FiziFizi ččkoko --hemijske funkcije hemijske funkcije (rastvarač; transport materija; hidratacija molekula; bubrenje koloida; turgor; temperatura)
Biohemijske funkcije vode Biohemijske funkcije vode (izvor vodonika prilikom asimilacije CO2; hidroliza/kondenzacija; oksidacija supstrata; krajnji donor e- u FS)
Definicija:
Pod vodnim režimom biljka podrazumeva se usvajanje, kretanje i odavanje vode
Ekonomisanje biljaka vodom
Usvojena voda(1000 g)
Tranzitna vodaTranzitna voda(990 g)(990 g)
ZadrZadr žžana vodaana voda(10 g)(10 g)
Hemijski nevezanaHemijski nevezana
(8(8--9 g)9 g)
Hemijski vezanaHemijski vezana((11--22 g)g)
OdrOdr žžavanje vodnog balansa zavisi od:avanje vodnog balansa zavisi od:
razvijenosti korenovog sistema
osobina provodnog sistema
osobina pokrovnog tkiva
spoljnih faktora
HH22O je polarizovan molekul O je polarizovan molekul -- trajni dipol trajni dipol →→→→→→→→ gradi vodonigradi vodoni ččne vezene veze ..
Privlačenje elektrona koji učestvuju u stvaranju veza ka kiseoniku stvara lokalno negativno i parcijalno pozitivno naelektrisanje
FIZIČKO-HEMIJSKE OSOBINE VODE
VodoniVodoni ččne veze izme ñu razline veze izme ñu razli ččitog broja molekula itog broja molekula vode (1vode (1 --8) i molekula vode sa benzenom i C8) i molekula vode sa benzenom i C 6060
led
U teU teččnom stanju vodu nom stanju vodu ččine pored monomera i vodoniine pored monomera i vodoni ččnim vezama spojeni labilni polimerinim vezama spojeni labilni polimeri ..
Dobar rastvaraDobar rastvara čč (visoka dielektri(visoka dielektriččna konstantana konstanta)) →→→→→→→→ odliodliččno cepa polarne no cepa polarne molekule na jone i gradi vodeni omotamolekule na jone i gradi vodeni omotačč oko njih; rastvaranjem razlioko njih; rastvaranjem različčitih molekula itih molekula menjaju se fizimenjaju se fiziččka svojstva vodeka svojstva vode..
RRastvara gasove: COastvara gasove: CO 22 bolje rastvara od Obolje rastvara od O 22 i Ni N22
Voda je univerzalni rastvaraVoda je univerzalni rastvaračč
Orijentacija molekula vode na povrOrijentacija molekula vode na povr ššini ini ččestica sa negativnim (b) estica sa negativnim (b) i pozitivnim (c) nabojem. Crveni krugovi oznai pozitivnim (c) nabojem. Crveni krugovi ozna ččavaju atome kiseonika, avaju atome kiseonika,
a plavi atome vodonikaa plavi atome vodonika
Hidratacija jednovalentnih jona alkalnih metalaHidratacija jednovalentnih jona alkalnih metala
�� DDebljinebljin aa vodenog omotavodenog omota ččaa obrnuto je srazmernaobrnuto je srazmerna radijusradijus uu jona jona
OO ss oo bb ii nn ee vv oo dd ee
toplotna provodljivost (dobra)
toplotni kapacitet (visok; sporo greje / sporo hlad i)
visoka toplota isparavanja i isparavanje na bilo ko joj temperaturi (izbegava se pregrevanje)
temperatura klju čanja
mali viskozitet (najve ći na 4 oC, zatim se do 35 oC smanjuje za ~50%)
latentna toplota (pri smrzavanju raste više od 2x)
visok površinski napon (kohezija i adhezija → transport vode kroz vaskularni sistem)
dielektri čna konstanta (DK= 80,2, ot=20oC, univerzalni rastvara č)
providna je i propušta vidljivi deo spektra (zna čaj za fotosintezu – vodene biljke)
apsorbuje infracrvene zrake apsorbuje infracrvene zrake -- toplotni izolatortoplotni izolator
polarnost (stvaranje polimera izme ñu molekula vode)
i pojava hidratacije – hemohidratacije:
� hidratacija jona i molekula
� hidratacija micela i hidrofilnih koloida
Značaj vode za biljke
Pristupa čnost vode (broj dana sa optimalnom koli činom vode u toku vegetacije)
Prin
os k
ukur
uza
(m3
ha-1
)
Nakupljanje ABA
Nakupljanje rastvorka
Fotosinteza
Provodljivost stoma
Sinteza proteina
Sinteza komp. ćel. zida
Ekspanzija ćelija
Vodni potencijal
Čista voda Biljke dobro Biljke pod blagim Biljke u aridnim i obzbeñene vodnim stresom pustinjskim predelima
vodom
POJAVE ZNAČAJNE ZA USVAJANJE I KRETANJE VODE U BILJKAMA
vodni potencijal
osmotski potencijal
matriks potencijal
difuzija
osmoza
FizioloFiziolo šška aktivnost biljke odredjena je ne kolika aktivnost biljke odredjena je ne koli ččinom vode u njoj, nego inom vode u njoj, nego veliveli ččinama hemijskog potencijala vode i vodnog potencija la (osmotski,inama hemijskog potencijala vode i vodnog potencija la (osmotski,turgor, matriks potencijal).turgor, matriks potencijal).
Hemijski potencijal vode:Hemijski potencijal vode:
SSlobodna energija koja molobodna energija koja mo žže da se pretvori u rad. Razlika u slobodnoj energij i u e da se pretvori u rad. Razlika u slobodnoj energij i u dva stanja sistema ukazuje na pravac reakcije (prav ac difuzije idva stanja sistema ukazuje na pravac reakcije (prav ac difuzije i zmedju dva zmedju dva sistema odredjen je razlikom njihovih hemijskih pot encijala). Hesistema odredjen je razlikom njihovih hemijskih pot encijala). He mijski potencijal mijski potencijal vode odredjuje pravac kretanja vode.vode odredjuje pravac kretanja vode.
µ - hemijski potencijal vodeµo – hemijski potencijal vode pri standardnim uslovima (pritisak 101 Pa, temperatura T (K), konc. vode 55.6 molaR – gasna konstanta (8.31 J K-1 mol-1)Po – ravnotežni pritisak para vode u sistemu na temperaturi TP – ravnotežni pritisak para čiste vode na istoj temepraturi.
0
0
PPPµµµµ - µµµµo = RT -µµµµ = µµµµo + RT ln P/Po (J/mol)
Hemijski potencijal vodeSmanjenje E vode pri izmeni hemijskog potencijala vode
V
0µµµµµµµµ((--))ΨΨΨΨΨΨΨΨw = w = [J/cm 3→→→→Pa]
--
Usvajanje i transport vode odvija se duUsvajanje i transport vode odvija se du žž gradijenta vodnog potencijala: od mesta gradijenta vodnog potencijala: od mesta sa visa vi ššim (manje negativnim) ka mestu sa niim (manje negativnim) ka mestu sa ni žžim (viim (vi šše negativnim)e negativnim) ..
ŠŠto je negativniji vodni potencijal jednog sistema to je negativniji vodni potencijal jednog sistema ((ććelije, tkiva...) elije, tkiva...) od vodnog od vodnog potencijala sredine koja ga okrupotencijala sredine koja ga okru žžuje uje -- brbr žže je kretanje vode u njega.e je kretanje vode u njega.
Vodni potencijal:Vodni potencijal: razlika uzmeñu hemijskog potencijala vode u ćeliji ( µ) i hemijskog potencijala čiste vode ( µo) pri istoj t (25 oC) i atm. pritisku (102kPa), prema parcijanoj molekulskoj zapremini vode (v) (v = 1cm3mol -1 ili 18 cm 3g-1)
(µµµµ < µµµµo)
Celokupni vodni potencijal Celokupni vodni potencijal ((ΨΨΨΨΨΨΨΨw)w) u biljnoj u biljnoj ććeliji (biljci) zavisi od razlieliji (biljci) zavisi od razli ččitih itih pojava: bubrenjpojava: bubrenj aa i kapilarnosti kapilarnost ii ((matriks potencijalmatriks potencijal ψψψψψψψψττττττττ ), hidrostati), hidrostati ččkkogog pritiskpritisk((potencijal turgora potencijal turgora ψψψψψψψψpp),), kolikoli ččinin ee osmotski aktivnih rastvorenih materija osmotski aktivnih rastvorenih materija ((osmotski potencijalosmotski potencijal ψψψψψψψψππππππππ ).).
((--))ψψψψψψψψww= = ((--))ψψψψψψψψππππππππ+(+(--))ψψψψψψψψττττττττ+(+)+(+)ψψψψψψψψpp
Gradijent Gradijent ψψψψψψψψww je pokretaje pokreta ččka sila za ascendentni ka sila za ascendentni tok vode od zemljitok vode od zemlji ššnog rastvora do korena, od korena nog rastvora do korena, od korena kroz stablo do listova i iz listova u atmosferu.kroz stablo do listova i iz listova u atmosferu.
Vodni potencijal
Vodni potencijal vazduha 50% relativne vla nosti (-93.5 MPa)
ž
Vodni potencijalksilema lista
Vodni potencijalksilema stabla
Vodni potencijalksilema korena
Vodni potencijalzemlji ta oko korenaš
NIZAK
VISOK
VODNI POTENCIJAL (Mpa)
Vodni potencijal na nivou zemljišta, biljke i atmosfere
Osmotski potencijal (Osmotski potencijal ( ΨΨππ))
Sila difuzije, koja drži ravnotežu hidrostati čkom
pritisku, naziva se osmotski pritisakosmotski pritisak (Op)
Osmotski potencijalOsmotski potencijal ( Ψπ ) = - Op
Ψπ je proporcionalan koncentraciji aktivne supstance za materije koje ne disociraju (C s) i dat je izrazom:
ψπ = -RTCs
R - univerzalna gasna konstanta = 8.31 [kPa dm 3K-1mol -1]
T - apsolutna temperatura [K]C - koncentracija ćelijskog soka [mol dm -3]
a za materije koje disosuju (soli):
ψπ = -RTCigde i ozna čava izotoni čni koeficijent
MatriksMatriks potencijalpotencijal [[ ((--))ψψψψψψψψττττττττ ]] -- uu biljnoj biljnoj ććeliji ogranieliji ograni ččen je na en je na ććelijski zid i citoplazmu, a javlja se kao posledica vezivanja moelijski zid i citoplazmu, a javlja se kao posledica vezivanja mo lekula lekula vode usled dejstava kapilarnih i adsorpcionih sila ( u vode usled dejstava kapilarnih i adsorpcionih sila ( u ććelijskom zidu), elijskom zidu), kao i hidratacije koloida citoplazmekao i hidratacije koloida citoplazme (P, S, C, pektini)(P, S, C, pektini) . Sa pove. Sa pove ććanjem anjem kolikoli ččine vezane vode smanjuje se broj ine vezane vode smanjuje se broj ““ slobodnihslobodnih ”” molekula vode molekula vode →→→→→→→→smanjuje se smanjuje se ψψψψψψψψττττττττ. . Bubrenje semena.Bubrenje semena.
POVEPOVEĆĆAVA SEAVA SE –– sa povesa pove ććanjem apsorpcije vode (postaje manje anjem apsorpcije vode (postaje manje negativan)negativan)
TurgorovTurgorov potencijalpotencijal [[ ((++))ψψψψψψψψp p ]] -- ppostaje sve veostaje sve ve ćći sa ulaskom vode i sa ulaskom vode u u ććeliju (vakuolu) i deluje povratno na dalje osmotsko usvajanje voeliju (vakuolu) i deluje povratno na dalje osmotsko usvajanje vo de de kroz plazmalemu kroz plazmalemu ⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒ samo onaj deo osmotskog pritiska koji nije samo onaj deo osmotskog pritiska koji nije kompenzovan turgorom je na raspolaganju kompenzovan turgorom je na raspolaganju ććeliji kao pogonski pritisak eliji kao pogonski pritisak
za strujanje vode u vakuolu za strujanje vode u vakuolu -- snaga usisavanjasnaga usisavanja :: SS == ππππππππ--P; P;
Turgorov pritisak Turgorov pritisak -- potencijal turgora (potencijal turgora ( ψψpp) )
i snaga usisavanja (S)i snaga usisavanja (S)
Ulaskom vode u ćeliju dolazi do pojave hidrostatičkog pritiska na ćelijski zid. Ovaj pritisak poznat je kao turgorturgor i ima pozitivnu vrednost. U momentu izjednačavanja ψπ i Ψp (ψπ = Ψp) ćelije je ravan nuli. U tom slučaju nema daljeg usvajanja vode.
Snaga usisavanjaSnaga usisavanja predstavlja razliku izmeñu osmotskog potencijala i turgorovog pritiska
S = ψπ - Ψp
Snaga usisavanja u kPa
Rizoderm 68
Prvi sloj kore 137
Treći sloj kore 147
Četvrti sloj kore 206
Šesti sloj kore 294
Endoderm 167
Ćelijski sok
Pericikl 78
Snaga usisavanja u ćelijama korena boba
Drugi činioci???
ψψψψψψψψww
ψψψψψψψψππππππππ
ψψψψψψψψpp
Vo
dn
i po
ten
c ija
l ψψ ψψψψ ψψw
w
(MP
a)(M
Pa)
Relativni sadržaj vode
ψψψψψψψψpp = = 00Uvenu će
maxmax ψψψψψψψψpp
DifuzijaDifuzijamešanje molekula ili gasova do izjedna čenja koncentacija u odre ñenom prostoru
�Hemijski potencijal – slobodna energija po molu neke komponente u rastvoru �Svaki sistem teži da preñe u najniže energetsko stanje (rastavarač prelazi u rastvor, i obrnuto)�Veća razlika u HP izmeñu molekula rastvarača i rastvorene supstance u 2 sistema - BRŽA difuzija�Temperatura, masa čestica, viskoznost rastvora�ZNAČAJ: kretanje vode na mala rastojanja, kroz tkiva u apoplastu od ć do ć i kroz ćelijski zid
Plazmoliza i deplazmolizaPlazmoliza i deplazmoliza
konkavna konveksna gr čevita kapasta
Oblici plazmolize:
Usvajanje vode moUsvajanje vode mo žže bitie biti
1. Aktivno (povezano sa disanjem; aerobni uslovi podstipovezano sa disanjem; aerobni uslovi podsti čču, a niu, a ni žže temperature i inhibitori e temperature i inhibitori disanja smanjuju usvajanje vodedisanja smanjuju usvajanje vode )
2. Pasivno (voda ulazi u voda ulazi u ććelije endodermisa i dalje se kreelije endodermisa i dalje se krećće do centralnog cilindra e do centralnog cilindra
osmotski osmotski –– dudužž gradijenta gradijenta ψπψπψπψπψπψπψπψπ, odnosno , odnosno ψψψψψψψψw)w)
Tillandsia tenuifoliaRazvoj korena zavisi od vlažnosti zemljišta(premeštanje vode iz dubljih slojeva zemlje)
Artemisia tridentata
Postoje dve mogu će putanje kretanja vode kroz ovaj region:
1. apoplastni 2. simplastni
Kasparijev pojas
FloemKsilemPericikl
Kortek
s
Epidermis
Simplastni i transmembranski put
Apoplastni put
Usvajanje vode Usvajanje vode korenomkorenom- Vodu usvajaju korenove dlačice, odakle se centripetalno, kroz koru korena prenosi do centralnog
cilindra-- voda u koren ulazi i krevoda u koren ulazi i krećće se kroz e se kroz apoplastapoplast (kroz zidove (kroz zidove ććelija kore korena) do elija kore korena) do
endodermisa, zatim kroz endodermisa, zatim kroz simplastsimplast u u ććelijama Casparyelijama Caspary-- pojasa, a nakon toga do pojasa, a nakon toga do
provodnih sudova apoplastno, ili simplastno.provodnih sudova apoplastno, ili simplastno.
Pokreta čka sila za ulazak i kretanje vode kroz koren je ∆ψ izmeñu ksilemskog soka korena i zemljišnog
rastvora
Kretanje vode kroz biljke odvija se po gradijentu ψ
(od manje negativnog prema negativnijem ψ)
zemljizemlji ššte te →→ koren koren →→ stablo stablo →→ list list →→ atmosferaatmosfera
BubrenjeBubrenje –– povepove ććanje zapremine izazvano usvajanjem vodene pare ili vodeanje zapremine izazvano usvajanjem vodene pare ili vodeKarakteristiKarakteristi ččno za semena. no za semena. FiziFizi ččki proces ki proces -- hidratacija makromolekula koji imaju polarne (hidro filne) hidratacija makromolekula koji imaju polarne (hidro filne)
grupe grupe -- koloidni efekti i kapilarne sile.koloidni efekti i kapilarne sile.PokretaPokreta ččka sila je gradijent ka sila je gradijent ψψψψψψψψww izmedju tela koje bubri i okolnog rastvora.izmedju tela koje bubri i okolnog rastvora.Snaga bubrenja je razliSnaga bubrenja je razli ččita u zavisnosti od rezervnih materija u semenu (sk rob ita u zavisnosti od rezervnih materija u semenu (sk rob
–– žžitarice; ulja itarice; ulja –– suncokret, uljana repica; proteini suncokret, uljana repica; proteini –– pasulj, soja). Najjapasulj, soja). Najja čču snagu u snagu bubrenja imaju proteinska semenabubrenja imaju proteinska semena >>skrobnaskrobna >>uljanauljana
Usvajanje vode preko lista
Kroz pore koje se nalaze u kutikuli epidermisa (u o kolini prKroz pore koje se nalaze u kutikuli epidermisa (u o kolini pr ovodnih ovodnih sudova) sudova)
DlakeDlake , stome, ektodezme, stome, ektodezmeKoliKoli ččina usvojene vode preko lista zavisi od ina usvojene vode preko lista zavisi od ψψψψψψψψww (gradijenta) (gradijenta) ććelija lista i elija lista i
propustljivosti (bubrenja) kutikule.propustljivosti (bubrenja) kutikule. Razlike izmeñu vrsta Razlike izmeñu vrsta (ovas, paradajz). Starost listova(ovas, paradajz). Starost listova
Ektodezme –izraštaji protoplasta e.ć. u kutikuli
Welwitcshia mirabilis-
snabdevanje vodom iz magle tokom noći
--permeabilnost korena za vodupermeabilnost korena za vodu (starost, suberinizacija)(starost, suberinizacija)
--metabolimetaboli ččka aktivnost korenaka aktivnost korena (posredan uticaj; aktivno (posredan uticaj; aktivno smanjenje VP u korenu: higrofite za smanjenje VP u korenu: higrofite za --1, njivske biljke u 1, njivske biljke u humidnim predelima za humidnim predelima za --1 do 1 do --2, mezofite za 2, mezofite za --4, kserofite za 4, kserofite za --6, a 6, a ššumsko drveumsko drve ćće za e za --2 do 2 do --4 MPa)4 MPa)
--transpiracijatranspiracija
Slika
--veliveli ččina korenovog sistemaina korenovog sistema (AP, du(AP, du žžina i zapremina; vaina i zapremina; va žžan odnos ND/koren)an odnos ND/koren)
Koren Alhagi cemelorum do 40m
Koeberlinia spinosa
koren se proteže u širinu do 8 m, dubina 5-30m
--koncentracija Okoncentracija O 22
--temperatura zemljitemperatura zemlji ššta (niske temperature smanjuju ta (niske temperature smanjuju metabolimetaboli ččku aktivnost korena ku aktivnost korena -- disanje disanje -- fiziolofiziolo šška suka su ššaa u u proleprole ććee; pove; pove ććava se asocijacija molekula Hava se asocijacija molekula H 22O O --viskoznost viskoznost vode i viskoznost citoplazmevode i viskoznost citoplazme se povese pove ććavaju)avaju)
--osmotski potencijal i sastav zemljiosmotski potencijal i sastav zemlji ššnog rastvoranog rastvora (halofite i (halofite i kserofite kserofite –– prilagoñavanje prilagoñavanje; min i org. materije, tm); min i org. materije, tm)
Vodni režim zemljišta
GravitacionaDifuzno pokretna
Opneno pokretna
Opneno-menisknopokretna
Kapilarno pokretna
Nepristupačna Vrlo teškopristupačna
Teškopristupačna
Lakopristupačna biljkama Suvišna
1 2 3 4 5 6 7 8
Grafi čki prikaz kategorija vode po pristupa čnosti biljkama: 1-hemijski vezana voda, 2-higroskopska voda, 3-maksimalna higros kopska vlažnost,
4-vlažnost nepovratnog venjenja, 5-vlažnost usporavan ja rasta biljaka i lentokapilarna vlažnost, 6-poljski vodni kapacitet, 7-kapilarni vodni
kapacitet, 8-maksimalni vodni kapacitet (ukupna poro znost)
--sadrsadržžaj vode u zemljiaj vode u zemljišštu tu -- samo su kapilarna i gravitaciona voda dostupne samo su kapilarna i gravitaciona voda dostupne
(60(60--80% optimalna vla80% optimalna vlažžnost)nost)
Navode se razne vrste vodnog deficita:Navode se razne vrste vodnog deficita:
Kritični deficit zasićenosti vodom predstavlja deo zasićene vode čije oduzimanje
izaziva odumiranje najosetljivijih ćelija ili najaktivnijih ćelija koje učestvuju u
transportu vode.
Pod letalnim deficitom zasićenosti podrazumeva se onaj deficit zasićenosti, pri
kome su listovi iz kojih je prethodno oduzeta voda, nesposobni da usvoje vodu do
uspostavljanja njihove početne mase i pri tome se primećuju jake povrede od suše.
Nedostatak vode Nedostatak vode -- uvenuuvenućće biljakae biljaka
Prema stepenu uvenuća biljaka mogu se razlikovati :
1. Privremeno uvenuPrivremeno uvenuććee (žarki letnji dani, popodne) (šećerna repa, bundeve, itd) -
koren ne može da nadoknadi gubitak vode transpiracijom - biljke brzo povrate
ravnotežu vodnog bilansa sa padom dnevne temperature.
2. Trajno uvenuće (rezerve vode u zemljištu su male ili je nedostatak u biljnim
tkivima tako velik da ga biljka ne može nadoknaditi) - propadanje korenskih
dlačica - niz poremećaja, unutrašnjih i vidljivih promena (opadanju listova, cvetova,
zametnutih plodova, nedovoljne razvijenosti plodova i dr.)
Kriti čni i letalni nedostatak zasićenosti vodom listova u nekih biljaka (Kpaмep i Koзлoвcкий, 1963)
Biljka Granica kriti čnog stepena
zasićenosti u %
Kriti čni deficit zasićenosti u %
Granice letalnog deficita
zasićenostiu %
Letalni deficit zasićenosti u %
Lucerka (Medicago sativa) 68-70 70 70-73 73
Paprika (Capsicum annum) 65-68 68 68-71 71
Grašak (Pisum sativum) 63-65 65 65-68 68
Grahorica (Vicia sativa) 56-63 63 63-65 65
Repa (Beta vulgaris) 59-62 62 62-66 66
Crni luk (Allium cepa) 58-60 60 60-62 62
Pasulj (Phaseolus vulgaris) 51-54 54 54-59 59
Paradajz (Solanum lycopersicum) 48-52 52 52-56 56
Bundeva (Cucurbita pepo) 49-51 51 51-56 56
Krastavac (Cucumis sativum) 47-51 51 51-54 54
Suncokret (Helianthus annuus) 48-50 50 50-52 52
Ricinus (Ricinus communis) 46-48 48 48-50 50
Mrkva (Daucus carota) 40-42 42 42-44 44
Soja (Soja hyspida) 38-41 41 41-46 46
Adaptacije kaktusa (morfološka – nema listova, stablo vrši FS, anatomska -Kranz anatomija, fiziološka – C 4 biljke, mogu ćnost sinteze endogene vode)
Opuntia basilaris
Cereus giganteus
na vena ve ćće udaljenosti e udaljenosti ––korenkoren -- stablostablo –– listovilistovi →→→→→→→→ ksilemomksilemom ..
TraheideTraheide -- pojedinapojedina ččne izdune izdu žženeene, mrtve, mrtveććelije sa lokalno zadebljalim zidovima na elije sa lokalno zadebljalim zidovima na kojima se nalaze jamice za transport vode i kojima se nalaze jamice za transport vode i rastvora izmedju traheida (1rastvora izmedju traheida (1 --4 mm).4 mm)./sve vaskularne biljke//sve vaskularne biljke/
Traheje Traheje -- ććelijske fuzije izmedju kojih su elijske fuzije izmedju kojih su nestali poprenestali popre ččni ni ććelijski zidovi elijski zidovi –– cevi cevi prepre ččnika 0.2 mm i dunika 0.2 mm i du žžine oko 10 cmine oko 10 cm (lijane (lijane 33--5 m).5 m). Perforirane ploPerforirane plo čče izmeñu susednih e izmeñu susednih elemenataelemenata/nedostaju kod ve/nedostaju kod ve ććine golosemenica/ine golosemenica/
H O2
atmosfera
Kretanje vode kroz ćeliju izazvano isparavanjem
Šta pokreće vodu iz korena u nadzemne organe?
1. Voda ulazi u provodne sudove - ksilem zbog postojanja gradijenta ψψψψ -osmoza.
2. Molekuli vode formiraju usled jonskih veza kohezionu kolonu u trahejama i traheidama.
3. Korenov pritisak “gura”vodeni stub u ksilemu korena ascendentno.
4. Korenov pritisak “gura”vodeni stub u ksilemu stabla ascendentno.
5. Korenov pritisak “gura”vodeni stub u ksilemu stabla ascendentno i bočno u ksilem provodnog snopi ća lista.
6. Voda u listu iz provodnih sudova ulazi u mezofilne ćelije usled gradijenta ψψψψ - osmoza.
7. Voda u listu isparava sa zidova mezofilnih ćelija u meñućelijski prostor.
8. Voda u obliku vodene pare difunduje (isparava) kroz otvore stoma -transpiracija .
List
Koren
Stablo
Potrebna je sila koja će savladati otpor provodnih sudova i silu gravitacije – a to a to
su: su: gradijent gradijent ψψψψψψψψ (negativan (negativan
usled transpiracije)usled transpiracije); ;
korenov pritisakkorenov pritisak; ; kohezija kohezija
izmedju molekula Hizmedju molekula H22OO i i
adhezija izmedju molekula adhezija izmedju molekula
HH22OO i zidova traheja i i zidova traheja i
traheidatraheida
Nuphar lutea
adhezija
kohezija izmedju molekula H 2O(iznosi i preko 35 MPa onemogućeno je
kidanje vodenih niti u sudovima.
Kohezija nije pokretačka snaga za
sprovoñenje vode, već samo sila koja
sprečava kidanje vodenih niti)
adhezija izmedju molekula H 2o i zidova traheja i traheida (utiče na
održavanje vodenih niti u provodnim
sudovima biljaka, jer zahvaljujući njoj
voda, odnosno molekuli vode, čvrsto se
drže za zidove provodnih sudova)
kohezija
Kombinacija sila adhezije, kohezije i površinskog napona omogu ćava kretanje vode unutar provodnih elemenata. Sequoia gigantea
Eucaliptus
Snabdevanje biljaka vodom i kretanje vode –
dvomotorni mehanizamGornji – liš će
Donji - koren
u ovom mehanizmu va žnu ulogu imaju kohezione sile vodenih niti i sile adhezije koje vodu čvrsto dr že za zidove provodnih sudova
Otpor pri kretanju vode kroz koren, stablo i list s uncokreta i paradajza (scm -1)
Otpori pri kretanju vode – odre ñuje brzinu kretanja vode
Suncokret Paradajz
List 0.9 0.6
Stablo 0.4 0.2
Koren 1.5 1.0
Biljka 2.4 1.4
zemljište>biljka>atmosfera
GutacijaGutacija
vrlo visokoj vlažnosti vazduha, kad nema transpiracije a zemljište je vlažno i toplo i koren obilno usvaja voduSubmerzne biljke – zamenjuje transpiraciju – gutacioni tok
Kutikula
SaraEpitemVodena pora
Vodeni prostor
Sara
Traheide
Stoma
Vodene stome – hidatode (epidermske, trihomske, epitemske)
(aerenhimatični parenhim)
SuzenjeSuzenje -- Pojava izluPojava izluččivanja vode iz povreñene biljke pod dejstvom korenovog pritiska ivanja vode iz povreñene biljke pod dejstvom korenovog pritiska
pri rezidbi vinove loze za 24 sata može da se izluči 1 litar tečnosti, u breze 5
litara, a u nekih palmi čak 10 do 15 litara tečnosti
Objekt Koncentracija mineralnih elemenata mg/l
Ca K PO4
Mak sok plača 332 253 265
sok gutacije 148 17 17
Kupus sok plača 901 113 285
sok gutacije 125 13 19
sok plača (eksudat) sadrži više mineralnih materija nego sok gutacije
Transpiracija - oodavanje vode u obliku vodene pare sadavanje vode u obliku vodene pare sa povrpovrššine ine žživih delova ivih delova
biljkebiljke
Fizički proces koji se doga ña u dve faze: 1. isparavanje vode iz vlažnih ćelijskih zidova u me ñućelijske prostore (pri čemu se troši energija), i 2. difuzija vodene pare kroz stome u atmosferu (duž gradijenta vo dnog potencijala )
Transpiracija doprinosi hla ñenju lista i proticanju fiziološko-biohemijskih procesa
Povećanje površine koja transpiriše uzrokuje povećanje transpiracije kao i svi činioci koji čine da pad potencijala vodene pare bude veći (temperatura, vetar, itd.)
Povećanjem temperature listova apsorbcijom sunčeve energije povećava se prelaz vode iz tečne u gasovitu fazu a vetar uzrokuje da se smanji debljina graničnog sloja vazduha pored lista koji je zasićen vodenom parom
Struja vazduha nosi molekule vode oko stoma i generiše gradijent ψψψψw
Sunčeva toplota izaziva isparavanje vode sa zidova mezofilnih ćelija
Visoka koncentracija vodene pare
Difuzija vodene pare u suvlji vazdušni prostor oko lista
Voda izlazi iz provodnih sudova osmotski, dužgradijenta ψψψψw, zamenjuju ći izgubljenu vodu
Transpiracija omoguTranspiracija omogu ććuje uje stalno generisanje gradijenta stalno generisanje gradijenta
vodnog potencijala vodnog potencijala (sni(sni žžavanje avanje ψψψψψψψψw u gornjim w u gornjim
delovima biljke), delovima biljke), ššto je to je ““ pumpapumpa ”” za usvajanje vode i za usvajanje vode i
nutrijenata iz zemljinutrijenata iz zemlji ššta.ta.
PokaPoka zatelji transpiracijezatelji transpiracije
Intenzitet transpiracijeIntenzitet transpiracije predstavlja koli činu transpirisane vode na jedinicu lisne površine u jedinici vremena ( Za većinu biljaka ove vrednosti se
kreću u granicama od 15-250 g/m2 u toku dana i 1-20 g/m2 u toku noći)
Produktivnost transpiracijeProduktivnost transpiracije predstavlja koli činu stvorene suve materije pri utošku 1 kg vode ( Srednje vrednosti ovog pokazatelja kreću se od 1-8 g
(u proseku 3g) stvorene suve materije na 1kg utrošene vode)
Transpiracioni koeficijentTranspiracioni koeficijent je veli čina recipro čne produktivnosti transpiracije, a pokazuje koliko biljka utroši vode za stvaranje jedinice suve supstance ( kreće se od 125 do 1000, srednja vrednost je oko 300, tj. za 1 tonu
prinosa potrebno je 300 tona vode )
InteInte nnzitet primanja zitet primanja –– usvajanja vodeusvajanja vode je odnos izme ñu koli čine usvojene i odate vode.
Relativna transpiracijaRelativna transpiracija je odnos izme ñu evaporacije (isparavanja sa površine zemljišta) i transpiracije ali sa istih pov ršina.
Stomin aparat:Stomin aparat:ććelije zatvaraelije zatvara ččice (sadrice (sadr žže hloroplaste i vee hloroplaste i ve ćći broj mitohondrija), i broj mitohondrija), pomopomo ććne ne ććelije, stomina duplja, susedne elije, stomina duplja, susedne ććelije.elije.Funkcija:Funkcija: izmena gasova i regulacija transpiracijeizmena gasova i regulacija transpiracijeBroj stomaBroj stoma:: od 40 do 100/mm2 u nekih od 40 do 100/mm2 u nekih žžita, pa do 340/mm2 kod hrasta (0,5 ita, pa do 340/mm2 kod hrasta (0,5 –– 2%)2%)
TTranspiracijaranspiracija preko stomapreko stoma
Izgled stoma pod SEM
Rubni efekatRubni efekat –– Stefanov zakon: isparavanje je veStefanov zakon: isparavanje je ve ćće ako su otvori manjie ako su otvori manji(isparavanje nije proporcionalno povr(isparavanje nije proporcionalno površšini malih ovora , veini malih ovora , većć prepreččniku (r) ili obimu niku (r) ili obimu
(2r(2r̟̟), zbog ), zbog ččega je ispravanje iz malih sudova dva puta veega je ispravanje iz malih sudova dva puta veććee )
Difuzija vodene pare kroz male pore kada vazduh miruje. A. Difuzija kroz jednu poru. B. Uzajamno dejstvo susednih pora
Amarrryllis tip
Gramineae tip
Sve dikotileMnoge monokotileGimnospermeMahovinepaprati
Poaceae monokotileNeke palme
Poprečnopostavljenemikrofibrile
Zrakasto postavljene mikrofibrile
hidropasivno otvaranje – list se suši, epidermalne i pomo ćne ćbrže gube vodu, turgor brže opada - OTVARANJE
hidropasivno zatvaranje – list prima vodu, ali je brže usvajaju epidermalne i pomo ćne ć – pritiskaju stome - ZATVARANJE
fotoaktivno otvaranje – posledica direktnog ili indirektnog uticaja svetlosti na stome
hidroaktivno otvaranje – posledica pove ćanja zapremine zatavara čica zbog pove ćanog turgora
Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma
Primarni zna čaj ima ψψψψππππ i ψψψψ ćelija zatvara čica. Pove ćanje turgora u ćelijama zatvara čicama - otvaranje stoma.
1. Spoljašnji faktori koji izazivaju otvaranje stoma pove ćavaju aktivni transport nekih jona u stomine ćelije, usled čega voda ulazi na osnovu osmoze i pove ćava se njihov turgor (pri zatvaranju joni izlaze)
2. U stominim ćelijama se proizvode osmotski aktivne supstance, a voda ulazi osmotskim putem
Aktivna komponenta (regulacija OP)
Pasivna komponenta (ulazak vode)
Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma
Primarni zna čaj ima promena osmotskog potencijala ćelija zatvara čica. Uzroci:
signalisignali iz SS ����prenose se pomo ću intermedijernih intermedijernih procesaprocesa na efektoreefektore (O/Z)
signali (svetlost, konc. UD, T, snabdevenost vodom, VV)
intermedijerni procesiintermedijerni procesi (promene u metabolizmu UH u ĆZ, efekti hormona, npr ABA, uloga jona Ca i sekundarnih mesendže ra)
Efektori (direktno odgovorni)Efektori (direktno odgovorni) : protonske ATPaze, kalijumovi kanali i anjonski kanali na plazmalemi i tonoplastu stominih ćelija
Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma
epidermalne elijeć jedro
zatvorena stoma
Nizak osmotski pritisak voda izlazi iz aćelij
ćelije zatvaračice hloroplasti epidermalne elije
otvorena stoma
zadebljaliunutrašnji zidovi
Visok osmotski pritisak voda ulazi u ćelije
Protonska pumpa – aktivno pumpanje protona van ćelijaNastali EH gradijent (- unutra) – nakupljanje K +
Promena pH u cpl: antiport OH/Cl; razgradnja skroba →→→→malat (skrob ►glukoza ► PEP, karboxilacija ►oxaloacetat, jabu čna dehidrogenaza ►malat ► održava elektri ćnu ravnotežu)Povećana konc. K+ snižava ψψψψππππ u ćelijama, što uzrokuje usvajanje vode iz okolnih ćel. osmotskim putem. Turgor se pove ćava.
Mehanizam otvaranja i zatvaranja stomaMehanizam otvaranja i zatvaranja stomaMalatMalat --kalijumova hipotezakalijumova hipoteza
Zidovi ćel. zatvara čica su neravnomerno zadebljalih zidova sa radijalno orijentisanim celuloznim mikrofibrilama. Povećanje sadržaja vode u njima, odnosno turgora, uslovljava širenje ćelija prema spoljašnjoj strani i otvaranje stoma.
Otvaranje stomaOtvaranje stoma Zatvaranje stomaZatvaranje stoma
U mraku kalijumova pumpa ne funkcioniše, a nagomilani joni i malat se izlu čuju preko membraneKada se joni K +pumpaju iz ćelija zatvara čica, voda izlazi osmotski, smanjuje se turgor i ćelije približavaju jedna drugoj →→→→ zatvaranje stoma.
Fotoaktivno otvaranje stoma –indirektan uticaj svetlosti (CO 2)
-Smanjenje koncentracije CO2 u mezofilu dovodi do otvaranja stoma-CAM biljke – CO2 se u toku noći ugrañuje u malat pa se stome tada otvaraju
-Stome reaguju na prisustvo metabolita FS u mezofilu lista ⇒FS kontroliše stome!
MRAK
Disanje
Povećanje koncentracijeCO2
SKROB
pH 5.0
Fosforilaza
pH 7.0
OTVARANjE STOMA
Povećanje turgora
Usvajanje vode
Povećanje snage usisavanja
Povećanje osmotskog
pritiska
GLUKOZA
Glukoza-6 fosfat
Smanjena snaga
usisavanja
Smanjen osmotskipotencijal
Gubitak vode
Gubitak turgora
ZATVARANJE STOMA
SVETLOSTFotosinteza
Smanjenje koncentracije CO2
ATP
ADP
Glukoza-1-fosfatPi
Kutikularna transpiracija
Kutikularna transpiracija veća u mlañih biljka i iznosi čak i 50% ukupne transpiracijeStarije biljake iste biljne vrste - smanjuje se na svega oko 6%.
Vrednosti otpora kretanju vodene pare kroz granični sloj (ra), kutikulu (rc) i stome (rst) u lišću različitih biljnih vrsta (Holmgren et al., 1965).
Biljne vrste Otpor (s cm-1)
ra rst rc
Breza (Betula verrucosa) 0.80 0.92 83
Hrast (Quercus robur) 0.69 6.70 380
Javor (Acer platanoides) 0.69 4.70 85
Mrtva kopriva (Lamium galeobdolon) 0.73 10.60 37
Bahorica (Ciecaea lutetiana) 0.61 16.10 90
Suncokret (Helianthus annuus) 0.55 0.38 -
Lenticelarna transpiracija
-voda se u vidu vodene pare odaje preko lenticela-važna za drvenaste biljke i u toku leta on može da iznosi i preko 30%, a tokom zime svega oko 1%.
UnutraUnutra ššnji:nji:SStarost biljaka i listatarost biljaka i listaPPovrovr ššina, gradja i poloina, gradja i polo žžaj listaaj listaSStome (broj, velitome (broj, veli ččina, poloina, polo žžaj)aj)
SSvetlostvetlostAAtmosferski pritisaktmosferski pritisakCOCO22TTemperaturaemperaturaVVlalažžnost vazduha i zemljinost vazduha i zemlji šštataMMineralna ishrineralna ishr anaana ((optimalnaoptimalna --↓↓tr koeficijent)tr koeficijent)
SpoljSpolj aaššnji:nji:
ČČinioci koji utiinioci koji uti čču na transpiracijuu na transpiraciju ::
AntitranspirantiAntitranspiranti (za(zašštitni sloj, zatvaranje stoma, refleksija IC zr)titni sloj, zatvaranje stoma, refleksija IC zr)
Sadržaj vode u biljkama
Starost biljaka Časovi u toku danaVlažnost zemljišta
Temperatura Koli ina č ñubriva
Sad
ržaj
vod
e
Sadr
ž aj v
o de
Kon
trol
a
Ukupan sadrUkupan sadr žžaj i raspodela na slobodnu i vezanu vodu aj i raspodela na slobodnu i vezanu vodu zavisi od unutrazavisi od unutra ššnjih (biljna vrsta, organ, starost i dr.) i njih (biljna vrsta, organ, starost i dr.) i spoljaspolja ššnjih (temperatura, vlanjih (temperatura, vla žžnost vazduha i zemljinost vazduha i zemlji ššta, ta,
mineralna ishrana i dr.) mineralna ishrana i dr.) ččinilaca. inilaca.
koren ječam, vršni deo 93.2
bor, vršni deo 90.2
bor, mikorizni deo 74.8
mrkva, zadebljao koren 88.2
suncokret, ceo koren biljaka starih sedam nedelja 71 .0
stablo asparagus, jestivi deo 88.3
suncokret, sedam nedelja stare biljke 87.5
bor, drvenasti deo 60.0
liš će salata, unutrašnji listovi 94.8
suncokret, sedam nedelja stare biljke 81.0
kupus, odrasli listovi 86.0
kukuruz, odrasli listovi 77.0
plodovi paradajz 94.1
dinja 92.1
jagode 89.1
jabuke 84.0
seme vazdušno suvo seme kukuruza i drugih žita 14.0
vazdušno suvo seme uljanih biljaka 10.0
Organ Biljka i vrsta organa odnosno tkiva Sadržaj vode (%)
kikiriki 5.0
Sadržaj vode u nekih biljaka u odnosu na svežu materiju
Zahtevi biljaka za vodom
Biljna vrsta Kriti čni periodi
Ozima žita vlatanje - klasanje
Jara žita vlatanje - klasanje
Kukuruz cvetanje – mle čna zrelost
Leguminoze cvetanje
Suncokret formiranje glavice - cvetanje
Pamuk cvetanje– formiranje čaure
Lubenice i dinje cvetanje–sazrevanje
Repa semenja ča pojava stabla – cvetanje
Krompir cvetanj –formiranje krtola
Paradajz cvetanje–formiranje plodova
Potrebe biljaka za vodomPotrebe biljaka za vodomHidrofiteHidrofite
TyphaTypha
CeratophyllumCeratophyllum
NymphoidesNymphoides
HigrofiteHigrofite
Potrebe biljaka za vodomPotrebe biljaka za vodom
GliceriaGliceria
CarexCarex
RanunculusRanunculus
Potrebe biljaka za vodomPotrebe biljaka za vodomMezofiteMezofite
ViolaViola
QuercusQuercus
TriticumTriticum
UrticaUrtica