ESTIMACIÓN DE PARÁMETROS GENÉTICOS PARA LA STAYABILITY Y SU ASOCIACIÓN CON OTRAS CARACTERÍSTICAS DE INTERÉS ECONÓMICO

EN LA RAZA COLOMBIANA LUCERNA

ALBA NYDIA RESTREPO JIMÉNEZ

UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA DE PEREIRA FACULTAD DE INGENIERÍA INDUSTRIAL

MAESTRÍA EN INVESTIGACIÓN OPERATIVA Y ESTADÍSTICA PEREIRA, SEPTIEMBRE DE 2014

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ESTIMACIÓN DE PARÁMETROS GENÉTICOS PARA LA STAYABILITY Y SU ASOCIACIÓN CON OTRAS CARACTERÍSTICAS DE INTERÉS ECONÓMICOEN

LA RAZA COLOMBIANA LUCERNA

ALBA NYDIA RESTREPO JIMÉNEZ

Trabajo de grado como requisito parcial para optar al título de Magister en Investigación Operativa y Estadística

Director de Tesis LUIS GABRIEL GONZÁLEZ HERRERA

M.V.Z, M.Sc, Ph.D. en Genética y Mejoramiento Animal

UNIVERSIDAD TECNOLÓGICA DE PEREIRA FACULTAD DE INGENIERÍA INDUSTRIAL

MAESTRÍA EN INVESTIGACIÓN OPERATIVA Y ESTADÍSTICA PEREIRA, SEPTIEMBRE DE 2014

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DEDICATORIA

A mi familia, Quienes me han dado la fuerza para

continuar con mi formación profesional

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AGRADECIMIENTOS Al Doctor Luis Gabriel González Herrera, director de la investigación por todo su apoyo y orientación A UNISARC por todo su apoyo y confianza para el desarrollo de esta Maestría A los propietarios de las haciendas Lucerna y Reserva Natural El Hatico por proporcionar la información para esta investigación A todos los profesores y funcionarios de la Maestría de la Facultad de Ingeniería Industrial de la Universidad Tecnológica de Pereira

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RESUMEN

Se estimaron parámetros genéticos para la stayability a los 48, 60 y 72 meses de edad en ganado Lucerna y su asociación con la producción de leche en la primera lactancia ajustada a los 305 días (P305) y características reproductivas como edad al primer parto (EPP) y primer intervalo entre partos (PIP). Se partió de una base de datos proporcionada por las empresas ganaderas: Reserva Natural El Hatico y Lucerna del departamento del Valle del Cauca, Colombia, referente a 10.866 lactancias de 3.393 vacas, hijas de 163 toros. Los componentes de (co)varianza fueron estimados por abordaje Bayesiano en análisis bicaracterísticos entre las variables consideradas, de manera que el análisis entre las variables de stayability con las variables P305, PIP y EPP se realizó empleando un modelo no lineal o threshold; para los demás análisis se utilizó un modelo animal. Para la stayability a los 48, 60 y 72 meses y EPP se incluyó como efecto fijo el grupo contemporáneo constituido por finca, año y estación de nacimiento. Para la P305 y PIP el modelo incluyó el efecto fijo del grupo contemporáneo constituido por finca, año y estación de parto y la edad al primer parto como covariable con efectos lineal y cuadrático. Para todas las variables, se incluyeron en los modelos utilizados los efectos aleatorios genético aditivo directo y el residual. Además se realizó un análisis multivariado de correspondencia múltiple para relacionar el nivel (Alto, Medio y Bajo) de P305, EPP y PIP con las stayability a los 48, 60 y 72 meses. Se encontraron valores con bajas estimativas de heredabilidad para las características de stayability: 0,088±0,048; 0,070±0,035; 0,100±0,038 a los 48, 60 y 72 meses, respectivamente. Las estimativas de heredabilidad para las otras características fueron de 0,230±0,032 para P305, 0,052±0,026 para PIP y 0,080±0,036 para la EPP. Altas correlaciones genéticas y directamente proporcionales fueron encontradas entre las características de stayability a los 48, 60 y 72 meses; en forma similar se observaron correlaciones altas y positivas entre las stayability y la P305. Entre stayability a los 48 meses con EPP se estimó una correlación media del 0,44, mientras que el grado de asociación con la stayability a los 60 fue bajo (0,15) y no hubo correlación (-0,05) a los 72 meses. Por otro lado la correlación genética entre la stayability a los 48 y 60 meses y el PIP fue de –0,32 y -0,27 respectivamente. En el análisis de correspondencia se encontró mayor asociación entre la no stayability a los 48, 60 y 72 meses con P305 baja; igualmente se observó como la stayability a los 48, 60 y 72 meses presenta una alta inercia con P305 días de tipo medio; no se encontró una inercia fuerte entre las stayability con la P305 de tipo alto, lo cual se debe posiblemente porque las vacas más productoras son más susceptibles a problemas reproductivos y patologías como la mastitis que aumentan el riesgo de retiro involuntario de la vaca.

Palabras clave: Correlaciones genéticas, edad al primer parto, ganado bovino, habilidad de permanencia, producción de leche.

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ABSTRACT Were estimated genetic parameters for the stayability in Lucerna Dairy cattle at 48, 60 and 72 months of age and their association with productive traits like milk production in the first lactation (P305) and reproductive traits as age at first calving (EPP) and the first calving interval (PIP). The data was provided by livestock enterprises: Reserva Natural El Hatico and Lucerna located at the province of Valle del Cauca, Colombia. The data includes were 10.866 lactations from 3.393 cows which are daughters from 163 sires. The (co)variance and covariance components were estimated using a nonlinear or threshold approach in a Bayesian model; which relates in a bi-trait way the stayability with the P305, PIP and EPP variables. For the rest of the components an animal model was used. As fix effect, the contemporaneous group, conformed by farm, season and year of birth was used to determine the EPP and the stayability at 48, 60 and 72 months. For the P305 and PIP the model included the fixed effect of the contemporaneous group conformed by farm, year and season of calving and as co-variable, the age of calving was used including linear and quadratic effects. The effects of the direct genetic additive and the residual genetic additive were used in all the treats and in all the models. Also, a multivariate correspondence analysis of multiple correspondence was done in order to correlate the P305, EPP and PIP high levels (high, middle and low) with the stayability at 48, 60 and 72 months respectively. Values with low estimates of heritability of the stayability trait at 48, 60 and 72 months were found: 0.088±0.048; 0,070±0,035 and 0,100±0,038. The estimates for other trait were 0,230±0,032 to P305, 0,052±0,026 to PIP and 0,080±0,036 to EPP. High and directly proportional genetic correlations were found between the stayability traits at 48, 60 and 72 months. The correlation between stayability and P305 was also positive and high. The correlation among the stayability at 48 months and the EPP was 0,44 while the association level with the stayability at 60 months was low (0.15) and inexistent (-0.05) for the 72 months. In the other hand, the genetic correlation between the stayability at 48 and 60 months and the PIP was -0.32 and -0.27 respectively. In the correspondence analysis was found a stronger inertia between the failure of the stayability at 48, 60 and 72 months with low P305. Also it was observed that the stayability at 48, 60 and 72 months has stronger inertia with medium type P305 days. It was not found a stronger inertia with the P305 of higher type; which suggest that the more productive cows are more susceptible to have reproductive problems or pathologies as mastitis; which increases the risk of in volunteer retreat of the cow. Key Words: Cattle, Age at first birth, genetic correlations, stayability, milk production.

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TABLA DE CONTENIDO

Pág.

RESUMEN ABSTRACT

I. INTRODUCCIÓN

II. REVISIÓN DE LITERATURA 14 1. SITUACIÓN DE LA GANADERÍA EN COLOMBIA 2. HABILIDAD DE PERMANENCIA DE LA VACA EN EL HATO O STAYABILITY 15 3. CARACTARÍSITICAS DE IMPORTANCIA ECONÓMICA RELACIONADAS

CON LA LONGEVIDAD 17

III. MATERIALES Y MÉTODOS 20

IV. ANÁLISIS Y DISCUSIÓN DE RESULTADOS 24 1. CARACTERÍSTICAS PRODUCTIVAS Y REPRODUCTIVAS 2. STAYABILITY A LOS 48, 60 Y 72 MESES 27 3. HEREDABILIDAD DE LAS STAYABILITY Y DE LAS CARACTERÍSTICAS

PRODUCTIVAS Y REPRODUCTIVAS 28

4. CORRELACIONES GENÉTICAS ENTRE STAYABILITY Y LAS CARACTERÍSTICAS DE PRODUCCIÓN Y REPRODUCCIÓN

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5. ANÁLISIS DE CORRESPONDENCIAS MÚLTIPLES EN LA EVALUACIÓN DE LAS STAYABILITY Y CARACTERÍSTICAS PRODUCTIVAS Y REPRODUCTIVAS

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CONCLUSIONES 34 BIBLIOGRAFÍA

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LISTA DE TABLAS

Pág.

Tabla 1. Tabla 2

Estimativas de heredabilidad reportadas en la literatura para P305, EPP, PIP e IEP Número de registros evaluados en los análisis uni y bicaracterísticos

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Tabla 3.

Categorización de las variables producción de leche ajustada a los 305 días en la primera lactancia (P305), edad al primer parto (EPP) y primer intervalo entre parto (PIP)

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Tabla 4 Tabla 5 Tabla 6.

Medias, Desviación estándar (D.S), Coeficiente de Variación (C.V.) e intervalo de confianza con un 95% de credibilidad (IC 95%) para las variables de producción y reproducción Estimativas de PIP (en meses) en diferentes razas reportadas en la literatura Estimativas de EPP (en meses) en diferentes razas reportadas en la literatura

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Tabla 7. Varianzas genética (σ 2g), ambiental (σ 2

w), fenotípica (σ 2p) y

heredabilidades (h2) medias de cada una de las características con sus respectivas desviaciones estándar (DS) e intervalos de confianza al 95% (IC95%)

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Tabla 8. Heredabilidad, correlaciones genéticas y fenotípicas entre las características de estudio

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LISTA DE FIGURAS

Pág. Figura 1. Porcentaje de vacas Lucerna con stayability a los 48, 60 y 72

meses 26

Figura 2. Mapa perceptual de las stayability y las variables productivas y reproductivas

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I. INTRODUCCIÓN De acuerdo con el plan estratégico de la ganadería colombiana para el año 2019, el mejoramiento genético será uno de los ejes de desarrollo de este sector, por ser uno de los pilares fundamentales de la producción animal, el cual tiene dentro de sus objetivo principales alterar la frecuencia de genes de manera deseable en una población (Ossa et al., 2008); para esto se requiere de la estimación de los parámetros genéticos de características productivas y reproductivas los cuales se constituyen en la base para estimar las respuestas directas y correlacionadas de la selección en el logro de un mejoramiento genético (De Lira et al., 2008). La Heredabilidad se presenta como uno de los parámetros genéticos más importantes en el mejoramiento genético. Se define como el coeficiente de la varianza genética aditiva sobre la varianza fenotípica y constituye aquella fracción de la varianza fenotípica para determinado carácter que será transmitida a la descendencia, por efectos de aditividad. La correlación genética es otro parámetro importante para el mejoramiento genético y permite predecir cómo se comportará un carácter con relación al desempeño de otro, afectándolo en forma positiva o negativa (Falconer y Mackay, 1996). Sin embargo para la estimación de estos parámetros en las poblaciones se requiere del conocimiento de las varianzas y covarianzas genéticas y fenotípicas de las características económicamente importantes. Es así como la varianza genética se constituye en la fuente de información referente a los cambios genéticos en la población. SÍ hay poca variación genética en la característica específica, hay poca variación en los valores de cría por lo que la selección será difícil debido a que un individuo no es mucho mejor que otro para ser seleccionado como parental; en forma similar la covarianza establece la relación en la variabilidad entre dos características indicando si el valor observado de una característica está directamente o indirectamente relacionado con otra o si el valor de cría de una variable está relacionado directa o indirectamente con el valor de cría de otra (Bourdon, 2000). Estos procesos se han constituido en las formas como el productor ha logrado los avances en el mejoramiento genético para aumentar la eficiencia en parámetros productivos y reproductivos, así como mejorar la calidad del producto para el consumidor final. Un ejemplo de esto se presenta en la raza Holstein en la cual se estima como la mejora genética es responsable del aumento en el rendimiento de la proteína, grasa y leche en los últimos 5 años (Vanraden et al., 2010) Tradicionalmente, la producción de leche ha sido el principal criterio de selección en las vacas lecheras, porque se relaciona de manera directa con la ganancia económica para los productores. Desde hace algunos años se ha incrementado el énfasis dado al estudio de varias características reproductivas y de salud con el objetivo de obtener una reducción en los costos de producción y mejorar el

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bienestar animal (Ordaz et al., 2009). Es así como la longevidad ha cobrado importancia en los programas de mejoramiento para ganado de carne y leche. Su importancia económica está determinada por su relación con características como la producción de leche y la fertilidad del hato (Valencia et al., 2004; Setati et al., 2004; Maiwashe et al., 2009; Silva, 2012). La literatura reporta cómo el incremento de la longevidad conduce a mejorar la rentabilidad debido a la reducción en los costos de reemplazo, además de permitir que la vaca exprese al máximo su potencial productivo, ya que el promedio de producción de leche en vacas adultas es más alto que en el primero y segundo parto, por consiguiente, estos animales destetan a los terneros más pesados mejorando los índices económicos de la población (Setati et al., 2004; Martínez, 2005).En este sentido, se puede establecer la diferencia entre el retiro de la vaca por baja producción, (retiro voluntario) y el retiro debido a problemas de fertilidad o de salud, conocido como retiro involuntario (Bijma & Madsen, 1998). Una forma de evaluar la longevidades a través de la evaluación de la habilidad de permanencia o stayability, la cual se define como la habilidad de la vaca para sobrevivir a los descartes voluntarios o involuntarios en un determinado período (Silva, 2012). Maiwashe et al., (2009) reportan heredabilidades de magnitud moderada para la stayability en ganado de carne de: 0,26, 0.26, 0,30, 0,24 y 0,27a los cuatro, cinco, seis, siete y ocho años de edad respectivamente, indicando que la selección directa para este carácter puede ser efectiva. Debido a que la stayability es una característica de expresión tardía, su uso en un programa de mejoramiento genético aumenta el intervalo generacional ocasionando una disminución del progreso genético anual (Setati et al., 2004; Maiwashe et al., 2009, Silva, 2012). En la literatura se han reportado estimativas de correlación genética y fenotípica entre la producción de leche y características de longevidad (Bijma & Madsen, 1998; Valencia,2004; Chirinos et al., 2006; Forobasco et al., 2006; Silva, 2012); igualmente se reportan estimativas de correlaciones genéticas y fenotípicas entre la longevidad y características reproductivas, donde: la edad al primer parto (EPP) y el primer intervalo entre partos (PIP) han sido valoradas debido a su estrecha relación con la eficiencia del sistema de producción, su expresión temprana y la facilidad de medición (Ordaz et al., 2009; Silva, 2012);de manera similar las correlaciones genéticas y fenotípicas reportadas entre habilidad de permanencia a los 48 y 60 meses y la producción de leche indican que la producción de leche en la primera lactancia puede ser usada como criterio de selección para longevidad. De ahí la importancia de identificar en los rebaños las correlaciones genéticas entre la habilidad de permanencia de las vacas con características productivas y reproductivas como las anteriormente mencionadas, de tal manera que en caso de existir asociación entre estas variables, se haga selección por una característica

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de temprana presentación buscando efectos positivos para el progreso genético de la stayability. En la literatura no se han reportado estudios referentes a la stayability de las vacas Lucerna y su relación con parámetros productivos y reproductivos. Por lo anterior, en el presente estudio se tuvo como objetivo estimar los componentes de varianza y algunos parámetros poblacionales (heredabilidades y correlaciones genéticas y fenotípicas) para la stayability a los 48, 60 y 72 meses, producción de leche al primer parto, primer intervalo entre partos y edad al primer parto, con datos procedentes del ganado Lucerna y mediante un análisis de correspondencia múltiple, determinar la asociación existente entre las características mencionadas, desde un enfoque multivariado.

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II. REVISIÓN DE LITERATURA 1. SITUACIÓN DE LA GANADERÍA EN COLOMBIA

La ganadería en Colombia aporta el 3,6% de PIB Nacional, el 27% de PIB agropecuario y el 64% del PIB pecuario (Fedegan, 2014); en el 2013 el total del hato ganadero fue de 24.85 millones de cabezas (Colombia Ganadera, 2013), utilizando para este fin 39,2 millones de has, lo que representa una capacidad de carga de 0,6 cabezas/ha. Este sistema en Colombia, está caracterizado por contar con bajos niveles tecnológicos en el manejo de la ganadería y falta de competitividad del sector a nivel interno e internacional. La ganadería está distribuida en los siguientes sistemas productivos: lechería especializada 6,4%, ceba 20%, doble propósito 34,9% y el más alto porcentaje corresponde a la cría con 38,7% (Fedegan, 2014). Los sistemas de producción de lechería especializada, cuentan con ganado Bos taurus como Holstein, Jersey, Ayrshire, y Guernsey. Son hatos que se caracterizan por altos niveles productivos con un mediano a alto nivel de tecnificación. La mayoría tienen suplementación con alimentos concentrados y están ubicados especialmente en el altiplano Cundiboyacense, Antioquía y la meseta de Túquerres e Ipiales (Fedegan, 2012). En este mismo estudio se estimó que cerca del 65% de la producción de leche nacional, lo que representa 4.010 millones de litros de leche anual, proviene de los sistemas ganaderos doble propósito producto de los cruzamientos entre ganado Bos indicus y Bos taurus principalmente, los cuales se caracterizan por la producción simultánea de leche y kilogramos de carne representados en la venta de terneros destetos, con un peso promedio a los 9 meses de 160 Kg.; sus niveles tecnológicos son de medianos a bajos con sistemas de alimentación alternativos, no dependientes de los concentrados. En Colombia a nivel agropecuario, la exportación de leche ocupa el tercer lugar después del café y las flores, lo que determina la importancia de este renglón productivo en la economía nacional con grandes expectativas de crecimiento por la demanda nacional e internacional (Fedegan, 2012). Colombia ocupa el cuarto puesto como productor de leche en América Latina con un volumen aproximado de 6.500 millones de litros anuales, superado sólo por Brasil, México y Argentina (Lecherialatina.com, 2012). La calidad composicional de la leche producida en Colombia presenta porcentajes de proteína y grasa superiores a los de importantes productores mundiales como Nueva Zelanda, Alemania, Suiza, Canadá y EE.UU, siendo este un factor de competitividad (Proexpor, 2012). La raza colombiana Lucerna, es un esfuerzo genético de combinar razas del norte de Europa con ganado criollo colombiano(40% de Holstein, 30% de Hartón del Valle y 30% de Shorthorn Lechero)para formar un grupo racial, adaptado a las condiciones tropicales, de gran rusticidad, de mayor aptitud para la producción de

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leche y mejor conformación para carne que otros ganados locales, bajo condiciones de trópico bajo (Duran, 1970 citado por Molina et al., 2009); los autores describen para la raza una producción media anual de leche por vaca de 2.925 kg, 9,75 kg. de leche/vaca/día e intervalo entre partos de 382,1 días. La población está calculada en 4.300 animales, de los cuales 3.500 son ejemplares puros y 800 cruzados principalmente con Cebú. El total censado para los departamentos del Valle del Cauca, Cauca, Caldas y Cundinamarca fue de 2.935 animales puros y 275 cruzados en 45 explotaciones, correspondiendo el 95% de los animales al Valle del Cauca. El resto del ganado Lucerna, puro y cruzado, está ubicado en los Departamentos de Antioquia, Córdoba, Cesar, Tolima, Risaralda, Quindío, Putumayo y Caquetá dedicados en su mayoría a la producción de leche en explotaciones con sistemas de producción de doble propósito (Manrique, 2013). Mediante el proyecto ley 65 del 2010 del Senado, el ganado Lucerna fue incluido como parte de las razas criollas y colombianas, declaradas como patrimonio cultural y patrimonio genético nacional, a las cuales se les debe brindar la protección a través de programas de conservación y mejoramiento genético.(Senado de la República – Colombia, 2010). 2. HABILIDAD DE PERMANENCIA DE LA VACA EN EL HATO O

STAYABILITY La longevidad en el ganado de leche es una característica mundialmente reconocida en la industria porque afecta considerablemente la rentabilidad (Forabosco et al., 2006) debido a la reducción en los costos de reemplazo lo que permite que la vaca exprese al máximo su potencial productivo (Essl, 1998; Setati, et al., 2004); es así como el estudio realizado por Terawaki & Ducrocq, (2009) sobre la estimación de parámetros genéticos y ambientales de la vida productiva en vacas Holstein, plantea que existen diferencias en la productividad de las vacas, siendo mayor cuando estas presentan entre 3 y 10 lactancias comparadas con las pérdida de rentabilidad significativas cuando las vacas sólo presentan una o dos lactancias. Ducrocq et al., (1988) citado por Martínez (2005) y Ducrocq et al.,(1987) citado por Essl (1988) definieron la vida productiva de dos maneras:1) vida productiva (o vida Hato) verdadera que es la vida productiva o longevidad total que depende de la productividad del animal y que es causa de descarte de la vaca, lo que es referenciado por Valencia et al., (2004) y Righetti et al., (2005) como descarte voluntario; 2) vida productiva funcional que depende de la habilidad de la vaca para evitar el descarte por razones involuntarias distintas a la baja producción tales como esterilidad o enfermedades y que es referenciado por Valencia et al., (2004) y Righetti et al., (2005) como descarte involuntario. Es así como la longevidad de las vacas se toma como una medida de la capacidad que tienen estas para sobrevivir al descarte voluntario o involuntario.

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Diferentes variables han sido usadas para estudiar la longevidad en ganado lechero y de carne. Algunas de las características más utilizadas han sido: 1) características de la vida productiva, como la duración de la vida productiva en el hato (diferencia entre la fecha al primer parto y la fecha de descarte o del último registro de producción medido en días o en meses), el número de lactancias y la producción acumulada de todas las lactancias en kg.; 2) habilidad de permanencia o stayability, presencia del animal en la finca hasta cierto número de meses de edad (36,48,60,72,84) o cierto número de meses después del primer parto (12, 36 u otro) (Hudson y Van Vleck, 1981citado por Mercadante et al., 2004;Essl, 1998; Valencia et al., 2004; Righetti et al., 2005; Silva, 2012; Morek-Kopec et al., 2012).

Según Silva et al., (2003) citado por Irano,(2011), la inclusión de la stayability en los programas de evaluación genética le permitirá a los productores seleccionar toros que produzcan hijas con mayor probabilidad de permanecer en el hato por un período mayor, diluyendo así los costos de reposición de las mismas y aumentar el promedio de producción de leche en el hato al aumentar la proporción de vacas adultas, cuyos niveles de producción son más altos que en vacas más jóvenes. De acuerdo con Galeazzi et al., (2010) citado por Irano, (2011) y Valencia et al., (2004), la mayor longevidad de las hembras es deseable porque permite una mayor proporción de animales descartados por retiro voluntario o baja producción en vez de efectuar descartes involuntarios pudiéndose ejercer una mayor presión de selección de las hembras y una mayor respuesta a la selección (Setati et al., 2004)

Como se mencionó antes, la stayability es una alternativa para evaluar la longevidad y puede ser medida en cualquier momento en la vida de la vaca. De acuerdo a esta definición la stayability es una característica categórica donde el valor de éxito corresponde a los animales que permanecen en el hato en una edad específica y fracaso en el caso contrario.

En la literatura se reportan diferentes trabajos de estimación de la stayability. Es así como Farabosco et al., (2006) reportan heredabilidades de la longevidad de tres medidas correlacionadas dicotómicas en los tres primeros partos utilizando modelo lineal y modelo weibull obteniendo valores de 0,11, 0,09 y 0,08 para la stayability en ganado de carne Chianina; Queiroz et al., (2007)en vacas de la raza Caracú en Brasil; Irano (2011) en vacas de la raza Holstein en condiciones tropicales y Silva, (2012)en ganado Gyr, obtuvieron valores de la Heredabilidad de la stayability variando entre 0,25 y 0,32 considerado un modelo bayesiano en análisis bicaracterísticos. En forma similar Markarian, (2008) estimó la Heredabilidad de la stayability al primer, segundo, tercer, cuarto, quinto y sexto año posterior al primer parto en búfalas de la raza lechera Murrah por medio de máxima verosimilitud restricta aproximada a un modelo limiar, obteniendo valores de 0,11±0,07; 0,17±0,06; 0,23±0,06; 0,16±0,08; 0,14±0,09 y 0,16±0,10, respectivamente.

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En forma general las estimativas de la Heredabilidad de la Stayability arrojan valores moderados (Martínez, 2005; Maiwashe et al., 2009; Silva, 2012); sin embargo, Forabosco & Fikse, (2009) reportan valores de la Heredabilidad de la longevidad en diferentes países del mundo en ganado lechero Guernsey entre 0,53 y 0,66 y de 0,44 a 0,76 en ganado Pardo Suizo, indicando que estos caracteres pueden responder a la selección, lo cual permite seleccionar toros cuyas hijas permanecerán más largo tiempo en el hato.

3. CARACTERÍSTICAS DE IMPORTANCIA ECONÓMICA RELACIONADAS CON LA LONGEVIDAD

Algunas características productivas y reproductivas tienen un gran impacto económico en la producción bovina. Entre las características productivas, la producción de leche de la vaca ha sido considerada la característica más importante en la determinación de la permanencia voluntaria de la vaca en el hato (Forabosco et al., 2006) y ha sido la característica que se ha incluido en los programas de selección.

El comportamiento reproductivo es de importancia crítica tanto biológica como económica (Westhuizen et al., 2001). Sin embargo en el caso del ganado de carne en Sur África, de 17 características reproductivas, solo la edad al primer parto y la circunferencia escrotal hacen parte del programa de evaluación genética (Maiwashe et al., 2009).

Entre las características reproductivas la edad al primer parto (EPP) y el primer intervalo entre partos (PIP) por su expresión precoz, su impacto económico en el proceso productivo y facilidad de medición, han sido las más estudiadas (Silva, 2012).

En la tabla 1 se presentan diferentes trabajos donde se estima la heredabilidad de la P305 días, EPP y PIP. Con relación a la P305 y EPP se reportan estimativas de baja heredabilidad pero en la mayoría son de heredabilidad media por lo que son caracteres que responden a la selección, mientras para las variables PIP e IEP en general, todos los trabajos reportados presentan estimativas de baja Heredabilidad, lo cual indica que el carácter es grandemente influenciado por los efectos de las interacciones alélicas (efectos de dominancia) y no alélicas (efectos de epistasis) (Bourdon, 2000), además de existir una gran influencia ambiental en la presentación de la característica.

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Tabla 1. Estimativas de heredabilidad reportadas en la literatura para P305, EPP, PIP e IEP. Variable Heredabilidad Autor Raza

P305

0,45 Valle (1995) Holstein 0,21 a 0,26 Bijman & Madsen, (1998) Danes Rojo y Danes

Friesian 0,12-0,14 Vukasinovic y Moll, (1995) Pardo Suizo

0,32 Haile et al., (2003) Holstein 0,25 Uribe & Smulders, (2004) Overo Colorado Chileno 0,28 Ordaz et al., (2009) Holstein 0,19 Irano (2011) Holstein 0,21 Silva (2012) Gyr

EPP

0,30 Valle, (1995) Holstein 0,16 Suarez et al., (2006) Romosinuano 0,16 Montes et al.,(2009) Tipo carne 0,34 Martínez, et al., (2009) San Martinero 0,13 Rocha et al., (2011) Blanco Orejinegro 0,24 Silva (2012) Gyr 0,07 Morales et al., (2013) Santa Gertrudis 0,39 Ríos et al., (2013) Indubrasil

PIP e IEP

0,04 Liu et al., (2008) Tipo leche 0,15 Vergara et al.,(2008) Cruzado 0,09 Montes et al., (2009) Tipo Carne 0,05 Montes et al., (2009) Tipo Carne 0,13 Utrera et al., (2010) Holstein 0,07 Silva (2012) Gyr 0,13 Ríos et al., (2013) Indubrasil

En la literatura se ha reportado la correlación genética y fenotípica entre la producción de leche y características de longevidad (Bijma & Madsen, 1998; Chirinos et al., 2004; Valencia, 2004; Forobasco et al., 2006; Silva, 2012). Bijman & Madsen, (1998) encontró correlaciones genéticas altas entre la producción de leche y características de supervivencia, las cuales fluctuaron entre 0,55 y 0,72; Silva, (2012) en ganado Gyr obtuvo valores de las correlaciones genéticas entre stayability a los 48 con P305, EPP y PIP de 0,90 ± 0,20; -0,55 ± 0,32 y 0,64 ± 0,22. Entre stayability a los 60 con P305, EPP y PIP, las estimativas encontradas fueron de 0,94 ± 0,19; -0,54 ± 0,26 e 0,83 ± 0,20, respectivamente, concluyendo que la P305 puede ser usada como criterio de selección para longevidad y de forma similar, la selección para reducir la EPP genera como respuesta correlacionada una mejoría en la longevidad de las hembras.

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Irano, (2011) reportó un valor de0,38 en la correlación genética entre stayability a la tercera lactancia y la producción de leche al primer parto acumulada a los 305 días y de 0,66 con la P305; Vukasinovic et al., (1995) estimaron un valor de 0,8 de correlación genética entre la producción de leche y la longevidad funcional; Haile et al., (2003) determinaron que la correlación genética antagónica entre la producción de leche y el intervalo entre partos se incrementó de -0,43 en el primer parto a -0,58 en el segundo parto.

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III. MATERIALES Y MÉTODOS Para la realización de este estudio se partió de una base de datos proporcionada por las empresas ganaderas: Reserva Natural El Hatico y Lucerna del departamento del Valle del Cauca, Colombia referente a 10.866 lactancias de 3.393 vacas, hijas de 163 toros, nacidas entre los años de 1970 al 2008. Se analizaron las características de Stayability de las vacas a los 48, 60 y 72 meses de edad, producción de leche en la primera lactancia ajustada a los 305 días (P305), edad al primer parto (EPP) y primer intervalo entre partos (PIP).

El número de registros valorados para cada una de las características estudiadas y en los análisis bicaracterísticos fluctuaron entre 2.324 y 2.763 tal como se presenta en la Tabla 2. Tabla 2.Número de registros evaluados en los análisis uni y bicaracterísticos

Característica Stay48 Stay60 Stay72 P305 EPP PIP

Stay48 2.324 2.453 2.530 2.746 2.722 2.609

Stay60 2.430 2.500 2.748 2.728 2.632

Stay72 2.443 2.749 2.728 2.631

P305 2.648 2.763 2.726

EPP 2.607 2.729

PIP 2.467

Stay= Stayability (Habilidad de permanencia a los 48, 60 y 72 meses) P305= producción de leche en la primera lactancia ajustada a 305 días EPP= edad al primer parto PIP= primer intervalo entre partos

Para realizar la consistencia de la base de datos se utilizó el software S.A.S (versión 9.2). Las características de Stayability a los 48, 60 y 72 meses de edad se codificaron con un valor de dos (2, éxito) para las vacas que permanecieron en el hato a esas edades y con uno (1, fracaso) para aquellas que no se encontraban en el hato a los 48, 60 y 72 meses, respectivamente.

Con el objetivo de evitar errores en la identificación de los animales de los dos hatos, por posible coincidencia de codificación entre las fincas, se ajustó la identificación del animal de acuerdo a la finca de procedencia y año de nacimiento. Se mantuvieron en el análisis, vacas con producciones de leche en la primera lactancia. Si no se contaba con el valor de la producción de leche a los 305 días, la producción de leche total se ajustó a los 305 días.

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La base de datos fue depurada, eliminando los individuos que no presentaban identificación, fecha de parto y producción de leche total. Para la producción de leche de la primera lactancia ajustada a los 305 días (P305) se descartaron vacas con duración de la lactancia menores a 200 días y con producciones menores a 900 litros; la edad al primer parto (EPP) fue definida como la diferencia en meses entre el primer parto y el nacimiento de la vaca donde se eliminaron vacas con edades menores de 15 y mayores de 100 meses; la variable primer intervalo entre partos (PIP) se determinó mediante la diferencia en meses entre el segundo y primer parto y se eliminaron vacas con PIP menores de 11 meses.

Se establecieron 4 estaciones en el año para los partos y los nacimientos de acuerdo a las condiciones meteorológicas presentes en la región, de la siguiente manera: Los meses diciembre, enero y febrero corresponden a la estación 1; los meses marzo, abril y mayo, estación 2; los meses junio, julio y agosto, estación 3 y los meses septiembre, octubre y noviembre, estación 4. En los análisis se incluyó como efecto fijo el grupo contemporáneo (GC) compuesto por la concatenación de la información de finca, año y estación de nacimiento para la stayability a los 48, 60 y 72 meses y EPP. Para la P305 y PIP el grupo contemporáneo estuvo constituido por finca, año y estación de parto y además se utilizó la edad al primer parto como covariable con efectos lineal y cuadrático. Se aplicó la restricción de que cada GC debía tener como mínimo 4 animales y se eliminaron aquellos grupos que no presentaban variabilidad en el caso de las stayability a las diferentes edades. Para la P305, EPP y PIP, se eliminaron las informaciones por encima y por debajo de 2 desviaciones estándar con relación a la media del grupo contemporáneo.

Los componentes de las varianzas y covarianzas fueron estimados por inferencia bayesiana en los análisis bicaracterísticos de cada una de las variables de Stayability con las variables de producción y reproducción mediante un modelo no lineal o threshold. Para los demás análisis incluyendo la P305 y las características de reproducción, se utilizó un modelo animal.

En los modelos de análisis aplicados se incluyeron los efectos aleatorios genético aditivo y el residual. Para la estimación de los componentes de varianzas y covarianzas, se utilizó el software Thrgibbs1f90 de distribución libre (Misztal, 2002) que permite el análisis de variables continuas y variables categóricas como es la stayability en un mismo análisis. El programa genera cadenas de Markov para los parámetros del modelo mediante un muestreo de Gibbs.

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El modelo utilizado puede ser descrito así:

Y = Xß + Wa + e Donde: Y = vector de observaciones; ß = vector relacionado con los efectos fijos; a = vector relacionado con los efectos genéticos aditivos de cada animal; e = errores aleatorios; X y W = matrices de incidencia para los respectivos efectos. Se establecieron los siguientes supuestos:

Var 𝑎𝑒 =

𝐺 ⊗ 𝐴 00 𝑅 ⊗ 𝐼𝑛

Donde G es la matriz de (co)varianzas del efecto genético aditivo directo; denota un producto directo entre las matrices; A es una matriz de parentesco; I es una matriz identidad; R es la matriz de (co)varianzas de efecto residual y n es el número de animales con registros. Fue asumida una distribución uniforme a priori para los efectos fijos. Para los valores a priori de las varianzas y covarianzas genética aditiva directa y los residuales se utilizó una distribución Wishart invertida, dada como: G\Ua,Va ~IW (UaVa, Va), R\ Ue,Ve ~IW (UeVe, Ve), La stayability a los 48, 60 y 72 meses son características dicotómicas (de limiar) que poseen distribución continua subyacente, las cuales tornan las expresiones de estas características como características discontinuas. De esta manera se utilizó un modelo, asumiendo que la distribución subyacente (U) está determinada por: (Buzanskas et al., 2010; Silva, 2012).

U~N(Xβ+Wa,Iσ2e)

La distribución a priori para los efectos genético aditivo directo y residual siguen una distribución normal multivariada:

P(a\σ2a)~N(0, σ2

a)

P(e\σ2e)~N(0, /σ2

e) Dado que la variable en la distribución subyacente no es observable, generalmente se presume σ 2e = 1 con el objetivo de obtener la identificación de una función de verosimilitud. Según Gianola y Foulley (1983), posterior a la definición de los parámetros del modelo o encadenamiento entre la escala

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categórica y la continua, la probabilidad de que una observación se encuentre en la primera categoría, es proporcional a:

P(yr=0\t,Ɵ)= P(Ur <t\t,Ɵ) = φ ((t- W’rƟ)/σe

Donde: Yr = variable respuesta para a r-ésima observación, con valores iguales a 1 ó 2 si el valor pertenece a la primera o a la segunda categoría respectivamente; t = valor limiar que puede ser estimado o fijado con un valor arbitrario, Ur = valor de la variable subyacente para la mencionada observación; φ() = función de distribución de una variable normal estándar; Wr’ = vector columna de incidencia que une a φ a r-ésima observación; φ= (b’, a’) vector de parámetros de ubicación de orden s con b (efectos sistemáticos) y a (efectos aleatorios). El análisis partió de una cadena formada a partir de 1.000.000 ciclos, de los cuales se descartaron los primeros 300.000. De las 700.000 cadenas que quedaron se tomaron muestras a cada 100 interacciones, quedando un total de 7.000 muestras para la estimación de los parámetros. El análisis a posteriori para la obtención de las varianzas y covarianzas, fue realizado utilizando el software Posgibbsf90 de distribución libre (Misztal, 2002). Para verificar la convergencia de las cadenas se utilizó el software R 3.0.1 de distribución libre (The R Foundation for Statistical Computing Platform, 2013); para el procedimiento se recurrió a la aplicación: Bayesian Output Análisis Program- BOA (Smith, 2005) y se utilizó el criterio de Geweke. En la prueba de Geweke, los valores iníciales de las cadenas de Markov son comparadas con los valores finales de las cadenas con el fin de detectar fallas en la convergencia. El rechazo de la hipótesis nula indica la no convergencia, así valores por debajo de 0.05 indica la existencia de evidencia en contra de la convergencia de las cadenas (Buzanskas et al., 2010). Se realizó también un análisis multivariado de correspondencia múltiple entre las variables de stayability a los 48, 60 y 72 meses con las variables de producción y reproducción teniendo en cuenta el fenotipo presentado por los animales para estas características, las cuales se categorizaron en bajo, medio y alto, así: Tabla 3. Categorización de las Variables producción de leche ajustada a los 305 días en la primera lactancia (P305), edad al primer parto (EPP) y primer intervalo entre partos(PIP)

Variable Bajo Medio Alto

P305 (litros) 1.079- 2.116 2.117-3 > 3 EPP (meses) 25–34,99 35-44,9 > 45 meses PIP (meses) 11-14,29 14.3-17,59 > 17,6

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Un Análisis de Correspondencia Múltiple (ACM) fue realizado con el fin de permitir explorar tablas multidimensionales. Las observaciones multivariadas se graficaron en planos para así poder identificar las asociaciones de mayor peso entre las modalidades de varias variables cualitativas. Para esto se utilizó la tabla de Burt que contenía los niveles o modalidades de cada variable categorizada tanto en las filas como en las columnas de la tabla y por tanto contenían todas las clasificaciones cruzadas a dos vías de las variables originales (Greenacre, 1987).

Este método permitió medir las combinaciones de modalidades con más inercia (que más contribuyeron a rechazar la hipótesis de independencia entre las dos variables). Ellas fueron las modalidades de la periferia o modalidades que se alejaron del centro del plano. Como el análisis no fue realizado sobre las frecuencias absolutas sino sobre las proporciones de la tabla de contingencia, se utiliza el término inercia para denotar la información Chi cuadrado en la tabla (inercia es el valor Chi cuadrado dividido por el gran total de la tabla). Filas y columnas que cayeron en la misma dirección respecto al origen fueron considerados como positivamente correlacionados, mientras que aquellos que cayeron en direcciones opuestas estuvieron negativamente correlacionados. Con las estimativas encontradas en el análisis de correspondencia, se realizó el mapa percentual que mostró los patrones de preferencia entre las variables con stayability de acuerdo a la clasificación realizada para cada una de las variables, para lo cual se utilizó el software InfoStat versión 2008.

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IV. ANÁLISIS Y DISCUSIÓN DE RESULTADOS

1. CARACTERÍSTICAS PRODUCTIVAS Y REPRODUCTIVAS

En la Tabla 4. Se observan los valores de las medias, desviación estándar, coeficiente de variación e intervalo de confianza para las variables de producción y reproducción. Tabla 4. Medias, Desviación estándar (D.S), Coeficiente de Variación (C.V.) e intervalo de confianza con un 95% de credibilidad (IC 95%) para las variables de producción y Reproducción.

Variable Media ±DS C.V. (%) IC 95 %

P305 2.425±0,5142 21,19 2.4107-2.4393 EPP 41,84 ±5,01 11,97 41,34-41,61 PIP 12,84±1.65 12,9 12,79-12,88

P305: Producción de leche (kgs) al primer parto ajustada a los 305 días EPP. Edad al primer parto en meses PIP. Primer intervalo entre partos en meses

Se observa como el promedio de producción de leche ajustada a los 305 días fue de 2.425±0,5142 litros, valor similar al reportado por Martínez et al., (2009) quienes obtuvieron un valor de 2.426 kg. Inclusive Molina et al., (2009), reportan que las hembras Lucerna pueden llegar a producir más de 3.000 litros por lactancia, recalcando que estos animales son vigorosos, rústicos, saludables con gran capacidad de pastoreo, fértiles y longevos en clima cálido. Este valor de la P305 es muy superior al estimado para otras razas criollas en el país: BON (879 kg.), Caqueteño (925 kg.), Casanareño (915 kg.), Costeño con cuernos (1153 kg.) Chino santandereano (945 kg.), Harton del Valle (1424 kg.), Romosinuano (852 kg.), San martinero (840 kg.), Velásquez (1115 kg.) (Martínez et al., 2009). Igualmente al compararse la estimativa encontrada en el presente estudio con razas especializadas para producción de leche como la Holstein, su valor es inferior así como se referencia en Valle (1995) quien reporta una producción de 3.554 kg, bajo condiciones de trópico bajo venezolano (26°C y 70% de humedad relativa promedio).

El valor del PIP de 12,8 encontrado en el presente estudio es igual al encontrado por Molina et al., (2009), quienes reportan 12,8 meses en ganado Lucerna en ambiente de trópico seco caliente y similar al de Utrera et al., (2010) en ganado Holstein en ambiente subtropical con un valor de 12,9 meses como se observa en la Tabla 5, Igualmente se observan valores superiores en ganado Holstein en ambiente subtropical, en ganado Brahman y en algunas razas criollas colombianas como el Caqueteño, Costeño con cuernos, Chino Santandereano, Harton del Valle, Romosinuano, San martinero, Velásquez, Lucerna al igual que en ganado cruzado en el departamento de Antioquia y menores en ganado BON a diferencia de Rocha et al., (2011) quienes reportan en ganado BON un valor de 16,23 meses.

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Tabla 5.Estimativas de PIP (en meses) en diferentes razas reportadas en la literatura

PIP Autor Raza

14,87 Valle (1995) Holstein 13,1 Vergara et al.,(2008) Ganado Cruzado 12,8 Molina et al., (2009) Lucerna 14,64 Martínez et al., (2009) San Martinero 15,16 Caqueteño 14,86 Costeño con Cuernos 13,76 Chino Santandereano 13,56 Harton del Valle 14,33 Romosinuano 15,63 San Martinero

14 Velásquez 14,33 Lucerna 12,5 BON 12,9 Utrera et al., (2010) Holstein 18,6 Osorio y Segura (2010) Brahman 16,23 Rocha et al., (2011) BON

La estimativa PIP de 12,84±1,65 meses en el ganado Lucerna está relacionado con un buen comportamiento reproductivo, de acuerdo al valor ideal en razas lecheras que es de 365 días (12 meses), aún más, teniendo en cuenta que este tipo de animales, se encuentran en ambiente de trópico bajo, con la presencia de altas temperaturas(promedio de 24ºC, 1000 m.s.n.m., 75% de humedad relativa), parásitos y pastos de baja calidad, factores que comúnmente inciden en la presentación de intervalos entre partos mayores a los 12 meses. Con relación a la EPP en la Tabla 4 se observa una estimativa de 41,84 ± 5,01 meses para ganado Lucerna, valor superior al encontrado en ganado BON, Romosinuano, a otras razas criollas colombinas de acuerdo a Martínez et al.,(2009) pero inferior al ganado Brahmán tal como se observa en la Tabla 6 Tabla 6. Estimativas de EPP (en meses) en diferentes razas reportadas en la literatura.

EPP Autor Razas

38,78 Suarez et al., (2006) Romosinuano 29,2 a 45,3 Martínez et al., (2009) Otras Razas Criollas

Colombianas 25,3 Lucerna 49,06 Osorio y Segura (2010) Brahman 36,8 Rocha et al., (2011) BON

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2. STAYABILITY A LOS 48, 60 Y 72 MESES Como se observa en la Figura 1, en la medida que pasa el tiempo el porcentaje de individuos con habilidad de permanencia fue disminuyendo de tal manera que a los 48 meses se encontraba el 67,2% de las vacas y a los 72 meses el 37,1%, evidencia de que a medida que pasa el tiempo disminuye la capacidad de la vaca para evitar el descarte voluntario o involuntario; en forma similar Vaccaro y Florio (2002) reportan como la stayability en ganado cruzado entre Bos taurus y Bos indicus fue72%, 56% y 43% al 2do, 3er y 4to parto respectivamente; Nieuwholf et al., (1989) presentaron valores de supervivencia de las vacas en Estados Unidos de 78%, 57%, 40%, 27%, 17%, 10% y 5% del 2do al 8vo parto respectivamente. Es de resaltar que las vacas que han permanecido en el hato a los 72 meses han logrado evitar el descarte tanto voluntario que se debe a la baja producción de leche como al descarte funcional o involuntario (Valencia et al., 2004; Righetti et al., 2005), lo cual tienen grandes implicaciones económicas debido a la disminución de los costos de reemplazo y al aumento en el promedio de producción de leche del hato al aumentar la proporción de vacas adultas, cuyos niveles de producción son más altos que en vacas jóvenes (Setati et al., 2004). Forabosco et al., (2009) reportan como las causas más comunes de retiro funcional de las vacas: mastitis, problemas pódales, trastornos reproductivos, problemas metabólicos y de conformación; Vaccaro y Florio (2002) reportaron en su estudio con vacas cruzadas entre Bos taurus y Bos indicus como el 25% de ellas fueron descartadas por problemas reproductivos, seguido de la baja producción de leche (21 %), muerte (14 %) y otras causas menores del 10% que incluyen problemas de ubre, brucelosis, leptospirosis y tuberculosis. De acuerdo con Galeazzi et al., (2010) citado por Irano, (2011) y Valencia et al., (2004), la mayor longevidad de las hembras es deseable porque permite una mayor proporción de animales descartados por retiro voluntario o baja producción en vez de efectuar descartes involuntarios.

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Figura 1. Porcentaje de vacas Lucerna con Stayability (éxito) a los 48, 60 y 72 meses

3. HEREDABILIDAD DE LAS STAYABILITY Y DE LAS CARACTERISTICAS

PRODUCTIVAS Y REPRODUCTIVAS

En la Tabla 7 se presenta la estimación media de las varianzas y sus desviaciones estándar (DS), e intervalos de confianza (I.C) para cada una las características del estudio. En la Tabla 8 se presentan los valores de las estimativas de heredabilidad de las stayability de las vacas a los 48, 60 y 72 meses y las variables de producción y reproducción.

Se encontraron valores con bajas estimativas de heredabilidad para las características de stayability a los 48, 60 y 72 meses. Estos resultados coinciden con Ducrocq et al., (1988); Visscher y Goddard, (1995); Snelling et al., (1995); Vukasinovic et al.,(1995); Bijma & Madsen, (1998); Wessthuizen et al., (2001); Haile et al., (2003); Setati et al., (2004); Mercadante et al., (2004); Valencia et al., (2004); Marcondes et al., (2005);Righetti et al., (2005); Chirinos et al., (2006); Farabosco et al., (2006); Markarian, (2008); Posadas et al., (2008); Buzanskas et al., (2010); Ahlman et al, (2011), quienes reportan valores entre 0,001 y 0,11. Así mismo otros trabajos presentan heredabilidades un poco más altas pero igualmente bajas: Martínez et al., (2003); Ahlman et al., (2011).

Stay48Stay60

Stay72

67,20%

49,20%

37,10%32,80%

50,80%

62,90%

éxito

fracaso

29

Tabla 7. Varianzas genética (σ 2g), ambiental (σ

2w), fenotípica (σ

2p) y heredabilidades (h

2)

medias de cada una de las características con sus respectivas desviaciones estándar (DS) e intervalos de confianza al 95% (IC95%)

Variable Parámetros Media±DS IC 95%

Stay48

σ 2g 0,10378 ±0,0652 0,103 – 0,1045

σ 2w 1,029 ±0,0399 1,0285 – 1,0295

σ2p

h2

1,1333 ± 0,076 0,088±0,048

1,1324_ 1,1321 0,086 _ 0,08648

Stay60

σ2g 0,0699 ±0,0388 0,06943 – 0,07037

σ2w 0,873 ±0,0325 0,8725 – 0,8735

σ2p

h2

0,9412 ±0,051 0,07±0,035

0,94061_ 0,94179 0,06958_0,07042

Stay72

σ 2g 0,0922 ±0,040 0,09172_ 0,09268

σ 2w 0,7788 ±0,0337 0,7783_ 0,7793

σ 2p

h2

0,697±0,041 0,1006±0,038

0,69652_ 0,69748 0,10014_0,10106

P305

σ 2g 0,046 ±0,00838 0,045921_ 0,0460

σ 2w 0,1473 ±0,0077 0,14721_ 0,14739

σ 2p

h2

0,1933 ±0.0057 0,2375±0,032

0,19324_ 0,19336 0,237_0,238

EPP

σ 2g 1,3672 ±0.6034 1,3665 – 1,3679

σ 2w 15,03 ±0,6642 15,0221_15,0221

σ 2p

h2

16,39 ±0,4791 0,08324±0,036

16,3843_16,3957 0,08284_0,08364

PIP

σ 2g 0,2142 ±0,1073 0,213 – 0,2154

σ 2w 3,81 ±0,1534 3,082 – 3,8118

σ 2p

h2

4,0341 ±0,1309 0,0529±0,0262

4,0325 – 4,0357 0,0526_0,0532

σ 2g - varianza genética σ

2w - varianza ambiental σ

2p - varianza fenotípica h

2- Heredabilidad Stay48- stayability a los 48 meses

Stay60- Stayability a los 60 meses Stay72 - Stayability a los 72 meses.

P305: Producción de leche al primer parto ajustada a los 305 días EPP. Edad al primer parto en meses

PIP. Primer intervalo entre partos en meses

Valores superiores a los del presente estudio fueron presentados por Queiroz et al., (2007) en vacas de la raza Caracu en Brasil; Forabosco et al.,(2009); Maiwashe et al., (2009) en ganado de carne Angus Sur Africano; Rust et al., (2009); Irano, (2011) en vacas de la raza Holstein en condiciones tropicales; Silva, (2012) en ganado Gyr quienes reportan valores entre 0,23 a 0,32; Setati et al., (2004) concluyeron que la selección por stayability podría ser posible y relativamente eficiente como resultado de las heredabilidades moderadas, lo cual permite seleccionar toros cuyas hijas permanecerán más largo tiempo en el hato.

La baja heredabilidad para las variables de stayability encontradas en el presente estudio indican que estas características son altamente influenciadas por los componentes medio ambientales (clima, alimentación y componentes de manejo), a los cuales están expuestos los animales durante el año, además de la presencia de efectos genéticos no aditivos para la determinación de la característica y por lo tanto, la selección directa no implica ganancias genéticas considerables en la población estudiada (Buzanskas et al.,2010).

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La heredabilidad para la P305 fue de 0,23, la cual coincide con Ducrocq (1988); Visscher y Goddard (1994); Vargas y Solano (1996); Haile et al., (2003); kadarmide en et al., (2003); Valencia, (2004); Silva, (2012), indicando que es un carácter que puede responder eficientemente en un programa de selección; valores inferiores han sido reportados en otros estudios, como por ejemplo el de, Chirinos (2006) quien obtuvo un valor de 0,19 en ganado mestizo en trópico medio; Ceron et al., (2001) quienes reportan valores que oscilaron alrededor de 0,20 en ganado Holstein en cuatro regiones colombianas (Valle del Cauca, Cundinamarca, Nariño y Antioquia) y Posadas et al., (2008) quienes reportan un valor de 0,13; estos últimos autores, concluyeron que la producción de leche presenta gran influencia de los factores no genéticos, por consiguiente las mejoras en las condiciones ambientales aumentarían rápidamente la producción. Se obtuvo una heredabilidad baja para el PIP, similar a la encontrada por Silva (2012) y similar a la heredabilidad para el intervalo entre partos reportadas por Casas y Towolde (2001); Haile et al., (2003); Kadarmide en et al., 2003; Liu, et al., (2008). En forma similar se obtuvo una heredabilidad baja para la EPP lo cual coincide con los resultados de Garnero et al., (2001); Rocha et al., (2011) y Buzanskas et al., (2010) y difiere de los valores hallados por Casas y Tewolde (2001); Martínez et al.,(2009) y Silva, (2012), quienes reportaron una heredabilidad media entre 0,28 y 0,34. La heredabilidades para PIP y la EPP obtenidas en el presente estudio indica que son caracteres influenciados grandemente por efectos medio ambientales y responden poco en un programa de selección. En este caso, las vacas se desempeñan en un ambiente de trópico bajo que como se mencionó antes se caracteriza por condiciones ambientales que dificultan la expresión genética para los caracteres antes mencionados. 4. CORRELACIONES GENÉTICAS ENTRE STAYABILITY Y LAS

CARACTERÍSTICAS DE PRODUCCIÓN Y REPRODUCCIÓN.

En la Tabla 8 se observan las altas correlaciones fenotípicas y genotípicas, las cuales fueron directamente proporcionales entre las stayability a los 48, 60 y 72 meses, fluctuando entre 0,69 y 0,80 y entre 0,54 y 0,94 respectivamente; las estimativas de las correlaciones genéticas coinciden con las reportadas por Visscher y Goddard, (1994) y Forabosco et al., (2006) quienes obtuvieron valores entre 0,66 y 0,99.

Igualmente se observa como existe una correlación fenotípica media, positiva y directamente proporcional entre las stayability y la P305, las cuales fluctuaron entre 0,37 a 0,42, mientras que las correlaciones genéticas entre estas características fueron altas y fluctuaron entre el 0,71y 0,87, con tendencia al

31

incremento de las estimativas con el avance de la edad de las vacas. Las correlaciones fenotípicas entre Stayability y la P305, confirma el hecho de que vacas con mayores producciones de leche, son aquellas que tienden a permanecer más tiempo en el rebaño, teniendo en cuenta que la P305 es la característica de mayor importancia para los productores de leche. Los resultados de las correlaciones genéticas entre Stayability y la P305 coinciden con los resultados de Ducrocq et al., (1988); Visscher y Goddard, (1994);Vukasinovic et al.,(1995); Valencia et al., (2004); Ahlman et al., (2011);Irano (2011); Silva (2012) quienes reportaron estimativas altas y positivas, indicando que la producción de leche en la primera lactancia puede ser usada como criterio de selección para la longevidad. Sin embargo, las mayores estimativas encontradas para las correlaciones genéticas, comparadas con las fenotípicas, sugieren que la selección para stayability debe ser hecha con base en los valores genéticos para P305 y no con base en el fenotipo, buscando obtener mayores progresos genéticos para esta característica.

Se encontraron correlaciones genéticas positivas, alta (0,44)entre la stayability a los 48 meses y baja (0,14)entre la stayability a los60 meses, respectivamente, con la EPP, lo cual indica como la selección directa por edad al primer parto podría generar un incremento en la ganancia genética en la stayability, especialmente para stayability a los 48 meses, lo cual coincide con los planteamientos de Essl et al., (1988); Chirinos et al., (2006) y Morek-kopec et al., (2012) quienes consideran que la selección tanto para las características que determinan el retiro involuntario y las de longevidad pueden ser usadas como estrategias para ser usadas en programas de mejoramiento de la longevidad. Sin embargo en la práctica se busca animales más precoces en su edad reproductiva, pero el presente estudio arrojó resultados que indican que vacas con mayor madurez tienden a permanecer más tiempo en el hato.

Estos resultados difieren de los reportados por Buzanskas et al., (2010) quienes obtuvieron un valor de la correlación genética entre stayability y la edad al primer parto de -0,3 y Silva, (2012) con un valor de -0,55 y -0,54 entre stayability a los 48 y 60 meses con la EPP respectivamente.

En la Tabla 8 es posible observar que no existe asociación fenotípica entre las stayability y el PIP (valores de correlación fenotípica cercanos a cero); en el caso de la correlación genética entre la stayability a los 48 y 60 meses y el PIP los valores encontrados fueron de –0,32 y –0,27 respectivamente, lo cual indica que existe una tendencia de que vacas con menor PIP presenten mayor Stayability a los 48 y 60 meses, difiriendo de lo reportado por Silva (2012) quien obtuvo correlaciones positivas y altas a los 48 y 60 meses respectivamente con PIP (0,64 y 0,83). Igualmente se observa una correlación genética de 0,48 entre P305 y el PIP lo cual difiere de lo presentado por Haile et al., (2003) quienes obtuvieron una correlación negativa y sugieren que la fertilidad se incluya en el objetivo de cría

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para minimizar el deterioro en la fertilidad debido a la selección por producción de leche. La estimativa de correlación genética entre la P305 en la primera lactancia y el PIP, indica que a mayor producción de leche, se esperaría un PIP mayor. En este sentido, sería muy importante, realizar estudios posteriores en los cuales se pueda incluir el intervalo entre partos medio durante la vida productiva de las vacas o producción de leche por día de intervalo entre partos, entre otras, para verificar la influencia de este tipo de característica en las stayability de las vacas Tabla 8. Heredabilidades, correlaciones genéticas y fenotípicas entre las características de estudio.

Variable St48 St60 St72 P305 EPP PIP

Stay48 0,08 0,54 0,93 0,71 0,44 -0,32 Stay60 0,80 0,07 0,94 0,82 0,14 -0,27 Stay72 0,69 0,80 0,10 0,87 -0,05 0,24 P305 0,37 0,41 0,42 0,23 -0,19 0,48 EPP 0,18 0,08 0,03 -0,005 0,08 -0,28 PIP -0,01 0,04 0,03 0,13 -0,01 0,05

Heredabilidades en la diagonal principal, correlaciones genéticas encima y correlaciones fenotípicas debajo de la diagonal principal

5. ANÁLISIS DE CORRESPONDENCIAS MÚLTIPLES EN LA EVALUACIÓN DE LAS STAYABILITY Y CARACTERÍSTICAS PRODUCTIVAS Y REPRODUCTIVAS

Es importante resaltar que los resultados que pueden ser encontrados a partir del uso de estadística multivariada, pueden diferir o no de los encontrados por medio de la estadística tradicional; la idea de utilizar estas herramientas multivariadas, es poder observar desde otro enfoque (es este caso multivariado, en donde se asume que todas las variables analizadas guardan relación entre si y que no pueden ser analizadas separadamente), la situación que se está estudiando para poder extraer información relevante que puede complementar análisis estadísticos previos. La variabilidad explicada por el mapa perceptual considerando los dos primeros planos fue del 37,81%, siendo del 24,85 y de 12,96%, para la primera y segunda inercias, respectivamente (Figura 2). En el mapa perceptual se puede percibir una mayor asociación entre la poca stayability a los 48, 60 y 72 meses con P305 baja, lo cual indica que la probabilidad de descarte de la vaca aumenta por baja producción o retiro voluntario (Bijma, 1998; Valencia et al., 2004; Righetti et al., 2005; Silva, 2012). Es posible observar también como la stayability a los 48, 60 y 72 meses presenta una alta inercia con P305 días de tipo medio, lo cual coincide con Visscher y Goddard, (1994);Valencia et al., (2004) y Ducrocq et al., (1988); Irano (2011) que dicen que una buena producción garantiza la permanencia de la vaca en el hato evitando el retiro voluntario, pero no hay una inercia fuerte con la P305 de tipo alto, lo cual se debe posiblemente porque las vacas más altamente productoras son más susceptibles a problemas reproductivos y de patologías como la mastitis

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que aumentan el riesgo de retiro involuntario de la vaca (Forabosco et al., 2009;Vaccaro y Florio, 2002). La P305 de mediana magnitud guarda mayor relación con EPP baja y media y con PIP alta, media y baja. La finca 1 estaría más ligada a esta parte. Esto puede indicar que el PIP no guarda relación con el nivel de P305 y más bien puede existir una gran influencia del ambiente y manejo sobre PIP, así como se puede evidenciar en la estimativa de correlación fenotípica entre estas dos variables (Tabla 8). La finca 2 guarda mayor relación con P305 alta y EPP alta. También es posible identificar que vacas que llegan con mayor edad al parto son aquellas con mayor producción de leche al primer parto, representado en que estas, tuvieron mayor posibilidad de prepararse para la lactancia. Sin embargo, este tipo de animales no presentan stayability, posiblemente porque a la hora de realizar selección con base en parámetros reproductivos, en este caso EPP, son descartados. EPP baja guarda mayor inercia con PIP alto y PIP bajo y medio guardan mayor relación entre sí.

Finca (1 finca 1 y 2 finca 2), 1= bajo 2= medio 3= alto (niveles de P305, EPP y PIP) El eje 1 contribuye con el 24,85% y el eje 2 con el 12,95%, stayability (1= fracaso, 2= éxito)

Figura 2. Mapa perceptual de las stayability y las variables productivas y reproductivas

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CONCLUSIONES Las heredabilidades estimadas para las stayability a los 48, 60 y 72 meses, la EPP y PIP fueron bajas, indicando que estos caracteres dependen más de los efectos ambientales como la alimentación y las condiciones de manejo en los predios ganaderos, además de involucrar diferente tipo de interacciones alélicas; para estas características no se obtendrían buenas ganancias genéticas en pocas generaciones haciendo selección directa, en un programa de mejoramiento genético. La heredabilidad de la producción de leche ajustada a los 305 días en la primera lactancia fue media lo cual indica la presencia de variación genética aditiva, que puede ser aprovechada por medio de selección para obtener ganancias genéticas en un programa de mejoramiento genético para producción de leche. Las correlaciones genéticas estimadas entre las stayability a los 48, 60 y 72 meses y la P305 días en la primera lactancia, indican que esta última puede ser usada como criterio de selección para la longevidad de tal manera que se disminuya el intervalo generacional y por ende se puedan obtener mayores ganancias genéticas anuales en la producción de leche. Hay mayor asociación entre la no stayability a los 48, 60 y 72 meses con P305 baja

Las stayability presentan una alta asociación con P305 días de tipo medio, por lo tanto una producción media garantiza la permanencia de la vaca en el hato.

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