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について 乳腺 乳器

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哺 乳 類 について

乳腺 ・ 乳器

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哺 乳 類(綱)Mammalia

カール・フォン・リンネは1759年版『自然の体系』で、乳を

与えて子を育てる生き物に 哺乳類 の分類を設け、現在と同じ動物をそこに含めた。(“Beasts of Eden: Walking whales, dawn horses, and otherenigmas of mammal evolution,” David R. Wallace, Univ. California Press, 2004. 『哺乳類天国:恐竜絶滅以後、進化の主役たち』 桃井・小畠 訳 早川書房 2006 )

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「哺」 : 「ほ」?「捕」 ・・・ 「ホ」 「ブ」・・・捕手・捕鯨・逮捕・追捕

「とらえる」「とる」

「哺」 ・・・ 「ホ」

(広辞苑 第二版補訂版 より)食物を口にふくむこと。

またその食物。太平記「飯を食するとき賓客来たれば、哺を吐

いて対面し給ひけり」

(Wikipedia) 「哺」は、口でとる(捕)、あるいは口でささえる(

輔)という字の成り立ちから、口にふくむ、食らうことを表すが、

口にふくませる、食物を与える意味ともなり、「哺乳」とは(「哺

乳瓶」「哺乳期」などと言うように)乳を飲ませて育てることであ

る。

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爬虫類の特色と哺乳類の特色と

が著しい対照を成す例 ⑨ Colbert より

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軟組織の特徴 (Wikipedia より)

これらは化石では確認しにくい。

• 乳腺 メスが乳腺をもち、育児期には乳汁を分泌して子に与える。

• 体毛 体表を覆う体毛をもち、体温の発散を防いでいる(クジラ類では、ハク

ジラ類が、胎児期にのみ、頭部の一部にわずかな毛をもつ)。(爬虫類は体

毛をもたず、鳥類では羽毛が体表を覆う)

・肋骨と共同して肺呼吸を可能にする横隔膜をもち、これが胸腔と腹腔とを分け

ている。(他の動物群にない特徴)

・心臓に2心房2心室をもつ。また、血液の体循環は左大動脈弓のみによる。

・赤血球は循環系では無核で、その形は円盤状である(ラクダ類では楕円状)。

次の特徴は哺乳類の特徴といわれるが、正しくは一部の系統の特徴である。

• 胎生 獣亜綱は、胎生である。ただし原獣亜綱など(現生種はカモノハシ目の

3属5種のみ)は卵生である。

・ 胎盤 有胎盤類は、体内の胎盤で子を育てて出産する。ただし、有袋類は体

外部の育児嚢で子を育てる。

・ 体温 鳥類と同じく、体温をほぼ一定に保つ恒温動物であるものがほとんど

を占める。ただし、ナマケモノのよ うに変温動物的体温調節を行う物もある。

・ 肛門と泌尿生殖門(尿と胎児が出てくる孔)の分離

ただしカモノハシ類は共通の総排出口をもつ。(爬虫類や鳥類も1穴)

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哺 乳 ・乳汁分泌 ( latation )孵化や分娩により、個体として独立した幼生や新生仔を、親がその分泌物で養育する例として

① 乳線(mammary gland)の分泌物(milk)による(すべての哺乳類)

② 嗉嚢(crop sac, crop gland)の分泌物(crop milk, pigeon’s milk)による(一部の鳥類:ハト)

③ 表皮の分泌(discus milk)による(一部の魚類:ディスカス)

が知られている。狭義には①のみを指す。

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哺 乳哺乳は、(1) 乳線の発達、(2)乳汁の分泌、 (3)乳汁の放出、の3段階に分けられ、それぞれホルモンで制御されている。

①→②思春期以前の乳腺。未発達の乳管(lactiferous duct)から成る。②→③思春期になると、主として、エストロゲン、副腎コルチコイド、下垂体の成長ホルモン(STH)の影響で乳管系が著しく乳管系が発達。末端部に乳腺房(acinus of mammary gland)が形成。③→④乳腺房と終末細乳管が集まって小葉(lobule)を構成する。排卵周期がはじまると、STH及

びコルチコイド存在下にエストロゲンとプロゲステロンの影響を繰り返し受け、小葉が著しく発達と共に乳管系も発達。プロゲステロンは乳腺房を発達させ、プロラクチン(PRL)はこれを促進する。④妊娠期に入ると、エストロゲン、プロゲステロン、STH、PRL、及びインスリンの

影響にて、小葉ー乳管系の著しい肥大が起きる。これが乳腺のホルモン支配機構の基本パターン。分娩期になると乳汁の分泌が開始される。

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嗉嚢と分泌物(嗉嚢乳) 嗉嚢(crop sac) は食道の膨大部で

、摂餌後の食物を一時貯蔵することに使われ、多くの動物で知られている(環形動物貧毛類、昆虫、軟体動物、鳥類)。ハトの嗉嚢の内壁には嗉嚢腺と呼ばれる組織があり、抱卵期の後半になると雌雄共にこの部分の上皮が厚くなって脂肪変性を起こして剥落し、嗉嚢乳(crop milk, pigeon’s milk) と呼ばれる白色のチーズ状の塊となる。親はこれを口移しで雛鳥に与える。嗉嚢腺の増殖と嗉嚢乳の形成(嗉嚢反応)は、プロラクチンで支配されている。

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魚類表皮とその分泌物 熱帯魚ディスカス(discus)では、

普段は群れで行動するが、繁殖期にオスは縄張りをつくりメスとペアとなり、両親で卵を保護する。卵は数日で孵化、数日で稚魚は卵黄を吸収する。稚魚が群れで両親の周囲を泳ぎ出すと、親の頭部に集まって、上皮からの分泌物を摂取し成長する。この分泌物はディスカスミルクと呼ばれる。ディスカスミルクはプロラクチンによって分泌が開始される。他にも類似の現象の見いだされている種が幾つかある。

子供の世話は雄雌で行い、子供は全長5cmを超えるまで親と行動を共にする。

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mammary Gland乳 腺

nipple, mamilla乳 頭

mammary apparatus乳 器

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Monotremata(単孔類)Ornithorhynchus(カモノハシ)1~4Tachyglossus(Echidna)(ハリモグラ)6

1. duck-bill platypus (duckbilled platypus, duckbill, platypus ) カモノハシ の腹面

2. 巣の中の新生仔

3. 水生生活へ適応した体型

4. 腹面。乳腺を示す。

5. 爬虫類からの進化を示す系統図

6. echidna ハリモグラ。

Owen により記載された2つの

mammary pouches を示す。

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Monotremata(単孔類)Ornithorhynchus(カモノハシ)1~4Tachyglossus(Echidna)(ハリモグラ)6

単孔類の乳器は、長さ25mm位の分枝管状腺が単に100~150本集まったもので、腹壁の左右に1対会って、直接皮膚面に

開口し、乳頭を作らない。開口部は乳野(mammary gland area)と呼ばれる長さ6,幅1.5mm位の細長い部分で、ここには乳腺とほぼ同数の長毛(mammary hair、乳毛)があって、ここの乳腺はそれぞれの乳毛の基部に開口する。

(4)カモノハシの乳野にはスリット状に凹みが認められるが雌雄とも抱卵嚢は形成されない。

(6)ハリモグラの雌では、産卵哺乳中のみ一時的に、腹壁正中部の皮膚が凹んで抱卵嚢(incubatrium, mammary pouch)が形

成され、乳野はこの中に入る。雄の乳腺もメスと同様に良く発達するが、抱卵嚢は現れない。単孔類の乳腺は脂腺と共に乳毛に付属し、内層から腺上皮、筋上皮、固有膜の順に配列し、大汗腺とよく似た組織構造を示す。

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単孔類の乳腺

platypus echidna

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echidna ハリモグラ

(上左)抱卵嚢で卵を孵卵している雌ハリモグラの

腹面写真

(上中)孵卵8日目の抱卵嚢内の卵

(上右)孵卵10日と6時間の卵からの新生仔

(下右)抱卵嚢内3dの新生仔。

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単孔類ハリモグラの乳腺の発生

1)ハリモグラ胚の切片像。ma : 乳腺の第1次原基(primary primordium)。am: amniotic fold, hm: skin muscular tissue, st: sweat gland2)乳腺の第一次原基の断面像。

表皮epidermisのレンズ型肥厚とその直下の真皮dermisの細胞の凝集像。

3)St.53胚。抱卵嚢(incubatrium)部位の断面。Dr: gland area, sdr: sweat gland , hm: skin muscle.4)St.50&51胚の抱卵嚢の乳腺部位。Dr, De:gland area 左: 乳毛なし。右:乳毛発達後)。

5)a: mammary gland ,b: incubatrium, c: mammary gland area , e: embryo6)St.42胚。ma: 乳腺の第一次原基。Aur: 外耳の形成開始。

7)若干大きくなった抱卵嚢を持つ、抱卵中のメスの腹面。mammary pouch (bm) の側面のひだにある2束の乳毛。cl: cloaca総排泄腔

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Marsupial 有袋類の乳腺1)Dasyurus viverrinus (フクロネコ)の乳頭嚢内の乳頭の配列。6乳頭の正常メス。

2)8乳頭のメス。正常乳頭の前方に過剰乳頭がある。

T:乳頭。L:乳頭を取り巻く水平の棚状突起。D:くぼみ。R:隆起。F:乳頭嚢の床。W:乳頭嚢の壁

3)&4)フクロネコの乳腺の発生。A:凸レンズ状肥厚段階。B:芽状突起段階。E:芽状突起が下方に伸び(凹み)、最底部から通常6本の芽が出現。芽のそれぞれから(1)乳毛濾胞と(2)第1次乳腺芽が発生。F:乳

腺芽が凹みきって(3)乳腺ポケットが形成される。(4)乳毛の成長に伴って、毛の毛嚢と連結している(5)皮脂腺が発達する。

5)哺育嚢(pouch)を持たない有袋類Peramys henseli(ジミディ)。多数の乳頭と一部2列になっている配列に注目。

6)Marmosa murina (コモリネズミ)のような哺育嚢を

持たない有袋類では、幼児は乳頭を持つ母親により携帯される。

7)約1週齢の保育乳児オポッサム2匹。 8)オーストラリア原産のネコDasyurus viverrinus(フクロネコ)

9)Phalanger maculatus (クスクス)。 10)背中に乳児を連れているコアラ、有袋類熊(フクログマ)。

11)フクロネコ類(?フクロトビネズミ)の乳児は、乳頭の周りのひだを使ってよりしっかりと乳頭に接着している。12)乳腺原基の特徴を持つ約9.5cmのVulpinephalanger(brush-tailed possum ?狐尾ポッサム)胚の切片。

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有袋類カンガルーの乳器

1)Macropus rufus(アカカンガルー)

4)roch wallabi イワワラビーPetrogale属

8)Phascolomys ursinus (Wombatウオンバット)

2)若いカンガルーの(哺)育嚢(marsupium)。4個の穴がみえる。将来、乳頭はこの穴から突出する。

3)9.8cmのカンガルー胚の乳腺原基の切片像。

5)未妊娠個体の哺育嚢。右下の乳頭は人為的に反転させたもの。

6)カンガルーの頭部と乳頭の切片。

7)母親の哺育嚢内で、乳頭に接着している若いカンガルー。