台灣南仁山低地雨林樹木的更新 :林隙和莎勒竹的影響

陳凱眉 * 、謝長富、趙國容、曾維宏2009.11.20

2

森林樹冠層破空 (Bray 1956)

外在干擾：颱風 內在因素：樹木自然死亡

反應森林所受干擾的大小 改變資源分配，造成森林資源異質性

光 維持物種多樣性 (Schnitzer 2008)

提供不同資源需求的物種更新與共存的機會

林隙 (Canopy gaps) 前言

3

樹冠層 (Canopy) 循環與樹木更新

Growth

(Whitmore 1975)

Treefall

Gap

CanopySaplings growth

Disturbance

Regeneration

Resources release

4

非樹冠層的其他生活型物種也是影響樹木更新的重要因子 地被植物 (Understory) (Royo and Carson 2006)

蔓藤 (Lianas) (Schnitzer 2000)

竹子 (Tabarelli 2000)

5

林隙與蔓藤Gap

LianaPalm

Low-canopyLow-canopy

High-canopy

Tree

(Schnitzer 2000)

6

林隙與竹子

(Griscom and Ashton 2003)

竹子大開花

7

南仁山低地雨林

熱帶邊緣森林

森林結構 樹冠層 (Canopy) ： 10-18 m 灌木層 (Shrubs) ： 1-5 m 樹冠層高度落差大、不連續 ( 楊 1993, 趙 2000)

樹冠層動態 樹冠層轉換率 (Turnover rate) ：約 53 年 ( 曾 1993)

影響物種的組成與更新 ( 趙 2000)

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強勢的蔓性地被植物 Schizostachyum diffusum 莎勒竹

於林隙之密度高於非林隙 ( 曾 1993) 生長快速 ( 郭和范 2003)

對樹木初期更新有負面影響 ( 曾 1993)

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研究目的

林隙和莎勒竹是否對南仁山森林樹木的更新造成影響 ?

南仁山森林林隙和莎勒竹基本特徵和動態

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南仁山低地雨林溪谷永久樣區

010203040506070

1987-1993 1994-2000 2001-2009

研究期間

颱風

數量 強烈

中度

輕度

Temperature 22.7 °C Precipitation 3251.96 mmLatitude 225 – 275 m

面積140 × 150 m, 2.1 ha

每木調查時間1993 ( 曾 1993) 2000 ( 趙 2000) 2008

研究方法

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林隙調查與林隙圖繪製

林隙調查 時間

1993 ( 曾 1993) 、 2000 ( 趙 2000) 、 2008 方法

林隙定義：樹冠高 ≤ 5 m 的區域 ( 曾 1993)

林隙垂直投影 (Runkle 1981)

端點樹冠高 (Hubbell and Foster 1986)

林隙圖繪製 ArcGIS

5 m

5 m

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樹冠層動態

Gap formation rate (% year-1)

= Area (closed-canopy canopy gap)

Area (total plot) * time interval

Gap closure rate (% year-1)

= Area (canopy gap closed-canopy)

Area (total plot) * time interval

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莎勒竹調查

時間 2000 ( 趙 2000) 、 2008

方法 估計每個 5*5 m 的莎勒竹覆蓋度 (%)

5 m

5 m

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莎勒竹動態

Levels of bamboo coverage 0-25, 25-50, 50-75, 75-100

Bamboo coverage increasing rate (% year-1)

= The number of subplots which bamboo coverage increase

Total number of subplots * time interval

Bamboo coverage decreasing rate (% year-1)

= The number of subplots which bamboo coverage decrease

Total number of subplots * time interval

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林隙和莎勒竹與森林更新的關係

2000-2008 Data

Survival Generalized Linear Mixed-effects models

Growth Linear Mixed-effects models

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研究結果

林隙特徵、分布和樹冠層動態 莎勒竹覆蓋分布和動態 林隙和非林隙的莎勒竹覆蓋 林隙有無和莎勒竹覆蓋對樹木更新的影響

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林隙特徵和分布

0

2

4

6

8

10

12

< 2

5

25

-50

50

-75

75

-10

0

10

0-1

25

12

5-1

50

15

0-1

75

17

5-2

00

20

0-3

00

30

0-4

00

>1

00

0

Gap area (m2)

Nu

mb

er o

f g

aps

1993

2000

2008

Year 1993 2000 2008

Area (m2) 2443.2 1503.6 2613.8

Area (%) 11.6 7.2 12.4

Maximum area (m2)

401.6 255.7 1103.6

s

18

樹冠層動態

Year 1993-2000 2000-2008

Canopy status Area

(m2)

Rate

(% year-

1)

Area

(m2)

Rate

(% year-1)

Gap gap 518.3 574.2

Gap closed canopy

( 鬱閉 Gap closure)

1924.9 1.31 929.4 0.63

Closed canopy Gap

( 破空 Gap formation)

985 0.67 2039.7 1.39

Closed canopy

Closed canopy

17517.5 17456.8

19

討論林隙特徵、分布和樹冠層動態

樹冠為漸鬱閉後再破空 林隙面積

總面積在 1993-2000 變小，在 2000-2008 變大 2008 出現三次調查最大面積林隙 (1103.6 m2)

樹冠動態 在 1993-2000 鬱閉率大於破空率，在 2000-2008 破空率

大於鬱閉率

林隙面積和樹冠動態 反應森林所受干擾的大小

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莎勒竹覆蓋分布和動態

Year 2000-2008

Bamboo coverage status Subplots (no.) Rate (% year-1)

The same 490 8.33

Increasing 214 3.64

Decreasing 136 2.31

s

21

林隙和非林隙的莎勒竹覆蓋

T-test 檢定 P 值皆小於 0.01

2000 2008

22

討論莎勒竹覆蓋分布和動態

林隙之莎勒竹覆蓋較高 兩調查期間林隙的莎勒竹覆蓋度皆顯著高於非林隙

莎勒竹覆蓋反應樹冠層的動態 2000-2008 的林隙面積增加，莎勒竹覆蓋增加的比率也

大於降低的比率

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林隙和莎勒竹與樹木存活的關係 n=6928 GLMM

Random effect: species Fixed effects

Gap (Gap=1, Non-gap=0) 、Bamboo coverage 、DBH

Estimate Std.

Error z value Pr(>|z|)

(Intercept) 1.55714 0.12087 12.883 < 2e-1***

Gap -0.43783 0.12338 -3.549 000039***

Bamboo coverage

-0.07042 0.03382 -2.083 0.037291*

DBH 0.11839 0.04996 2.370 0.017788*

Gap*DBH -0.24532 0.12037 -2.038 0.041547*

(*** P < 0.001 * p < 0.05)

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n=6125 Linear mixed model

Random effect: Species Fixed effects

Gap (Gap=1, Non-gap=0) Bamboo coverage BA=basal area

Estimate Std.

Error t value

(Intercept) 42.0511 9.6184 4.372

Gap -1.4110 3.5126 -0.402

Bamboo 0.9811 0.8400 1.168

BA 34.5658 1.1182 30.913

林隙和莎勒竹與樹木生長的關係

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討論林隙和莎勒竹與樹木更新的關係

對樹木存活有負向影響 在林隙內因缺乏其他樹木之屏障，樹木易遭受干擾

林隙內有高的樹木死亡率 ( 趙 2000)

莎勒竹的蔓爬對樹木造成機械性的壓力

對生長無影響 需再試佐以不同類型物種的分析

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結論

南仁山低地雨林在 1993-2008 期間樹冠動態為鬱閉後再破空，且有超大林隙產生，顯示森林在近年受到較大的干擾

莎勒竹覆蓋反應林隙動態，林隙的莎勒竹覆蓋較非林隙高

大面積林隙的產生與伴隨而來的高莎勒竹覆蓋對樹木存活有不利的影響

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特別感謝

謝長富老師 趙國容老師 實驗室學長姊 熱情的調查義工

Thanks for your attention

29

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Gap formation and turnover rate

Gap formation: Non gap Gap (area, m2) Turnover rate:

Year Gap formation area (m2)

Gap formation area / year (m2)

Turnover rate (year)

1993 2620(?) 374.3 56.1( 曾 1993)

2000 985 140.8 149.2

2008 2039.7 291.4 72.1

樣區面積每年產生的林隙面積

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兩調查期間樹木的更新

1993-2000 2000-2008

Time, t (year) 7 8

Recruitment rate

μ (%), for individuals ≥ 1 cm DBH 3.19 4.12

μ10 (%), for individuals ≥ 10 cm DBH 2.60 2.29

Annual mortality rate

m (%), for individuals ≥ 1 cm DBH 2.57 2.88

m10 (%), for individuals ≥ 10 cm DBH 2.22 2.83

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林隙和非林隙的莎勒竹覆蓋

2000 2008

Gap Non-gap Gap Non-gap

43.4 25.1 43.2 27.4

P < 0.01 P < 0.01