179

ايكولوجيا السلوكBehavior Echology

المحاضرة 14

مقدمة:

لقد درس اإلنســان ســلوك احليــوان منذ وجوده على ســطح االرض، علــى اعتبار أن ســلوك احليوان

أساســيًا لبقــاء اإلنســان. و هنــاك حيوانــات تعــد مصــدرًا للفتنــة واجلمــال أكثر مــن احلاجــة إليها

كمصدر للمعلومات التطبيقية . فطيور الكركي )الغرنوق( cranes على ســبيل املثال، فتنت

الكثــري من الناس لفرتة طويلة وحازت علــى اهتمامها, رمبا كون هذه الطيور كبرية يف حجمها

وميكن مراقبة ســلوكها بســهولة )الشــكل 1(. فذكور وإناث الغرنوق تتشــابك على شــكل

جمموعة مرتاصة بشكل متقن وتتحرك مبا حياكي رقصات متقنة وتعابري متزامنة. ومبالحظة

هــذه الطقوس، صور العديــد من الناس هذه الطيور كرمــوز للوفاء والورع.

الشكل )1(: غزل من زوج طائر الغرنوق cranes أمحر التاج الشرق آسيوي.

ومــن أكثر ســلوكيات طيــور الغرنوق وضوحــًا تلك املتعلقة باهلجرة الســنوية. ففــي كل ربيع،

180

يطــري اآلالف مــن طيــور الغرنــوق مــن موائلهــا الشــتوية يف جنوب أوراســيا، ومشــال افريقيــا ومشال

امريكيا اىل أماكن تعشيشــها الشــمالية. وتطري أنواع خمتلفة من الغرنوق ملئات أو آالف الكيلو

مــرتات، متوقفة بشــكل دوري للراحة وتناول الطعام . ونظــرًا ألن طيور الغرنوق املهاجرة تطري على

ارتفاعــات عاليــة وتتنادى أثنــاء طريانها، فقد صورتها بعض الثقافات تقليديًا كرســل بن األرض

والســماوات.

ومــن املبــادئ العلمية احلديثة إليكولوجيا الســلوك توســيع دراســة مثل هذه املالحظــات املتعلقة

بالســلوك احليواني وتتضمن آلية ضبط هذا الســلوك وكيفية نشــوئه وتطوره وإسهامه يف البقاء

على قيد احلياة وجناح التكاثر . فعلى سبيل املثال، ميكن لعلماء السلوك أن يتساءلون عن آلية

االرتباط بن أوجه الشبه أو االختالف يف مظاهر التودد وتلك التشابهات أو االختالفات الوراثية ما بن

أنواع طائر الغرنوق، وكيف تســهم املعرفة هلذه العالقات يف تطوير إبراز هذه الســلوكية بن هذه

األنواع . وأما االســئلة اخلاصة باهلجرة فيجب أن تتضمن : ملاذا تتنادى طيور الغرنوق املهاجرة، ماهي

املشــعرات البيئيــة احملفزة لبــدء اهلجرة, أو كيف تســهم اهلجــرة يف جناح تكاثر طيــور الغرنوق .

فإيكولوجيــا الســلوك معنية وأساســية يف حل مشــكالت هامــة متتد من حفــظ وصيانة االنواع

املهددة باالنقراض وصواًل إىل ضبط ظهور أمراض وبائية . و هنا سنحاول فهم آلية الربط بن السلوك

والوراثة والبيئة والتطور .

االسباب املباشرة وغري املباشرة للسلوك

ميكــن وضــع االســئلة اليت ميكــن طرحها حول أي ســلوك بشــكل عام يف جمموعتــن : تركز

األوىل على املنبهات اآلنية وآلية هذا السلوك، وتتعلق الثانية باألسئلة اليت تهدف اىل اكتشاف آلية

إســهام الســلوك يف البقاء والتكاثر. ومع ذلك، دعونا أواًل نأخذ باحلسبان سؤااًل أكثر أهمية وهو:

.) behavior ماذا يتضمن املصطلح ) الســلوك

تعــد الســجايا الســلوكية جزءًا مــن النمــط الظاهــري phenotype حليوان مــا بالقدر نفســه الذي

تعتــرب صفــات أخــرى كطول ذيلهــا أو لون فروها جــزءًا من مظهرها. إن القســم األعظم مما نســميه

بالســلوك هو عبارة عن النتيجة املرئية للنشــاط العضلي حليوان ما، كمــا هي احلال عند مطاردة

مفــرتس مــا لفريســته، أو عندمــا ترفع مسكــة مــا زعانفها كجزء مــن إبــراز حدودهــا االقليمية )

الشكل 2(. يالحظ يف بعض السلوكيات وجود النشاط العضلي ويكون أقل وضوحًا يف حالة

اســتخدام الطائــر لعضالتــه للتخلص من اهلواء املتواجد يف رئتيه وتشــكيل االصــوات يف حنجرته،

. تغريده معطيًا

181

الشــكل )2(: ذكــر مسك املشــط األفريقــي Neolamprologus tetracephalus مــع الزعانف

املنتصبــة. التقلــص العضلــي الذي يرفــع الزعانف هو اســتجابة ســلوكية خلطر مــا يداهم احلدود

اإلقليمية للســمكة.

وهنــاك بعض األنشــطة غــري العضلية واليت حتســب ســلوكيات، كحالــة إفراز حيوان مــا هلرمون

جاذب حليوانات أخرى من اجلنس املعاكس. عالوة على ذلك، ميكننا احتساب التعلم كعملية

ســلوكية . فالعصفور اليافع مثاًل، ميكنه تعلم احداث تغريده يســمعها من عصفور آخر بالغ من

النوع نفسه يغردها، مع العلم بأن النشاط العضلي، استنادًا اىل ما احتفظ به يف ذاكرة العصفور

اليافع، قد ال يظهر اال الحقًا وبعد انقضاء بضعة أشهر، عندما يبدأ العصفور اليافع نفسه بالتغريد .

االسئلة املباشرة وغري املباشرة حول السلوك:

عند مالحظتنا سلوكًا معينًا، ميكننا توجيه أسئلة مباشرة ) قريبة ( وغري مباشرة )جوهرية( .

تركز االســئلة املباشــرة proximate questions حول الســلوك جتاه املنبهات البيئية ) إذا وجدت

( اليت تقلع بالسلوك كما تركز على اآلليات الوراثية، والفيزيولوجية، والتشرحيية, اليت تؤكد

فعاًل ســلوكيًا. وغالبًا ما يشــار اىل االسئلة املباشــرة بعبارة ) كيف how(. فمثاًل تتكاثر طيور

الغرنــوق )الكركــي( محراء التاج، كغريها مــن كثري من احليوانــات، يف الربيع ومطلع الصيف

. فالســؤال املباشــر حــول زمــن تكاثــر هذا النــوع ميكــن أن يكون : كيــف يؤثر طــول النهار يف

تكاثــر الغرنــوق أمحــر التاج ؟ ومن الفرضيات املقبولة للســبب املباشــر هلذا الســلوك أن تكاثر هذا

النوع من الطيور حيفز بتأثري زيادة طول النهار على انتاج احليوان واستجابته هلرمونات معينة. ويف

احلقيقــة، أوضحت التجارب املطبقة على حيوانات خمتلفــة أن إطالة فرتة التعريض اليومي للضوء

182

حتدث تغيريات عصبية وهرمونية حتث على ســلوك مرتبط بالتكاثر، كما يف تغريد العصافري

االعشاش. وبناء

وخالفًا لألســئلة املباشــرة, تربز األســئلة غــري املباشــرة )اجلوهريــة( ultimate questions األهمية

التطويرية لســلوك ما . وتأخذ األســئلة غري املباشــرة صيغة )ملاذا why( مثاًل:

ملاذا يفضل االصطفاء الطبيعي هذا السلوك وليس غريه ؟

تفــرتض الفرضيــات املعنونة باألســئلة )ملاذا( بأن الســلوك يزيد مــن درجة التوافــق بطريقة ما . ومن

الفرضيات املقبولة واملتعلقة بأســباب تكاثر طيور الغرنوق محــراء التاج يف الربيع ومطلع الصيف

بــأن التكاثر يكون أكثر جناحًا وعطاًء يف ذلك الوقت من الســنة.

فمثــاًل, ميكــن للطيــور األبويــة املتكاثــرة يف هــذا الوقت إجيــاد وفرة يف الطعــام للنمو الســريع

ألنســاهلا، مؤمنــًة ميــزة لضمان جنــاح التكاثر قياســًا إىل الطيور اليت تتكاثــر يف فصول أخرى من

السنة.

وعلى الرغم من متايز املســببات املباشــرة عن املســببات غري املباشــرة، فإن كال املفهومن، مع ذلك،

مرتابطــن. فاآلليــات املباشــرة تنتج ســلوكيات تتطور كونهــا تعكس التــالؤم بطريقة معينة.

فعلى سبيل املثال, زيادة طول النهار حبد ذاتها هلا أهمية تكيفية طفيفة بالنسبة لطيور الغرنوق

محــراء التــاج، غري أنهــا، ونظرًا لتوافقهــا مع الظروف املومسيــة اليت تزيد من جنــاح عملية التكاثر،

كحالــة وفــرة الطعــام لتغذية العصافــري الصغرية، فإن التكاثــر يف فصول النهــار الطويل هو آلية

مباشــرة تطورت يف طيــور الغرنوق )الكركي(.

االيثولوجيا : علم سلوك احليوان

طــور عــدد من البيولوجيــن املتميزين يف جمال الســلوك . يف منتصف القرن العشــرين، هذا اجلانب

مــن العلــوم وعرف ب )االثولوجيا ethology( وهو الدراســة العلمية لســلوك احليوانات ،وخباصة يف

بيئاتهم الطبيعة .

وقــد أســس أخصائيون علم ســلوك احليوان ،مثــل نيكوتينربجــن ) Niko Tinbergen( و كارل

فــان فريتــش Karl von Frish( ( وكونــراد لورينــز Konrad Lorenz( ( االســرتالين واحلائزين

على جائزة نوبل يف عام 1973، للمفاهيم االساســية اليت تســتند اليها اإليكولوجيا الســلوكية

احلديثــة. ويف مقالــة علميــة يف عــام 1963, اقــرتح )تنربجن ( أربعة أســئلة تتحتــم اإلجابة عليها

لتحقيــق الفهــم الكامــل ألي ســلوك. وميكــن تلخيص أســئلته هذه، الــيت التزال تشــكل صلب

183

االيكولوجيــا الســلوكية يف الوقت الراهن, علــى النحو التالي :

ــرحيية ــة، والتش ــات الكيميائي ــا اآللي ــا فيه ــلوك، مب ــي للس ــاس امليكانيك ــو األس ــا ه 1. موالفيزيولوجيــة؟

2. كيــف يؤثــر تطــور احليــوان، مــن البيضــة امللقحــة zygote حتــى وصولــه اىل النضــج التام، يف ؟ كه سلو

3. ما هو التسلسل التارخيي التطويري للسلوك ؟

4. كيف يسهم السلوك يف بقاء وتكاثر احليوان )املالءمة(؟

وتتضمــن قائمــة )تنربجــن( كلتــا اجملموعتــن مــن االســئلة املباشــرة وغــري املباشــرة . ويتعلــق

الســؤالن االول والثانــي، واللذيــن يركزان على آلية وتطور الســلوك, باألســئلة املباشــرة، يف حن

يعد الســؤاالن الثالث والرابع من االسئلة غري املباشرة أو أسئلة تطويرية . وميكن توضيح الطبيعة

التكاملية لكال املنظورين )املباشــرة وغري املباشــرة( من خالل ســلوكيات تكررت دراســتها من

ــن التقليدين. قبل االثيولوجي

مناذج الفعل الثابت

)FAP( أحــد أمناط الســلوك اليت درســها االثيولوجين بشــكل مكثف هــو منوذج الفعــل الثابت

fixed action pattern وهو عبارة عن سلسلة من االفعال السلوكية اليت مل يدرب عليها احليوان, وهي أساســًا أفعال ال ميكن تغيريها، ومبجرد بدء احليوان بســلوكها، تســتمر معه حتى النهاية .

sign stim� ( بفعل منبه حســي خارجي يعرف )املنبه العالمFAP )وينطلــق منــوذج الفعل الثابت

.)ulus

ولقــد درس )تنربجــن( ما أضحى مثااًل تقليديــًا للمنبهات العالمة ومناذج الفعل الســابق يف ذكر

الســمك ثالثي النتوء, شــائك الظهر )مسك أبو شــوكة( three-spined stickle back fish الذي

يهاجم ذكور الســمك األخرى اليت تغزو مواضع أعشاشه.

ويتمثل املنبه للسلوك اهلجومي بلون البطن األمحر للسمك الغازي، فالسمك شائك الظهر ال يهاجم

السمك الدخيل الذي ال ميتلك بطنًا امحر اللون . ) الحظ أن إناث السمك شائك الظهر ال متتلك بطنًا

أمحر اللون إطالقًا ( وإمنا ســتهاجم ذكور الســمك شــائك الظهر مباشرًة مناذج اصطناعية للسمك

املتطفل طاملا يكسو بطنها اللون األمحر )الشكل 3( .

)a(

)b(

الشكل )3(: املنبهات العالمة يف منوذج تقليدي للفعل الثابت.

a(: ذكر السمك ثالثي النتوء و هو يظهر وجهه البطي أمحر اللون.

b(: النمــوذج احلقيقيــي يف األعلى بدون وجه ســفلي أمحر اللــون. ال يظهر اســتجابة عدائية يف ذكور الســمك ثالثي النتوء، شــائك الظهر. يف حن تظهر النماذج األخرى ذات الوجه الســفلي األمحر اســتجابة

قوية.

ويف احلقيقــة كانــت )تنربجــن ( مندفعــاص لينظــر اىل املســألة مــن خــالل مالحظتــه الســببية عندما

اســتجابت أمساكــه بعدائيــة عندمــا جتــاوزت عربــة محــراء احلــوض الــذي تتواجــد فيــه هــذه االمساك

وكنتيجة لبحثه، والذي نشر للمرة االوىل عام 1937، اكتشف )تنربجن( أن اللون األمحر هو مكون

أساسي من املنبهات العالمة املطلقة للسلوك العدائي عند ذكور السمك شائك الظهر. ويتيح )الشكل

4( التفســريات املباشــرة وغري املباشــرة لنموذج فعل ثابت معن مابن ذكور الســمك شــائك الظهر.

الشكل )4(: التصورات املباشرة و غري املباشرة للسلوك العدائي من قبل ذكور السمك شائك الظهر.

التطبع

التطبــع imprinting، هــي منط من الســلوك يتضمن كاًل مــن التعلم واملكونات الفطريــة للفرد وهي

sensi� فرتة حساسة ( عمومًا ظاهرة غري عكوســة، ويتميز التطبع عن غريه من أمناط التعلم بوجود

tive period( وهــي مرحلة حمددة خالل تنامي احليوان يتم خالهلا فقط تعلم ســلوكيات معينة .

ومن أمثلة التطبع حلاق صغار اإلوز geese ألمها . ويف االنواع اليت تتسم بتوفري الرعاية االبوية, يشكل

ارتبــاط األنســال بآبائهــا جــزءًا بالغ االهمية مــن دورة احلياة. ويتم خــالل فرتة االرتباط هــذه تعود الصغار

على أبائها وتعلم الســلوكيات الرئيسية املميزة لنوعها, يف حن تتعلم اآلباء التعرف على أنساهلا.

ففــي طيــور النــورس مثــال، متتد الفرتة احلساســة الرتبــاط االبنــاء بآبائها ليــوم أو يومــن . ويف حال عدم

حدوث االرتباط, فلن تتولد رعاية اآلباء لصغارها، مؤدية اىل موت نسبة معينة من االنسال وتناقص معدل

جناح تكاثر اآلباء.

ويبقــى الســؤال : كيــف تعرف الصغار بطباع مــن ؟ أو أية طباع تتطبع؟ كيف تعــرف صغار اإلوز بإنه

يتوجــب عليها اللحاق باإلوزة األم ؟

تعــد نزعة االســتجابة فطرية يف الطيور، وتشــري التجــارب على أنواع عديدة من طيور املاء الســاحبة عدم

امتــالك هــذه الطيــور امكانيــة التمييــز الفطري المهاتهــم . فهي تســتجيب ألول جســم تصادفه وميتلك

خصائص رئيســة حمــددة و تتعرف عليه.

Konrad بن كونــراد لورينز )s1930( ويف التجــارب التقليديــة املنفــذة يف ثالثينيــات القرن املاضــي

Lorenz( ( أن أهم منبه التطبع يف اإلوز الرمادي تتمثل يف حركة اجلسم بعيدًا عن صغار اإلوز. فعندما أمضت فراخ اإلوز الفاقسة حديثًا من احلاضنة الساعات القليلة االوىل من حياتها مع الباحث لورينز بداًل من

قضائها مع إوزة أم تعودت هذه الفراخ عليه، ومنذ ذلك فصاعدًا، ظلت الفراخ تتبعه ومل تبدي متييزًا ألمها

البيولوجية )احلقيقية( أو أية إوزة بالغة أخرى من النوع نفسه . وهنا تظهر ثانية التفسريات املباشرة وغري

املباشرة كما هو موضح يف )الشكل 5(.

الشكل )5(: وجهات النظر املباشرة و اجلوهرية للتطبع يف اإلوز الرمادي.

وعلى سبيل املثال، يف جمموعة تضم )77( طائرًا من طيور الغرنوق )النعوقة( املهددة باالنقراض فقست

وربيت من قبل طيور الغرنوق اليت تقطن التالل الرملية تعودت على تربية آباء الغرنوق يف التالل الرملية,

ومل يشكل أي من طيور الغرنوق النعوقة قط زوجًا ارتبط بالتزاوج مع غرنوق نعوق آخر. كنتيجة لذلك،

تعزل برامج الرتبية املغلقة حاليًا طيور الغرنوق الفتية وتعرضها ملشاهد وأصوات أفراد من نفس نوعها .

الشــكل )6(: التطبــع بهــدف احلفــظ. اســتفاد بيولوجيــو حفظ املــوارد الطبيعية مــن ظاهرة التطبــع لدى طيــور الغرنوق

النعوقة الفتية كوســيلة لتعليم الطيور مســار اهلجرة و هنا يبدو طيار يرتدي بزة طائر الغرنوق يف طائرة خفيفة و يقوم

بدور أب بديــل لطيور الغرنوق.

ولكــن ميكن اســتخدام ) التطبــع( أيضًا ليخدم حفظ طيور الغرنوق ) الشــكل 6( وقــد تعلمت طيور

الغرنوق النعوقة الفتية.

الــيت اعتــادت علــى البشــر بلباس )بزات( طيــور الغرنــوق أن تلحق بهذه اآلبــاء اليت تطري بطائــرات خفيفة

) aircraft( علــى طــول مســارات هجرة جديدة . ومــن املهم أيضًا أن هذه الطيور قد شــكلت أزواجًا ترتبط تزاوجيــًا بطيور الغرنــوق النعوقة األخرى .

:متتلك العديد من السلوكيات مكون وراثي قوي

يظهــر البحــث املعمق أن الســجايا الســلوكية، كالســمات التشــرحيية والفيزيولوجيــة لنمط ظاهري

معن، هي حمصلة تأثرات معقدة بن العوامل الوراثية والبيئة. ويتناقض هذا االستنتاج حبدة مع املفهوم

الشائع بأن السلوك يعود إما إىل املورثات )الطبيعية( أو إىل البيئة )التغذية(. ويف البيولوجيا، فإن مقارنة

الطبيعــة مبا فيها التغذية ليســت موضع حــوار وجدل . ال بل يدرس البيولوجيــون كيفية تأثري كل من

املوروثــات والبيئة يف تنامي وتطور االمناط الظاهرية، متضمنة االمناط الســلوكية املظهرية. و يتوجب

علينا أن نتذكر دائمًا أن الســلوكيات كافــة تتأثر بكال العاملن الوراثي والبيئي .

وتتجسد إحدى مقاربات دراسة تأثري عوامل خمتلفة يف سلوك حمدد يف عرض هذا السلوك من خالل مبدأ

رد الفعل )التفاعل( فإنه بإمكاننا، على ســبيل املثال، قياس األمناط الســلوكية املظهرية لنمط وراثي

معن تنامى يف مدى واســع من البيئات. ففي بعض احلاالت يتباين الســلوك حبسب التجربة البيئية. ويف

حاالت أخرى, يؤدي فعليًا أفراد مجاعة ما كافة السلوك نفسه تقريبًا، وذلك على الرغم من اإلختالفات

البيئيــة الداخليــة واخلارجيــة خــالل مرحلــة تنامي أفراد هــذه اجلماعة وخــالل حياتهم كاملــة. ويدعى

الســلوك الثابت تطوريا يف هذه الطريقة )بالســلوك الفطري innate behavior( وختضع الســلوكيات

الفطرية بقوة للتأثري الوراثي.

احلركات املوجهة

كثــري مــن حــركات احليوانات، بــدءا من البســيطة منها الــيت حتدث ضمن مليمــرتات قليلــة وصواًل إىل

احلــركات املعقــدة اليت متتد ملئات أو آالف الكيلو مرتات، مجيعها ختضــع لتأثري وراثي حقيقي . ونظرًا

لــدور املورثات الواضح يف ضبط هذه احلركات احليوانية، فإنه باإلمكان تســميتها باحلركات املوجهة

directed movements . و مــن هــذه احلــركات املوجهــة نذكر:

احلركية 1

تعــرف احلركيــة Kinesis بانهــا تغري بســيط يف نشــاط أو معــدل الدوران اســتجابة ملنبه معــن . فمثال

تعترب حيوانات )بق اخلنزيرة sow bugs( وتدعى ايضا قمل اخلشب wood lice من احليوانات القشرية

االرضيــة الــيت تفضل العيش يف البيئــات الرطبة، وتظهر احلركية اســتجابة للتبايــن يف معدل الرطوبة

)الشكلa.7). وتصبح حيوانات بق اخلنزيرة أكثر نشاطا يف املناطق اجلافه ويقل نشاطها يف املناطق

الرطبــة . وعلــى الرغم مــن ان هذه احليوانات ال تتحرك حنــو االمام أو بعيدا عن ظــروف بيئية حمددة، فان

حركاتها املتزايدة يف الظروف اجلافه تزيد من فرصة مغادرتها للمنطقة اجلافه لتجد منطقة رطبة .ونظرا

لتباطــؤ حركتهــا يف منطقة رطبة، فإن هذه احليوانات تســتقر يف تلك املنطقة مبجرد وصوهلا اليها .

االجنذاب 2

علــى العكــس مــن ظاهــرة )احلركيــة( يعــد االجنــذاب taxis بشــكل أو بآخــر حركيــة ذاتيــة

)اتوماتيكيــة( موجهــه حنو )اجنذاب موجب( او بعيدا عن )اجنذاب ســالب( بعض املنبهات . فعلى ســبيل

Trout )املثــال، متتلــك كثريا مــن أمساك اجلــداول املائية، كســمك الرتويت ) مسك الســلمون املرقــط

خاصيــة االجنــذاب التيــاري rheotaxis املوجــب, فهــذه األمساك تســبح أتوماتيكيا أو توجه نفســها يف

اجتــاه معاكــس للتيار )جتاه مصــدر التيار( . حيفظ هذا االجنذاب األمساك مــن أن جترف بعيدا ويبقيها

. )7 b بشــكل مواجه ملصدر قــدوم الطعام )الشــكل

الشكل )7(: احلركات املوجهة )احلركية و اإلجنذاب و اهلجرة (.

اهلجرة 3

من الســهل االفرتاض بأن ســلوكًا بســيطًا، »اليت تظهرها بق اخلنزيرة أو االجنذاب التياري املوجب من قبل

مسك الرتويت » خيضع لسيطرة وراثية قوية . ومن ناحية أخرى، ميكن أن يكون التأثري الوراثي حدثًا

هامــًا يف ســلوكيات أكثر تعقيــدًا . فمثاًل، وجد علمــاء الطيــور ornithologists أن كثريا من معامل

. )c 7.ســلوك اهلجرة يف الطيور مربجمة وراثيًا )الشكل

ويعــد طائــر »أبــو قلنســوة Sylvia atricabilla« من أكثر الطيور املهاجرة اليت درســت بشــكل شــامل

ومعمــق، وهــو طائر مغرد صغري ينتشــر من جزر »كاب فريدي, Cabe verde Islends » قبالة شــاطئ

غــرب افريقيــا اىل مشــال أوروبــا . وخيتلــف ســلوك اهلجــرة لطيــور »أبــو قلنســوة« بشــكل كبري بن

اجلماعــات, ففــي حــن تهاجر مجيع طيور أبو قلنســوة املتواجدة يف اجلزء الشــمالي من جمــال اهلجرة )يف

الليل عادة (، بينما جند أن تلك املتواجدة يف اجلزر »كاب فريدي« ال تهاجر نهائيًا . فخالل موسم اهلجرة

العادي متضي طيور أبو قلنسوة حبيسة الرتحال ليلتها تثب قلقة حول أقفاصها أو ترفرف أجنحتها بسرعة

وهــي واقفه على جمثمها .

»migratoiy restlessness درس الباحثون األســس الوراثية هلذا الســلوك، الذي يعرف »باهلجرة القلقة

يف عدة مجاعات من طائر »أبو قلنسوة« . ويف واحدة من الدراسات، زواج الفريق البحثي )هجن( طيور أبو

قلنســوة املهاجــرة من جنــوب أملانيا مع طيور أبو قلنســوة غري املهاجرة من »كاب فريدي« وعرضوا النســل

الناتــج لبيئــات منبهــه أحد املواقع أو املوقع األخر . وقد أبدى حنو 40% من االنســال املرباة يف ظروف املوقعن

)اهلجــرة القلقــة( مــا دفع )بريت هولت( لالســتنتاج بــأن » اهلجرة القلقــة » ختضع للفعل الوراثي وتســلك

منوذج املورثات املتعددة يف ألية توريثها. وأوضحت جتارب الرتبية األخرى يف خمرب »بريت هولد« التأثريات

الوراثية يف العديد من مكونات هجرة طيور أبو قلنســوة، كما ســنرى الحقا يف هذا الفصل.

:اشارات احليوانات واتصاالتها

تتضمــن كثــري من التآثــرات االجتماعية بــن احليوانات ارســال املعلومــات من خالل ســلوكيات معينة

تعــرف »باإلشــارات signals« وتعــرف ايضــا )بالنشــر او العــرض( .ويف علــم ايكولوجيا الســلوك تعرف

االشــارة signal بانهــا ســلوك يســبب تغيــريًا يف ســلوك حيــوان اخــر . ويشــكل االرســال و االســتقبال

واالســتجابة لإلشــارات ما يعرف باتصال احليوانــاتanimal communication، وهو عنصر اساســي من

عناصر التأثرات بن االفراد. ومع أن للبيئة اسهامات جلية يف منظومات االتصال كافه، فان بعض معاملها

ختضع لتأثــري وراثي قوي .

كثري من االشــارات فعال جدًا يف توفري الطاقة . فمن االشــارات الشــائعة بن األمساك اليت تتشــاطر موئاًل

معينــًا, تتمثــل يف انتصــاب زعانفهــا، ما يظهر هــذه االمساك بصورة أكــرب تكفي عــادة لدفع االفراد

الدخيلــة بعيــدًا عــن موطنها. ويتطلب انتصاب زعانــف االمساك طاقة أقل من تلــك املطلوبة لطرد ذكر

الســمك الدخيل من موطن هذه األمساك.

تتواصل احليوانات مستخدمة أنواع خمتلفة من اإلشارات أهمها:

اإلشارات البصرية.( 1

اإلشارات السمعية. ( 2

اإلشارات الكيميائية )الشمية(.( 3

اإلشارات اللمسية.( 4

اإلشارات الكهربائية. ( 5

ويعد منط اإلشارة املستخدمة يف إرسال املعلومة وثيق الصلة بنمط حياة احليوان والبيئة. فمثاًل، معظم

الثدييات األرضية تنشــط لياًل )ليلية(، ما جيعل اإلشــارات البصرية غري فعالة نســبيًا . غري أن االشــارات

الشمية والسمعية تعمل بشكل فعال سواء يف الليل أو النهار، وتؤثر معظم االنواع الثدية بهذه الوسائل

. وباملقارنة، فالطيور مبعظمها نهارية ومتتلك حاســة شــم ضعيفة نســبيًا، وتتواصل بشــكل رئيســي

مــن خالل اإلشــارات البصرية والســمعية. وخالفًا ملعظــم الثدييات، يعترب البشــر نهاريــون، وكالطيور,

يستخدمون أساسًا وسائل اإلتصال البصرية والسمعية. وبناًء على ذلك، ميكننا الكشف عن االغنيات

واأللوان الرباقة اليت تســتخدمها الطيور للتواصل فيما بينها . وفيما لو امتلك البشــر اإلمكانات الشــمية

املتطورة جدًا اليت متتلكها معظم الثدييات واستطاعوا اكتشاف العامل الغي باملشعرات الكيميائية،

ســيكون لنا نظرة خمتلفة جدًا عن الطبيعة.

االتصال الكيميائي

pher� مــواد كيميائية مصدرة للروائــح )بالفريمونات تدعــى معظم احليوانــات اليت تتواصل من خالل

omones( أو )حامــالت الفريمــون(. ويف معظم احلــاالت، فإن إنتاج الفريمونات واســتجابات احليوانات هلا تضبط وراثيًا, ويشــيع انتشــار الفريمونات بشــكل خاص ما بــن الثدييات واحلشــرات وغالبًا ماترتبط

بســلوك تكاثــري . كثــري من العث moths مثــاًل. تصدر الفريمونــات اليت ميكنها جــذب أحد الزوجن

مــن علــى بعد عدة كيلــو مرتات . وعند اجتمــاع العث، تقدح الفريمونات ســلوكًا محيمــًا خاصًا فيما

بينها . ميكن لســياق احلديث عن اإلشــارة الكيميائية أن متتلك األهمية نفســها اليت متتلكها املادة

الكيميائيــة . ففي مســتعمرة حنل العســل homeybee, حتافظ الفريمونــات املنتجة من قبل امللكة

وبناتهــا، أي العامــالت، علــى النظام االجتماعــي املعقد جدًاخلليــة النحل . فعندما تكــون ذكور حنل

العسل )العالة drones( خارج اخللية, حيث ميكنها أن تتزاوج مع امللكة, فإنها تنجذب إىل فريموناتها,

وحينمــا تكون هذه الذكــور داخل اخللية فإنها ال تتأثــر بفريمونات امللكة.

والفريمونــات فاعلــة أيضــًا يف الســلوك الــال تكاثــري . فمثــاًل، عندما جيرح مســك املنــوة minnow أو

الســللور catfish، تنتشــر مــادة منبهــة، خمزونة يف غــدد يف جلد الســمكة، يف املاء, حمرضة اســتجابة

خميفة ما بن األمساك األخرى يف املنطقة . وتصبح األمساك اجملاورة أكثر حذرًا وتتجمع مع بعضها يف

صفوف مرتاصة بقوة، ويف الغالب بالقرب من القاع، حيث تكون أكثر أمنًا من أي هجوم )الشكل 8( .

الشكل )8(: استجابة مسك املنوه لوجود مادة منبهة.

وميكــن أن تكــون الفريمونــات فعالــة جدا عنــد تراكيز منخفضــة . فمثال حيتوي ا )ســم(2 فقط من

جلد رأس دهي من مسك املنوة مادة منبهة كافية لتحريض رد فعل منبه حتى ولو مدد ب )58000( ليرت

من املاء.

االتصال السمعي

إن تغاريــد معظــم أنــواع الطيــور معلومــة جزئيــًا باحلــد األدنــى. وباملقابل، تتضمــن طقوس التــزاوج يف

العديد من أنواع احلشــرات غناًء )صخبًا( مميزًا خيضع مباشــرًة، بشكل عام، للتأثري الوراثي. ففي أنواع

حشــرة )الدروســوفيال drosophila(، تنتج الذكــور أغنية عن طريق اهتــزاز أجنحتها, وميكن لإلناث

متييــز أغنيــات الذكور العائدة ألنواع اإلناث نفســها من خالل هذه التفاصيل كاملســافات بن الذبابات

الناجتــة عــن اهتزازات األجنحــة، إيقاع األغنيــة يف ذكور الدروســوفيال خيضع للتأثــري الوراثي. فمثاًل،

تنتــج الذكــور املربــاة يف أماكن معزولة أغنيــة مميزة ألنواعها بالرغــم من عدم لقائهــا بذكور مغنية

أخــرى. باإلضافــة لذلك، تبدي أغنية الذكور تباينًا طفيفًا جدًا بن األفراد داخل النوع نفســه من حشــرة

الدروسوفيال.

يف حن ختتلف أنواع الدروسوفيال مورفولوجيًا وكذلك يف أغانيها الغزلية، لقد كان االعتقاد السائد

بأن حشرات شبكية األجنحة اخلضراء أو املتطابقة )املتماثلة( مورفولوجيًا واملنتشرة من وسط إىل مشال

أوراســيا ومشــال أمريــكا، بأنها تتبــع نوعًا واحــدًا هــو chrysoperla carnea. غري أن دراســات أغانيها

الغزليــة كشــفت عــن وجود مــا ال يقل عن )15( نوعــًا خمتلفًا، يعــي كل منها أغنيــة غزلية خمتلفة.

وميكن أن حيدث هذا التطابق )التماثل( املورفولوجي بن أنواع تقطن موئاًل واحدًا )مثال على الســلوك

لألنواع(. االنعزالي

إضافات مدرس املقرر