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Capítulo 10
Factores que afectan la tasa de cambio genético
Típicamente medimos la efectividad de la selección por la tasa de cambio genético
resultante. En teoría, querríamos maximizar la tasa de cambio genético, un objetivo lograble
si pudiéramos elegir consistentemente aquellos animales con los mejores valores de cría
para ser padres. Por supuesto, el problema es que no sabemos los valores de cría verdaderos
de los animales - debemos trabajar con predicciones de los valores de cría, los cuales en
muchos casos, pueden no ser muy informativas. Entonces, la tarea de la selección no es fácil.
Aquí están algunas preguntas que vienen a la mente de inmediato:
¿Debería guardar muchas hembras de reemplazo o solo unas pocas?
¿Debería usar muchas hembras o solo las mejores?
¿Debería usar los machos más viejos y bien probados o sólo los jóvenes
prometedores?
¿Debería basar la selección en la performance individual o debería considerar
la información de los parientes?
¿Debería seleccionar estrictamente dentro de mi rebaño o lote o debería
buscar reemplazos en otras poblaciones?
Ninguna de estas preguntas es fácil de responder. Afortunadamente, conocemos los factores
generales que afectan la tasa de cambio de genético. La comprensión de estos factores nos
puede ayudar a responder estas preguntas. Nos puede ayudar a desarrollar estrategias de
selección y a diseñar programas de mejoramiento genético.
ELEMENTOS PARA LA ECUACUACIÓN CLAVE DE CAMBIO GENÉTICO
Los factores que afectan el cambio genético resultantes de la selección son resumidos en lo
que es a menudo llamada ecuación clave para cambio genético. En síntesis, la ecuación clave
establece que la tasa de cambio genético es directamente proporcional a tres factores: la
precisión o exactitud de selección, la intensidad de selección, y la variación genética, y es
inversamente proporcional a un cuarto factor: el intervalo de generación.
Examinemos cada elemento de la ecuación clave brevemente (los retomaremos luego,
explorando cada uno en más detalle).
ecuación clave: Ecuación que relaciona la tasa de cambio genético resultante de la selección
con cuatro factores: la precisión de selección, la intensidad de selección, la variación
genética y el intervalo generacional.
Precisión de la selección
La precisión fue definida en el capítulo 2 como una medida de la fuerza (consistencia o
confiabilidad) de la relación ente valores verdaderos y sus predicciones. En el contexto de la
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selección y el cambio genético, estamos particularmente interesados en la precisión de
selección o más precisamente la precisión de la predicción de los valores de cría: una medida
de la fuerza, (consistencia o confiabilidad) de la relación entre los valores de cría verdaderos
y sus predicciones para un carácter bajo selección. La razón para esto es sencilla: cuanto más
exactamente podamos predecir los valores de cría, es más probable que los animales que
elegimos para ser padres serán realmente los mejores progenitores. Si la precisión fuera
perfecta sabríamos el valor de cría de cada individuo exactamente. La selección entonces
sería simplemente, cuestión de seleccionar los animales con los mejores valores de cría
(asumiendo por supuesto, que “mejor” no es ambiguo, es decir, que se conoce la dirección
deseada del cambio genético). La precisión nunca es perfecta, pero cuanto más alta es,
mejor.
La precisión de la selección depende de ciertos factores. La heredabilidad, una medida de
la fuerza de la relación entre performance (valor fenotípico) y los valores de cría, es una
principal. Cuanto mayor es la heredabilidad para un carácter, cada pieza de información de
performance es un mejor predictor del valor de cría subyacente. Cualquier paso que el
criador pueda dar para aumentar la heredabilidad – manejar los animales uniformemente,
tomar mediciones cuidadosas, ajustar los efectos ambientales conocidos, o usar grupos
contemporáneos – va a aumentar la precisión de la selección.
La precisión también puede ser incrementada utilizando una mayor cantidad de información
y tecnología de predicción genética más sofisticada. En el próximo capítulo discutiremos
como la información de performance de individuos y un gran número de parientes pueden
ser combinados para proveer una predicción del valor de cría más precisa. Las diferencias en
precisión de la selección pueden ser grandes. La selección basada solamente en los registros
fenotípicos del candidato, particularmente si el carácter que está bajo selección es poco
heredable, no es muy precisa. En contraste, la selección de progenitores en base a los EPDs
derivados de un gran número de información de progenie es muy precisa.
precisión de la selección (precisión de la predicción del valor de cría): una medida de la
fuerza de la relación entre los valores de cría verdaderos y sus predicciones para un carácter
bajo selección
Intensidad de selección
La tasa de cambio genético depende de la intensidad de selección. La intensidad de la
selección mide cuan “exigentes” son los criadores al decidir que individuos son
seleccionados. Seleccionar muy intensamente significa elegir solamente los mejores
individuos, de acuerdo al o los criterios en los cuales se basa la selección. En el extremo
opuesto, seleccionar sin intensidad significa elegir animales al azar.
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Si el criterio de selección (valores fenotípicos, predicciones de valores de cría, etc.) es
razonablemente preciso, en otras palabras, si son indicadores razonables de los valores de
cría subyacentes, entonces los progenitores seleccionados intensamente deberían ser
mucho mejores genéticamente que el promedio. Sus hijos – la próxima generación –
deberían ser igualmente superiores, y la tasa de cambio genético debería ser alta. Por el otro
lado, si los padres son elegidos con poca intensidad, no pueden ser mucho mejores
genéticamente que el promedio. Sus hijos serán igualmente malos, y la tasa de cambio
genético será baja.
intensidad de selección: mide cuan “exigente” son los criadores al decidir que individuos son
seleccionados.
Variación genética
En el contexto de la ecuación clave para el cambio genético, la variación genética se refiere a
la variabilidad de los valores de cría dentro de una población para un carácter bajo selección.
Usted puede pensar en los rangos de valores de cría disponibles para le selección como una
medida de variación genética (aunque técnicamente hablando, no es la mejor elección). Con
mucha variación genética, este rango es grande – los mejores animales son ampliamente
superiores a los peores. Con poca variación genética, el rango es menor – los mejores
individuos son solo un poco mejores que los peores.
Si existe una gran variación genética en una población para un carácter particular, y se
seleccionan solo los mejores individuos en base a mediciones precisas de un carácter,
entonces los individuos seleccionados y sus hijos serán mejores que el promedio, y la tasa de
cambio genético será alta. Sin embargo, si hay poca variación, entonces incluso los mejores
individuos serán solo un poco mejor que el promedio, también lo será su progenie, y la tasa
de cambio genético será baja.
variación genética (En el contexto de la ecuación clave para el cambio genético): se refiere a
la variabilidad de los valores de cría dentro de una población para un carácter bajo selección.
Intervalo generacional
El cuarto y último factor que afecta la tasa de cambio genético, el intervalo generacional es
la cantidad de tiempo requerido para reemplazar una generación con la próxima. Cuando
más corto es el intervalo, más rápida es la tasa de cambio genético.
Por ejemplo, considere los ratones y el hombre. El intervalo generacional humano es muy
largo. La pubertad es tardía (en comparación con otras especies), y en muchas sociedades,
las costumbres indican que las personas más jóvenes deben esperar un tiempo antes de
reproducirse. Incluso si los humanos fueran seleccionados con precisión e intensivamente (lo
cual no sucede) y fueran seleccionados para caracteres genéticamente variables, el cambio
genético sería muy lento. El largo tiempo de espera entre generaciones mantiene el cambio
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a paso de tortuga. Los ratones por el otro lado se reproducen a los pocos meses de nacidos.
Su intervalo generacional es tan corto que son capaces de producir 150 generaciones en el
tiempo que a los humanos les lleva producir una. Con tantas oportunidades para seleccionar
en tan corto período de tiempo, los criadores de ratones pueden hacer un cambio genético
rápido. Esa es una razón por la cual los ratones son tan deseables como animales de
laboratorio.
intervalo generacional: es la cantidad de tiempo requerido para reemplazar una generación
con la próxima.
LA ECUACIÓN CLAVE EN TÉRMINOS MÁS PRECISOS.
Los factores que afectan el cambio genético, los elementos de la ecuación clave, pueden ser
definidos en forma suficientemente exacta como para permitirnos usar la ecuación para
comparar estrategias de selección. Matemáticamente, la ecuación clave puede ser escrita
como
⁄
Donde
⁄ = tasa de cambio genético por unidad de tiempo (t)
= precisión de selección
i = intensidad de selección
σ BV = Variación genética
L = intervalo generacional
Examinemos cada elemento con más detalle.
Tasa de cambio genético (
⁄ )
En la ecuación clave, el cambio genético se refiere al cambio genético debido a la selección, y
por esta razón la tasa de cambio genético (
⁄ ) es a menudo denominada respuesta a la
selección. Más específicamente, es la tasa de cambio genético en el valor de cría promedio
de una población causada por la selección. Los sistemas de apareamiento como la endocría o
la exocría (cruzamientos) también causan cambios genéticos en una población, pero tales
cambios involucran el valor combinatorio de los genes (GCV). Debido a que solo el valor de
cría es pasado de los padres a los hijos, el cambio provocado por la selección de los padres
es verdaderamente un cambio en el valor de cría.
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La unidad de tiempo (t en
⁄ ) es cualquier unidad utilizada para medir el intervalo
generacional y depende, por lo tanto, de la especie. En el ganado, las aves de corral y los
animales de compañía, la unidad de tiempo es usualmente en años. En especies de
laboratorio como las moscas de las frutas y los ratones, podría ser semanas o incluso días.
tasa de cambio genético (
⁄ ) o respuesta a la selección: Es la tasa de cambio genético
en el valor de cría promedio de una población causada por la selección.
Precisión de la selección
La precisión de la selección, la fuerza de la relación entre el valor de cría verdadero y sus
predicciones para un carácter bajo selección, es representada por la correlación entre
valores de cría y sus predicciones o
Tal como se utiliza aquí, el término “predicción” puede ser interpretado liberalmente. Una
predicción puede ser un valor de cría estimado (EBV), puede ser un solo valor fenotípico, o
puede ser simplemente la percepción de un criador o conjetura (a ojo).
En cualquier caso, las predicciones comprenden la información en la cual se basan las
decisiones de selección, y de aquí en adelante me referiré a una predicción usada para la
selección como criterio de selección o SC.
La precisión va desde 0 (cero) (sin información) a un valor cercano a 1 (uno) (mucha
información). Nunca es negativa.
precisión de la selección ( Correlación entre el valor de cría verdadero y sus
predicciones para un carácter bajo selección.
criterio de selección o SC: Un EBV, EPD, valor fenotípico o información que constituye la
base de las decisiones de selección.
Intensidad de selección
La intensidad de selección (i) mide cuan exigente se es al decidir que individuos serán
seleccionados. Matemáticamente, la intensidad de la selección es la diferencia entre el
criterio de selección promedio de aquellos individuos seleccionados para ser padres ( s)
(población seleccionada) y el criterio de selección promedio de todos los padres potenciales
( ) (población base), expresada en unidades de desvío estándar. (El subíndice “s” en s
significa “seleccionado”, y la doble barra en significa una media general). La conversión
de unidades del criterio de selección a unidades de desvío estándar se logra dividiendo por
el desvío estándar del criterio de selección (σ SC). Así:
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El numerador a la derecha de la expresión, la diferencia entre el criterio de selección
promedio de los individuos seleccionados ( ) y el criterio de selección promedio de todos
los potenciales padres ( ), expresada en unidades de criterio de selección (es decir antes
de la conversión a unidades de desvío estándar) es el diferencial de selección.
La intensidad de selección está representada gráficamente en le Figura 10.1. La distribución
mostrada es la de un criterio de selección hipotético para todos los padres potenciales en
una población. Nuevamente, el criterio de selección puede ser uno de muchos – un valor
fenotípico, un EPD, etc. Las unidades usadas son los desvíos estándar del criterio de
selección. Así, el rango práctico de criterios de selección va desde -3 desviaciones estándar a
+3
desviaciones estándar aproximadamente. En este ejemplo, el criterio de selección promedio
de los individuos seleccionados ( ) es de 0,6 desvíos estándar por encima del criterio de
selección promedio de todos los padres potenciales ( ). Así i = 0,6.
Para un ejemplo más concreto de intensidad de selección, suponga que usted es un criador
de ovejas y está seleccionando corderos de reemplazo. Su criterio de selección es la
performance de cada cordero para peso al año. De los corderos disponibles en su rebaño,
planea quedarse con un número fijo basado en el criterio de selección. El peso al año
promedio de los corderos en el rebaño es de 130 lb, y el peso al año promedio de los
corderos seleccionados es de 158 lb. Dado los siguiente
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= 130 lb
Entonces
Donde representa la intensidad de selección de hembras (no hablamos de intensidad de
selección de machos en este ejemplo). La intensidad de selección para hembras es de 0,93.
En otras palabras, usando la performance individual para peso al año como criterio de
selección, los corderos seleccionados están en algo menos de 1 desvío estándar más pesados
que el promedio del grupo del cual fueron seleccionados.
intensidad de selección: es la diferencia entre el criterio de selección promedio de aquellos
individuos seleccionados para ser padres y el criterio de selección promedio de todos los
padres potenciales, expresada en unidades de desvío estándar.
diferencial de selección: Es la diferencia entre el criterio de selección promedio de aquellos
individuos seleccionados para ser padres y el criterio de selección promedio de todos los
padres potenciales, expresada en unidades de criterio de selección.
Un error común sobre precisión e intensidad
Los estudiantes a menudo confunden precisión e intensidad. El error típico es asumir que la
selección solo puede ser intensa si el criterio de selección es bueno (es decir, preciso). El
razonamiento parece ser que solamente se puede ser exigente en tomar decisiones de
selección si se tiene buena información sobre la cuales tomar estas decisiones.
De hecho, la precisión y la intensidad son conceptos independientes. Se puede seleccionar
intensamente (es decir ser muy exigente) sin tener en cuenta la precisión del criterio de
selección. Si el criterio de selección no es un buen indicador del valor de cría para un
carácter que usted quiere mejorar, todavía puede elegir los que parecen ser los mejores
animales. Todavía puede seleccionar intensamente. Desafortunadamente la selección
intensa en este caso no será muy efectiva porque la precisión es muy pobre. En otras
palabras, cuando el producto de la precisión y la intensidad es un número pequeño, la tasa
de cambio genético será baja.
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Considere el ejemplo previo de peso al año en ovejas. El criterio de selección es la
performance individual para peso al año, y seleccionar un número fijo de corderos para peso
al año resulta en una selección de intensidad para hembras de 0,93 desvíos estándar. El peso
al año es de moderada a altamente heredable, y la precisión usando este criterio es
de aproximadamente 0,6. Cuando estos números son combinados en la ecuación clave con
las medidas apropiadas de variación genética, intervalo generacional, e intensidad de
selección de machos, la tasa de cambio genético esperada es de 5 lb por año.
Un criterio de selección alternativo puede ser la diferencia de progenie esperada (EPD) para
peso al año. Si asumimos lo siguiente para los corderos:
Entonces
Note que la intensidad de la selección no cambió usando EPDs en vez de datos de
performance individual. El conjunto de corderos elegidos en a base a EPDs es poco probable
que sea igual al elegido en base a su propia performance, pero debido a que el mismo
número de animales y solo los animales de mayor rango fueron seleccionados, en cualquier
caso fueron seleccionaos con la misma intensidad.
Los EPDs incorporan mucha más información que solo un registro de performance del
individuo, entonces son indicadores mucho más precisos del valor de cría verdadero. Cuando
se incorpora este nivel de precisión en la ecuación clave, la tasa de cambio genético
esperada es de aproximadamente 6,4 lb por año – un incremento del 28 % por encima de la
tasa esperada usando la propia performance como criterio de selección. Es el resultado de
una mejor precisión de selección.
Intensidad de selección con selección de truncamiento
Existen dos maneras de calcular la intensidad de selección de una población. La forma más
sencilla es calcular el desvío estándar del criterio de selección promedio (es decir el
diferencial de selección) para cada individuo seleccionado, promediar esto, y luego
convertirlo en unidades de desvío estándar. Este método siempre funcionará y es el método
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apropiado cuando no hay un claro nivel de criterio de selección por encima del cual los
animales resultan seleccionados y por debajo del cual son rechazados. Por ejemplo, si
prometió a su sobrino una elección de los reemplazos, o si decidió quedarse con la hija de
Blossom, no porque ella haya sido aceptable en términos de criterios de selección, sino
porque era… bueno, la hija de Blossom, entonces no habría un nivel claro del criterio de
selección, ningún punto de truncamiento (o de corte) claro, que determina quién es
seleccionado y quién no.
Cuando hay un punto de truncamiento claro (Figura 10.2), la selección es denominada
selección de truncamiento, (es decir, ningún animal seleccionado por su valor fenotípico es
inferior a cualquiera de los animales rechazados) y existe un método corto de calcular la
intensidad de la selección. En este caso, todo lo que necesitas saber es el número de
individuos elegidos para ser padres como una proporción de padres potenciales – o
proporción guardada (p). La intensidad de selección apropiada puede ser tomada de una
Tabla como la 10.1.
Por ejemplo en la Figura 10.2 el 20 % superior de los padres potenciales fueron elegidos en
base a un criterio de selección. La proporción guardada es entonces 0,2, y debido a que la
selección es estrictamente por truncamiento, podemos usar la Tabla 10.1 para encontrar la
intensidad de selección correspondiente de 1,4 desviaciones estándar.
Tenga cuidado de usar este segundo método solamente con selección de truncamiento. Si
guarda el 20 % de los padres potenciales, pero luego los animales elegidos no son
necesariamente mejores de acuerdo con su criterio de selección, entonces de la proporción
guardada se necesita 0,2, pero la intensidad de selección a veces será menor a 1,4 desvíos
estándar.
selección por truncamiento: Selección en base a una división distintiva en el criterio de
selección (punto de truncamiento) sobre el cual los individuos son guardados y por debajo
del cual son rechazados.
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proporción guardada (p): El número de individuos elegidos para ser padres como una
proporción del número de padres potenciales.
Tabla 10.1 Intensidad de selección esperada de la selección de truncamiento
Proporción guardada (p) Intensidad de selección (i) 0,01 2,67
0,02 2,42
0,03 2,27
0,04 2,15
0,05 2,06
0,06 1,99
0,07 1,92
0,08 1,86
0,09 1,80
0,10 1,76
0,11 1,71
0,13 1,67
0,14 1,59
0,16 1,52
0,18 1,46
0,20 1,40
0,22 1,35
0,24 1,30
0,26 1,25
0,28 1,20
0,30 1,16
0,32 1,12
0,34 1,08
0,36 1,04
0,38 1,00
0,40 0,97
0,42 0,93
0,44 0,90
0,46 0,86
0,48 0,83
0,50 0,80
0,60 0,64
0,70 0,50
0,80 0,35
0,90 0,20
1,00 0,00
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Intensidad de selección con caracteres umbral
Los caracteres umbral ya fueron definidos en el Capítulo 5 como caracteres poligénicos que
no son continuos en su expresión, pero en cambio exhiben fenotipos categóricos. Los
caracteres umbral presentan problemas especiales, y probablemente el más inmediato se
relaciona con la intensidad de selección. La intensidad de selección para caracteres umbral
tiende a ser baja, y cuanto mejor es la performance en una población para un carácter
umbral, menor es la intensidad de la selección.
Para comprender las razones para esto, considere el ejemplo de la fertilidad (como una medida del éxito o el fracaso en la concepción) – el mismo carácter usado en la discusión de los caracteres umbral anteriormente. Imagine que la fertilidad tiene una escala continua subyacente de riesgo como se muestra en la Figura 10.3. Mire primero la Figura superior, la población (a). En esta población el 20 % de las hembras fallaron. Menos del 80 % (100% - 20 %) de las hembras permanecerán en la población de cría, es necesario seleccionar entre las hembras vacías. Sin embargo, el problema es que no hay forma de distinguir las preñadas que están más arriba en la escala de riesgo y aquellas que están abajo. Al seleccionar dentro del grupo de las preñadas, estamos eligiendo esencialmente una muestra aleatoria de animales de ese grupo – no necesariamente los animales más fértiles. En este caso estamos seleccionando una muestra aleatoria dentro del 80 % mejor. La intensidad de selección, la diferencia entre el criterio de selección promedio de aquellos individuos seleccionados para
ser padres ( ) y el criterio de selección promedio de todos los padres potenciales ( ), es solo de 0,35 desvíos estándar.
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Suponga que la proporción real de hembras conservadas para cría (p) en esta población es
del 70 % o 0,7. Si la fertilidad hubiera sido un carácter cuantitativo, uno que se pudiera ser
expresado en forma continua, la intensidad de selección (como se determinó en la Tabla
10.1) hubiera sido de 0,5 desvíos estándar. Pero debido a que el 70 % de hembras guardadas
es una muestra aleatoria elegida de entre el mejor 80 %, la intensidad de selección es
menor. La proporción efectiva guardada (pe), el valor que, cuando es sustituido por la
porción guardada real (p), refleja la intensidad de selección, que es 0,8.
Ahora mire a la Figura inferior (b). Cualquiera sea la razón (genética, ambiental, o ambas), la
fertilidad es mejor en esa población – solo el 5 % falló en la reproducción. Sin embargo, la
intensidad de selección es menor (0,11 σ), porque ahora estamos seleccionando
aleatoriamente de entre el 95% superior de la población. Con los caracteres umbral cuanto
mayor es el progreso logrado (es decir menor es la incidencia de fenotipos indeseables),
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menor es la intensidad de la selección. La Figura 10.3 ilustra la dificultad de seleccionar para
un carácter umbral como la fertilidad. Los criadores de ovejas, cerdos y ganado a menudo
refugan hembras no preñadas. Mientras que esto puede tener sentido económicamente, a
menos que las tasas de fertilidad sean muy pobres, las ganancias genéticas a menos a corto
plazo, es probable que sean pequeñas. Hay simplemente muy poca intensidad de selección.
La pérdida de intensidad de selección generalmente es menos severa para caracteres umbral
que tienen más de un umbral. La distocia por ejemplo, es típicamente representada por
varias categorías (al contrario de sólo dos en el ejemplo de la fertilidad), existiendo un
umbral entre cada categoría. Cuanto más categorías, más se parece un carácter umbral al
carácter continuo, y menor es el efecto umbral en la intensidad de selección.
¿Cómo debemos lidiar con los caracteres umbral? Una respuesta es seleccionar para
caracteres continuos relacionados genéticamente. Los criadores de ganado de carne, por
ejemplo, seleccionan menores pesos al nacimiento (un carácter continuo) con el objetivo de
reducir la distocia (un carácter umbral). Otra posibilidad es usar como criterio de selección
un EBV o EPD continuo para un carácter umbral. Este enfoque tiene la ventaja de aumentar
la intensidad de selección y la precisión de la selección.
proporción efectiva conservada (pe): En la selección – un valor que cuando es sustituido por
la proporción real guardada (p), refleja una correcta intensidad de selección.
Variación genética
La variación genética es expresada en la ecuación clave por el desvío estándar del valor de
cría (σBV). A diferencia de la precisión y de la intensidad de selección, la variación genética no
es algo fácil de manipular. Tiende a estar bastante fija dentro de una población. El
cruzamiento puede aumentarla un poco, y la endocría puede tener el efecto contrario. La
selección en una dirección a los largo de muchas generaciones reducirá (en teoría) la
variación genética, a pesar de que los experimentos de laboratorio sugieran que el cambio
genético usualmente cesa antes de que la variación genética se agote. Lo que es más, (con la
posible excepción de los pollos parrilleros), el cambio genético en animales domésticos es
debido a intervalos generacionales largos, o por falta de precisión, o por la intensidad o la
consistencia de la selección, o todo lo anterior junto, tal que la pérdida de variación genética
probablemente no es un problema – al menos a corto plazo.
Intervalo Generacional
El intervalo generacional (L) es la cantidad de tiempo requerido para reemplazar una
generación con la próxima. En poblaciones cerradas – poblaciones que están cerradas al
material genético del exterior – el intervalo generacional puede ser definido como la edad
promedio de los padres seleccionados, cuando sus hijos nacen. Por ejemplo, los bovinos de
carne pueden tener su primer parto a los dos años y pueden tener sus últimos partos entre
los diez años y más aún. Sin embargo, en año dado, la edad promedio de parición de las
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vacas en un rodeo es usualmente entre los cuatro y los seis. Si no restringimos de ninguna
forma las edades de las vacas cuya cría será elegidos para reemplazo (es decir si no quitamos
las hijas de las vaquillonas de primer parto o cruzamos las vacas más viejas con padres
terminales y así excluimos sus hijas como reemplazos), entonces de cuatro a seis años es el
intervalo generacional en las hembras. (Los intervalos generacionales para hembras y macho
pueden ser bastante diferentes)
La definición de “edad promedio” para intervalo generacional funciona bien para rebaños o
lotes que son realmente cerrados (es decir, provee sus propios reemplazos, hembras y
machos): también funciona bien para especies enteras o grupos subespecíficos – por
ejemplo toda la población de ganado Holstein. Sin embargo, se vuelve inapropiado cuando
los animales son importados de afuera de la población. Por ejemplo, si el semen de un toro
de afuera es introducido en un rebaño, la edad de ese toro debería tener poca influencia en
la cantidad de tiempo requerido dentro del rebaño para reemplazar una generación con la
otra, de hecho, podría ser un toro viejo cronológicamente, pero si es genéticamente
superior, entonces con respecto al nivel genético del rebaño este toro es bastante joven.
En la Tabla 10.2 se listan los rangos de intervalos generacionales para algunas especies de
ganado. Una mirada rápida a la Tabla debería dejar claro por qué el cambio genético es
extremadamente lento en caballos (L = 8 a 12 años) y extremadamente rápido para las
gallinas (L= 1 a 1,5 años).
intervalo generacional (L): (En Poblaciones cerradas) la edad promedio de los padres
seleccionados cuando sus hijos nacen.
poblaciones cerradas: Poblaciones que son cerradas al material genético del exterior.
La ecuación clave para la selección fenotípica
En el caso particular de la selección fenotípica (la selección basada solamente en el propio
fenotipo del individuo) la ecuación clave para el cambio genético se reduce a
⁄
En esta versión simplificada la precisión fue reemplazada por la heredabilidad (h2) y la
medida de variación genética (σBV) por una medida de la variación fenotípica ( ). (El
intercambio no es uno por el otro, como la siguiente prueba lo mostrará).
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√
√
Prueba de la fórmula para la respuesta de la selección fenotípica
La fórmula general de la ecuación clave es:
Con selección fenotípica, la precisión es simplemente la raíz cuadrada de la heredabilidad o h
Prueba
Dado:
Y
O, más apropiado para selección fenotípica,
Donde
Entonces
La versión revisada de la ecuación clave es:
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El término es comúnmente referido como diferencial de selección fenotípica (S). Es la
diferencia entre la performance promedio de aquellos individuos seleccionados para ser
padres y la performance promedio de todos los padres potenciales, expresada en unidades
del carácter. Así
S =
= s -
Y
⁄
Para un ejemplo sencillo, si la heredabilidad, del carácter cantidad de días necesarios para
llegar a las 230 lb en cerdos es 0,25, los animales elegidos para ser padres son 15 días
menores que el promedio cuando llegan a las 230 lb, y el intervalo generacional es 1,7 años,
entonces
⁄
√
Ahora
Multiplicando el numerador de la ecuación clave por (
) o h (
) , tenemos,
h2iσ P /L
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Tabla 10.2 Intervalos generacionales comunes
Especies Intervalos generacionales (años) Caballos 8 a 12
Ganado lechero 4 a 6
Ganado de carne 4 a 6
Ovejas 3 a 5
Cerdos 1,5 a 2
Aves 1 a 1,5
diferencial de selección fenotípica (S): Es la diferencia entre la performance promedio de
aquellos individuos seleccionados para ser padres y la performance promedio de todos los
padres potenciales, expresada en unidades de carácter.
Partición de la ecuación clave
La ecuación clave es conceptualmente simple. Sin embargo, para una comparación real de
las estrategias de selección necesitamos refinarla un poco (es decir hacerla más complicada).
En particular, necesitamos explicar el hecho de que los diferentes grupos de animales
podrían tener diferente precisión de selección, intensidad de selección e intervalo
generacional. (Podrían, de hecho, tener diferente variación genética, a pesar de que
comúnmente se asume que no la tienen).
Machos versus Hembras
La precisión, intensidad e intervalo generacional son a menudo diferentes para hembras y
para machos. En la mayoría de las especies, se necesitan pocos machos, porque cada uno
puede reproducirse con muchas hembras. Entonces es posible ser más “exigente“ en la
selección del padre que en la selección de la madre, entonces la intensidad de la selección es
considerablemente mayor en los padres que en las madres. Debido a que los machos tienen
mucha más progenie que las hembras y por lo tanto mucha más cantidad de datos de
progenie, la precisión de la selección es también generalmente mayor para los padres que
para las madres. El intervalo generacional puede ser más largo para los padres que para las
madres – toma su tiempo generar toda esa información de progenie – pero no
necesariamente es el caso y es dependiente de la especie y el manejo.
Cuando la ecuación clave, es modificada para explicar las diferentes precisiones,
intensidades e intervalos generacionales en machos y hembras, se transforma en la siguiente
⁄(
)
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Donde el subíndice m y f se refieren a machos y hembras respectivamente. En este caso
especial de selección fenotípica, se reduce a
⁄
( )
O
⁄
( )
Esta forma de la ecuación clave simplemente promedia la superioridad genética de los
padres y madres seleccionados, y luego lo divide por el intervalo generacional promedio de
los dos sexos (los 2 se cancelan mutuamente al promediarse y por lo tanto no aparecen en la
ecuación final). La asunción implícita es que como grupos, los machos y las hembras son
iguales en su contribución genética a la próxima generación – lo cual de hecho, lo son.
El uso de esta versión de la ecuación clave es a veces llamado el método de dos caminos
para predecir la tasa de cambio genético – un camino para los machos y un camino para las
hembras. Un ejemplo completo aparece luego en este capítulo.
El método de cuatro caminos para las especies lecheras
En el ganado bovino lechero y las cabras lecheras, muchos de los caracteres más
importantes – todos los caracteres de la leche, obviamente – no pueden ser medidos en los
machos. Esta consideración combinada con el uso de test de progenie para machos jóvenes
y criterios estrictos para seleccionar las madres de esos machos jóvenes, lleva a una forma
especial de cuatro caminos de la ecuación clave. Los grupos de animales seleccionados
definidos en cada camino son (1) padres para producir futuros padres, (2) padres para
producir futuras madres, (3) madres para producir futuros padres y (4) madres para producir
futuras madres. La ecuación entonces se convierte en
⁄
(
)
Donde los subíndices 1, 2, 3 y 4 se refieren a cada uno de los cuatro grupos. Como en la
forma de dos caminos macho/hembra de la ecuación clave, esta versión simplemente
promedia la superioridad genética de cada grupo y lo divide por la media del intervalo
generacional.
test de progenie: Un test utilizado para ayudar a predecir los valores de cría de un individuo
que incluye múltiples apareamientos del mismo y la evaluación de sus hijos.
19
Reemplazos versus padres existentes
Otra forma de partir la ecuación clave para el cambio genético sería dividir los animales
seleccionados en dos grupos: los nuevos reemplazos y los padres existentes. La precisión de
la selección difiere entre estos grupos porque los padres existentes ya tienen información de
progenie, a veces – como en el caso de muchos machos – mucha información de progenie.
Los reemplazos jóvenes no tienen información de progenie. Por el otro lado, la intensidad de
la selección para los padres existentes, particularmente de las madres, podría ser baja. Una
vez que han ingresado al lote o rebaño de cría, a menudo es más probable que sean
refugadas por edad o por infertilidad que por el criterio de selección original.
Las matemáticas asociadas con la partición de la ecuación clave en esta forma son
complicadas y no será presentada aquí. Sin embargo, al comparar estrategias de selección, a
veces es útil distinguir entre los elementos de la ecuación clave mientras se aplican a los
reemplazos versus padres existentes – incluso de manera subjetiva.
COMPENSACIONES ENTRE LOS ELEMENTO DE LA ECUACIÓN CLAVE
Idealmente nos gustaría maximizar la precisión de la selección, la intensidad de la selección y
la variación genética, y minimizar el intervalo generacional. Hacer eso maximizaría la tasa de
cambio genético. Pero, ¿podemos hacer todas estas cosas a la vez? La respuesta es
claramente no. Existen compensaciones entre los elementos de la ecuación clave, un cambio
favorable en un elemento a menudo dicta un cambio desfavorable en otro. Algunas de estas
compensaciones son más bien sutiles, y lo que podría ser una compensación importante en
una especie, podría ser de poca consecuencia en otra. A continuación hay descripciones de
algunas de las compensaciones mejor entendidas y más consistentes.
Precisión versus intervalo generacional
Un descenso en el intervalo generacional usualmente causa un descenso en la precisión de
la selección. Esto es porque se dispone de menor cantidad de registros, particularmente de
progenie, para la predicción genética. Por ejemplo, podríamos reducir significativamente el
intervalo generacional en muchas especies permitiendo el uso de los padres solamente un
año. Sin embargo, la precisión de la selección, sería menor, porque no habría padres
testados por progenie, es decir bien evaluados, de donde elegir.
Precisión versus intensidad
Un incremento en la precisión de la selección es a menudo acompañado por un descenso en
la intensidad de la selección y viceversa. Para ver porque, considere el ejemplo de machos
lecheros jóvenes. Los toros lecheros prometedores son típicamente testados apareándolos
con una variedad de vacas, y luego se registra la performance de la primera lactación de sus
hijas jóvenes. El número de apareamientos a menudo es limitado por causas de índole
20
económicas, entonces hay que elegir entre probar menos cantidad de toros (y tener más
registros de cada toro) o testear más cantidad de toros (y tener menos registros de cada
uno).
En el primer caso, la precisión de la selección será mayor porque hay más información por
toro, pero la intensidad de la selección será menor porque habrá menos toros testeados de
entre los cuales elegir. En el segundo caso, sucede lo contario. Tener menos registros de
cada toro significa una menor precisión, pero una mayor cantidad de toros testeados
permite una mayor intensidad.
Intensidad versus intervalo generacional
Seleccionar reemplazos intensamente es elegir relativamente pocos, solamente los mejores.
Al hacer eso, la tasa de reemplazo, (la tasa a la cual un individuo seleccionado
recientemente reemplaza a los padres existentes), se mantiene baja.
Si el tamaño de la población se mantiene constante, una tasa de recambio más baja indica
que los animales se mantienen en la población de cría por más tiempo. Así el intervalo
generacional (la edad promedio de los padres seleccionados cuando sus hijos nacen),
aumenta. La regla general, entonces es, que un incremento en la intensidad de selección es
asociado con un incremento en el intervalo generacional y viceversa. Ésta compensación es
usualmente diferente en machos y hembras.
tasa de reemplazo: la tasa a la cual un individuo seleccionado recientemente reemplaza a
los padres existentes en una población.
Hembras
La intensidad de la selección en hembras de reemplazo es relativamente limitada,
especialmente en especies como el ganado bovino y los caballos, que solo ocasionalmente
producen gemelos y casi nunca producen camadas más grandes.
La necesidad de reemplazar hembras viejas o no preñadas o defectuosas requiere una gran
proporción de hembras jóvenes de reemplazo. Además, a menudo hay todavía un pequeño
espacio para incrementar la intensidad de la selección, y cuando la intensidad de selección
de reemplazo aumenta, el intervalo generacional también – justo como usted lo esperaría.
La pregunta lógica es entonces ¿Debería guardar menos hembras de reemplazo, aumentar la
intensidad de la selección pero también aumentar el intervalo generacional, o debería dejar
más reemplazos, y sacrificar la intensidad de selección para un recambio generacional más
rápido? La respuesta a esta pregunta se sintetiza en la siguiente regla de oro: si los padres
son genéticamente muy superiores a las madres, guarde muchas hembras de reemplazo, y si
los padres solo son un poco superiores que las madres, guarde menos reemplazos y sea más
selectivo en sus elecciones.
21
La razón de ser detrás de esta regla es ilustrada en la Figura 10.4. Mire primero el diagrama
superior (a). La línea oscura vertical representa el valor de cría de un solo padre o el
promedio del valor de cría de un grupo de padres. La curva en forma de campana a la
izquierda de la línea del padre representa las distribuciones de los valores de cría de las
madres (curva sólida) y sus hijas o reemplazos potenciales (curva punteada). En esta
instancia, el padre es muy superior en términos de valor de cría a casi todas las madres que
él ha preñado. Tal vez el dueño de este rebaño o lote ha completado la población de
hembras comprando el refugo de otros criadores, ahorró dinero comprando hembras muy
baratas, e invirtió esos ahorros en el mejor semen disponible. Es probable que las hijas,
teniendo un padre tan sobresaliente, sean superiores a sus madres, entonces tiene sentido
quedarse con muchas de ellas. En otras palabras, es mejor en esta situación cambiar las
generaciones rápidamente y no preocuparse por la intensidad de selección.
22
En el diagrama inferior (b), el padre es solo un poco superior al promedio de las madres. Este
podría ser el caso para un carácter poco heredable en el cual la precisión de selección del
padre es baja. En esta instancia, las hijas es poco probable que sean mejores que sus
madres, entonces hay menos necesidad de reemplazar las madres, y el criador puede
justificar ser más selectivo en sus elecciones de reemplazos. En otras palabras, es mejor en
esta situación aumentar la intensidad de selección y preocuparse menos por el intervalo
generacional.
Lo importante de recordar aquí es que queremos reemplazar madres con hijas que tenga un
valor de cría superior, y deberíamos hacer todo lo posible para que esto suceda. En la
situación ilustrada en la Figura 10.2 (a), eso significó reemplazar a las madres rápidamente.
En la situación representada en la Figura 10.4 (b), significó ser más selectivo.
A pesar de que hay que encontrar un balance en la selección de las hembras de reemplazo
entre aumentar la intensidad de selección y disminuir el intervalo generacional, en el largo
23
plazo, el balance inevitablemente favorece el intercambio generacional rápido. Incluso en el
peor escenario en el cual los padres no son mejores genéticamente que las madres, las tasas
de reemplazo óptimas son altas. Para especies como el ganado bovino, que típicamente
tienen un solo hijo por madre, la tasa de reemplazo óptima en este escenario es de un 30 %.
Eso significa quedarse aproximadamente con el 70 % de los reemplazos disponibles. En
especies politocas como los porcinos, las tasas de reemplazo óptimas pueden ser tan altas
como el 75%. Sin embargo, debido a que las cerdas producen tantos reemplazos potenciales
esto significa quedarse solo con el 20 al 25% de ellos.
Es importante comprender que la tasa de reemplazo genético óptimo puede no ser la tasa
de reemplazo más económica. El costo de la matriz de reemplazos varía de especie en
especie y de ambiente en ambiente. Una estrategia de reemplazo bien diseñada consideraría
este costo, es decir, balancear el valor de un incremento en la tasa de cambio genético con
el costo de producirlo.
Machos
La compensación entre intensidad de selección e intervalo generacional es mucho menos
severa en machos que en hembras. Se necesitan tan pocos machos como reemplazo que es
imposible reemplazar padres rápidamente y además practicar una selección de reemplazo
intensa. A este respecto, usted esencialmente puede “tener la torta y también comerla”.
Intensidad versus riesgo
Machos
Una compensación más importante en la selección de padres es entre la intensidad de
selección y el riesgo de selección, el riesgo de que los verdaderos valores de cría de los
reemplazos sean significativamente más pobres que lo esperado. La intensidad de selección
se puede aumentar usando solo los padres más prometedores y solo unos pocos de ellos.
Con la inseminación artificial y el semen congelado, usted podría usar solo un padre, incluso
si la población de las hembras es grande. El problema es que esto es como poner todos los
huevos en un solo canasto. ¿Qué pasaría si el valor de cría del único padre no es tan bueno
como usted había pensado? Usando más padres, la intensidad de selección se disminuye un
poco, pero el riesgo de selección se disminuye también. En un grupo de padres, podría haber
algunos bajos pero el promedio de sus valores de cría verdaderos debería igualar los
esperados.
riesgo de selección: el riesgo de que los verdaderos valores de cría de los reemplazos sean
significativamente más bajos que lo esperado.
Hembras
EL riesgo de selección generalmente no es un problema en la selección de las hembras.
Como regla, los criadores guardan relativamente un gran número de hembras de reemplazo,
24
entonces la media del valor de cría de los reemplazos es poco probable que sea muy
diferente a lo esperado. Y debido a que las hembras generalmente tienen pocos hijos en
relación a los machos, las consecuencias de un error en la selección de las hembras son
considerablemente menos serias que las consecuencias de un error en la selección de los
machos.
COMPARANDO LAS ESTRATEGIAS DE SELEECION USANDO LA ECUACIÓN CLAVE: UN
EJEMPLO
Para ver como la ecuación clave y los conceptos varios consagrados en ella pueden ser
usados para comparar estrategias de selección, considere el siguiente ejemplo.
El padre de Sarah, Stan, es un viejo criador de ganado bovino de carne de raza pura y es un
verdadero tradicionalista. Stan lleva un rebaño cerrado (no entran reproductores de afuera)
y selecciona esencialmente para el carácter peso al año (aunque sin una balanza él nunca
pesa ningún animal en realidad – solo calcula los pesos a ojo). Él guarda el 3 % superior de
sus toros jóvenes, y el 50% de sus vaquillonas para reemplazo. Aparea los toros jóvenes y las
hembras por primera vez a los dos años, con lo cual las hembras paren por primera vez a los
tres años. Debido a que su ganado es registrado Stan posee muchos registros de genealogía,
aunque para ser honestos él hace poco uso de ellos.
Sarah ha vuelto de la universidad y está determinada a modernizar el programa de cría. Ella
le habla a su padre sobre unos cambios que desea hacer. Stan es escéptico pero no quiere
afectar el entusiasmo de su hija. Está de acuerdo con experimentar con algunas nuevas ideas
si Sarah puede demostrarle cuan efectivas serán. Con este desafío Sarah hace una lista con
las siguientes opciones:
1. Dejar todo como está.
2. Comprar una balanza y pesar al año, ajustando los pesos por efectos ambientales
conocidos y expresarlos como desvíos de las medias de un grupo contemporáneo.
3. Usar la información genealógica, los nuevos pesos, y su computadora para calcular
los valores estimados de cría (EBVs) para peso al año, dentro del rodeo de su padre.
4. Aparear los toros jóvenes y las vaquillonas al año de edad de manera que su primer
parto sea a los dos años de edad.
5. Guardar más hembras de reemplazo (el 80% superior y refugar todas excepto las
vacas muy buenas después de su quinto ternero)
6. Hacer todas las opciones, de 2 a 5.
Este es el razonamiento de Sarah. Su padre es un buen ganadero, pero su ojo no es tan
bueno como una balanza. Además él nunca tomó en cuenta factores como la edad del
teneros, la edad de su madre, o los efectos ambientales de su grupo contemporáneo. Ella
sabe que los cambios detallados en la opción 2 aumentarán la heredabilidad del peso al año
en el rodeo de su padre y por lo tanto aumentará la precisión de selección. Ella cree que
calculando los EBVs (opción 3) aumentará la precisión mucho más incorporando la
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información de los parientes (en este caso la mayoría medio hermanos). La opción 4,
reemplazos más tempranos, acortaría el intervalo generacional, así como la opción 5 que es
reservar mayor cantidad de reemplazos. Sin embargo, Sarah está consciente de que esta
última opción reducirá la intensidad de selección.
Opción 1: No hacer nada diferente. Para establecer una base de comparación Sarah decide
usar la versión de dos caminos de la ecuación clave, lo que le permitirá usar diferentes
valores para cada uno de los sexos por ejemplo
⁄(
)
Ella asume que la precisión es la misma para machos y para hembras, y como el tipo de
selección utilizado es una simple fenotípica, la precisión es la raíz cuadrada de la
heredabilidad. Sarah no tiene información confiable sobre la heredabilidad real para peso al
año en el rodeo de su padre, pero calcula que es alrededor de 0,2. Así
√
√
De la Tabla de intensidad de selección con selección de truncamiento (Tabla 10.1), Sarah
determina que la intensidad de selección correspondiente al 3% de los mejores toros y al
50% de las hembras es 2,27 y 0,80 desvíos estándar respectivamente. Como medida de la
variación genética ella utiliza valores publicados para el desvío estándar de los valores de
cría para el peso al año (σBVyw) de 35 libras y con algunos cálculos aritméticos estima que el
intervalo generacional es de 6,5 años para las hembras y 5 años para los machos. Utilizando
todos estos números juntos ella calcula la tasa actual de cambio genético en el rodeo de su
padre:
⁄(
)
[ ]
Opción 2: Comprar una balanza y pesar al año, ajustando los pesos por efectos ambientales
conocidos y expresarlos como desvíos de las medias de un grupo contemporáneo. Sarah
26
predice que habiendo hecho esas cosas la heredabilidad del peso al año debe ser por lo
menos el promedio de las estimaciones publicadas (0,4), o el doble de la heredabilidad real
de 0,2. Entonces:
√
√
Y
⁄(
)
[ ]
La opción 2 debería en teoría acelerar alrededor del 40% del cambio genético – de 4,2 a 5,2
libras por año.
Opción 3: Usar la información genealógica, los nuevos pesos, y la computadora de Sarah
para calcular los valores estimados de cría (EBVs) para peso al año dentro del rodeo de su
padre. Sarah no puede saber con seguridad, pero cree que utilizando los EBVs para
incorporar la información de los medio hermano (basando las decisiones de selección en
algo más que solamente los pesos al año propios de los animales), la precisión de selección
aumentará alrededor de 0,8. Si ella tiene razón, entonces:
⁄(
)
[ ]
Eso sería el 78% de la tasa de cambio genético.
27
Opción 4: Aparear los toros jóvenes y las vaquillonas al año de manera que su primer parto
sea a los dos años de edad. Haciendo esto y nada más, se debería incrementar el intervalo
generacional tanto de hembras como de macho alrededor de un año. Entonces
⁄(
)
[ ]
Opción 5: Guardar más hembras de reemplazo (el 80% superior y refugar todas excepto las
vacas muy buenas después de su quinto ternero). Con la Tabla 10.1 Sarah determina que
reteniendo tantas hembras disminuirá la intensidad de selección de 0,80 a 0,35 desvíos
estándar, pero espera que el aceleramiento en el cambio generacional estará más que
compensado por la pérdida en intensidad. Luego de un poco más de aritmética, ella estima
que la tasa de reemplazo más alta resultará en un intervalo generacional en las hembras de
4,7 años (asumiendo que las hembras todavía parirán por primera vez a los tres años de
edad). Entonces
⁄(
)
[ ]
Opción 6: Hacer todas las opciones, de 2 a 5. El resultado de todos los cambios juntos es
⁄(
)
[ ]
O más del doble que la tasa actual de cambio genético.
Sarah presenta sus resultados a su padre utilizando un gráfico de barras (Figura 10.5). Stan
está impresionado. Está de acuerdo con probar todo lo que Sarah siguiere excepto reservar
28
el 80% de las hembras (Sarah decide no persuadirlo sobre este tema en particular. Su padre
no es tonto. Él sabe que guardar más reemplazos significa más terneros hijos de hembras de
dos y tres años, y como las hembras jóvenes producen menos leche que las vacas maduras
sus respectivos terneros pesarán menos al destete y al año. EL efecto ambiental de la edad
de la madre sobre el fenotipo para el peso al año no fue introducido por Sarah en los
cálculos de la tasa de cambio genético. Ella puede recomendar una mayor cantidad de
hembras de reemplazo más tarde – después que haya convencido a su padre de utilizar
inseminación artificial para producir toros realmente buenos. Una cosa a la vez.)
LA ECUACIÓN CLAVE EN PERSPECTIVA
La ecuación clave es muy instructiva. Debido a que nos dice mucho acerca de los factores
que afectan la tasa de cambio genético, puede ser utilizada para comparar diferentes
estrategias de selección. Sin embargo debemos ser cuidadosos, y no tomarla demasiado
literalmente. Por ejemplo, suponga que el reproductor con el mejor valor de cría es
demasiado viejo – quizás hasta esté muerto y disponible sólo a través de semen congelado.
¿Deberíamos evitar usarlo porque él alargará el intervalo generacional? Definitivamente no.
Recuerde que el objetivo fundamental de la selección es elegir como padres a los individuos
con el mejor valor de cría. Si tenemos éxito en esto, las consideraciones de precisión,
intensidad, e intervalo generacional son redundantes. En otras palabras ¿A quién le importa
la edad del padre si es el mejor?
El ejemplo del padre sobresaliente pero viejo puede parecer controversial. Si estamos
haciendo un buen trabajo de selección, los mejores animales deberían ser los más jóvenes.
Aun así, por muchas razones, los criadores a veces cambian la dirección de la selección, un
padre viejo que alguna vez fue considerado pasado de moda, puede tener un resurgimiento.
29
En situaciones como ésta, es muy importante entender cómo trabajan los elementos de la
ecuación clave y saber que ésta es una herramienta, no una respuesta definitiva.
Manipular los elementos de la ecuación para maximizar la tasa de cambio genético puede
hacer mucho en el sentido genético, pero poco en el sentido económico. En el ejemplo del
rodeo de Stan, implementar todas las sugerencias de Sarah puede ser no efectivo desde el
punto de vista de los costos. Una balanza es probablemente una buena inversión, pero el
alimento extra requerido para el desarrollo de las vaquillonas y los toros jóvenes de manera
que estos sean capaces de criar al año de vida puede sobrepasar el beneficio. Stan tiene que
hacer un cuidadoso análisis económico. La tasa óptima de cambio genético puede ser algo
menor que la tasa máxima.
SELECCIÓN DE MACHOS VERSUS HEMBRAS
En la mayoría de las especies, la selección de los machos es mucho más importante que la
selección de las hembras. La razón no es que los machos como grupo contribuyan más a la
próxima generación que las hembras como grupo. Si se considera el efecto ambiental que las
hembras tienen en sus crías – el efecto de la producción de leche, por ejemplo – las hembras
contribuyen más. La razón es que los machos usualmente contribuyen mucho más que las
hembras, entonces la selección de esos machos se vuelve crítica.
En términos de la ecuación clave, la importancia relativa de la selección de machos puede
ser vista, en las ventajas que los machos tienen sobre las hembras en la precisión de la
selección y la intensidad de la selección. Como se vio anteriormente, se necesitan pocos
machos, entonces la selección de los padres puede ser muy intensa. Y debido a que los
padres pueden dejar mucha más progenie que las madres, la precisión de la selección es
mucho mayor que la precisión de la selección de las madres. Para la mayoría de las especies
y escenarios dentro de las especies, si usted toma la ecuación clave y analiza las
contribuciones a la tasa de cambio genético de los machos versus las de las hembras, se
sorprendería por la importancia de la selección de los machos y por la importancia relativa
de la selección de las hembras. Del mejoramiento de 9,5 lb por año en el peso al año
esperado, usando todas las recomendaciones de Sarah, más del 80 % puede ser atribuido a
la selección de los padres.
La tecnología reproductiva moderna magnifica la situación. La inseminación artificial permite
a los machos tener incluso una mejor precisión (más progenie por padre) e intensidad de la
selección (una población de padres más grande de donde elegir). La transferencia
embrionaria podría hacer lo mismo para las hembras, pero por razones económicas y
biológicas no en el mismo grado.
Cambio genético cuando los padres son comprados
Casi todos los productores comerciales y los productores de reproductores (cabañeros de
segundo nivel) compran sus toros de otros criadores en vez de criar los suyos. Como
30
resultado, las tasas de cambio genético en sus rebaños o lotes son – a largo plazo –
completamente determinadas por el cambio genético a través del tiempo o tendencia
genética en los toros comprados. La selección de las hembras puede influir hasta cierto
grado en la diferencia o retraso en los valores de cría entre los hijos y sus padres, pero solo
en unas pocas generaciones después de que los toros fueron introducidos, la tendencia
genética de la progenie será la misma que la de los machos.
Este concepto es ilustrado en la Figura 10.6. La línea sólida representa la tendencia genética
de los machos comprados. Las otras líneas representan tendencias genéticas en cuatro
poblaciones que varían en las diferencias iniciales en valores de cría entre hembras y machos
(el equivalente de tres versus el equivalente de seis generaciones de tendencia del padre) y
las intensidades de la selección de las hembras (selección tan intensa que el selección
diferencial para las hembras es la misma que para los machos comprados versus ningún
diferencial de selección para hembras).
En las primeras generaciones, se produce un progreso genético rápido porque cada
población “alcanza” a los machos utilizados.
Sin embargo, pronto, las tendencias genéticas en las cuatro poblaciones son las mismas que
la tendencia genética del macho.
Los valores de cría en las dos poblaciones con selección intensa de hembras va una
generación atrás de los machos en valores de cría. Los valores de cría en las dos poblaciones
sin diferencial de selección en las hembras van dos generaciones atrás de los valores de cría
de los machos.
Así mientras la selección de hembras tiene pocas consecuencias, es la selección de los
padres comprados la que determina el cambio genético a largo plazo.
tendencia genética: Cambio en el valor de cría promedio de una población en el tiempo.