drago rogic - seminarski !
TRANSCRIPT
MEDICINSKI FAKULTET
ODSJEK: MEDICINA
PREDMET: HISTOLOGIJA I EMBRIOLOGIJA
ŠKOLSKA GODINA: 2011/12.
SEMINARSKI RAD
TEMA: PLJUVAČNE ŽLIJEZDE I GUŠTERAČA
STUDENT: DRAGO ROGIĆ MENTOR: PROF.DR GOSTIMIR MIKAĈ
BROJ INDEKSA : 6701/2011
SADRŽAJ
1.UVOD......................................................................................................................................................1
2.PLJUVAĈNE ŢLIJEZDE..................................................................................................................2
3.DOUŠNA ŢLIJEZDA.........................................................................................................................7
4.PODVILIĈNA ŢLIJEZDA................................................................................................................8
5.PODJEZIĈNA ŢLIJEZDA ..............................................................................................................9
6.MALE PLJUVAĈNE ŢLIJEZDE ..................................................................................................10
7.GUŠTERAĈA-ISTORIJAT..............................................................................................................11
8. ANATOMIJA GUŠTERAĈE.................................................................................................. .......12
9. EMBRIOLOGIJA I HISTOLOGIJA GUŠTERAĈE...............................................................13
UVOD
Pljuvaĉne ţlijezde (lat. gll. salivariae) egzokrine su probavne ţlijezde koje se nalaze
oko usne šupljine i ţdrijela. One proizvode pljuvaĉku (saliva) te je izluĉuju u usta. Pljuvaĉka
se u usnoj šupljini konstantno izluĉuje u manjim koliĉinama kako bi šupljina ostala vlaţna.
Kada jedemo izluĉuje se u većim koliĉinama kako bi olakšale dalji transport i zapoĉele
hemijsku probavu hrane. U usnoj šupljini postoje tri velike ţlijezde a to su :
Zaušna žlijezda (lat. Glandula parotis), nalazi se ispod i ispred uha, te parotidnim
kanalom odvodi pljuvaĉku u usta s gornje strane.
Podjezična žlijezda (lat. Glandula sublingualis), nalazi se ispod jezika a djeluje s donje
strane usta.
Podvilična žlijezda (lat. Glandula submandibularis), je ţlijezda ispod donje vilice,
izluĉuje putem izvodnog kanala na dnu usne šupljine.
Gušterača, poznata i pod nazivom pankreas, je veoma vaţna ţlezda u sistemu organa za
varenje. Dugaĉka je otprilike 15 cm, duguljastog oblika i pljosnata. Pankreas obavlja
dvostruku ulogu:
1. Izluĉuje sokove potrebne za preradu hrane u crevima, koji se mešaju sa ţuĉi iz jetre.
To je egzokrina funkcija gušteraĉe;
2. U krv luĉi hormone, koji deluju u drugim delovima tela, što predstavlja endokrinu
funkciju gušteraĉe.
1
PLJUVAČNE ŽLIJEZDE
Ţljezde pridodate digestivnom traktu su pljuvaĉne ţlijezde, gušteraĉa (pankeras), jetra
i ţuĉna kesica. Uloga pljuvaĉnih ţlijezda je da zapoĉnu razgradju ugljenih hidrata, lipida i da
izluĉuju baktericidne zaštitne materijale kao što su imunoglobulin A (IgA), lizozim i
laktoferin. Pljuvaĉka takodje ima vaţnu pufersku ulogu i stvara zaštitnu opnu preko zuba
putem svojih proteina koji vezuju kalcijum i sadrţe veliku koliĉinu prolina.
Pored mnogobrojnih malih pljuvaĉnih ţlijezda, smještenih u zidu usne duplje, postoji
tri para velikih pljuvaĉnih ţlijezda: doušna, podvilična i podjezična žlijezda. Velike
pljuvaĉne ţlijezde okruţene su kapsulom od vezivnog tkiva, bogatom kolagenim vlaknima.
Parenhim ţlijezde ĉine sekretorni završni ţljezdani dijelovi i razgranat sistem izvodnih kanala
(duktusa), koji su organizovani u reţnjiće (lobuluse). Lobulusi su medjusobno odvojeni
vezivnim tkivom koje iz kapsule ulazi u ţlijezdu. Sekretorni dio pljuvaĉne ţlijezde sastoji se
od dvije glavne vrste ţljezdanih ćelija: seroznih i mukoznih, kao i od mioepitelnih ćelija koje
nemaju sekretorna svojstva. Sekretorni dio se produţava u sistem izvodnih kanala koji vrši
promjenu sastava pljuvaĉke i prenosi je do usne duplje.
1. Doušna ţlijezda (lat. gl. parotis)
2. Podviliĉna ţlijezda (lat. gl. submandibularis)
3. Podjeziĉna ţlijezda ( lat. gl. sublingualis)
2
Serozne ćelije (serociti) su okupljene u alveolarni ţljezdani segment. Odlikuju
se optiĉki gustom citoplazmom, nukleusom sitnoznastog do grudvastog hromatina.
Sintetski visoko aktivne ćelije u svom supranuklearnom dijelu citoplazme sadrţi
sekretorne granule. Serozne ćelije obiĉno imaju oblik piramide, baza im je široka i leţe na
bazalnoj lamini, a uski vrh s kratkim, nepravilnim mikrovilima okrenut je prema lumenu.
One imaju sposobne osobine polarizovanih ćelija koje izluĉuju proteine. Susjedne
ţljezdane ćelije povezane su medjućelijskim spojevima i obiĉno formiraju loptastu
formaciju koja se naziva acinus (alveola), sa lumenom u sredini. Ova gradja moţe se
uporediti sa zrnom grozda priĉvršćenim za peteljku, pri ĉemu peteljka odgovara sistemu
kanala.
Svjetlosnomikroskopski snimak parotidne ţlijezde ĉovjeka
3
Mukozne ćelije (mukociti) zdruţeni u tubularni i/ili alveolarni
ţljezdani segment. Svojstvena im je optiĉki svijetla citoplazma i bazalno potisnut
nukleus. Mukozne ćelije su obiĉno kockastog do cilindriĉnog oblika. Imaju osobine
ćelija koje izluĉuju sluz i sadrţe glikoproteine vaţne za ulogu sluzi vlaţenju i
podmazivanju. Većina od ovoh glikoproteina naziva se mucinima i u svojoj strukturi
sadrţi 70 - 80 % ugljeno hidratnih ostataka. mukozne ćelije su najĉešće udruţene u
cijevĉice (tubule) u kojima su ţljezdane ćelije rasporedjene oko lumena.
Kod ĉovjeka, u podviliĉnoj i podjeziĉnoj ţlijezdi, serozne i mukozne ćelije su
rasporedjene na poseban naĉin. Mukozne ćelije stvaraju tubule a na njihovim
krajevima serozne ćelije grade serozne polumjesece.
Svjetlosnomikroskopski snimak parotidne ţlijezde ĉovjeka
4
Mioepitelne ćelije smještene su sa unutrašnje strane bazalne lamine i bazalne
citoplazmatske membrane ţljezdanih ćlija koje formiraju sekretorne dijelove i
prelazne (interkalatne) duktuse koji predstavljaju poĉetni dio sistema izvodnih kanala.
Mioepitelne celije koje okruţuju serozne acinuse, obiĉno 2 - 3 po jednoj sekretornoj
jedinici, dobro su razvijene i vrlo razgranate, pa se ponekad nazivaju i kosaraste ćelije,
dok su one oko prelznih duktusa vretenastog oblika i postavljene paralelelno u odnosu
na duţinu kanala. Ove ćelije imaju nekoliko karakteristika po kojima su sliĉne
mišićnim ćelijama, ukljuĉujući kontraktilnost. Medjutim, miepitelne ćelije se
medjusobno, kao i sa sekretornim ćelijama povezuju medjućelijskim spojevima kao
što su dezmozomi. I ako kontrakcija mioepitelnih ćelija ubrzava sekreciju pljuvaĉke,
smatra se da je njihova glavna uloga da sprijeĉe sirenje sekretornog dijela ţlijezde u
toku sam sekrecije, koje nastaje zbog povećanja pritiska u lumenu same ţlijezde.
5
Izvodni kanali složenih pljuvačnih žlijezda sastoje se od
intralobularnih, interlobularnih i glavnog izvodnog kanala. Intralobularni kanal sastoji
se od intrakalarnih kanalića i prugastog kanala.
- Intrakalarni kanalić je kratak, poĉetni dio kanala koji potiĉe od ţljezdanog
segmenta. Sastoji se od sloja ploĉastih/izoprizmatiĉnih ćelija.
- Prugasti kanal je mjesto susticanja više interkalarnih kanalića. Sainjen je od
izoprizmatiĉnog epitela ĉije ćelije u svom bazalnom polju pokazuju popreĉnu
ispruganost. Prisutan je samo kod seroznih segmenata. Prugasti kanali uĉestvuju u
aktivnom stvaranju pljuvaĉke, odredjivanjem koncentracije Na.
Ţljezdani dijelovi se nastavljaju u prelazne kanale obloţene niskim
kockastim epitelnim ćelijama. Ove ćelije imaju sposobnost da se diferenciraju i u
sekretorne i u duktusne ćelije. Nekoliko takvih kratkih prelaznih kanala udruţuju se i
formira prugaste kanale, koje karakterišu uzduţne pruge koje se pruţaju od baze
ćelije do jedra. Pod elektronskim mikroskopom vidi se da su ove pruge ustvari uvrti
bazalne membrane izmedju kojih se nalaze brojne mitohondrije, ovakve strukture
karakteristiĉne su za ćelije koje transportuju jone. Prelzni i prugasti kanali zbog svoje
lokalizacije nazivaju se i intralobularni kanali. Prugasti kanali iz razliĉitih lobulusa
sustiĉu se i ulivaju u kanale lokalizovane u vezivnom tkivu pregrada koje odvajaju
lobuluse, gdje prelaze u interlobularne ili ekskretorne kanale. Ovi kanali su u svom
poĉetnom dijelu obloţeni pseudoslojevitim ili slojevitim kockastim epitelom, dok su
distalnim dijelovima obloţeni slojevitim cilindrĉnim epitelom koji sadrţi poneku
mukoznu ćeliju. Glavni odvodni kanal svake pljuvaĉne ţlijezde otvara se u usnu
duplju i tu je obloţen slojevitim epitelom bez oroţavanja.
Krvni sudovi i ţivci ulaze u pljuvaĉnu ţlijetzdu u predjelu hilusa i postepeno se
granaju u unutrašnjost lobulusa. Kapilari koji okruţuju sekretorne krajeve lobulusa
veoma su vaţni za sekreciju pljuvaĉke koja je stimulisana od strane autonomnog
nervnog sistema. Parasimpaticka stimulacija pljuvaĉnih ţlijezda obiĉno putem mirisa
ili ukusa hrane, podstiĉe vazodilataciju i obilnu vodenastu sekreciju. Simpatiĉka
stimulacija podstiĉe izluĉivanje male koliĉine ljepljive (viskozne) pljuvaĉke bogate
organskim materijama.
6
Doušna žlijezda
Doušna ţlijezda (lat. gl. parotis) sastoji se od seroznih ţljezdanih segmenata.
Unutar septi ţlijezde povremeno su prisutni adipociti, kao i manji limfni ĉvorovi. Ona
je razgranata acinisuna ţlijezda, njen ţljezdani dio sastoji se samo od seroznih ćelija
ĉije se serozne granule karakterišu bogatim sadrajem proteina i imaju jako izraţenu
amilaznu aktivnost. Ova aktivnost je odgovorna za najveći dio hidrolize unijetih
ugljenih hidrata. Varenje zapoĉinje u usnoj duplji i za kratko vrijeme se nastavlja u
ţelucu sve dok ţeludaĉni sok ne izvrsi zakišeljavanje unijete hrane, usljed ĉega se
aktivnost amilaze smanjuje. Prelazni i prugasti kanali se lako uoĉavaju u lobulusima
zbog njihove duţine.
Kao i u drugim pljuvaĉnim ţlijezdama, vezivno tkivo sadrţi mnogo plazmocita
i limfocita. Plazmociti izluĉuju imunoglobulin A (IgA) koji se spaja sa sekretornom
komponentom koju sintetišu serozni acinusi, ćelije prelaznih i prugastih kanala.
Kompleks IgA sa sekretornom komponentom izluĉuje se pljuvaĉkom i otporan je na
djelovanje enzima, te tako uĉestvuje u mehanizmu imunske odbrane protiv stetnih
ĉinilaca koji se nalaze u usnoj supljini.
Doušna ţlijezda (lat. gl. parotis)
7
Podvilična žlijezda
Podviliĉna ţlijezda (lat. gl. submandibularis) je mješovita ţlijezda izgradjena
ţlijezda od tubularnih mukoznih i muko-seroznih ţljezdanih segmenata. Muko-serozni
segment sastoji se iz mukoznog segmenta na koji djelimiĉno, poput kape arkadno
nalijeţu epiteloidno zadruţeni serociti. Sekret ovih serocita dospijeva u zjap
ţljezdanog segmenta prolaskom kroz prostore izmedju mukociti. U ţlijezdi
preovladjuju serozne ćelije, koje se od mukusnih lako razlikuju po okruglim
nukleusima i bazofilnoj citoplazmi. Kod ĉovjeka 90 % sekretornog dijela lobulusa
ĉine serozne acinusne ćelije, a 10 % ĉine mukusne tubularne ćelije sa seroznim
polumjesecom. Brojni uvrati lateralne i bazalne membrane uz krvne kapilare
povećavaju 60 puta površinu preko koje se transportuju joni, ĉime se olakšava prenos
elektrolita i vode za vrijeme primarne sekrecije. Zbog tih nabora membrane, granice
medju ćelijama su nejasne. Sekret seroznih ćelija ima slabo amilolitiĉko djelovanje,
koje se moţe dokazati i u ţlijezdi u u pljuvaĉci koju ona izluĉuje. Ćelije koje u
podviliĉnoj ţljezdi ĉine serozne polumjesece izluĉuju enzim lizozim ĉije je glavno
djelovanje razgradnja zida nekih bakterija. Neke acinusne ćelije i ćelije prelaznih
kanala u velikim pljuvaĉnim ţlijezdama takodje sekretuju i laktoferin koji vezuje jone
neophodne za rast bakterija. Prugasti kanali se lako uoĉavaju u podviliĉnoj ţlijezdi, ali
su prelazni kanali veoma kratki.
Podviliĉna ţlijezda (lat. gl. submandibularis) 8
Podjezična žlijezda
Podjeziĉna ţlijezda (lat. gl sublingualis) saĉinjena je od seroznih i mukoznih
ţljezdanih segmenata. Poslednji preovladavaju, ali većina od njih pripada muko-
seroznim ţljezdanim segmentima. U stromi ţlijezdi, odnosno njihovim septama,
rasporedjeni su limfociti i druge ćelije odbrambenog sistema. U doušnoj ţlijezdi mogu
da budu prisutni i limfni ĉvorovi. Serozne su prisutne samo u obliku seroznih
polumjeseca na krajevima mukusnih tubulusa. Lao i u podviliĉnoj ţlijezdi, ćelije koje
formiraju serozne polumjesece sekretuju lizozim. Intralobularni duktusi su slabo
razvijeni kao i u drugim velikim pljuvaĉnim ţlijezdama.
Podjeziĉna ţlijezda (lat. gl sublingualis)
9
Male pljuvačne žlijezde
Ove ţlijezde bez kapsule rasproedjene su duţ sluznice i pod sluznicom usne
duplje. Pljuvaĉka se stvara u malim grupicama sekretornih jedinica i sprovodi se do
usne duplje putem kratkih kanala u kojima se vrši mala promjena sadrţaja pljuvaĉke.
Iako su varijacije moguće, male pljuvaĉne ţlijezde su obiĉno mukozne. Jedini Izuzetak
su male serozne ţlijezde (fon Ebnerove ţljezde) prisutne u zadnjem dijelu jezika.
Grupice limfocita ĉesto se nalaze u malim pljuvaĉnim ţlijezdama i povezane su sa
sekrecijom IgA.
Pljuvačka je zbirni hipotoniĉni sekret pljuvaĉnih ţljezdi usne duplje koji pored
elektrolita sadrţi :
- Amilazu
- IgA
- Laktoferin
- Lizozim
- Maltazu
- Sijalomucin.
Pljuvĉka vlaţi površinu sluzokoţe usne duplje i površinu zuba. Ona natapa
zalogaj hrane i poĉinje da vari ugljene hidrate.
10
Gušterača (pancreas)
Istorijat pankreasa - prvo pominjanje pankreasa poĉinje od Eristratusa (310-250.
p.n.e). Oko 100. godina prije nove ere Aretaeus je prvi upotrijebio izraz "dijabetes".
Prije skoro devetnaest vijekova Rufus je opisao anatomiju ovog organa i dao mu naziv
"pan-kreas" (sav mesnat). Warton je 1656. godine uoĉio sliĉnost pankreasa i
pljuvaĉnih ţlijezda pa ga je svrstao u ţlijezde. Reinier de Graaf je 1664. godine
opisao pankreasni sok, pankreasnu fistulu i pankreasnu litijazu, a Thomas Willis je
1674. godine otkrio da je urin kod dijabetiĉara sladak i prvi upotrijebio naziv "diabetes
mellitus". Bidloo je 1685. godine uoĉio zajedniĉko ulivanje pankreasnog i ţuĉnog
voda. Paul Langerhans je 1869. godine opisao ostrvca u pankreasu, koja su po njemu
dobila ime . On je smatrao da je uzrok dijabetesa upravo u tim ostrvcima. Alexandar
Danilevsky je 1872. godine otkrio tripsin koga je dve godine kasnije izolovao Willie
Kuhne. Laguesse je 1893. godine utvrdio da Langerhansova ostrvca produkuju
hormone. Ludwig Svalzer je 1908. godine izolovao ekstrat pankreas i utvrdio da on
dovodi do hipoglikemije. Mayer je 1909. godine tada nepoznatom hormonu
odgovornom za regulaciju šećera dao ime "Insulin".
Paul Langerhans (1847 -1888)
11
Antomija gušterače
Gušteraĉa (pankreas) leţi duboko u nadmezokoliĉnom spratu trbušne duplje,
priljubljen uz prvi i drugi slabinski pršljen. Jedino njegov kukasti nastvak pripada (processus
uncinatus) podmezokoliĉnom spratu trbušne duplje. Pankreas je teţak 70 - 80 g. Njegova
duţina iznosi 15 cm, visina glave 6 cm, visina tijela 4 cm a debljina oko 2 cm.
Spoljašnji izgled : Pankreas je ţlijezda mesnate, zrnaste konzistencije, na ţivom ima
ruţiĉastu a na lešu bjeliĉastu boju. Njegov desni kraj je širi i naziva se glava pankreasa
(caput pancreatis), srednji, nešto uţi dio, predstavlja tijelo pankreasa (corpus pancreatis),
dok je lijevi kraj suţen i naziva se rep pankreasa (cauda pancreatis). Na naniţe i ulijevo, a
naziva se kukasti nastavak (processus uncinatus). Izmedju gornje ivice granici izmedju
glave i tijela pankreasa nalazi se lako suţeni dio ove ţlijezde, koji se naziva vrat pankreasa
(collum pancreatis). Od dodnjeg dijela glave pancreasa polazi produţetak koji je upravljen
ovog nastavka i donje ivice vrata pankreasa nalazi se urez pankreasa (incisura pankreatis).
Gušterača (pancreas)
12
Embriologija i histologija gušterače
Gušteraĉa (pankreas) se razvije od dviju u poĉetku odvojenih osnova koje leţe u
neposredjoj blizini osnove jetre. Obje one potiĉu od epitela duodenuma, razlika je jedino u
tome što se jedna osnova nalazi na dorzalnoj a druga na ventralnoj strani duodenuma.
Dorzalna osnova raste brţe od ventralne. Ona u obliku divertikuloidnog izdanka urasta u
mezoduodenum i dorzalni mezogastrij. Proliferacijom epitelnih ćelija iz nje nastane veći
dio ţljezdanog tkiva gušteraĉe (trup,rep i gornji dio glave). Srednji dio dorzalne osnove
razvije se u glavni odvodni kanal gušteraĉe. Ventralna osnova razvije se nešto kasnije na
sliĉan naĉin kao i dorzalna. Od nje nastane donji dio glave gušteraĉe. Obje se osnove
gušteraĉe nakon rotacije duodenuma, pribliţe i spoje u jednu cjelinu. Ubrzo zatim poĉne
isĉezavati proksimalni dio odvodnog kanala dorzalne osnove, a njegovu ulogu preuzima
odvodni kanal ventralne osnove. Prema tome, ductus pancreaticus u distalonm dijelu
pripada dorzalnoj osnovi, a u proksimalnom dijelu ventralnoj osnovi. U duodenum se
obiĉno otvara zajedno sa glavnim ţuĉnim kanalom. Kad proksimalni dio kanala dorzalne
osnove isĉezne, otvara se u duodenum kao ductus pancreaticus accessoris.
Pankreas je mješovita endokrina i egzokrina ţlijezda koja proizvodi enzime za
varenje i hormone. Ćelije egzokrinog dijela pankreasa koje su grupisane u acinuse,
sintetišu, dopunjuju i izluĉuju enzime. Hormone sintetišu ćelije endokrinog dijela, koji
ĉine Langerhansova ostrvca. Egokrini dio pankreasa je sloţena acinusna ţlijezda, koja je
po gradji sliĉna parotidnoj ţlijezdi. Na histološkim presjecima razlikuje se od nje po tome
što nema prugastih kanala, a sadrţi Langerhansova ostrvca. Druga karakteristika
pankreasa je da poĉetni dijelovi prelaznih kanala ulaze u sam lumen acinusa. Taj
intraacinusni dio prelaznih kanala oblaţe centroacinusne ćelije sa svijetlom
citoplazmom. One se nalaze samo u acinusima pankreasa. Prelazni kanali se ulivaju u
veće intralobularne kanale a oni formiraju velike interlobularne kanale obloţene
cilindriĉnim epitelom, koji su lokalizovani u vezivnom tkivu pregrada. U sastavu
odvodnih kanala pankreasa nema ispruganih kanala. Egzokrini acinus pankreasa sastoji se
od nekoliko seroznih ćelija koje okruţuju lumen. To su izrazito polarizovane ćelije, imaju
okrugla jedra i sve osobine ćelija koje izluĉuju proteine.
13
Broj zimogenih granula u pojedinim ćelijama je promjenljiv, zavisno od faze
varenja, a kod ţivotinja ih najviše ima nakon gladovanja. Pankreas je obavijen tankom
vezivnom kapsulom, sa pregradama koje ga dijele na lobuluse. Acinuse okruţuje bazalna
lamina, koju uĉvršćuje njeţni omotaĉ od retikularnih vlakana. U pankreasu se nalazi gusta
mreţa krvnih kapilara koja je od velikog znaĉaja za odvijanje procesa sekrecije. Iz
egzokrinog pankreasa u toku dana izluĉi se 1500-3000 ml izoosmotske alkalne teĉnosti
koja sadrţi vodu, jone i nekoliko proteaza (tripsinogen 1,2 i 3, himotripsinogen,
proelastazu 1 i 2, proteazu E, kalikreinogen, prokarboksipeptidazu A1, A2, B1 i B2),
amilazu, lipaze (triacilglicerol lipazu, koolipazu i karboksiestar hidrolazu),
fosfolipazu A2 i nukleaze (dezoksiribonukleazu i ribonukleazu). U sekretornim
granulama acinusnih ćelija većina enzima je deponovana u formi proenzima, koji se nakon
izluĉivanja aktiviraju u lumenu tankog crijeva. Crijevni enzimi enterokinaze vrše
pretvaranje tripsinogena u tripsin koji potom aktivira druge proteolitiĉke enzime u lancu.
Ovo je kao i sinteza inhibitora proteaza u acinusnim ćelijama, veoma vaţno za zaštitu
pankreasa od autodigestije. Izluĉivanje iz pankreasa kontrolišu uglavnom dva hormona -
sekretin i holecistokinin, koje proizvode entero-endokrine ćelije u sluznici crijeva
(duodenuma i jejunuma). Izluĉivanje iz pankreasa izaziva i stimulacija
vagusa(parasimpatiĉka stimulacija). Ţeludaĉna kiselina (ili pH<4.5) u lumenu crijeva je
snaţan stimulans za izluĉivanje sekretina. Sekretin uzrokuje Izluĉivanje vode i
bikarbonata iz acinusnih i duktusnih ćelija u pankreasni sok i na taj naĉin postiĉe obilno
izluĉivanje alkalne teĉnosti sa mnogo bikarbonata i malo enzima. Ta teĉnost neutrališe
kiselu kašu (djelimiĉno svarenu hranu), tako da enzimi pankreasa djeluju u granicama
optimalnog, neutralnog pH. Oslobadjanje holecistokinina podstaknuto je prisustvom
dugolanĉanih masnih kiselina, ţeludĉanom kiselinom i nekim esencijalnim
aminokiselinama u lumenu crijeva. Holecistokinin podstiĉe izluĉivanje male koliĉine
teĉnosti bogate enzimima, s obzirom na to da urokuje oslobadjanje zimogenih granula iz
seroznih ćelija. Zdruţeno djelovanje sekretina i holecistokinina omogućava obilno
izluĉivanje soka pankreasa bogatog enzimima.
14
PANCREAS
haematoxylin and eosin
1 - acinus
2 - islet of Langerhans
3 - intralobular duct
4 - interlobular sept
15
LITERATURA
1. Mijaĉ M, Draganić V, Radonjić V: "Anatomija ĉovjeka - abdomen" Beograd 2005.
2. Milin J, Grubor-Lajšić G, Todorović V, Ranĉić G, Mikaĉ G, Nikolić I: "Histologija -
Ortomedics" Novi Sad 2000.
3. Luiz Carlos Junqueira, Jose Carneiro : "Osnove histologije", Školska knjiga, Data status,
Beograd 2005.
4. Duanĉić V: "Osnove histologije ĉovjeka", Izdanje 9, Beograd-Zagreb 1986.
5. Duanĉić V: "Osnove embriologije ĉovjeka", Izdanje 9, Beograd-Zagreb 1985.
6. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology
7. Radoje B. Ĉolović: "Hirurgija pankreasa", 1998.
INTERNET
1. www.wikipedia.org
16