eilanden en evolutie herpetologie 16 mei 2006. overzicht wat zijn eilanden het belang in de biologie...
TRANSCRIPT
Eilanden en evolutieHerpetologie 16 mei 2006
Overzicht
• Wat zijn eilanden
• Het belang in de biologie
• Spectaculaire veranderingen fenotype
• Eilanden en evolutie
• Besluit
Wat zijn ‘eilanden’?- Oceanische eilanden – vulkanische activiteit (Galapagos, Hawaii)- Continentale eilanden – behoorden ooit tot het vasteland (UK) Maar ook andere geïsoleerde gebiedenzoals:
- Landbouwgebieden- Grotten- Gefragmenteerde bossen- Nunataks - Vijvers, rivieren- Gastheren (voor parasieten)- Natuurreservaten- …
Eilanden en evolutie
• Biota op eilanden: veranderingen in fenotype• Oorzaken:
– Genetische divergentie?• Founder effect• Genetische drift• Natuurlijke selectie• Introgressie
– Fenotypische plasticiteit (omgeving)?– Combinatie
• Eilandenreeks: herhaalde, discrete, relatief eenvoudige eenheden– Dus ‘natuurlijke laboratoria’ (Whittaker, 1998)
• Testen algemene theorieën evolutie
Eilanden en evolutie• Eilanden kunnen dus een belangrijke rol spelen in
evolutionaire studies:
→ Eerste naturalisten (Darwin, 1845; Wallace, 1859)
→ Hedendaagse evolutiebiologen (Losos, 2004)– Populatiegenetica (variatie, populatiegenetische processen)– Phylogenetica (evolutionaire relaties, vorm en functie)– Ecologische perspectieven (invloed interacties waargenomen
patroon, invasies exoten en hun impact, rol in volledige ecosysteem)
» Recente studies tonen zeer snelle evolutionaire veranderingen aan
Soortenrijkdom – oppervlakte relatie
• Relatie tussen oppervlakte (A) van een eiland en de soortenrijkdom (S)– Grote eilanden meer soorten
• Eilanden algemeen: disproportioneel hoge biodiversiteit & endemen i.v.m. vasteland
S = Caz
S = aantal soortenC = constante welke een maat is voor het aantal soorten per
eenheid van oppervlakteA = oppervlakteZ = constante welke de helling is van de relatie tussen S en A
Soortenrijkdom – oppervlakte relatie
• Andere factoren (soms inherent aan A)– Heterogeniteit
– Topografisch reliëf
– Mate van verstoring
– Klimaat
• Aantal soorten beïnvloed door:– Immigratie
– Locale extinctie (predatie, voedselschaarste)
– Emigratie (dispersie, migratie, …)
Variatie in fenotype
• Morfologie, gedrag, ecologie, life history– Lichaamsgrootte
• Gigantisme
• Nanisme
– Herbivorie (afwezigheid predatie, voedseltekort)
– Tamheid (afwezigheid predatie)
– Vleugelloosheid (afwezigheid predatie)
– …
→ Eerste drie punten uitgewerkt
Variatie in fenotype
• Morfologie, gedrag, ecologie, life history– Lichaamsgrootte
• Gigantisme
• NanismeNanisme
– HerbivorieHerbivorie
– TamheidTamheid
– VleugelloosheidVleugelloosheid
– TweehuizigheidTweehuizigheid
– … …
GigantismeMoa (Dinornis sp.) (Bunce et al., 2003)
• 3 Soorten beschreven
• 250 kg, 1 – 2 m schofthoogte
• Genetische studie: 1 soort
• Sexuele dimorfie
• vb. Ecological release door
afwezigheid zoogdieren
• verlies vliegkracht (en energetische kost)
• afname metabolische snelheid
GigantismeMoa (Dinornis sp.) (Bunce et al., 2003)
• Discrepantie tss genetische homogeniteit & morfologische variatie!
GigantismeReuzenarend (Harpagornis moorei) van
Nieuw-Zeeland (Bunce et al., 2005)
• 10 – 15 kg, VS: 2 – 3 m• Zustertaxon: ‘dwerg’ → morfologische plasticiteit
GigantismeReuzenarend (Harpagornis moorei) van
Nieuw-Zeeland (Bunce et al., 2005)
- Potentiële snelheid verandering in grootte
- Opmerkelijke evolutionaire processen op eilanden
Variatie in fenotype
• Morfologie, gedrag, ecologie, life history– Lichaamsgrootte
• GigantismeGigantisme
• Nanisme– Vb. Dwergolifanten
» Allopatrische speciatie
– HerbivorieHerbivorie
– TamheidTamheid
– VleugelloosheidVleugelloosheid
– ……
Nanisme dwergolifanten • Verspreiding:
– Meditterrane eilanden• Sardinië• Sicilië & Malta• Cyprus• Cycladen• Dodecanese eilanden
– Kanaaleilanden van Californië– Wrangel eiland– Indonesië
• Flores• Tior• Andere kleine Sunda eilanden• Sulawesi
» Enkele duizenden jaren tijd: herhaalde evolutie tot dwergvormen
Schofthoogte: 1.5 m!
Nanisme Amphibia
• Miniaturisatie:– Brachycepahlidae (Psyllophryne didactyla, Brazilië)
– Leptodactylidae (Eleutherodactylus iberica, Cuba)
– Sooglossidae (Sooglossus gardineri, Seychellen)
– Microhylidae(Microhyla ornata, Borneo)
Relaties binnen de groepen• Consistente trend naar:
– Gigantisme– Nanisme
binnen een bepaalde groep, vb.: Serpentes– Tendens tot nanisme op eilanden (Case, 1978)
– Tendens tot gigantisme op eilanden (Forsman, 1991; Mori, 1994)
• Sommigen claimen gigantisme als een regel voor slangen (vb. Rodriguez & Drummond, 2000)
Relaties binnen de groepen• Studie Boback
(2002)– Fylogenetisch
geïnformeerde studie effect naar verandering in lichaamsgrootte bij Serpentes (Boidae, Colubridae, Elaphidae & Viperidae)
Relaties binnen de groepen
• Resultaten: – Adders: afname in
grootte ( 11 op 12)– Colubers: geen
patroon
Relaties binnen de groepen
• Viperidae versus Colubridae
• Verklaringen: foerageerstrategie (Boback, 2003)
– Sit en wait (Viperidae)– Actief (Colubridae)
• Broedende zeevogels: trend naar gigantisme
• Squamaten: trend naar nanisme
Relaties binnen de groepen
• Trend binnen genera: Australische tijgerslangen (Notechis sp.) – Elaphidae (Keogh et al., 2005)
– Gigantisme en nanisme– Nanisme: prooien kleiner
dan vasteland– Gigantisme: seizoenale
prooibeschikbaarheid
Relaties binnen de groepen: Notechis sp.
• Onafhankelijk ontstaan
• Sterke selectie ↔ beschikbare prooien– Niet gezamenlijke evolutionaire afkomst– Adaptieve plasticiteit
• Snelheid van evolutie (Haldanes)– H = 0.0010 (dwerg)
– H = 0.0020 – 0.0025 (reus)
» Snelle evolutionaire verandering
» Voorbeeld herhaalde morfologische divergentie
Is Testudo weissingeri een aparte evolutionaire lijn?
• Afwijkende vormen niet enkel op klassieke eilanden: natuurlijke patchiness– Testudo weissingeri: landschildpad die extreem
droge gebieden bewoond• ‘woestijnachtige’ eilandjes
– In 1996 beschreven als nieuwe Europese landschildpaddensoort
Is Testudo weissingeri een aparte evolutionaire lijn?
• Klassiek 4 soorten Europese Testudo
• Fylogenetische relaties tussen Palearctisch genus Testudo– Testudo weissingeri synoniem T. marginata
(van der Kuyl et al., 2002;
Fritz et al., 2005)
• T. weissingeri parafyletisch genest binnen T. marginata
• Subspecies T. graeca ondersteund
• Klassieke soorten binnen genus Testudo ondersteund
Is Testudo weissingeri een aparte evolutionaire lijn?
• Kleine grootte– Suboptimale omstandigheden (Fritz et al., 2005)
• Belang van kennis fylogenie!– 4 soorten geaccepteerd– 27 soorten (vb. Guyot – Jackson, 2004; Pieh & Perälä, 2004)
• ‘Grijze literatuur’• Exclusief morfologische kenmerken• Belang rekenschap inter- en intraspecifieke
diversiteit
Is Testudo weissingeri een aparte evolutionaire lijn?
• Diagnostische kenmerken T. weissingeri– Kleine adulten (Fritz et al., 2005)
– Carapax – patronen (Artner, 1996)
Is de Komodo-varaan een dwerg?
• Komodo – varaan: Archetype gigantisme
– Voedde zich met dwergolifanten
• Tijdens Pleistoceen: 4 keer grotere varanen leefden in Australië
• Sommige auteurs: Komodo – varaan = insulaire dwerg
Fenomenen verklaren
• Feiten gekend, oorzaken?
• Welke factoren bevoordelen een soort om haar dimensies te veranderen?
• Wat bepaalt of een soort een reus of een dwerg wordt (t.o.v. vasteland vorm)?
Evolutie in lichaamsgrootte bij insulaire vertebraten:
de eiland -regel
Trend naar gigantisme bij kleine soorten en nanisme bij grote soorten
- Bestaan er gerelateerde patronen van variatie in lichaamsgrootte (e.g. isolatie en oppervlakte)?
- Causale basis voor deze patronen?
Evolutie in lichaamsgrootte bij insulaire vertebraten:
de eiland -regel• Algemener dan aangenomen (Lomolino, 2005)
• Vogels: toename grootte bek bij insulaire populaties (Lack, 1947; Grant, 1965)
• Cassuaris Nieuw Guinea (Casuarius bennetti) klein ↔ Australië (Casuarius casuarinus) (Wallace, 1857)
Evolutie in lichaamsgrootte bij insulaire vertebraten:
de eiland -regelReptielen:- Diversiteit evolutie lichaamsgrootte (Foster, 1965)
- Gigantisme: meer algemeen bij leguanen, herbivore hagedissen, tijgerslangen en vermoedelijk ook landschildpadden
Optimale grootte
• Soortspecifieke – Optimale lichaamsgrootte (bouwplan) (Case, 1978)
– Ecologische strategie (Noback & Guyer, 2003)
• Kleinere meer geïsoleerde, ecologisch eenvoudigere gemeenschappen:– Kleine soorten: gigantisme– Grote soorten: nanisme
Optimale grootte
Optimale grootte
• Gradiënt van verkleinende oppervlakte en afname van de soortendiversiteit leidt tot gemiddelde toename van lichaamsgrootte (Marquet & Taper, 1998)
• Lichaamsgrootte: invloed op– Immigratie – potentieel
– Ecologische interacties
– Benodigde hulpbronnen• Vogels: ecological release afwezigheid terrestrische zoogdieren
Optimale grootte• Vogels: toename in lichaamsgrootte (vb. Moa)
– Shift dieet• Bezetten niches typisch grote grazers
• Mate van verandering: afhankelijk organisme– Kenmerken exploiteren hulpbronnen– Interspecifieke interacties– Immigratiekarakteristieken
• Kenmerken eilanden– Primaire productiviteit / beschikbare hulpbronnen– Diversiteit / intensiteit ecologische interacties– Isolatie (leeftijd & geografische afstand)
Optimale grootte
Variatie in fenotype
• Morfologie, gedrag, ecologie, life history– Lichaamsgrootte Lichaamsgrootte
• GigantismeGigantisme
• NanismeNanisme
– Herbivorie
– TamheidTamheid
– VleugelloosheidVleugelloosheid
– TweehuizigheidTweehuizigheid
– … …
Herbivorie
•Verschillende vormen herbivorie:
• Vegetatieve delen
• Fruit
• Floraal voedsel: nectar, pollen
•Rol hagedissen traditioneel:
• Zeldzaam
• Onbelangrijk
Interactie hagedis & plant
• 2 Stadia reproductieve cycli mogelijke rol– Pollinatie– Dispersie zaden
• Pollinatie door dieren lang aanschouwt als exclusief domein van:– Nectarivore invertebraten (insecten)– Vogels (kolibri)– Zoogdieren (Megachiroptera)
Pollinatie: Podarcis lilfordiVoorbeeld van rechtstreekse pollinatie
• Balearische endeem• Bezoekt bloemen natieve Euphorbia dendroides
– Sterk geconcentreerde nectar
– Bij hoge densiteit: bezoek aan bloemen 8 keer hoger dan insecten– P. lilfordi: belangrijke pollinator van minstens 23 planten (Traveset
& Saez, 1997)
Pollinatie: Niveoscincus microlepidotus
Voorbeeld van inrechtstreekse pollinatie
• Kleine, abundante sneeuwskink (Tasmanië)
• Bezoekt Richea scoparia• Scheurt calyptra (gefuseerde
sepalen) open (omhult antheren en nectar):– eet calyptra en nectar
• Blootstelling insecten: pollinatie
Interactie hagedis & plant• Zoöchorie (dier gemedieerde dispersie) lang
aanschouwd als exclusief domein van:– Vogels– Zoogdieren
• Frugivorie relatief algemeen – Oude groepen; belangrijke dispersers eerste gymnospermen
en angiospermen– Moderne reptielen: enkel landschildpadden (25%)– Rol hagedissen belangrijk! (Borzi, 1911)
– Hagedissen Nieuw Zeeland (Whittaker, 1980)
Interactie hagedis & plant
• Dus: hagedis als mutualistische factor genegeerd– Fruitetend: 202 hagedissoorten in 19 families– 68 % Eilandsoorten
• Aanschouwd als: ware carnivoor met slechts 1 % ware herbivoor
Interactie hagedis & plant
• Herbivorie komt voor op vasteland, maar voornamelijk op eilanden– Insulaire hagedissen drinken nectar, eten
fruitpulp, ondanks lage hoeveelheid proteïne• Waarom ?
– Densiteits compensatie– Dieet expansie– Lage predatiedruk
– Algemeen: geen coëvolutie (breed trofisch spectrum)
Oorzaken herbivorie
• Eilandfenomeen: waarom meer mutualistische hagedissen?
• 4 Potentiële redenen meer florale hulpbronnen en fruit in dieet :
1. Surplus floraal voedsel & fruit
2. Schaarste arthropoden
3. Grotere hagedissen gepreadapteerd voor herbivoor dieet
4. Gereduceerd predatierisico
1. Surplus floraal voedsel & fruit
• Productie nectar / fruit niet toegenomen
• Minder geoogst– Meeste pollinators: insecten– Meeste frugivoren: vogels & zoogdieren– Hebben lagere densiteit
2. Schaarste arthropoden
• Klassieke nichetheorie:– Lagere soortendensiteit (MacArthur & Wilson, 1967)
• Zwakkere interspecifieke competitie– Niche - expansie– Toename in densiteit
» Fenomeen: densiteits – compensatie
• Eilanden armer in soortenrijkdom insecten & abundantie (Janzen, 1973; Case, 1983)– Biomassa arthropoden 4 keer lager
» Arthropoden doen niet aan densiteits - compensatie
3. Grotere hagedissen gepreadapteerd herbivoor dieet
• Vegetatieve delen (bladeren en stengels)– Veel cellulose
» Moeilijker te verteren dan pollen / nectar» Het digestief systeem van herbivore hagedissen is
dikwijls gespecialiseerd
• Voor digestieve & antipredator – redenen:– Evolutie herbivorie gecorreleerd toename
lichaamsgrootte• Enkel hagedissen > 100 g succesvolle vegetariërs
– Vb. leguaan (uitz. varanen)
3. Grotere hagedissen gepreadapteerd herbivoor dieet
• Hagedissen < 100 g eten arthropoden– Makkelijk verteerbaar voedsel (pollen &
nectar): geen specifieke adaptaties spijsverteringsapparaat
• Kleine hagedissen op eilanden ≠ klassieke dichotomie (Pough)– Kleine artropodeneters versus grote herbivoren
Voorbeelden afwijkingen dichotomie van Pough
• Canarische lacertide hagedis: Gallotia galloti – 55 g maar fruit belangrijkste component van het
dieet
• Lepidophyma smithii (Midden – Amerika)– 25 g– Dieet: 91 % fruit
4. Gereduceerd predatierisico
• Lager predatierisico (Szarski, 1962)
– Zoektijd– Verteertijd
• Maar ook fruitetende hagedissen in predatorrijke habitats– Vb. Platysaurus capensis
• Habitat extreem weinig arthropoden» Beschikbaarheid belangrijker dan predatierisico
(Olesen & Valido, 2003)
Variatie in fenotype
• Morfologie, gedrag, ecologie, life history– Lichaamsgrootte Lichaamsgrootte
• GigantismeGigantisme
• NanismeNanisme
– HerbivorieHerbivorie
– Tamheid
– VleugelloosheidVleugelloosheid
– TweehuizigheidTweehuizigheid
– … …
Tamheid
• Mogelijke oorzaak: verlies aan predatoren– Grote vogels:
• Gewicht derde macht!
• Vleugels gigantisch groot– vleugelloos
Studie van evolutie
• Voorgaande voorbeelden spectaculair, maar veranderingen in fenotype meestal subtieler
• Systeem = monofyletische groep van soorten beperkt klein, geïsoleerd habitat– Oceanische eilanden
• Hamvraag: welke evolutionaire processen speelden een rol in de divergentie die bestaat tussen eilandpopulaties?
Studie van evolutie
• Oorzaken:– Genetische divergentie?
• Founder effect• Genetische drift• Natuurlijke selectie• Introgressie
– Fenotypische plasticiteit (omgeving)?– Combinatie
Oorzaak van divergentie:Genetische drift
• Belangrijk lange duur (effectieve) populatiegrootte (Berry et al., 1992)
– Verlies / fixatie allelen• Afname heterozygositeit
• Toename genetische populatiedifferentiatie
Oorzaak van divergentie:Genetische drift
• Drift basis fenotypische divergentie– Morfologie/prestatie en ‘fitness’ geen
biologisch significant verband→ Random walks
Oorzaak van divergentie:Natuurlijke selectie
- Differentiële selectie tgv verschillen abiotische en biotische condities
Oorzaak van divergentie:Hybridisatie/introgressie
• Evolutie moleculaire technieken: komt meer voor dan aanvankelijk gedacht
• Soortvreemde allelen van sym- of parapatrische soorten– Hagedissen Middelands zeegebied:
• Podarcis sicula & Podarcis tiliguerta (Capula, 2002)
• Podarcis sicula & Podarcis melisellensis (Gorman et al., 1975)
• Podarcis sicula & Podarcis raffonei (Capula, 1993)
• Podarcis sicula & Podarcis wagleriana (Capula, 1993)
Evolutie op eilanden
• Anagenese (evolutionaire verandering binnen een lijn) is basis cladogenese– Soort drukt relatie uit tot andere ‘individuen’
welke de nazaten zijn van dezelfde ‘ouders’
Besluit: evolutie op eilanden
• Waargenomen spectaculaire fenotypes (vb. gigantisme) niet exclusief voor eilanden– Voorkomen wel frequenter
Besluit: evolutie op eilanden
• Eilanden ideale systemen voor studie fundamenteel ecologische problemen
– Nicheverschuiving
– Ecological release
– Competitie
– Predatie
• Eilanden ‘natuurlijke laboratoria’ testen algemene theoriën evolutie