 280 267 236 240 302 CTO-2 M14-7 226 SDQ-25 269 294 240 232 CTO-2 161 224 X X

X X 273 243 M14-7 220 227 191 242 201B 269 221 223 SDQ-25 269 M14-5 294 222 220 G10-2 M14-5 248 M14-7 171 236 191 230 X X

X X 232 171 267 236 230 223 234 240 M14-5 171 220 M14-7 201B 231 152 191 236 261 231 302 280 M14-5 183 G10-2 226 X X



I II II

I

V

V

V

V I

X

XI XII XIII XIV XV

XVI XVI

XVI

XIX X

XXI XXII XXIII

XXI

XX

DETERMINACIÓN DE LOS PARÁMETROS GENÉTICOS POR INTERACCIONES AMBIENTALES DE LA DENSIDAD DE LA

MADERA EN CLONES DE Eucalyptus EN EL MAGDALENA BAJO SECO, COSTA COLOMBIANA.


Single Tree Plot

Página 56 de 57

Anexo 3. STP04 El Zanjón, Valencia de Jesús (Cesar)

Figura 4. Esquema de ensayo STP04 El Zanjón, Valencia de Jesús (Cesar); Patrones: M13-4, M14-18, M14-4, M14-5, M14-6

X X X X X X X X X X X X X X


X X M14-4 M14-18 201 162 191 244 161 248 183 M14-18 X X

X X M13-8 243 231 112 M14-5 201 280 153 162 M13-8 X X

X X 161 M13-4 280 183 G29-1 M14-5 M14-4 M13-4 152 RM14-6 X X

X X Relleno M14-2 244 25 M14-6 243 112 M14-2 231 G29-1 X X

X X 171 152 153 RM14-6 248 25 M14-6 171 111 191 X X

X X 161 183 G29-1 244 171 248 153 231 M14-2 M14-6 X X

X X 191 M14-4 M14-2 162 M13-4 M13-4 171 G29-1 M13-8 161 X X

X X 25 152 Relleno M14-5 201 183 191 152 244 243 X X

X X 280 112 248 231 243 Relleno 280 M14-18 RM14-6 M14-5 X X

X X M13-8 153 RM14-6 M14-18 M14-6 201 112 M14-4 25 162 X X

X X 162 248 244 G29-1 M13-4 112 231 153 161 Relleno X X

X X RM14-6 201 M14-2 171 112 244 191 201 162 M14-4 X X

X X 161 183 152 231 111 M14-18 280 171 M14-5 g29-1 X X

X X 153 M14-18 M14-6 25 M14-5 M14-2 M13-4 M13-8 248 243 X X

X X 243 280 M13-8 M14-4 191 RM14-6 M14-6 183 25 152 X X

X X G29-1 243 153 112 183 152 RM14-6 M14-5 171 M14-4 X X

X X M14-5 191 162 152 RM14-6 244 161 M13-4 M14-6 280 X X

X X M14-2 161 280 M14-18 M14-4 153 111 M14-18 G29-1 25 X X

X X M14-6 Relleno M13-8 201 248 162 191 201 M14-2 183 X X

X X 231 171 244 M13-4 25 243 112 248 M13-8 231 X X

X X 248 111 25 162 M14-18 183 112 153 244 M13-4 X X

X X 191 RM14-6 243 M14-6 M14-4 191 G29-1 161 M14-4 Relleno X X

X X 244 201 183 G29-1 M13-4 M14-5 280 231 171 162 X X

X X 152 161 M14-2 112 M13-8 243 201 M14-2 248 RM14-6 X X

X X 153 231 280 171 M14-5 M14-18 25 152 M14-6 M13-8 X X

X X 112 183 M14-5 M14-6 G29-1 244 112 248 M13-8 191 X X

X X 244 M13-8 M14-2 162 Relleno M14-4 M14-6 153 G29-1 111 X X

X X M14-4 171 248 280 152 243 161 M13-4 201 M14-5 X X

X X RM14-6 191 161 231 201 Relleno 152 162 M14-18 183 X X

X X M14-18 153 25 M13-4 243 25 M14-2 RM14-6 280 231 X X

X X 161 M13-4 RM14-6 162 280 25 M14-6 153 M14-2 162 X X

X X 201 152 M14-2 G29-1 191 191 112 248 M14-5 M14-18 X X

X X 171 M14-4 M14-18 112 M14-6 171 183 RM14-6 111 280 X X

X X 153 111 243 M14-5 244 M13-4 152 G29-1 231 M13-8 X X

X X 231 M13-8 183 25 248 243 201 M14-4 244 161 X X

X X 152 RM14-6 M14-5 243 171 G29-1 161 183 244 M13-4 X X

X X 191 25 M13-8 280 112 243 201 M13-8 M14-18 231 X X

X X 161 201 M14-6 153 162 162 25 M14-2 191 M14-4 X X

X X 248 231 M14-4 G29-1 244 280 152 M14-5 171 RM14-6 X X

X X M14-18 M13-4 183 M14-2 111 Relleno 248 153 112 M14-6 X X

X X M14-6 M14-5 183 M13-4 191 Relleno 201 171 M14-6 280 X X

X X RM14-6 112 231 Relleno M13-8 25 G29-1 161 RM14-6 244 X X

X X 201 M14-4 162 M14-2 G29-1 162 112 231 243 248 X X

X X 244 153 M14-18 280 152 M13-4 153 M14-18 152 Relleno X X

X X 243 161 171 248 25 M13-8 M14-5 M14-2 183 M14-4 X X

X X M14-4 25 201 153 183 243 M14-6 M14-18 111 25 X X

X X 161 M14-2 M14-5 191 248 153 201 171 M14-2 191 X X

X X 280 112 111 RM14-6 152 M14-4 M13-8 248 183 231 X X

X X 243 171 M13-8 G29-1 162 M13-4 161 162 112 152 X X

X X M14-18 M13-4 244 231 M14-6 M14-5 RM14-6 G29-1 280 244 X X



1 2

4 3

6 5

8 7

10 9

12 11

14 13

16 15

18 17

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determinaciÓn de los parÁmetros genÉticos por

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