��������� � �������� ��� �� �� ����� � ���������������� � �������� ��� �� �� ����� � ���������������� ����� ���������� ����� � ����������� ����� ������������ ����� � ���� ��������� ���������� ������������� �� ��� ���� ���������� �������� ������������� �� ��� ���� ���������� ���������� ����������� ������ �� ������ �� � ������� �� �� ����� ��� �� �� �������
1Departments of Biological Sciences and Chemistry, Faculty of Applied Sciences, De Montfort University, The Gateway, LeicesterLE1 9BH, UK2Ecochemistry Laboratory, Science and Design, University of Canberra, ACT 2601, Australia
�������� �� ���� �� ����� ������� �� �� ����� ����
������ ������� � ��� �������� ��� �� �� ����� ������ ������� �� �������� ��� ���
�������� �� ��� ��� �� ��� �������� �� ������� ���� ����� ����� ������������� ��!�"�
#��� ������ ������������ ����� �� ��� ���� ���������� ��� ������� ���� �$%���� ��
���������& '�� ���� ������ �� ���(����� ����� ����� #�� �������� ���� � ) � ���������
�� �& *�� �� ������� #��� ��������� ���� � �+ ����� ������������ ��������� ���� ��������
�� � ���� �������� � ,) (!�� � ��# ���� � -&. � ��- �� �� �������� �� ��� �� �) �� �/°%�� )&-°% ��-& %������� ������ � �������� ������� #�� ��0����� �� ������� ��������� �
��� �� �������& '�� ���� �1�� �!�"�$%��� ����� #�� ������� �� ��� ������� � ���������
����� �� �������� � ����������� ����� � �������� #��� ������� ��� ���222� �� �3�
����������& '�� ��������� ����� �� �������� ������������������ ��� �������������� �������
��������� �������� ��� ������� � ����� �� �� �� �����& ������ #�� ��� �4�� ��� ��
������� �������� � �������� � ���� #��� ������� ��� ���3�& ����� #�� ��� ���� ��������
��� �� ������� �������� #�� �������� #��� � ���� #��� ��� ���222�& %��������� )) 5��
6���� 7 ���� 8��&
9":6;<��= ���� ����� ��������� ��� �!��������� "�� ���� ����� �!������ ����������� ����� �
2>'<;�?%'2;>
�!�� �"� ������#�������� $���% &�" � ������&�� ��
��"" "���������� $����% �" ��� �"�� �#���"���!� '��
� � ���!�"�" �' ��!���!� ��&���� �������" $()�"%*��� ���
+�� ���� �� ���������!� ���!�� !�"�� $,��% �
��������� �"- �� ������ ����"- ��� �!��� �� � � ���!�"�"
��� "�������� �' ��������.�� ����!���!� ��&�������!!��
�������" �' !���- ��� ��� �������*/�0 �" ���- � ��� ���
�� �����" �' � � ���!�"�" �' ��!���!� ��&�������!!��
�������" �' ������������! ���&�� �"��& ���*
��� �" � "��!�- "�!����!�"" ��� ��1�� � �� �!!�+" � �
���� ��2������������� �' ����� �������" ���� � '� ��
'��� "��!�"* (�!���!� "����" ��� � "��!�� '��� � �
&�"���" �"�- + �!"� ����!���!� "����" ��� � "��!��
'��� � � �1����" �"�- �� ��������.�� �� � ��!���!� '��� ���
"��!�� '��� � � ���"���*� 3 � ��� ��1�� �#�!���" +����
'��� � � �#�����- �������& � � ���!�"�" �� !��" �""�������
+�� +���� + �� ���"��� ��� �1����" "��!�" ���
�#������� � �� �� ����"*4-�� 3 �" �" �������&���" '�� � �
���!�"�" �' ������������! "��!�" ��� ����� ��! ��!����"-
+ ��� � ������ 1��������" �' +���� ����� ��� � ��"���
�� ���"��� &�"�"*
3 � ��� ��� ��1�� ��!��" ��� � � �1��!� ������ �'
���!���" ��+��� � � !�1���- ��� �� � � ���"��� &�" ���
� � "��������� �"� ������& �' � � '� ��* �1��!� ������-
� ���'���- �����" �� � � ��""�������� ���"���� �' � �
���!��� ��� � � � ��5��"" �' � � "��������� �"�* 3 �
������ �' ���!��� ��"�� �� � � � '� �� �" ������!�
���������! �� � � ������������� �' � � ���!��� �� � �
*�����"������� ��6 7* �* ��� - ,�"����� '�8 � 9�+�!����!���5- 9��2���"���8� �""��- 9�����"���8�""��* :�/- �/���- �""��- �������*�2���!6 !���"�*"��� ;���2�""��*��
�����& � � ���� <� � =�!�� > ��"- 7��*
���7,�? )���@)��3�77,� �A��,3�B
��� � ���������� � ���� ����� -/6 ��0��4:
�� !�" �� ��!��� �� =�!�� ,���������� $+++*�����"������*+�!��*���%* ?),6��*����C���*:�:
"��!� + �� � � "�"��� �" �� �1��!� ����* 3 � ��!�����" �
�' � �"� '�����" �" ��"��� �� � �1�* $�%6��
� � �������
��� � ���: � �����
+ ��� � �" � � ��� �� �' ���!��� ��!�" "�� �� � � � '� ��
������&- �� �" � � ������! ���!��� ������������� �� � � �1����"
�"�- ��- �� ��� �: ��� � � ��!���" �' � � ������&- �1����"
�"� ��� � � ���"��� ��"������!�- �� �" � � ��������
���''������ �' � � ���!��� ��+��� � � ���"��� ��� � �
�1����" �"�"- ��� � $D ����% �" � � &!� �! ��������
���''������ �' ���!���" ��+��� � � '� �� ������& ��� � �
�1����" �"�*
��� �" � ���'��� ��&�!���� � �������� ���''������" ���
A����E" ���"����" $+ �� ��� ���������� ��������%-�� ���
�!"� � � ��!��� �' �1����" "��!� ��� ���"��� ��!���
��� � � ���� �!!�+�� '�� ��"������ �� �����*
3 ��� ��� "�����! �����" �' �������� ����� �!����� �
����'���� ����������" �' ������� &��+� ����� ������ ��
���������"*����� ������!�- ��� �!5� �� � ��/ ������� � �
����� �!����� �' ����&���� �������� � ��� ��!����" �'
� ��� ��� ���&���� ��� ��� "����"- �' � � �����!����
������� � �������� �� ���������� ��� �' � � "�!'�&��
��� �������� �� ����* (�!���!� ������ �!�������� +�" ��2
������ �" � � "�!� ��� �!�������� "����" �� ���"���
&�"�" �' � �"� ��!����"* ��� �!5� �� � � �!"� ������� � �
��������� �' "�� ��� �� ��������������� ��������� ��!����"
������� +�� �������� ���� !�����*�/
� ��� �� �' &���" ��� ������� �� � � � �!��� �' � �
'��&�" ����� ������ �������� � �� ������ ��!���!� ��������
"����" '��� ����&���� �������� "� "�����*�F��� <��5��" ��
� ��F ������� � � ��������� �' ������ �!�������� '���
���""��� �������� �������� $��3% � ����� ������ ������
��� � ��� ����� � � ��������� �' ��5��+� ��!���!�
�������� "����" + �� ��!����" +��� ������� +��
�������� ����#��� �� �������� ����#���* �����+�" ��
� ��0 �!"� ������� � � ��������� �' !�+ �������������" �'
������ �!��������- �" +�!! �" ����� �������������" �' "�� ���-
������� �!�������� ��� ����� �!��������- '��� ��3 �
� �" ��&���"�*
=� ����� � � ����!����� �' �� �������� ��� ��
'�� � � ���!�"�" �' ��!���!� ��&����������� �������"- ���
� � �!������� �' � �" ��� �� �� � � ���!�"�" �' ��!���!�
�������� "����" ������� � � � '��&�" �����������
����� � + �� ��!����" ��� ������� +�� ��������$,,,%
��� $(% �������"* 3 �" ��&���"� �" � 5��+� ����� �2
!���� �' ����&���� ��"���� ��� �" ��� �����"������ �� '���
������ �!��"���� �� ���"��� &�"�"*�4-��
"@!"<2�">'*8
!��������� � �������� �� ���������� ���- ������� �!��������- ����� �!�������� ��� ���2
��� �!�������� "�������" +��� ������ � ������2
&��������& ������ �!�������� ��� !����� $5���!� �������
� ���'�""�� =* �* ��!!��- 9�����"��� �' G����" ��!�� ��-
������% �� �� �#�&������ ����" ��� �� �� ���� ��"����2
���� �' � � ������ �!���� �������� "����" �� � � !�+��
��� �!���� �������"* (�!���!� ������" �' � �"� "����"
+��� &�������� �� � / �! �������� ���! ���������& �*/ �!
�����'��� "��!� $��� �! ��H $+C�% A�!- �*�/ �! ������.��
+���� ���������& ������ �!�������� ��� !����� "�������% �
� � ��I������ �' �/� �! �H $+C�% "����� ��� ������ ��� � �
"����*
�!�"��� +�" ��'����� �"��& �!������ �!"�!�#��� '� ��"-
��� �� '�!� � ��5��"" $��!��- ��"�!� A�!!- @�+ ��� =�!�"-
��"���!��%* ��� '� ��" +��� ����������� �� � � �� ��I������
��� '�� � �� � � "���� �' � � ���!�����! ���- ��� "� "�1����!�
'�� �� ��� ��+��� ��� ��I������* A���"��� �#��������"
+��� ��'����� �� �/°� '��� "�������" ��� !�1��� "��!�"
$��!���� �����% � �� +��� �&������ ���������"!� �"��&
��&����� "������&* ��"������� �' ��� "��!��& �' ���!���"
'��� ���"��� &�"�" �" ��� �����"������ �� � �����"�!�
��!���� �� � � ���"��� ��!���*��-�� 3 � "��!� ���"���
+�" "�� �� �*/ �! '�� "�������" ��� � �! '�� "��!�"- "����
� �"� +��� � � "��!!�"� ���"��� ��!���" � �� ���!�
�������!!� � �"��* 3 � ����� �' �1����" �"� �� ���"���
��!��� +�" ���������� '�� "��!�" ��� "�������"*
3 � &��&� "�����& $�� ��I�"� '� �� !��&� % �� � � �����!
'� �� �!��� '�� ���"��� �#��������" +�" �*�* )��� � �
�#�������� ����� +�" ���!���- � � &��&� "�����& �� � �
�����! '� �� �!��� +�" ��I�"��� �� :*� ��� � � '� �� +�"
����"'����� �� � � �� ��I����� ���* 3 � �#�������� ����� +�"
������ �� �����.� �#�������� �' "����" �' ������"� +��
��"��� �� ��5&����� ���"�*
$%��� ������� � �������� �� ��������!! ���!�"�" +��� ��'����� �� �� A� /�4� &�" � ������2
&�� +�� � "!���"!��!�"" ��I�����- � ��� �� ���#��� ����2
&���� '���"��& ���� $��- ���&+���- (�������- ��"���!��%- �
'!��� ����.����� ��������- ��� ��A� /40���"" "����������
$A�+!��� ���5���- G!��5 ���- (�������- ��"���!��%* 3 �
��I����� +�" ������� �� "!��!�"" ���� +�� � ��!�� ����
�' :� "* ��������" +��� ��'����� �"��& � :� �� �*�/ ��
$�*�/ �� '�!� � ��5��""% A�2/ $:H ���!��� �!�!�2
"�!�#���% ���!!��� ��!��� $A�+!��� ���5���%* 3 � ��!�� ���
��� �������� +��� ���������� �� �/�°� ��� :��°� ��"��2
����!�* A�!��� $�*� �! �����% +�" �"�� �" � � ������� &�"*
��!��� ��� ��""��� +�" ���������� �� 0� 5��* ����&����
'���"��& �' ��!���!� "����" +�" �� ����� � ���!��& � �
������! ��� �' � � ��!��� �� �/�°�* �'��� � "��!� ���- � �
���� ���������� +�" ���"�� �� �/�°� '�� �� ��� �� ��&�
��� �������!" �������� �� � � ��!���* 3 � ��"" "�����2
����� +�" ������� �� �!������2����� ����* ������& +�"
���� � � ���&� /���/� ��"" ����"*
!��������� � �� ����� � ���������� ����� � +�" ���������� � ������� "� 2��!���� ��
�����& � � ���� <� � =�!�� > ��"- 7��* ��� � ���������� � ���� ����� -/6 ��0��4:
��� 7* �* ��� �� � �
"�!���'��� B� ������ ������ �" ��"��� �� � B����� ��
� ��: 7�1��� B� ������ +�" �"�� '�� ��!���� ���� �����"*
3 � ������ +�" ������ "�� � �� � � '���! ��!���
������� ��H �' ����! '!�"5 ��!���- �*&* '�� � /�� �! '!�"5
��� �! �' ������ +�" �"��* 3 � ������ +�" �������
+�� ��������$,,,% �" ��3 �� ��������$(% �" ���""���
�#� ����#����������� $�AA�% $�&����!���� - ���!�-
?��"��- 9J%- �� &��� �������� �������������" �' /� �& !��-'��� "����!� "���5 "�!�����" � �� �� ��� �����!����*
��!���� �����!�� +�" ������ '��� �&�� "����5 !���"-
���� ���� ������& � �� ��°�* ��!���� +�" "+� �� �'' �&��
!���" ��� ��"�"����� �� �� �! �!�1���" �' '��" !�1���
������ �� ������ � ��� �� ��!! "�"��"��� +�� ��
� "�� ���� �' ��� ���� �� � D F�� ��* ,����!�� +�" �����
�� ��!���� ������ �� �*/ �! �� ��� �!* ��!����" +���
���� ���� �� ��°� ��� ��� �� �� � ��!!��5�� �� ���!
���� ���� '�� F ���"* �!�1���" $:� �!% �' ��!���� +���
����"'����� �� :/ �! �������� ���!" ���������& � ��&�����
'!�� ��� "��!�� +�� � ����!� "����* �������� ���!" +���
���� ���� ������ ���!!� $� �� �� ���"%- ����! ��� ���!�"�"
+�" ��'�����- �� �� �� ���! ���� ���� $�� ��°� ��� ��� ��%
�� ������.� ���"����� �' ����"" �� � � �������� ���!"*
������������ ����"" ��!����" +��� ������ '�� ���
���!�"�" � ������������& F2��� ��!����" ���'�!� � ������2
'�&����� $���� ��- �� ���%- ��� ���� ����& �" ��"��� ��
� ���* ������! ���� �����" +��� ������ � �������&
�����!����� �' ����""*
$%���� �� ��������� ������� ���� �**��������� � �������� ��� �� �������A���"��� &�"�" '��� �� ����� � ��!����" +��� �!"�
���!�"�� � �����* ������������ ��!����" +��� ������
�" ��"��� �� � ��� '�� �������� ���!�"�"* �'��� � �
���� ����� ����� +�" ���!���- ���"��� &�"�" +���
��&�� �"��& � '!�+ �' �!��� $�� �! �����% '�� �� ���
� ���& � !�1���2�����&��2���!�� /� ��� � �� �*�* &!�""
��!��� ��5�� +�� �3 ��H )(��� �� ��C��� ��"
� ����"�� 2=2A� $�!!��� �""������"- ?���'��!�- ,!!����"-
9�% +���� +�� ���5�!�� ������ ��"�"����� +��� $��*�� ����%* �'��� ��&��&- � � !�1��� �����&�� +�" ������� ���
� � ��!��� +�" ����� �!������ ����!!� � ���"���� ��!��&�
�!������� �' �� (- �� � '���! ���������� �' 4�°�* (�!���!�"����" +��� �!���� '��� � � ��!��� ��������& �� � ���
��!��& ���� ��� ���!�"�� �"��& � ���5�� �!��� $G�����"2
'��!�- G��5"*- 9J% ���:�� ������ � "������ "����������- �"
��"��� �� ������"!�*��
<"�?8'� *>� �2�%?��2;>
;��� �1���� � �!�" ���� �������� ���"��� �#��������" +��� ��'����� �� �/°�- "���� �& �� ����������" &�����!!� '����� �#�������� �' ����!���!�
"����"*�-�/ ,�����"��& � � �#�������� ����� '��� / �� �� ���
"�!������!� ������"�� � � ������ �' ��� �!�������� ���!���
�������� ���� ��5&����� "�&��! � ���� $��&* �%* ���� ��
������"��& � � �#�������� ����� �� �� ��� �&��� ������"��
� � ������ �' ��� �!�������� ��������- �� �!"� "�&��'�2
����!� ������"�� � � ��5&����� "�&��!* 3 � ��5&�����
"�&��! +�" ������'��� �" ���& "�!�#���"- � �!���" ���
�#������� ���� �"���"- + �� ��"� !�5�!� ���"� '��� � �
!�"��� "��� "�"��� �"�� +�� � � �������� ���!* 3 �
������������& ��5" ��� ��� ���"� '��� � � '� �� ��"�!'- "����
���!�"�" �' !��5 '� ��" ��� ��� �����! � � ��"���� �' "��
�������"*
3 � �#�������� ���� �' �� ���!��� � ��� �" ������!�
��!���� �� � � ���!��� �������� ���''������" $�� ��� ��%- + ��
&�����!!� ������"� +�� ������"��& ��!���!�� +��& �*��
,�����"��& � � �#�������� ����� +�!! � ���'��� ��"�!� ��
Figure 1. ���������� ��� ��� �� ������� ���� ������ �� ��� ����� ���� ���� ��� ����� ��������� ������� ��� � ��� �� �� � ����� �� � ���� ����� ������ �������� ���� �����
������� ������� ��������� ��� ����� ������ � � ! " ���# �$! %& ��� �� ��! '& ���� (� �� ) � )�� *
�������� ������� ��������
�����& � � ���� <� � =�!�� > ��"- 7��* ��� � ���������� � ���� ����� -/6 ��0��4:
���2��2� ���!�"�" �' ��!���!� �������� �������" ��4
"�!������ �� �������� �' � � �#�������� �' �& �� ��!���!��
+��& � �������"- "�� �" � � !�"����.��" � "����� ���*
��""� !� ��������� ��+��� "� "�1���� ���!�"�"- �*�* � �
�����!��� ��"������ �' "��!� ���!��� '��� ��� '� ��"-
+�" ����"��&����* ���!�"�" �' ���"������� '� �� !��5"
'�!!�+��& �#�������� �' � �� �& !�� ��������.�� ������ �!2
�������� � !����� "�!����� ��� ��� �����! � � ��"���� �'
�������� "�� ��� �� ��� �!�������� "����"* 3 �" ��������"
� �� � � ��!���!� �������� "����" +��� �''������!� ��"�� ��
'��� � � '� �� ����� � � �#��������! ���������" �"��*
�!�����& �' '� ��" ��+��� �#��������" +�" ��'�����
$�� ��� �� �/�°�% �� '�!!� ��"�� ����!������� �& �� ��!���2
!�� +��& � �������"- "�� �" "�!�#���" ��� � �!���"-
'��� � � '� ��*
;��� �1���� � $%��� ���� �����������! �' � � �� &���� ��!��� ��� ��������� �� ��������
�' � � �� ��I����� ��� ��!�� !���� '��� � �� � �� �*�* ��
��"�!��� �� ��5 " ������&- "���� � � !����� ��!����� �' � �
���!���" � ���& � � ��I����� ��� +�" ������"�� ���
���!���" +��� ���������� ���� � � ��!��� �� � �����+��
���*
?�����"��& � � ��!��� ���������� ��&��� $������!
��!��� ���������� ��°� �� :/°�� '���! ���������� ���°�
�� ��°� ����� �� /�°� �� /°������% �� �� � "����� �''���
�� � � ��"�!����� �' � � '��� �������� "����"* ��"�!����� �'
����� �!�������� ��� ������ �!�������� "����" +�"
�� ����� � ����&���� '���"��& �' � � �������� "����"
��"�� �� '��� � � ��� '� �� �'��� "�������� �� � �
���!!��� ��!��� $��&* �%* ?�����"��& � � ��!��� ������2
���� �����& ��&��� '��� /°� ����� �� �*�°� ����� �'�������&���� '���"��& ��"�!��� �� � � ��"�!����� �' �!! '���
��!���!� �������� "����"� "�� ���- ������� �!��������
������- ����� �!�������� ������ ��� ������ �!��������
$��&* �%* 3 � �������� �' � �"� "����" +�" ���'����� � � ���
��"" "����� $"�� ��&* : '�� �#��!�"%*
��������� ����������#�������� �' ��!���!� �������� "����" '��� ��!���� ���2
"��� &�"�" +�" ��'����� �� �/°� '�� �� ���* 3 � ��!����
������ +�" �&������ ���������"!� �"��& ��&����� "������&*
3 � &��&� "�����& �� � � �����! '� �� �!��� +�" �*� �����&
� � �#�������� �����* )��� � � �#�������� ����� +�"
���!���- � � '� �� +�" ��������� ��� � � &��&� "�����& ��
� � �����! '� �� �!��� +�" ��I�"��� �� :*�* 3 � '� �� +�"
���������!� ����"'����� �� � � �� ��I����� ��� '�� ���!�"�"*
��!�" +��� ��"�� �� ��� ����&�����!!� '���"�� �
���!��& � � ������! ��� �' � � ��!��� �� �/�°�* )���
Figure 2. ���������� ��� ��� �� �� ��� ���� ������� ������� ������� �������� �������� ���� ��� ���� �� ������� ������� �������� ������� ���� ��
������ �� ����� � ������ ����� ��� �� �����+���� ����� ��� �� ���� �� )
� �� �� ��������� �� �� ��� ��� ���� ������� �������� (� ������ , � ��� �
����� � ����� ��� �� % ��� �� ��� ���� ��� �� �� -� � ����� ��� � �� ��
�� ��,�. � ! /"°�# "&°�0 "°� ����10 �$! /"°�# '"°�0 1�&°� ����10 ��! /&°�#/2°�0 &�1°� ����1� 3��������� �� ������� ������� ����� �� ������� ��������$!# �� �������# ��������� ������� �����# ������� ������� ����� ��
������� ������� ��!# , � ������ �� �������� �������� �� �� ������� �������
������� ��� �� ���� -�� ����� ��� ���� �� �� �� ������� 3�������� �����
�� ��� ���� ������� ������� ,��. �������# 1�/ ���0 ��������� ������� �����#
1�" ���0 ������� ������� �����# 1�4 ���0 ������� �������# %�1 ����
�����& � � ���� <� � =�!�� > ��"- 7��* ��� � ���������� � ���� ����� -/6 ��0��4:
�4� 7* �* ��� �� � �
���������� +�" ��&������ "�� � �� $����% ����������
+�" ���������� �� :�°� '�� � ���- ��� � �� ����� �� :F°��� �*�°� ����� ��� �!� �� � �" ���������� '�� � '��� ��
� ���* �'��� ��� "��!� +�" ���!�"�� � � ���������� �'
� � ���� +�" ���"�� �� �/�°� '�� �� ��� �� ��&� ���
�������!" �������� �� � � ��!���*
� !����� ��!� ������ +�" � ������ '�� ������ �!��������
��� !����� !�����& ��� ����! ������ �' ��!���!� ��������
"����" �������� � ���� $� D �*�4� � �*�::4- !� D �*40�%*
(�!���!� �������� "����" ���!� � ��!�� !� �������� �� �
!�����& �' �*� �& !�� ������ �!�������� ��� !�����*
K�����'������� �' ��!���!� �������� "����" �� ��!���� ���2
"��� &�"�" +�" ���� � �����!����& � � ��5 ���� �'
"�������" +�� � � ������ �' ��!���!� �������� ��������.��
'��� ������ �!�������� ��� !����� $ �"�� �� ���"�������
�' ��������- � ,��2� �� �������� ��#����" ��2 ��� �"�2
��������.����� �' ������ �!�������� ��� !�����%* )�� ��"�!�"
��������� � �� ������ /�H $�? F*�H% �' � � ������ �!����2
���� ��� !����� �" ��������.�� �� ��!���!� �������� "����"
� "����� ��� ������ ����� � �"� �������� ���������"*
A����- '�� "�������"6 +�� � �*/ �! �1����" �"� ��� �
�*/ �! ���"���- �*� �& !�� $/*� �& ����! �1����" !�����&%������ �!�������� ��� !����� "������� �� � � �1����" �"�
+�" �""���� �� '��� �*/ �& �' ��!���!� �������� "����"
$"�� ��� �*�/ �& !��- ������� �!�������� �*�: �& !��-����� �!�������� �*�: �& !��- ������ �!�������� :*�4 �& !��%* 3 � ����� �' ��!���!� �������� "����" +�" � "�����
�� � ���"���� ���� � � ������������� ���&� �' ������ �!����2
���� ��� !����� "������* 3 � ������������� �' ��!���!�
�������� "����" �������� �� ��!���� ���"��� &�"�" +�"
��!��� ��������� ��� �#��""�� �� ����" �' ������ �'
�������� �� &��� ��� +��& � ����""*
�!�"�$%��� ������� � �������� ��� ��������� �������� �� �� ����� ����!�"�" �' � � ���"��� &�"�" '��� ��������$(%2�������
Figure 3. � ��5��� ��� ��� � �� � ����� ���� � ����� �� ���� ���� �� ���! �������# ������� �������
����� �� ������� ������� ��� ���� �� ���� �� �� � ��� �� �� �� ������� ������� �������� ,�� �66 �
�����& � � ���� <� � =�!�� > ��"- 7��* ��� � ���������� � ���� ����� -/6 ��0��4:
���2��2� ���!�"�" �' ��!���!� �������� �������" �4�
��!����" �'��� F ���" ���� �� ��� �� ���" ������ �� ����2
����� " �+�� � � ��"���� �' "�� ���- ����� �!��������
������ ��� ������ �!�������� $��&* :%* �� ��� +�" � �
���������� �������� "����" �������� $3� !� �%* ,� ���2
���"�- ������ �!�������� +�" � � "�!� ��!���!� ��������
"����" �������� �� � � ���"��� �' ��!����" ������� +��
��������$,,,% $3� !� �%* @� ��!���!� �������� "����"
+��� �������� �� ��� �' � � ������! ���� �����" �� + ��
�� ����� � +�" � "���- ���������& � �� � � ��!���!�
�������� "����" �������� ���"� �" � ��"�!� �' ��!�&���!
��������*
?����� ����� ���!�"�" �' ���"��� &�"�" $����"'�����
����� �!��� '!�+ �� � !�1���2�����&��2���!�� ��!���% '���
�� ����� � ��!����" $���'�!� ����""2������������% "�2
!��� +�� ��3 ���'����� � � ��������� �' ������ �!2
�������� �" "�!� ��!���!� �������� "����" �� ��!����
���� �����" "�!��� +�� ��������$,,,% "� "����� $��&* �%*
9 �� ��*0 �& &�� ��� ����"" �' ������ �!�������� +�"
� "�����- + �� �" ������ !� +�� � � ��������
���"������� �' ��*� �& &�� ��� ����"" '�� "���!�� ����2
�����" $3� !� �%* 3 �" �����"���" �� � ��!���!�.�����
�''������� �' �*���H �' � � ����&���� �������� "� "�����
"�!���* @� ��!���!� �������� "����" +��� �������� ��
������!" +�� ��� �� ����� � �� �������� "� "�����-
���'�����& � � ��&���� ������ �' � � ������ �!��������
'�������� ��� ��!���!�.�����* 3 �"� ���� ��� � � '��"�
�����"������� �' �������� ����� �!����� '��� �� ����2
&���� �������� "� "����� � � �" ��&���"�- ��� �����2
"�����" "�� ��� '�������� � � ��5������� ��&���"�* �!� ��&
�����+�" �� � ��0 ��"��� �� � � ��������� �' ����� ���������2
����" $���&���% �' "�� ���- ������� �!�������� ���
����� �!�������� �����& ���� ����� �' �� �������� � +��
��3 ��� �"������!!� ����� �� $4�*0H% ��:�AA�- � � �����2
���� �' "�� ��� ��� ������� �!�������� ������ �� ��
�������� � ���"��� &�"�" +�" ������������ ��� ��� ����2
����� �� ��!����� ���� �����"*
���5������� ��!���!�.����� �' �������� �" ������!� ���
�����"������ ��� �!5� �� � ��/ 3 �"� ��� ��" ������� � �
��������� �' ����&��� 1��������" �' "�� ��� �� ��!����
���"��� &�"�" �' �� ��������� ��!����" "�!��� +��
��������$,,,% "� "�����* ������� �!�������� ������- ��2
��� �!�������� ������ ��� ������ �!�������� +��� �!"�
" �+� �� � ��"��� �� ��!���� ���"��� &�"�"* G� ������"�-
�� � � +��5 ������� �� ��� '�� � � ��5������ �� ����� �-
"�� ��� +�" ������� '��� ��������$(% "� "����� �� ���
'��� ��������$,,,% "� "�����* ,�����! �#������� �' ������2
��$,,,% "� "����� �� �� ��������$(% '��� � �� ���������
+��!� ������� '�� � �" ������ ��''������ �� ��������
"� "����� ��1�������� ��+��� � �"� ��&���"�"* ���5�������
��2�#������� �' �������� L$,,,% �� $(% ����"'��������M ��� �'
� � �!�"�!� ��!���� ���� �/ �!����� ��"���� ��� ���
������� ����� ���� �� ��!�������� ���������"��F��4 ����&�
������� '��� � � �#������� �' �������� ����#��� � �������
������ ���������� �" ��� " �+� �� � ���!�� �� ��"��� 2
�"�"*�4 A�+����- ��������$,,,% �� $(% ����"����� � ��
��������� �" ��"� ��!�5�!� �� ��� �������� +�� �� � � �& !�
������ �� ��� ��&����� ����# �������! �����������" ��2
1����� '�� ��!�������� �' � � ��� ���&���� ��� ���*
Table 1. ���������� � ����� �� ��� ���� ������� ������������� �� � ��� �� � ��� ��� �� ������� ����� �����
����! "� "����� �������� "����" $�& &�� ��� ����""%�
A: �� ��� ��:
��3 L $,,,%M ��� �� �� ��*�� �*/
�AA� L $(%M ���*F� �*� �� /*�� �*: ��*�� �*�
� ����� "������� ���������- � D : ��!����� ��!���� ���� �����"*� �� D ��� �������� $��*� �& &�� ��� ����""%- ����&���� �������� "� 2
"����� +�" "�!��� �� ���� �����" �� /� �& !��*
Figure 4. (���� � ��� � ��� ��� � �� ��� ���� �������
��������� ������� �� �� ������� ��� ���� ��� �������
����� ��� � ! ��� ��� � �� ��� ���� ������� ��� �� ��!
������� �� ���� ��� ���� �� ������� ������� ���������
�$! 6� ��� �� � ����� �� �� ������� ������ ����� ����
�������� ,�� � (�
�����& � � ���� <� � =�!�� > ��"- 7��* ��� � ���������� � ���� ����� -/6 ��0��4:
�4� 7* �* ��� �� � �
�����+�" �� � ��0 ������� � � ��������� �' "��!! 1��������"
$�� �� &% �' "�� ��� '��� ���� �� ��!����" �' �� �������� �
"�!������� +�� ��������$,,,%* 3 � � �!��� �' � �" '��&�"
�� �#���.� ��������$,,,% �� ��������$(% �" �!"� ���
�������- �!� ��& "������& ���� +��� ��� �������*�0 ,�
�" �""� !�- � ���'���- � �� � �" ��5������ ������!!� �#���.��
"��� �' ��" ��������$,,,% "� "����� �� ��������$(%- + ��
� �� "����� �" ������"'�������� "� "����� '�� "�� ���
'��������*
)�� +��5 �� � � '��&�" �� ����� � ��������" � ��- '�� � �"
��5������� ��&���"� �� !��"�- "�� ��� '�������� �����" '���
��������$(% �� ��� '��� ��������$,,,% "� "�����* ,� �"
�""� !� � �� � �" �!�" '�� �� �� '��&� $��5������"%� � ��� �"
��� ��& �� � � !��������� �� "�&&�"� �� ��+�"�* G�"�� �� � �
��"��� ����� ��� � � ������� !��������� �� ����� ��! "�� ���
'��������-�/-�0 +� ���"� � �� �+���� ���"�" �' ����� ��!
'�������� �' "�� ��� '��� ����&���� �������� �#�"�6 ���
��1�����& ��������$(% "� "����� ��"��� �� ������� ��5����2
��� ������&���"�"- � � �� �� ��1�����& ��������$,,,% "� 2
"����� ��"��� �� ������� ��5������� ������&���"�"*
3 � ��"���� ������� �� ��� " �+" � �� ��� ���
"����""'�!!� � �!��� �� � � �������2"���'�� �����2
�������� �' �����&��� �� !���� �������������" �' ��!���!�
�������� "����" �� ������������! "��!�"- ��� ��������"
� �� ���"��� ��� �#�������� �" "�&��'����� �������! ��
� � "�������� ��� ���!�"�" �' ��&�������!!�� �������" ��
������������! "��!�"*
<"A"<">%"�
�* <�� �B- J�.��! < ��� ��+!�".�� <* "�� � ��� � ���� #���� � �����.6 0:*
�* 3���� ��2����� ?<- A��""�� �� ��� @����� J=* $� "������ ��������� ./6 4:�*
:* ?������.�! < ��� ����&� �* "������% $� ��� � ���� �444� �/.6F�/*
�* 7!����� �- 7� J ��� ���&�" �* #� ���� �444� .B6 �/�*
/* ��� B- ���"�!�� - ������ J�- <�''� � ��� <���" �?* ��� ����������� ���� �44�� - 6 /F/*
F* )��!!���2(�!��� @�- ������� � ��� ��.2����! �* $� ��� � ������������ ����� -/6 :0F*
0* ���&����� �- �!���2������ �- 7���!!� , ��� G����� � �* $� ��� ���� ��������� ����� -C6 0�/*
�* N ��& NB- B��& �< ��� ��+!�".�� <* ��� � ���� �44�� //6 ����*4* ������ ��� ��&�� <* $� ���������� � �44F� ,C)6 F:*��* <��!!��" G- G������� ( ��� ��&�� <* #� ���� �444� .B6 0�0*��* �����!!��� �� @- ������������ - ?�����!�� � ��� ?� 7�� �*
"������% $� ��� � ���� ����� �/D6 /��*��* ��8 �!���85 A- (�� �!���2��!��� ( ��� � �"���� 3�* ��� �
���������� ���� �440� --6 �0�*�:* ����" �@- A���� A�- ���� �� <G ��� ��� ��"� G* ���� #���
&������� �440� )C6 ��/*��* <��5��" �)- ����& �<- ��!!�� ?�- ��� 7���- )"�� @ ���
�����" 32�* ��� � ���������� ���� �44�� - 6 ��4*�/* ��� �!5� J- =��5�� ��"�� �G- �� ���& �- A����� �( ���
A��"�! �* ��� � &������� �������� � ����� //6 �04�*�F* <��5��" �)- ����& �<- ���""!�� =- ��!!�� ?- )"�� @ ��� ,�&�!��
J<* &������� ���� #���� � �44�� � 6 ���*�0* �����+�" �- ��!!�� =�- ��!����� <- J�� ,- ��!�" ��5 � ���
������ J<* ��� � ���������� ���� �44�� - 6 ��0*��* �����+�" �- ��!!�� =�- ��!����� <- J�� , ��� ��!�" � �5 �*
��� � ���������� ���� �444� -�6 F��*�4* ��# ?� ��� �!�#����� �* '� � &������� ������� #� ��� � �40:� D6
��*��* ��!!�� =�- ����"� �7- 7�� �- ��G���� G�- ������� ?< ���
������ �* $� ���������� ���� �400� -�D6 F�*��* ��!��* '� ���� ()*- �44/� ��F*��* ��!��* ��� ������� +��� ),- �440� ���*�:* B����� �- 9I��� A- J��� B- @�5�"� 3- J���&�+� J- ,��"�5� 3-
������� J- 3�5� �" � @ ��� ���"����� B* '������ '��������� �44F� - D.6 �/:*
��* ����& �<- ���"��� @- <��5��" �) ��� ��!!�� ?�* ��� �� �444�- .6 ���:*
�/* ��������.�- ������ �-������� 7- � ��� - ��!�� � �- � ������� ��� ������� * $� ���������� � ����� D 6 �/0*
�F* ����� AA* �� ���� $� ���� �4��� -.6 �/F*�0* K��"��! <� ��� � �!�O�!� ��* ��� ���� �4/:� ,C6 �04*��* )" ���� �A ��� � �!�� A7* $� ��� � '������� � �40F� .-6 �4/*�4* 7��!�5��� @@* ��-����� ���-� �40�� )C6 ����*
�����& � � ���� <� � =�!�� > ��"- 7��* ��� � ���������� � ���� ����� -/6 ��0��4:
���2��2� ���!�"�" �' ��!���!� �������� �������" �4: