VODAVODA

II

NJEN NJEN ZNAZNAČČAJ ZA AJ ZA ŽŽIVOT BILJAKAIVOT BILJAKA

FiziFizi ččkoko --hemijske funkcije hemijske funkcije (rastvarač; transport materija; hidratacija molekula; bubrenje koloida; turgor; temperatura)

Biohemijske funkcije vode Biohemijske funkcije vode (izvor vodonika prilikom asimilacije CO2; hidroliza/kondenzacija; oksidacija supstrata; krajnji donor e- u FS)

Definicija:

Pod vodnim režimom biljka podrazumeva se usvajanje, kretanje i odavanje vode

Ekonomisanje biljaka vodom

Usvojena voda(1000 g)

Tranzitna vodaTranzitna voda(990 g)(990 g)

ZadrZadr žžana vodaana voda(10 g)(10 g)

Hemijski nevezanaHemijski nevezana

(8(8--9 g)9 g)

Hemijski vezanaHemijski vezana((11--22 g)g)

OdrOdr žžavanje vodnog balansa zavisi od:avanje vodnog balansa zavisi od:

razvijenosti korenovog sistema

osobina provodnog sistema

osobina pokrovnog tkiva

spoljnih faktora

HH22O je polarizovan molekul O je polarizovan molekul -- trajni dipol trajni dipol →→→→→→→→ gradi vodonigradi vodoni ččne vezene veze ..

Privlačenje elektrona koji učestvuju u stvaranju veza ka kiseoniku stvara lokalno negativno i parcijalno pozitivno naelektrisanje

FIZIČKO-HEMIJSKE OSOBINE VODE

VodoniVodoni ččne veze izme ñu razline veze izme ñu razli ččitog broja molekula itog broja molekula vode (1vode (1 --8) i molekula vode sa benzenom i C8) i molekula vode sa benzenom i C 6060

led

U teU teččnom stanju vodu nom stanju vodu ččine pored monomera i vodoniine pored monomera i vodoni ččnim vezama spojeni labilni polimerinim vezama spojeni labilni polimeri ..

Dobar rastvaraDobar rastvara čč (visoka dielektri(visoka dielektriččna konstantana konstanta)) →→→→→→→→ odliodliččno cepa polarne no cepa polarne molekule na jone i gradi vodeni omotamolekule na jone i gradi vodeni omotačč oko njih; rastvaranjem razlioko njih; rastvaranjem različčitih molekula itih molekula menjaju se fizimenjaju se fiziččka svojstva vodeka svojstva vode..

RRastvara gasove: COastvara gasove: CO 22 bolje rastvara od Obolje rastvara od O 22 i Ni N22

Voda je univerzalni rastvaraVoda je univerzalni rastvaračč

Orijentacija molekula vode na povrOrijentacija molekula vode na povr ššini ini ččestica sa negativnim (b) estica sa negativnim (b) i pozitivnim (c) nabojem. Crveni krugovi oznai pozitivnim (c) nabojem. Crveni krugovi ozna ččavaju atome kiseonika, avaju atome kiseonika,

a plavi atome vodonikaa plavi atome vodonika

Hidratacija jednovalentnih jona alkalnih metalaHidratacija jednovalentnih jona alkalnih metala

�� DDebljinebljin aa vodenog omotavodenog omota ččaa obrnuto je srazmernaobrnuto je srazmerna radijusradijus uu jona jona

OO ss oo bb ii nn ee vv oo dd ee

toplotna provodljivost (dobra)

toplotni kapacitet (visok; sporo greje / sporo hlad i)

visoka toplota isparavanja i isparavanje na bilo ko joj temperaturi (izbegava se pregrevanje)

temperatura klju čanja

mali viskozitet (najve ći na 4 oC, zatim se do 35 oC smanjuje za ~50%)

latentna toplota (pri smrzavanju raste više od 2x)

visok površinski napon (kohezija i adhezija → transport vode kroz vaskularni sistem)

dielektri čna konstanta (DK= 80,2, ot=20oC, univerzalni rastvara č)

providna je i propušta vidljivi deo spektra (zna čaj za fotosintezu – vodene biljke)

apsorbuje infracrvene zrake apsorbuje infracrvene zrake -- toplotni izolatortoplotni izolator

polarnost (stvaranje polimera izme ñu molekula vode)

i pojava hidratacije – hemohidratacije:

� hidratacija jona i molekula

� hidratacija micela i hidrofilnih koloida

Značaj vode za biljke

Pristupa čnost vode (broj dana sa optimalnom koli činom vode u toku vegetacije)

Prin

os k

ukur

uza

(m3

ha-1

)

Godišnja koli čina padavina (m)

Pro

dukt

ivno

st (

suva

mas

a u

g m

-2go

d-1

)

Nakupljanje ABA

Nakupljanje rastvorka

Fotosinteza

Provodljivost stoma

Sinteza proteina

Sinteza komp. ćel. zida

Ekspanzija ćelija

Vodni potencijal

Čista voda Biljke dobro Biljke pod blagim Biljke u aridnim i obzbeñene vodnim stresom pustinjskim predelima

vodom

POJAVE ZNAČAJNE ZA USVAJANJE I KRETANJE VODE U BILJKAMA

vodni potencijal

osmotski potencijal

matriks potencijal

difuzija

osmoza

FizioloFiziolo šška aktivnost biljke odredjena je ne kolika aktivnost biljke odredjena je ne koli ččinom vode u njoj, nego inom vode u njoj, nego veliveli ččinama hemijskog potencijala vode i vodnog potencija la (osmotski,inama hemijskog potencijala vode i vodnog potencija la (osmotski,turgor, matriks potencijal).turgor, matriks potencijal).

Hemijski potencijal vode:Hemijski potencijal vode:

SSlobodna energija koja molobodna energija koja mo žže da se pretvori u rad. Razlika u slobodnoj energij i u e da se pretvori u rad. Razlika u slobodnoj energij i u dva stanja sistema ukazuje na pravac reakcije (prav ac difuzije idva stanja sistema ukazuje na pravac reakcije (prav ac difuzije i zmedju dva zmedju dva sistema odredjen je razlikom njihovih hemijskih pot encijala). Hesistema odredjen je razlikom njihovih hemijskih pot encijala). He mijski potencijal mijski potencijal vode odredjuje pravac kretanja vode.vode odredjuje pravac kretanja vode.

µ - hemijski potencijal vodeµo – hemijski potencijal vode pri standardnim uslovima (pritisak 101 Pa, temperatura T (K), konc. vode 55.6 molaR – gasna konstanta (8.31 J K-1 mol-1)Po – ravnotežni pritisak para vode u sistemu na temperaturi TP – ravnotežni pritisak para čiste vode na istoj temepraturi.

0

0

PPPµµµµ - µµµµo = RT -µµµµ = µµµµo + RT ln P/Po (J/mol)

Hemijski potencijal vodeSmanjenje E vode pri izmeni hemijskog potencijala vode

V

0µµµµµµµµ((--))ΨΨΨΨΨΨΨΨw = w = [J/cm 3→→→→Pa]

--

Usvajanje i transport vode odvija se duUsvajanje i transport vode odvija se du žž gradijenta vodnog potencijala: od mesta gradijenta vodnog potencijala: od mesta sa visa vi ššim (manje negativnim) ka mestu sa niim (manje negativnim) ka mestu sa ni žžim (viim (vi šše negativnim)e negativnim) ..

ŠŠto je negativniji vodni potencijal jednog sistema to je negativniji vodni potencijal jednog sistema ((ććelije, tkiva...) elije, tkiva...) od vodnog od vodnog potencijala sredine koja ga okrupotencijala sredine koja ga okru žžuje uje -- brbr žže je kretanje vode u njega.e je kretanje vode u njega.

Vodni potencijal:Vodni potencijal: razlika uzmeñu hemijskog potencijala vode u ćeliji ( µ) i hemijskog potencijala čiste vode ( µo) pri istoj t (25 oC) i atm. pritisku (102kPa), prema parcijanoj molekulskoj zapremini vode (v) (v = 1cm3mol -1 ili 18 cm 3g-1)

(µµµµ < µµµµo)

Celokupni vodni potencijal Celokupni vodni potencijal ((ΨΨΨΨΨΨΨΨw)w) u biljnoj u biljnoj ććeliji (biljci) zavisi od razlieliji (biljci) zavisi od razli ččitih itih pojava: bubrenjpojava: bubrenj aa i kapilarnosti kapilarnost ii ((matriks potencijalmatriks potencijal ψψψψψψψψττττττττ ), hidrostati), hidrostati ččkkogog pritiskpritisk((potencijal turgora potencijal turgora ψψψψψψψψpp),), kolikoli ččinin ee osmotski aktivnih rastvorenih materija osmotski aktivnih rastvorenih materija ((osmotski potencijalosmotski potencijal ψψψψψψψψππππππππ ).).

((--))ψψψψψψψψww= = ((--))ψψψψψψψψππππππππ+(+(--))ψψψψψψψψττττττττ+(+)+(+)ψψψψψψψψpp

Gradijent Gradijent ψψψψψψψψww je pokretaje pokreta ččka sila za ascendentni ka sila za ascendentni tok vode od zemljitok vode od zemlji ššnog rastvora do korena, od korena nog rastvora do korena, od korena kroz stablo do listova i iz listova u atmosferu.kroz stablo do listova i iz listova u atmosferu.

Vodni potencijal

Vodni potencijal vazduha 50% relativne vla nosti (-93.5 MPa)

ž

Vodni potencijalksilema lista

Vodni potencijalksilema stabla

Vodni potencijalksilema korena

Vodni potencijalzemlji ta oko korenaš

NIZAK

VISOK

VODNI POTENCIJAL (Mpa)

Vodni potencijal na nivou zemljišta, biljke i atmosfere

Osmotski potencijal (Osmotski potencijal ( ΨΨππ))

Sila difuzije, koja drži ravnotežu hidrostati čkom

pritisku, naziva se osmotski pritisakosmotski pritisak (Op)

Osmotski potencijalOsmotski potencijal ( Ψπ ) = - Op

Ψπ je proporcionalan koncentraciji aktivne supstance za materije koje ne disociraju (C s) i dat je izrazom:

ψπ = -RTCs

R - univerzalna gasna konstanta = 8.31 [kPa dm 3K-1mol -1]

T - apsolutna temperatura [K]C - koncentracija ćelijskog soka [mol dm -3]

a za materije koje disosuju (soli):

ψπ = -RTCigde i ozna čava izotoni čni koeficijent

MatriksMatriks potencijalpotencijal [[ ((--))ψψψψψψψψττττττττ ]] -- uu biljnoj biljnoj ććeliji ogranieliji ograni ččen je na en je na ććelijski zid i citoplazmu, a javlja se kao posledica vezivanja moelijski zid i citoplazmu, a javlja se kao posledica vezivanja mo lekula lekula vode usled dejstava kapilarnih i adsorpcionih sila ( u vode usled dejstava kapilarnih i adsorpcionih sila ( u ććelijskom zidu), elijskom zidu), kao i hidratacije koloida citoplazmekao i hidratacije koloida citoplazme (P, S, C, pektini)(P, S, C, pektini) . Sa pove. Sa pove ććanjem anjem kolikoli ččine vezane vode smanjuje se broj ine vezane vode smanjuje se broj ““ slobodnihslobodnih ”” molekula vode molekula vode →→→→→→→→smanjuje se smanjuje se ψψψψψψψψττττττττ. . Bubrenje semena.Bubrenje semena.

POVEPOVEĆĆAVA SEAVA SE –– sa povesa pove ććanjem apsorpcije vode (postaje manje anjem apsorpcije vode (postaje manje negativan)negativan)

TurgorovTurgorov potencijalpotencijal [[ ((++))ψψψψψψψψp p ]] -- ppostaje sve veostaje sve ve ćći sa ulaskom vode i sa ulaskom vode u u ććeliju (vakuolu) i deluje povratno na dalje osmotsko usvajanje voeliju (vakuolu) i deluje povratno na dalje osmotsko usvajanje vo de de kroz plazmalemu kroz plazmalemu ⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒ samo onaj deo osmotskog pritiska koji nije samo onaj deo osmotskog pritiska koji nije kompenzovan turgorom je na raspolaganju kompenzovan turgorom je na raspolaganju ććeliji kao pogonski pritisak eliji kao pogonski pritisak

za strujanje vode u vakuolu za strujanje vode u vakuolu -- snaga usisavanjasnaga usisavanja :: SS == ππππππππ--P; P;

Turgorov pritisak Turgorov pritisak -- potencijal turgora (potencijal turgora ( ψψpp) )

i snaga usisavanja (S)i snaga usisavanja (S)

Ulaskom vode u ćeliju dolazi do pojave hidrostatičkog pritiska na ćelijski zid. Ovaj pritisak poznat je kao turgorturgor i ima pozitivnu vrednost. U momentu izjednačavanja ψπ i Ψp (ψπ = Ψp) ćelije je ravan nuli. U tom slučaju nema daljeg usvajanja vode.

Snaga usisavanjaSnaga usisavanja predstavlja razliku izmeñu osmotskog potencijala i turgorovog pritiska

S = ψπ - Ψp

S = Ψ̟ - Ψp

Snaga usisavanja u kPa

Rizoderm 68

Prvi sloj kore 137

Treći sloj kore 147

Četvrti sloj kore 206

Šesti sloj kore 294

Endoderm 167

Ćelijski sok

Pericikl 78

Snaga usisavanja u ćelijama korena boba

Drugi činioci???

ψψψψψψψψww

ψψψψψψψψππππππππ

ψψψψψψψψpp

Vo

dn

i po

ten

c ija

l ψψ ψψψψ ψψw

w

(MP

a)(M

Pa)

Relativni sadržaj vode

ψψψψψψψψpp = = 00Uvenu će

maxmax ψψψψψψψψpp

DifuzijaDifuzijamešanje molekula ili gasova do izjedna čenja koncentacija u odre ñenom prostoru

�Hemijski potencijal – slobodna energija po molu neke komponente u rastvoru �Svaki sistem teži da preñe u najniže energetsko stanje (rastavarač prelazi u rastvor, i obrnuto)�Veća razlika u HP izmeñu molekula rastvarača i rastvorene supstance u 2 sistema - BRŽA difuzija�Temperatura, masa čestica, viskoznost rastvora�ZNAČAJ: kretanje vode na mala rastojanja, kroz tkiva u apoplastu od ć do ć i kroz ćelijski zid

Plazmoliza i deplazmolizaPlazmoliza i deplazmoliza

konkavna konveksna gr čevita kapasta

Oblici plazmolize:

Usvajanje vode moUsvajanje vode mo žže bitie biti

1. Aktivno (povezano sa disanjem; aerobni uslovi podstipovezano sa disanjem; aerobni uslovi podsti čču, a niu, a ni žže temperature i inhibitori e temperature i inhibitori disanja smanjuju usvajanje vodedisanja smanjuju usvajanje vode )

2. Pasivno (voda ulazi u voda ulazi u ććelije endodermisa i dalje se kreelije endodermisa i dalje se krećće do centralnog cilindra e do centralnog cilindra

osmotski osmotski –– dudužž gradijenta gradijenta ψπψπψπψπψπψπψπψπ, odnosno , odnosno ψψψψψψψψw)w)

Tillandsia tenuifoliaRazvoj korena zavisi od vlažnosti zemljišta(premeštanje vode iz dubljih slojeva zemlje)

Artemisia tridentata

Postoje dve mogu će putanje kretanja vode kroz ovaj region:

1. apoplastni 2. simplastni

Kasparijev pojas

FloemKsilemPericikl

Kortek

s

Epidermis

Simplastni i transmembranski put

Apoplastni put

Usvajanje vode Usvajanje vode korenomkorenom- Vodu usvajaju korenove dlačice, odakle se centripetalno, kroz koru korena prenosi do centralnog

cilindra-- voda u koren ulazi i krevoda u koren ulazi i krećće se kroz e se kroz apoplastapoplast (kroz zidove (kroz zidove ććelija kore korena) do elija kore korena) do

endodermisa, zatim kroz endodermisa, zatim kroz simplastsimplast u u ććelijama Casparyelijama Caspary-- pojasa, a nakon toga do pojasa, a nakon toga do

provodnih sudova apoplastno, ili simplastno.provodnih sudova apoplastno, ili simplastno.

3. Transcelularni put

Pokreta čka sila za ulazak i kretanje vode kroz koren je ∆ψ izmeñu ksilemskog soka korena i zemljišnog

rastvora

Kretanje vode kroz biljke odvija se po gradijentu ψ

(od manje negativnog prema negativnijem ψ)

zemljizemlji ššte te →→ koren koren →→ stablo stablo →→ list list →→ atmosferaatmosfera

BubrenjeBubrenje –– povepove ććanje zapremine izazvano usvajanjem vodene pare ili vodeanje zapremine izazvano usvajanjem vodene pare ili vodeKarakteristiKarakteristi ččno za semena. no za semena. FiziFizi ččki proces ki proces -- hidratacija makromolekula koji imaju polarne (hidro filne) hidratacija makromolekula koji imaju polarne (hidro filne)

grupe grupe -- koloidni efekti i kapilarne sile.koloidni efekti i kapilarne sile.PokretaPokreta ččka sila je gradijent ka sila je gradijent ψψψψψψψψww izmedju tela koje bubri i okolnog rastvora.izmedju tela koje bubri i okolnog rastvora.Snaga bubrenja je razliSnaga bubrenja je razli ččita u zavisnosti od rezervnih materija u semenu (sk rob ita u zavisnosti od rezervnih materija u semenu (sk rob

–– žžitarice; ulja itarice; ulja –– suncokret, uljana repica; proteini suncokret, uljana repica; proteini –– pasulj, soja). Najjapasulj, soja). Najja čču snagu u snagu bubrenja imaju proteinska semenabubrenja imaju proteinska semena >>skrobnaskrobna >>uljanauljana

Usvajanje vode preko lista

Kroz pore koje se nalaze u kutikuli epidermisa (u o kolini prKroz pore koje se nalaze u kutikuli epidermisa (u o kolini pr ovodnih ovodnih sudova) sudova)

DlakeDlake , stome, ektodezme, stome, ektodezmeKoliKoli ččina usvojene vode preko lista zavisi od ina usvojene vode preko lista zavisi od ψψψψψψψψww (gradijenta) (gradijenta) ććelija lista i elija lista i

propustljivosti (bubrenja) kutikule.propustljivosti (bubrenja) kutikule. Razlike izmeñu vrsta Razlike izmeñu vrsta (ovas, paradajz). Starost listova(ovas, paradajz). Starost listova

Ektodezme –izraštaji protoplasta e.ć. u kutikuli

Welwitcshia mirabilis-

snabdevanje vodom iz magle tokom noći

--permeabilnost korena za vodupermeabilnost korena za vodu (starost, suberinizacija)(starost, suberinizacija)

--metabolimetaboli ččka aktivnost korenaka aktivnost korena (posredan uticaj; aktivno (posredan uticaj; aktivno smanjenje VP u korenu: higrofite za smanjenje VP u korenu: higrofite za --1, njivske biljke u 1, njivske biljke u humidnim predelima za humidnim predelima za --1 do 1 do --2, mezofite za 2, mezofite za --4, kserofite za 4, kserofite za --6, a 6, a ššumsko drveumsko drve ćće za e za --2 do 2 do --4 MPa)4 MPa)

--transpiracijatranspiracija

Slika

--veliveli ččina korenovog sistemaina korenovog sistema (AP, du(AP, du žžina i zapremina; vaina i zapremina; va žžan odnos ND/koren)an odnos ND/koren)

Koren Alhagi cemelorum do 40m

Koeberlinia spinosa

koren se proteže u širinu do 8 m, dubina 5-30m

--koncentracija Okoncentracija O 22

--temperatura zemljitemperatura zemlji ššta (niske temperature smanjuju ta (niske temperature smanjuju metabolimetaboli ččku aktivnost korena ku aktivnost korena -- disanje disanje -- fiziolofiziolo šška suka su ššaa u u proleprole ććee; pove; pove ććava se asocijacija molekula Hava se asocijacija molekula H 22O O --viskoznost viskoznost vode i viskoznost citoplazmevode i viskoznost citoplazme se povese pove ććavaju)avaju)

--osmotski potencijal i sastav zemljiosmotski potencijal i sastav zemlji ššnog rastvoranog rastvora (halofite i (halofite i kserofite kserofite –– prilagoñavanje prilagoñavanje; min i org. materije, tm); min i org. materije, tm)

Vodni režim zemljišta

GravitacionaDifuzno pokretna

Opneno pokretna

Opneno-menisknopokretna

Kapilarno pokretna

Nepristupačna Vrlo teškopristupačna

Teškopristupačna

Lakopristupačna biljkama Suvišna

1 2 3 4 5 6 7 8

Grafi čki prikaz kategorija vode po pristupa čnosti biljkama: 1-hemijski vezana voda, 2-higroskopska voda, 3-maksimalna higros kopska vlažnost,

4-vlažnost nepovratnog venjenja, 5-vlažnost usporavan ja rasta biljaka i lentokapilarna vlažnost, 6-poljski vodni kapacitet, 7-kapilarni vodni

kapacitet, 8-maksimalni vodni kapacitet (ukupna poro znost)

--sadrsadržžaj vode u zemljiaj vode u zemljišštu tu -- samo su kapilarna i gravitaciona voda dostupne samo su kapilarna i gravitaciona voda dostupne

(60(60--80% optimalna vla80% optimalna vlažžnost)nost)

Navode se razne vrste vodnog deficita:Navode se razne vrste vodnog deficita:

Kritični deficit zasićenosti vodom predstavlja deo zasićene vode čije oduzimanje

izaziva odumiranje najosetljivijih ćelija ili najaktivnijih ćelija koje učestvuju u

transportu vode.

Pod letalnim deficitom zasićenosti podrazumeva se onaj deficit zasićenosti, pri

kome su listovi iz kojih je prethodno oduzeta voda, nesposobni da usvoje vodu do

uspostavljanja njihove početne mase i pri tome se primećuju jake povrede od suše.

Nedostatak vode Nedostatak vode -- uvenuuvenućće biljakae biljaka

Prema stepenu uvenuća biljaka mogu se razlikovati :

1. Privremeno uvenuPrivremeno uvenuććee (žarki letnji dani, popodne) (šećerna repa, bundeve, itd) -

koren ne može da nadoknadi gubitak vode transpiracijom - biljke brzo povrate

ravnotežu vodnog bilansa sa padom dnevne temperature.

2. Trajno uvenuće (rezerve vode u zemljištu su male ili je nedostatak u biljnim

tkivima tako velik da ga biljka ne može nadoknaditi) - propadanje korenskih

dlačica - niz poremećaja, unutrašnjih i vidljivih promena (opadanju listova, cvetova,

zametnutih plodova, nedovoljne razvijenosti plodova i dr.)

Kriti čni i letalni nedostatak zasićenosti vodom listova u nekih biljaka (Kpaмep i Koзлoвcкий, 1963)

Biljka Granica kriti čnog stepena

zasićenosti u %

Kriti čni deficit zasićenosti u %

Granice letalnog deficita

zasićenostiu %

Letalni deficit zasićenosti u %

Lucerka (Medicago sativa) 68-70 70 70-73 73

Paprika (Capsicum annum) 65-68 68 68-71 71

Grašak (Pisum sativum) 63-65 65 65-68 68

Grahorica (Vicia sativa) 56-63 63 63-65 65

Repa (Beta vulgaris) 59-62 62 62-66 66

Crni luk (Allium cepa) 58-60 60 60-62 62

Pasulj (Phaseolus vulgaris) 51-54 54 54-59 59

Paradajz (Solanum lycopersicum) 48-52 52 52-56 56

Bundeva (Cucurbita pepo) 49-51 51 51-56 56

Krastavac (Cucumis sativum) 47-51 51 51-54 54

Suncokret (Helianthus annuus) 48-50 50 50-52 52

Ricinus (Ricinus communis) 46-48 48 48-50 50

Mrkva (Daucus carota) 40-42 42 42-44 44

Soja (Soja hyspida) 38-41 41 41-46 46

Adaptacije kaktusa (morfološka – nema listova, stablo vrši FS, anatomska -Kranz anatomija, fiziološka – C 4 biljke, mogu ćnost sinteze endogene vode)

Opuntia basilaris

Cereus giganteus

Kretanje vode

osmozom od ćelije do ćelije

provodnim sudovima, vaskularno

na vena ve ćće udaljenosti e udaljenosti ––korenkoren -- stablostablo –– listovilistovi →→→→→→→→ ksilemomksilemom ..

TraheideTraheide -- pojedinapojedina ččne izdune izdu žženeene, mrtve, mrtveććelije sa lokalno zadebljalim zidovima na elije sa lokalno zadebljalim zidovima na kojima se nalaze jamice za transport vode i kojima se nalaze jamice za transport vode i rastvora izmedju traheida (1rastvora izmedju traheida (1 --4 mm).4 mm)./sve vaskularne biljke//sve vaskularne biljke/

Traheje Traheje -- ććelijske fuzije izmedju kojih su elijske fuzije izmedju kojih su nestali poprenestali popre ččni ni ććelijski zidovi elijski zidovi –– cevi cevi prepre ččnika 0.2 mm i dunika 0.2 mm i du žžine oko 10 cmine oko 10 cm (lijane (lijane 33--5 m).5 m). Perforirane ploPerforirane plo čče izmeñu susednih e izmeñu susednih elemenataelemenata/nedostaju kod ve/nedostaju kod ve ććine golosemenica/ine golosemenica/

H O2

atmosfera

Kretanje vode kroz ćeliju izazvano isparavanjem

Šta pokreće vodu iz korena u nadzemne organe?

1. Voda ulazi u provodne sudove - ksilem zbog postojanja gradijenta ψψψψ -osmoza.

2. Molekuli vode formiraju usled jonskih veza kohezionu kolonu u trahejama i traheidama.

3. Korenov pritisak “gura”vodeni stub u ksilemu korena ascendentno.

4. Korenov pritisak “gura”vodeni stub u ksilemu stabla ascendentno.

5. Korenov pritisak “gura”vodeni stub u ksilemu stabla ascendentno i bočno u ksilem provodnog snopi ća lista.

6. Voda u listu iz provodnih sudova ulazi u mezofilne ćelije usled gradijenta ψψψψ - osmoza.

7. Voda u listu isparava sa zidova mezofilnih ćelija u meñućelijski prostor.

8. Voda u obliku vodene pare difunduje (isparava) kroz otvore stoma -transpiracija .

List

Koren

Stablo

Potrebna je sila koja će savladati otpor provodnih sudova i silu gravitacije – a to a to

su: su: gradijent gradijent ψψψψψψψψ (negativan (negativan

usled transpiracije)usled transpiracije); ;

korenov pritisakkorenov pritisak; ; kohezija kohezija

izmedju molekula Hizmedju molekula H22OO i i

adhezija izmedju molekula adhezija izmedju molekula

HH22OO i zidova traheja i i zidova traheja i

traheidatraheida

Nuphar lutea

adhezija

kohezija izmedju molekula H 2O(iznosi i preko 35 MPa onemogućeno je

kidanje vodenih niti u sudovima.

Kohezija nije pokretačka snaga za

sprovoñenje vode, već samo sila koja

sprečava kidanje vodenih niti)

adhezija izmedju molekula H 2o i zidova traheja i traheida (utiče na

održavanje vodenih niti u provodnim

sudovima biljaka, jer zahvaljujući njoj

voda, odnosno molekuli vode, čvrsto se

drže za zidove provodnih sudova)

kohezija

Kombinacija sila adhezije, kohezije i površinskog napona omogu ćava kretanje vode unutar provodnih elemenata. Sequoia gigantea

Eucaliptus

Snabdevanje biljaka vodom i kretanje vode –

dvomotorni mehanizamGornji – liš će

Donji - koren

u ovom mehanizmu va žnu ulogu imaju kohezione sile vodenih niti i sile adhezije koje vodu čvrsto dr že za zidove provodnih sudova

Otpor pri kretanju vode kroz koren, stablo i list s uncokreta i paradajza (scm -1)

Otpori pri kretanju vode – odre ñuje brzinu kretanja vode

Suncokret Paradajz

List 0.9 0.6

Stablo 0.4 0.2

Koren 1.5 1.0

Biljka 2.4 1.4

zemljište>biljka>atmosfera

Odavanje vode

U tečnom obliku:

gutacija

suzenje

U obliku vodene pare:

transpiracija

GutacijaGutacija

vrlo visokoj vlažnosti vazduha, kad nema transpiracije a zemljište je vlažno i toplo i koren obilno usvaja voduSubmerzne biljke – zamenjuje transpiraciju – gutacioni tok

Kutikula

SaraEpitemVodena pora

Vodeni prostor

Sara

Traheide

Stoma

Vodene stome – hidatode (epidermske, trihomske, epitemske)

(aerenhimatični parenhim)

SuzenjeSuzenje -- Pojava izluPojava izluččivanja vode iz povreñene biljke pod dejstvom korenovog pritiska ivanja vode iz povreñene biljke pod dejstvom korenovog pritiska

pri rezidbi vinove loze za 24 sata može da se izluči 1 litar tečnosti, u breze 5

litara, a u nekih palmi čak 10 do 15 litara tečnosti

Objekt Koncentracija mineralnih elemenata mg/l

Ca K PO4

Mak sok plača 332 253 265

sok gutacije 148 17 17

Kupus sok plača 901 113 285

sok gutacije 125 13 19

sok plača (eksudat) sadrži više mineralnih materija nego sok gutacije

Transpiracija - oodavanje vode u obliku vodene pare sadavanje vode u obliku vodene pare sa povrpovrššine ine žživih delova ivih delova

biljkebiljke

Fizički proces koji se doga ña u dve faze: 1. isparavanje vode iz vlažnih ćelijskih zidova u me ñućelijske prostore (pri čemu se troši energija), i 2. difuzija vodene pare kroz stome u atmosferu (duž gradijenta vo dnog potencijala )

Transpiracija doprinosi hla ñenju lista i proticanju fiziološko-biohemijskih procesa

Povećanje površine koja transpiriše uzrokuje povećanje transpiracije kao i svi činioci koji čine da pad potencijala vodene pare bude veći (temperatura, vetar, itd.)

Povećanjem temperature listova apsorbcijom sunčeve energije povećava se prelaz vode iz tečne u gasovitu fazu a vetar uzrokuje da se smanji debljina graničnog sloja vazduha pored lista koji je zasićen vodenom parom

Struja vazduha nosi molekule vode oko stoma i generiše gradijent ψψψψw

Sunčeva toplota izaziva isparavanje vode sa zidova mezofilnih ćelija

Visoka koncentracija vodene pare

Difuzija vodene pare u suvlji vazdušni prostor oko lista

Voda izlazi iz provodnih sudova osmotski, dužgradijenta ψψψψw, zamenjuju ći izgubljenu vodu

Transpiracija omoguTranspiracija omogu ććuje uje stalno generisanje gradijenta stalno generisanje gradijenta

vodnog potencijala vodnog potencijala (sni(sni žžavanje avanje ψψψψψψψψw u gornjim w u gornjim

delovima biljke), delovima biljke), ššto je to je ““ pumpapumpa ”” za usvajanje vode i za usvajanje vode i

nutrijenata iz zemljinutrijenata iz zemlji ššta.ta.

Honert-ova jednačina

PokaPoka zatelji transpiracijezatelji transpiracije

Intenzitet transpiracijeIntenzitet transpiracije predstavlja koli činu transpirisane vode na jedinicu lisne površine u jedinici vremena ( Za većinu biljaka ove vrednosti se

kreću u granicama od 15-250 g/m2 u toku dana i 1-20 g/m2 u toku noći)

Produktivnost transpiracijeProduktivnost transpiracije predstavlja koli činu stvorene suve materije pri utošku 1 kg vode ( Srednje vrednosti ovog pokazatelja kreću se od 1-8 g

(u proseku 3g) stvorene suve materije na 1kg utrošene vode)

Transpiracioni koeficijentTranspiracioni koeficijent je veli čina recipro čne produktivnosti transpiracije, a pokazuje koliko biljka utroši vode za stvaranje jedinice suve supstance ( kreće se od 125 do 1000, srednja vrednost je oko 300, tj. za 1 tonu

prinosa potrebno je 300 tona vode )

InteInte nnzitet primanja zitet primanja –– usvajanja vodeusvajanja vode je odnos izme ñu koli čine usvojene i odate vode.

Relativna transpiracijaRelativna transpiracija je odnos izme ñu evaporacije (isparavanja sa površine zemljišta) i transpiracije ali sa istih pov ršina.

Transpiracija

stomaterna

kutikularna

lenticelarna

peridermalna

Commelina communis

Stomin aparat:Stomin aparat:ććelije zatvaraelije zatvara ččice (sadrice (sadr žže hloroplaste i vee hloroplaste i ve ćći broj mitohondrija), i broj mitohondrija), pomopomo ććne ne ććelije, stomina duplja, susedne elije, stomina duplja, susedne ććelije.elije.Funkcija:Funkcija: izmena gasova i regulacija transpiracijeizmena gasova i regulacija transpiracijeBroj stomaBroj stoma:: od 40 do 100/mm2 u nekih od 40 do 100/mm2 u nekih žžita, pa do 340/mm2 kod hrasta (0,5 ita, pa do 340/mm2 kod hrasta (0,5 –– 2%)2%)

TTranspiracijaranspiracija preko stomapreko stoma

Izgled stoma pod SEM

Rubni efekatRubni efekat –– Stefanov zakon: isparavanje je veStefanov zakon: isparavanje je ve ćće ako su otvori manjie ako su otvori manji(isparavanje nije proporcionalno povr(isparavanje nije proporcionalno površšini malih ovora , veini malih ovora , većć prepreččniku (r) ili obimu niku (r) ili obimu

(2r(2r̟̟), zbog ), zbog ččega je ispravanje iz malih sudova dva puta veega je ispravanje iz malih sudova dva puta veććee )

Difuzija vodene pare kroz male pore kada vazduh miruje. A. Difuzija kroz jednu poru. B. Uzajamno dejstvo susednih pora

Amarrryllis tip

Gramineae tip

Sve dikotileMnoge monokotileGimnospermeMahovinepaprati

Poaceae monokotileNeke palme

Poprečnopostavljenemikrofibrile

Zrakasto postavljene mikrofibrile

Stomin Stomin aparataparat

TraveTrave

LukLuk

CarexCarex

hidropasivno otvaranje – list se suši, epidermalne i pomo ćne ćbrže gube vodu, turgor brže opada - OTVARANJE

hidropasivno zatvaranje – list prima vodu, ali je brže usvajaju epidermalne i pomo ćne ć – pritiskaju stome - ZATVARANJE

fotoaktivno otvaranje – posledica direktnog ili indirektnog uticaja svetlosti na stome

hidroaktivno otvaranje – posledica pove ćanja zapremine zatavara čica zbog pove ćanog turgora

Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma

Primarni zna čaj ima ψψψψππππ i ψψψψ ćelija zatvara čica. Pove ćanje turgora u ćelijama zatvara čicama - otvaranje stoma.

1. Spoljašnji faktori koji izazivaju otvaranje stoma pove ćavaju aktivni transport nekih jona u stomine ćelije, usled čega voda ulazi na osnovu osmoze i pove ćava se njihov turgor (pri zatvaranju joni izlaze)

2. U stominim ćelijama se proizvode osmotski aktivne supstance, a voda ulazi osmotskim putem

Aktivna komponenta (regulacija OP)

Pasivna komponenta (ulazak vode)

Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma

Primarni zna čaj ima promena osmotskog potencijala ćelija zatvara čica. Uzroci:

signalisignali iz SS ����prenose se pomo ću intermedijernih intermedijernih procesaprocesa na efektoreefektore (O/Z)

signali (svetlost, konc. UD, T, snabdevenost vodom, VV)

intermedijerni procesiintermedijerni procesi (promene u metabolizmu UH u ĆZ, efekti hormona, npr ABA, uloga jona Ca i sekundarnih mesendže ra)

Efektori (direktno odgovorni)Efektori (direktno odgovorni) : protonske ATPaze, kalijumovi kanali i anjonski kanali na plazmalemi i tonoplastu stominih ćelija

Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma

epidermalne elijeć jedro

zatvorena stoma

Nizak osmotski pritisak voda izlazi iz aćelij

ćelije zatvaračice hloroplasti epidermalne elije

otvorena stoma

zadebljaliunutrašnji zidovi

Visok osmotski pritisak voda ulazi u ćelije

Protonska pumpa – aktivno pumpanje protona van ćelijaNastali EH gradijent (- unutra) – nakupljanje K +

Promena pH u cpl: antiport OH/Cl; razgradnja skroba →→→→malat (skrob ►glukoza ► PEP, karboxilacija ►oxaloacetat, jabu čna dehidrogenaza ►malat ► održava elektri ćnu ravnotežu)Povećana konc. K+ snižava ψψψψππππ u ćelijama, što uzrokuje usvajanje vode iz okolnih ćel. osmotskim putem. Turgor se pove ćava.

Mehanizam otvaranja i zatvaranja stomaMehanizam otvaranja i zatvaranja stomaMalatMalat --kalijumova hipotezakalijumova hipoteza

Zidovi ćel. zatvara čica su neravnomerno zadebljalih zidova sa radijalno orijentisanim celuloznim mikrofibrilama. Povećanje sadržaja vode u njima, odnosno turgora, uslovljava širenje ćelija prema spoljašnjoj strani i otvaranje stoma.

Otvaranje stomaOtvaranje stoma Zatvaranje stomaZatvaranje stoma

U mraku kalijumova pumpa ne funkcioniše, a nagomilani joni i malat se izlu čuju preko membraneKada se joni K +pumpaju iz ćelija zatvara čica, voda izlazi osmotski, smanjuje se turgor i ćelije približavaju jedna drugoj →→→→ zatvaranje stoma.

Hormon ABA ima važnu ulogu u regulaciji otvaranja i zatvaranja stoma

Fotoaktivno otvaranje stoma -direktan uticaj svetlosti

(zeaksantinflavin)

Fotoaktivno otvaranje stoma –indirektan uticaj svetlosti (CO 2)

-Smanjenje koncentracije CO2 u mezofilu dovodi do otvaranja stoma-CAM biljke – CO2 se u toku noći ugrañuje u malat pa se stome tada otvaraju

-Stome reaguju na prisustvo metabolita FS u mezofilu lista ⇒FS kontroliše stome!

MRAK

Disanje

Povećanje koncentracijeCO2

SKROB

pH 5.0

Fosforilaza

pH 7.0

OTVARANjE STOMA

Povećanje turgora

Usvajanje vode

Povećanje snage usisavanja

Povećanje osmotskog

pritiska

GLUKOZA

Glukoza-6 fosfat

Smanjena snaga

usisavanja

Smanjen osmotskipotencijal

Gubitak vode

Gubitak turgora

ZATVARANJE STOMA

SVETLOSTFotosinteza

Smanjenje koncentracije CO2

ATP

ADP

Glukoza-1-fosfatPi

Kutikularna transpiracija

Kutikularna transpiracija veća u mlañih biljka i iznosi čak i 50% ukupne transpiracijeStarije biljake iste biljne vrste - smanjuje se na svega oko 6%.

Vrednosti otpora kretanju vodene pare kroz granični sloj (ra), kutikulu (rc) i stome (rst) u lišću različitih biljnih vrsta (Holmgren et al., 1965).

Biljne vrste Otpor (s cm-1)

ra rst rc

Breza (Betula verrucosa) 0.80 0.92 83

Hrast (Quercus robur) 0.69 6.70 380

Javor (Acer platanoides) 0.69 4.70 85

Mrtva kopriva (Lamium galeobdolon) 0.73 10.60 37

Bahorica (Ciecaea lutetiana) 0.61 16.10 90

Suncokret (Helianthus annuus) 0.55 0.38 -

Lenticelarna transpiracija

-voda se u vidu vodene pare odaje preko lenticela-važna za drvenaste biljke i u toku leta on može da iznosi i preko 30%, a tokom zime svega oko 1%.

UnutraUnutra ššnji:nji:SStarost biljaka i listatarost biljaka i listaPPovrovr ššina, gradja i poloina, gradja i polo žžaj listaaj listaSStome (broj, velitome (broj, veli ččina, poloina, polo žžaj)aj)

SSvetlostvetlostAAtmosferski pritisaktmosferski pritisakCOCO22TTemperaturaemperaturaVVlalažžnost vazduha i zemljinost vazduha i zemlji šštataMMineralna ishrineralna ishr anaana ((optimalnaoptimalna --↓↓tr koeficijent)tr koeficijent)

SpoljSpolj aaššnji:nji:

ČČinioci koji utiinioci koji uti čču na transpiracijuu na transpiraciju ::

AntitranspirantiAntitranspiranti (za(zašštitni sloj, zatvaranje stoma, refleksija IC zr)titni sloj, zatvaranje stoma, refleksija IC zr)

Zebrina pendula

Sadržaj vode u biljkama

Starost biljaka Časovi u toku danaVlažnost zemljišta

Temperatura Koli ina č ñubriva

Sad

ržaj

vod

e

Sadr

ž aj v

o de

Kon

trol

a

Ukupan sadrUkupan sadr žžaj i raspodela na slobodnu i vezanu vodu aj i raspodela na slobodnu i vezanu vodu zavisi od unutrazavisi od unutra ššnjih (biljna vrsta, organ, starost i dr.) i njih (biljna vrsta, organ, starost i dr.) i spoljaspolja ššnjih (temperatura, vlanjih (temperatura, vla žžnost vazduha i zemljinost vazduha i zemlji ššta, ta,

mineralna ishrana i dr.) mineralna ishrana i dr.) ččinilaca. inilaca.

koren ječam, vršni deo 93.2

bor, vršni deo 90.2

bor, mikorizni deo 74.8

mrkva, zadebljao koren 88.2

suncokret, ceo koren biljaka starih sedam nedelja 71 .0

stablo asparagus, jestivi deo 88.3

suncokret, sedam nedelja stare biljke 87.5

bor, drvenasti deo 60.0

liš će salata, unutrašnji listovi 94.8

suncokret, sedam nedelja stare biljke 81.0

kupus, odrasli listovi 86.0

kukuruz, odrasli listovi 77.0

plodovi paradajz 94.1

dinja 92.1

jagode 89.1

jabuke 84.0

seme vazdušno suvo seme kukuruza i drugih žita 14.0

vazdušno suvo seme uljanih biljaka 10.0

Organ Biljka i vrsta organa odnosno tkiva Sadržaj vode (%)

kikiriki 5.0

Sadržaj vode u nekih biljaka u odnosu na svežu materiju

Zahtevi biljaka za vodom

Biljna vrsta Kriti čni periodi

Ozima žita vlatanje - klasanje

Jara žita vlatanje - klasanje

Kukuruz cvetanje – mle čna zrelost

Leguminoze cvetanje

Suncokret formiranje glavice - cvetanje

Pamuk cvetanje– formiranje čaure

Lubenice i dinje cvetanje–sazrevanje

Repa semenja ča pojava stabla – cvetanje

Krompir cvetanj –formiranje krtola

Paradajz cvetanje–formiranje plodova

Potrebe biljaka za vodomPotrebe biljaka za vodomHidrofiteHidrofite

TyphaTypha

CeratophyllumCeratophyllum

NymphoidesNymphoides

HigrofiteHigrofite

Potrebe biljaka za vodomPotrebe biljaka za vodom

GliceriaGliceria

CarexCarex

RanunculusRanunculus

Potrebe biljaka za vodomPotrebe biljaka za vodomMezofiteMezofite

ViolaViola

QuercusQuercus

TriticumTriticum

UrticaUrtica

Potrebe biljaka za vodomPotrebe biljaka za vodomKserofiteKserofite

NeriumNeriumOpuntia sp.