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1 Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Farbensehen Wahrnehmung von Form, Figur und Gestalt FARBE UND KONTRAST FORM, FIGUR UND GESTALT Visuelle Aufmerksamkeit und Blickbewegungen AG Neuroinformatik Definition Farbe wird üblicherweise definiert als diejenige Empfindung, die es uns ermöglicht, zwischen strukturlosen Flächen gleicher Helligkeit zu unterscheiden. FARBE UND KONTRAST FORM, FIGUR UND GESTALT Farbensehen

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Wahrnehmung von

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Definition

Farbe wird üblicherweise definiert als diejenige Empfindung, die es uns ermöglicht, zwischen strukturlosen Flächen gleicher Helligkeit zu unterscheiden.

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Definition

Farbe wird üblicherweise definiert als diejenige Empfindung, die es uns ermöglicht, zwischen strukturlosen Flächen gleicher Helligkeit zu unterscheiden.

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Zwei wichtige Aspekte dieser Definition

1. Farbe ist eine Empfindungsgröße

• Es ist nicht das Licht, das farbig ist („The rays are not coloured“ - Isaac Newton, 1672)

• Farbe eines Objektes wird durch dessen Eigen-schaften, die Zusammensetzung der Wellenlängen des beleuchtenden Lichts und die Zusammensetzung des Hintergrundes bestimmt

• Das Licht wird zunächst im Auge in Nervenimpulse gewandelt, in Abhängigkeit von Wellenlängen unterschiedlich

• Erst durch die Verarbeitung dieser Impulse in den nachgeschalteten Hirnstrukturen kommt es zu der Empfindung von Helligkeitsunterschieden, die als „Farben“ wahrgenommen werdenFARBE UND

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Zwei wichtige Aspekte dieser Definition

2. Funktion des menschlichen Farbensehens

• Obwohl die Frage nach der evolutionären Funktion des Farbensehens noch heftig umstritten ist (Mollon & Jordan, 1988), läßt sich doch mit Sicherheit sagen, daß diese nicht hauptsächlich in der Unterscheidung von Flächen gleicher Helligkeit liegt:

• Zum einen tauchen solche rein spektralen Unterschiede von Oberflächen in unserer Umgebung nur äußerst selten auf

• Zum anderen konnte in zahlreichen Unter-suchungen in den letzten 20 Jahren gezeigt werden, daß die Unterscheidung von Flächen gleicher Helligkeit („Isoluminanz“) für das menschliche visuelle System eine relativ schwierige Aufgabe darstellt (Shapley, 1990)

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Rolle von Farbinformation bei Wahrnehmung natürlicher Szenen

• Fast alle Objekte unserer Umwelt weisen unter natürlichen Beobachtungsbedingungen eine unregelmäßige Helligkeitsverteilung (Textur) auf

• Es ist oftmals sehr schwer, Texturen natürlicher Objekte voneinander abzugrenzen, z.B. wenn Blüte von Blättern unterschieden werden soll

• Die Farbinformation ermöglicht uns, diese Unter-scheidungen schnell und effizient zu treffen (Gegenfurtner & Rieger, 2000)

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„Re-Definition“

Farbe wird daher besser definiert als diejenige Empfindung, die es uns erlaubt, Objekte leicht voneinander zu unter-scheiden, die auf Grund ihrer Textur nur schwer unter-scheidbar sind

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Quelle: www.leberecht-web.de

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„Re-Definition“

Farbe wird daher besser definiert als diejenige Empfindung, die es uns erlaubt, Objekte leicht voneinander zu unter-scheiden, die auf Grund ihrer Textur nur schwer unter-scheidbar sind

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Quelle: www.leberecht-web.de

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Zusammenfassung

• Farbe ist ein Konstrukt unserer Wahrnehmung, das realen Objekten als Eigenschaft zugesprochen wird

• Es besteht offensichtlich ein Zusammenhang zwischen den physikalischen Eigenschaften des vom betrachteten Objekt reflektierten Lichtes (z.B. Wellenlänge, Luminanz) und dem subjektiven Farbeindruck des Betrachters

• Physikalischen Eigenschaften nehmen jedoch nicht allein Einfluss auf den farblichen Eindruck ...

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... trotzdem betrachten wir sie zunächst (noch einmal).

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Licht und Farbe

• Isaac Newton (17. Jhd.): Entdeckung enger Verbindung zwischen Licht und Farbe

• Sonnenlicht läßt sich in farbige Bänder zerlegen

• Die Wellenlängen eines durch ein Glasprisma fallenden weißen Lichtstrahls werden an den Medienübergängen (Luft zu Glas und Glas zu Luft) verschieden stark gebeugt

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Licht und Farbe

• Kürzere Wellenlängen suchen sich durch dichteres Material einen kürzeren Weg („Huygenssches Prinzip“)

• Die Farbverteilung wird als „Spektrum“ des Lichtes bezeichnet, die Lichtbrechung als „Dispersion“

• Bis heute konnte das natürliche Sonnenlicht in seinen spektralen Eigenschaft durch künstliche Lichtquellen nicht simuliert werden

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Selbst- und Fremdleuchter

• In der Farblehre unterscheidet man zwischen Selbst-leuchtern und Fremdleuchtern

• Farben des Spektrums der Selbstleuchter sind Lichtfarben, die von einem Körper selbststrahlend ausgesendet werden

• Demgegenüber sind die Körperfarben gestellt, die auf Absorption und Reflexion bestimmter Wellenlängen (Farben) beruhen. ( Mischfarben)

• Weiß und schwarz sind keine Farben, da sie (weiß) z. B. durch gemeinsame Bestrahlung des Auges mit allen Spektralfarben entstehen oder durch Fehlen aller Wellenlängen (als schwarz) wahrgenommen werden

• Der Mensch kann ca. 7x106 Farbtöne wahrnehmen. Dasvom Menschen wahrgenommene Farbspektrum umfaßt ca.380 bis 780 nm, von violett bis dunkelrot

• Einige Tiere besitzen ein erweitertes Spektrum

• Wellenlängen unterhalb 315 nm werden von der Corneaabsorbiert und verursachen dort Verletzungen

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Selbst- und Fremdleuchter

• Bei Selbstleuchtern werden wiederum verschiedene Lichtarten unterschieden ( Farbtemperatur)

• Diverse künstliche Lichtquellen sind jedoch genormt und daher exakt reproduzierbar

Spektrum elektromagnetischer Wellen

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Selbstleuchter: Lichtarten

• Unter Farbtemperatur versteht man ein Licht, wie es von einem „ideal schwarzen“ Körper bei Erhitzen auf diese Temperatur ausgestrahlt werden würde. D.h. dies ist das Licht, das dieser Körper in Lichtfarbe, also selbststrahlend, aussendet

• Die Beschreibung einer Lichtquelle erfolgt anhand des sogenannten Schwarzen oder Planckschen Strahlers:

• Innen geschwärzter Hohlkörper mit einer kleinen Öffnung

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Quelle: Schwarzkörperstrahler und Temperaturstandards, Informationsblatt, Fa. L.O.T. ORIEL, Darmstadt, 1986

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Selbstleuchter: Lichtarten

• Erhitzt man einen solchen Körper, tritt aus der Öffnung Strahlung aus, deren Farbe sich mit der Temperatur des Körpers ändert

• Bei niedrigen Temperaturen sieht die Strahlung dunkelrot aus

• Je höher die Temperatur wird, um so gelber (und heller) wird die Strahlung

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Quelle: Schwarzkörperstrahler und Temperaturstandards, Informationsblatt, Fa. L.O.T. ORIEL, Darmstadt, 1986

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Selbstleuchter: Lichtarten

• Die Farbtemperatur wird in K (Kelvin = °C - 273) angegeben, orientiert sich also am “absoluten Nullpunkt”, der niedrigsten physikalisch theoretisch möglichen Temperatur (-273,14 °C)

• Praxis-Tip: Die Lichtfarbe, die durch die Farbtemperatur ausgedrückt wird, hat vor allem in der Farbfotographie Bedeutung. Für die Beurteilung von Farbvorlagen und von Ergebnissen der Bildverarbeitung sollte die Beleuchtung dem mittleren Tageslicht entsprechen. So sollte etwa zur Betrachtung eines Farbdias eine Lichtquelle von ca. 5000 K verwendet werden

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Farbtemperatur Lichtquelle(n)

1000 K – 1800 K Kerzenlicht und/oder offenes Feuer

2000 K Gasglühlicht

2450 K – 2750 K Glühlampen (15, 60, 100 bis 500 W)

2900 K Kryptonlampe (500 W)

3000 K Lichtwurflampe

3250 K Fotolampe

3400 K Halogenlampe

3900 K Kohlebogenlampe

4150 K Mondlicht

4750 K Industriesmog bei sonnigem Wetter

5100 K dunstiges Wetter

5500 K Sonnenstand 30°

6100 K Sonnenstand 50°

6500 K mittleres Tageslicht oder Xenonlicht Blitzlampe

7400 K Himmel völlig bedeckt

8300 K trübes, nebliges Wetter

8000 – 9000 K Neonlampe

bis zu 16000 K Sonneneinstrahlung im Gebirge (Schnee)

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Selbstleuchter: Lichtarten

• Die Farbtemperatur ist ein bequemes Mittel, die Farbe einer Lichtquelle anhand einer einzigen Zahlenangabe zu kennzeichnen

• Allerdings macht die Farbtemperatur keine Aussage über die Strahlungsverteilung, sondern nur über die Farb-gleichheit des betrachteten und des Planck'schen Strahlers

Eine Kennzeichnung der Strahlungsverteilung mit dieser Methode ist auf Strahlungsquellen beschränkt, die eine der Planckschen Verteilung entsprechende relative spektrale Strahlungsverteilung besitzen

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Selbstleuchter: Lichtarten

• Tageslicht ist vom „Morgengrauen“ über den „blauen Himmel“ bis zum „Abendrot“ bekannt

• Direktes Sonnenlicht sieht gelbstichig aus

• An einem grauverhangenen Tag erscheint das Licht weder gelb- noch blaustichig und besitzt eine Farbtemperatur von ca. 6000

• Licht, das von einem strahlend blauen Himmel kommt, erreicht Farbtemperaturen von bis zu 16000 K

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morgens abendsmittags

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Selbstleuchter: Lichtarten

• International mittleres Tageslicht (Norm): Die Strahlungsverteilung, deren Farbtemperatur 6500 K entspricht wird “Normlichtart D65” (D: Daylight; Oberflächentemperatur der Sonne: T = 6504 K) genannt.

• Dieses “Tageslicht”, also inklusive den UV-Anteilen, empfiehlt sich daher für die Beurteilung von Objekten unter reinen Tageslichtbedingungen.

• Der “Normlichtart A”, einem definiertem Kunstlicht, ordnet man die Temperatur T = 2856° K zu. Diese Lichtart empfiehlt sich daher für Objekte unter künstlicher Glühlampenbeleuchtung.

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Selbstleuchter: Lichtarten

• Die Farbtemperatur ist umso kälter, je wärmer der Mensch diese Farbe empfindet („warmes Rot“ entspricht einer sehr kalten Farbtemperatur, während „kaltes Blau“ einer sehr hohen Farbtemperatur nahe kommt)

• Jede Lichtquelle läßt sich durch die Strahlungsleistung pro Wellenlänge, die spektrale Strahlungsfunktion, charakterisieren.

• Die Strahlungsleistung wird in der SI-Maßeinheit Watt angegeben.

• In der Farbmetrik hat man sich darauf geeinigt, die Strahlungsleistung von Lichtquellen relativ anzugeben, wobei der Strahlung mit einer Wellenlänge von 560 nm häufig der Wert 100 zugeordnet wird.

• Die relative spektrale Strahlungsverteilung S beschreibt diese Strahlungsleistung in Abhängigkeit von der Wellenlänge

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• Spektrale Strahlungsverteilung

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Fremdleuchter

• Fremdleuchter, also Licht reflektierende Objekte, erscheinen farbig, weil an deren Oberfläche Licht gestreut oder sogar in bestimmten Spektralbereichen absorbiert wird, abhängig von den Oberflächeneigenschaften des Materials (z. B. aufgeraute oder lackierte Oberflächen).

• Gleiches passiert bei transluzenten, also durchsichtigen Objekten.

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Physiologie

• Um Farben sehen zu können, müssen mindestens 2 Typen von Photorezeptoren vorhanden sein, die sich in ihrer spektralen Empfindlichkeit unterscheiden

• Dies ist bei sehr vielen Lebewesen der Fall. Die meisten Wirbeltiere können Farben wahrnehmen, auch entgegen manchen Behauptungen Hunde und Katzen

• Außer den Primaten sind z. B. Säugetiere meist dichromatisch, d.h. haben 2 Zapfentypen

• Primaten und der Mensch sind trichromatisch

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Physiologie

• Die Farbwahrnehmung von Hunden ist im Vergleich zum Mensch geringer, da diese nur ca. 20% der Zapfen eines menschlichen Auges besitzen

• Das Auge der Vögel z. B. ist dem des Menschen ziemlich ähnlich. Man findet oft 10x mehr Zapfen in deren Retina, was zu einer viel höheren Auflösung führt. Je nach Tag-oder Nachtaktivität ist jedoch das Stäbchen-/ Zapfen-verhältnis unterschiedlich

• Auch viele Fische (tetrachromatisch)und Insekten können Farben sehen

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Quelle: www.bio.uni-mainz.de/zoo/abt3/119.php

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Physiologie

• Bemerkenswert beim Auge eines typischen nachtaktiven Tieres ist das Vorhandensein einer speziellen licht-reflektierenden Schicht, dem Tapetum, und das hohe Verhältnis Stäbchen/Zapfen

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Physiologie

• Farbe läßt sich als physiologische Erregung der Rezeptoren im menschlichen Auge verstehen (vgl. Vorlesungen 25.10. & 8.11.):

• Die Farben des sichtbaren Spektrums lösen in der Netzhaut Farbreize aus. Diese elektrophysiologischen Signale werden an das Gehirn gesendet und dort zu einem Farbeindruck verarbeitet

• Die drei verschiedenen Zapfen haben ihre Maxima der Absorbtion im blauen (420 nm max.), grünen (534 nm max.) und im gelb-roten Spektralbereich (564 nm max.)

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FORM, FIGURUND GESTALT Quelle: www.uni-regensburg.de

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Physiologie

• Ein reines Licht von 400 nm Wellenlänge erregt nur den Blaurezeptor unter den Zapfen. Ein Licht der Wellenlänge 420 nm erregt den Blaurezeptor stark und den Grünrezeptor sehr schwach. Licht von 500 nm Wellenlänge spricht alle drei Zapfensorten an.

• Die einzelnen Farbeindrücke werden also durch unterschied-liche Erregungsstärken der einzelnen Zapfensorten ausge-löst. Gleiche Erregung aller Zapfen führt zum Eindruck weiß.

• Erinnern wir uns, daß die Zapfen (wie die Stäbchen) in rezeptiven Feldern angeordnet sind und es dadurch und die Querverschaltung durch die Horizontalzellen und amakrinen Zellen den Effekt der lateralen Inhibition gibt:

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Physiologie (Laterale Inhibition und Gegenfarben)

• Die von den Zapfen übermittelten Signale werden noch in der Netzhaut weiterverarbeitet, um die Weiterleitung der Signale in den visuellen Kortex möglichst optimal zu gestalten. Diese Verarbeitungsstufe läßt sich am besten als Verminderung der Redundanz der Aktivitäten benachbarter Zapfen charakterisieren. Die Zapfensignale weisen sowohl eine räumliche als auch eine farbliche Redundanz auf.

• Räumliche Redundanz bezeichnet den Sachverhalt, daß benachbarte Bildpunkte meistens eine ähnliche Intensität aufweisen. Aus der Intensität an einem Bildpunkt läßt sich relativ genau die Intensität der benachbarten Bildpunkte vorhersagen. Werden hingegen die Differenzen zwischen benachbarten Bildpunkten betrachtet, so verschwindet diese Korrelation.

• Diese Art der vom visuellen System durchgeführten Differenzenbildung wird oftmals auch als “laterale Hemmung” bezeichnet. Implementiert ist sie durch die konzentrischen rezeptiven Felder der Ganglienzellen, in denen Zentrum und Umfeld antagonistisch organisiert sind.

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Physiologie (Laterale Inhibition und Gegenfarben)

• Eine weitere Form der Redundanz in den Zapfen ergibt sich daraus, daß die Absorptionsspektren der Rot- und Grünzapfen sehr ähnlich sind. Daher ist die Aktivität der beiden Zapfentypen hoch korreliert. Um diese Signale zu dekorrelieren und damit zu optimieren, wird die Aktivität in sogenannten Gegenfarbkanälen (Rot-Grün, Blau-Gelb), oftmals auch als “kardinale Farbrichtungen“ bezeichnet, weitergeleitet.

• Im Helligkeitskanal wird die Summe der Signale aus Rot- und Grünzapfen (R+G) gebildet, im Rot-Grün-Kanal die Differenz der beiden (R-G). Im Blau-Gelb-Kanal schließlich wird die Differenz aus dem Signal der Blauzapfen und der Summe der Rot- und Grünzapfen gebildet (B-(R+G)). Diese Verrechnung der Farbsignale erfolgt in einem Netzwerk aus Horizontal-, Bipolar- und Ganglienzellen.

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Physiologie (Laterale Inhibition und Gegenfarben)

• Die gesamte Verschaltung der Zapfen in der Retina ist so organisiert, daß 2 Kanäle gebildet werden:

• einen Helligkeitskanal und

• einen Farbkanal, bestehend aus 2 Teilkanälen.

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Quelle: www.egbeck.de

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Physiologie (Laterale Inhibition und Gegenfarben)

• Im Helligkeitskanal wird die Summe aus Rot und Grün gebildet, im Rot-Grün-Kanal die Differenz der beiden. Im Blau-Gelb-Kanal schließlich wird die Differenz aus dem Signal der Blauzapfen und der Summe der Rot- und Grünzapfen gebildet.

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Physiologie (Laterale Inhibition und Gegenfarben)

• Die Verrechnung der Farbinformation ist in der Ebene der Zapfen additiv, in der Ebene der Schaltneurone (Detektoren) subtraktiv. Man spricht auch von additiver und subtraktiver Farbmischung.

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Verarbeitung in den Gegenfarbkanälen

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vom Rot-Grün Farbkanal gesehen

vom Blau-Gelb Farbkanal gesehen

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Farbenblindheit

• Circa 2% aller Männer weisen eine Erbkrankheit auf: sie sind rot-grün-blind. Bei ihnen ist der rote oder grüne Zapfentyp defekt.

• Die Gene für die Rot- und Grünpigmente befinden sich auf dem X-Chromosom. Daher ist Rot-Grün-Blindheit bei Männern, die ja nur ein X-Chromosom besitzen, sehr viel häufiger als bei Frauen.

• Es gibt verschiedene Formen der Dichromatie (Farben-blindheit weil nur 2 Zapfen aktiv sind):

• Rotblindheit (PROTANOPIE) - Rot wird nicht wahr-genommen. Hier fehlt der „langwellige“ Zapfen (ca. 1% der Männer). Dadurch treten Verwechselungen auf: Rot mit Gelb, Braun mit Grün bzw. jede Farbe miteinander. Weiterhin Violett mit Blau und Dunkelrot mit Schwarz.

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Farbenblindheit

• Grünblindheit (DEUTERANOPIE) - Grün wird nicht wahrgenommen. Hier fehlt der „mittelwellige” Zapfen (ca. 1% der Männer). Der "Deuterane" hat mit Ausnahme der Dunkelrot-mit-Schwarz-Verwechslung die gleichen Probleme wie der "Protane".

• Blaublindheit (TRITANOPIE) - Blau wird nicht wahr-genommen. Hier fehlt der “kurzwellige” Zapfen, die Krankheit sehr selten, 1-2 in 100,000. Der "Tritane" verwechselt Rot mit Orange, Blau mit Grün, Grüngelb mit Grau sowie auch Violett und Hellgelb mit Weiß.

• Protanope und Deuteranope bilden die Rot-Grün-Blinden.

• Weiterhin gibt es anomale Trichromaten (5.9 % der Männer), die 3 Zapfen haben, aber einer davon eine verändertes Absorptionsspektrum aufweist

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Farbenblindheit

• Ishahara Test

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Eine Person mit normalem Farbensehen sieht die Nummer 8 imobigen Kreis. Menschen mit Rot-Grün-Blindheit sehen entwedereine 3 oder nichts.

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Farbenblindheit

• Ishahara Test

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Eine Person mit normalem Farbensehen sieht die Nummer 7im obigen Kreis. Farbenblinde sehen keine Zahl.

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Farbenblindheit

• Ishahara Test

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Eine Person mit normalem Farbensehen sieht die Nummer 35 im obigen Kreis. Rotblinde sehen die Nummer 5, Grünblinde die Nummer 3. Teilweise Farbenblinde sehen beide Ziffern, eine davon genauer.

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Trichromatisches Farbensehen

• Nach Young (1773-1829) genügen drei Farben, um alle Farbtöne zu mischen.

• Diese drei Primärfarben liegen nicht eindeutig fest. Man hat sich international auf die Farben mit den Wellenlängen 700 nm (rot), 546 nm (grün) und 435 nm (blau) geeinigt (was aber physiologisch nicht eindeutig sein muß).

• Da drei Farben genügen, vertritt man die Auffassung, daß es auf der Netzhaut drei unterschiedlich farbempfindliche Sensorentypen gibt. Durch unterschiedlich starke Erregung dieser drei Sensoren (Zapfen) und anschließender gemeinsamer Verrechnung entstehen die unterschiedlichen Farben (Helmholtz). Die Farbeindrücke ergeben sich also durch additive Farbmischung.

• Man nennt diese Aussagen die Young/Helmholtzsche Farbentheorie.

Farbtheorie

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Trichromatisches Farbensehen

• Additive Farbmischung: gleichmäßige Mischung der drei Grundfarben ergibt weiß

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Quelle: www.egbeck.de

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Gegenfarbentheorie

• Die Gegenfarbentheorie stammt von Hering und stützt sich auf das Phänomen der farbigen Nachbilder.

• Demnach gibt es die vier Urfarben Rot, Gelb, Blau und Grün, wobei sich die Wirkung der Gegenfarben Rot/Grün und Blau/ Gelb sowie von Schwarz/Weiß antagonistisch verhalten. Diese Erregungs- und Hemmprozesse lassen sich nicht an den Zapfen, aber an den nachgeschalteten Neuronen der Retina beobachten.

• Beide Theorien sind also auf unterschiedlichen Ebenen des visuellen Systems richtig

• Die Einteilung der Signalverarbeitung in zwei Zonen (Helligkeitskanal-Farbkanal), der anfänglichen Verarbeitung in drei verschiedenen Zapfentypen, gefolgt von drei Gegenfarbkanälen, vereint die Theorien der Farbwahrnehmung von Helmholtz und Hering. Allerdings stimmen beide Theorien im Detail nicht ganz.

Farbtheorie

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Trichromatisches Farbsehen vs. Gegenfarbentheorie

• So nahm Helmholtz an, daß die Absorptionsspektren der Zapfen sich nur geringfügig überlappen, was für die Rot- und Grünzapfen gerade nicht zutrifft.

• Hering nahm an, daß die Gegenfarben den sogenannten Urfarben entsprechen, also denjenigen Farben, die von uns als reines Rot, Grün, Blau, oder Gelb wahrgenommen werden. Auch dies ist nicht richtig.

• Während das Rot der kardinalen Farbrichtungen der Ganglienzellen in etwa einem Urrot entspricht, sieht die Gegenfarbe dazu bläulich grün aus. Der Blau-Gelb-Kanal ist ebenfalls verschoben: dem reinem Gelb entspricht ein grünlicher Gelbton und dem Blau ein Violett.

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Additive Farbmischung

• Die additive Farbmischung entsteht, wenn auf die gleiche Netzhautstelle des Auges Licht verschiedener Wellenlänge fällt.

• Um das zu erreichen, werden bei Farbdrucken, beispielsweise in Zeitschriften, winzige, verschiedenfarbige Punkte ganz dicht nebeneinander gedruckt. Das Auge kann die einzelnen Punkte nicht mehr auflösen und nimmt stattdessen eine einheitliche Fläche in der Mischfarbe wahr.

• Auch das Farb-Fernsehbild entsteht durch additive Farbmischung.

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Additive Farbmischung

• Eine andere Möglichkeit der additiven Farbmischung besteht in der Übereinanderprojektion farbigen Lichts auf eine weiße Fläche (siehe oben). Besitzen die Grundfarben Blau, Grün und Rot die gleiche Intensität, ergibt deren Mischung Weiß. Blau und Grün ergeben übereinander projiziert Blaugrün (=Cyan), Blau und Rot werden zur additiven Mischfarbe Purpur (=Magenta). Mischt man Rot mit Grün, erweckt das den Farbeindruck Gelb.

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Subtraktive Farbmischung

• Anders als im additiven Farbmodell muß bei der subtraktiven Farbmischung mit Absorbtion und Reflexion von Licht gearbeitet werden.

• Man geht hierbei davon aus, daß Farbauftrag generell den komplementären Farbanteil im Licht schluckt (“absorbiert”) und deshalb nur seinen Farbton reflektiert. Dies entspricht dem Einfügen von Filtern in den Lichtstrahl einer weißen Umgebung.

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Farbeindruck

• Der Farbeindruck wird durch mindestens zwei physikalische Eigenschaften des Objekts beeinflusst, nämlich Oberflächenstruktur (Glanz) und gegebene Lichtquelle

spektrale Energieverteilung der Lichtquelle

spektrale Reflexion des Lichtes durch das Objekt

• Außerdem beeinflussen die das Objekt umgebende Farbe (Hintergrund) und die momentane psychologische Konstitution des Betrachters in bedeutendem Maße den subjektiven Farbeindruck.

Normspektralwertfunktion der Rezeptoren

ggf. psycho-physikalische Erscheinungen

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Cortikale Farbmechanismen

• Ein allgemeines Prinzip kortikaler Informationsverarbeitung ist eine zunehmende Spezialisierung der Neurone. Dies trifft auch für die kortikale Verarbeitung der Farbe zu.

• In der Netzhaut gibt es genau drei Klassen von Neuronen, die den kardinalen Farbrichtungen entsprechen. Die Antworten dieser Neurone sind linear. Daher läßt sich die Antwort auf beliebige Reize exakt vorhersagen durch den bevorzugten Farbreiz eines Neurons.

• Im primären visuellen Kortex (V1) gilt dieses Prinzip der Linearität auch, aber hier finden sich Präferenzen für beliebige Farben. Die Einschränkung auf die drei kardinalen Richtungen entfällt.

• Interessant ist, daß bisher kein neuronales Substrat für die sogenannten “Urfarben” nachgewiesen werden konnte. Die Vielfalt an Farbpräferenzen, die in V1 und V2 beobachtet werden kann, entspricht unserer Fähigkeit eine große Anzahl an Farben unterscheiden zu können.

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Cortikale Farbmechanismen

• Im sekundären visuellen Kortex (V2) treten dann auch Neurone auf, deren Reizantwort im spektralen Bereich nichtlinear ist. Sie antworten nur auf einen bestimmten Farbton, da ihre chromatische Bandbreite sehr eng ist. Zudem ist es in den höheren extrastriären Arealen (V2, V3, V4) auch so, daß Neurone zunehmend seltener auf reine (isoluminante) Farbunterschiede antworten.

• Da solche isoluminanten Unterschiede nicht sehr oft in der Umwelt vorkommen, wäre eine Spezialisierung auf die Verarbeitung dieser Reize auch nicht sehr sinnvoll.

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Cortikale Farbmechanismen: Farbzentrum?

• Im Zentrum derzeitiger Forschung auf dem Gebiet der Farbwahrnehmung steht wohl die Frage, ob es im Gehirn eine bestimmte neuronale Strukur gibt, die vornehmlich für die Verarbeitung von Farbinformation zuständig ist. Eine solche “parallele” Verarbeitung wurde in der Vergangenheit auf Grund psychophysischer, physiologischer, und klinischer Befunde postuliert (Livingstone & Hubel, 1988; Zeki, 1990).

• Studien mit bildgebenden Verfahren zeigen oft eine erhöhte, farbspezifische Aktivierung in einem Bereich des menschlichen ventralen Okzipitalkortex, der oftmals “V4” genannt wird (Zeki, 1990; Hadjikani et al., 1998; Engel, Zhang & Wandell, 1997). Die Aktivierung scheint sich allerdings qualitativ nicht von der im primären visuellen Kortex zu unterscheiden.

• Es kann also nicht geschlossen werden, daß in dem entsprechenden Areal nur Farbinformation verarbeitet wird, oder daß andere Areale keine wichtigen Beiträge zur Verarbeitung von Farbinformation liefern.

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Cortikale Farbmechanismen

• Interessanterweise handelt es sich dabei jedoch um denselben Bereich, der auch oftmals bei Patienten betroffen ist, die stark erhöhte Schwellen für Farbunterscheidung aufweisen (“zerebrale Achromasie”). Viele dieser Patienten weisen jedoch noch weitere Wahrnehmungsstörungen auf, z.B Störungen der Gesichtserkennung oder eine allgemein verschlechterte Kontrastempfindlichkeit. “Reine” Störungen der Farbwahrnehmung sind selten (Zihl & von Cramon, 1986).

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Cortikale Farbmechanismen: Farbkonstanz

• Ein Thema, das Wahrnehmungsforscher und Informatiker in jüngster Zeit gleichermaßen stark interessiert hat, ist die Farbkonstanz.

• Die Effekte von Beleuchtung und Reflektanz lassen sich nicht trennen, da das auf die Rezeptoren fallende Licht das Produkt beider Faktoren ist. Trotzdem scheint es uns möglich zu sein, Objekte unter sich wechselnden Beleuchtungsbedingungen immer mit der gleichen Farbe wahrzunehmen.

• Wenn wir durch z.B. durch eine Wiese wandern, erscheint dem Betrachter das Gras meist im selben Grünton, obwohl der Farbeindruck auf zu verschiedenen Tageszeiten aufgenommenen Bildern deutlich unterschiedlich ist.

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Cortikale Farbmechanismen: Farbkonstanz

• Es zeichnet sich ab, daß das menschliche Sehsystem eine ganze Reihe von Hinweisreizen benutzt um Farbkonstanz zu erzielen (Kraft & Brainard, 1999).

• Am wichtigsten ist dabei die Tatsache, daß die Mittelwertsfarbe in einer Szene sehr stark von der Beleuchtung abhängt, und daß Beleuchtungsänderungen meistens graduell vonstatten gehen, während Reflektanzänderungen oft abrupt sind.

• Dieser Unterschied in den räumlichen Eigenschaften von Beleuchtung und Reflektanz kann am besten genutzt werden, wenn größere Flächen für eine Normalisierung benutzt werden. Dies erfordert daher rezeptive Felder mit entsprechender Größe.

• Neurone mit diesen Eigenschaften wurden in V4 gefunden, und sie scheinen auch relativ komplexe Interaktionen von Zentrums- und Umfeldfarbe aufzuweisen. Wie daraus die Reflektanz von Objekten bestimmt wird, ist noch weitgehend unklar. Neurone, die auf Reflektanz antworten, wurden bislang nur selten und vereinzelt gefunden (Zeki, 1980).

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Cortikale Farbmechanismen: Farbkonstanz

• Störungen der Farbkonstanz wurden bislang in erster Linie an Probanden untersucht, die bereits ander massive Farbsehstörungen aufweisen.

• In den Arbeiten von Rüttiger et al. (1999) und Clarke et al. (1999) sind aber Patienten beschrieben, deren Farb-konstanzleistungen gestört sind, obwohl sie keinerlei andere erkennbaren Störungen in ihrer Farbwahrnehmung aufwiesen. Über das neuronale Substrat der Farb-konstanzleistung läßt sich noch keine Schlußfolgerung ziehen.

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Cortikale Farbmechanismen: Kognition & Emotion

• In der weiteren kognitiven Verarbeitung der Farbinformation werden verschiedene Farbnuancen zu Kategorien zusammengefaßt. Von diesen Kategorien gibt es ca. 7 bis 11, die sogar über größere Kulturunterschiede hinweg relativ konstante Bezeichnungen aufweisen (siehe Hardin & Maffi, 1997).

• Ein neuronales Substrat für derartige Kategorien wurde bislang noch nicht entdeckt. Zumindest in den frühen visuellen Verarbeitungsstufen, bis hin zum extrastriären Areal V4, findet sich keine bevorzugte Repräsentation dieser Kategorien.

• Die Zuweisung von Farbnamen zu Objekten scheint daher auf einer sehr hohen Verarbeitungsebene abzulaufen, während einfache Farbunterscheidungen schon durch Schaltkreise im primären visuellen Kortex erklärt werden können.

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Cortikale Farbmechanismen: Kognition & Emotion

• Dies wird auch durch Ergebnisse aus der Entwicklung belegt. Kinder können Farben schon im Alter von ca. 4 Monaten unterscheiden, während die richtige Benennung erst sehr viele später, im Alter von 2-4 Jahren erlernt wird (Bornstein, 1985).

• Noch wichtiger als kognitive erscheinen die emotionalen Aspekte, die oftmals mit der Wahrnehmung von Farben einhergehen. Eine enge Vernetzung der kortikalen Farbsehmechanismen mit limbischen Strukturen kann daher angenommen werden.

• Der Großteil dieser emotionalen Reaktionen ist sicherlich erlernt und hängt von kulturellen Faktoren ab. Es scheint aber auch einige universelle Phänomäne zu gebe. So geht die Farbe “rot” generell einher mit gesteigerten emotionen Reaktionen, und ist in nahezu allen Kulturen der erste, wichtigste Farbname.

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Zusammenfassung

• Farbe wird wahrgenommen wenn Licht im Auge von Photorezeptoren absobiert und in Nervenimpulse umgewandelt wird, die dann im Gehirn zu Empfindungen interpretiert werden.

• In der Netzhaut unterliegen drei verschiedenen Typen von Zapfenphotorezeptoren, die jeweils über weite Bereiche des Spektrums empfindlich sind, der Farbwahrnehmung.

• Die von den Zapfen vermittelten Signale werden noch in der Netzhaut in den retinalen Ganglienzellen zu den effizienteren Gegenfarbsignalen umkodiert, von denen es wiederum drei Klassen gibt.

• Im visuellen Kortex entsteht dann aus diesen Signalen eine Vielfalt von Mechanismen, die ganz spezifisch für bestimmte Farbkombinationen empfindlich sind. Auf diesen Mechanismen basieren Fähigkeiten wie z.B. Farbunterscheidung oder Farbkonstanz.

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Zusammenfassung

• Auf einer höheren, kognitiven Ebene werden aus den Farben dann eine kleine Anzahl von Kategorien (ca. 7-11) gebildet, die in nahezu allen Kulturen und Sprachen gleich sind.

• Die wichtigsten Ursachen für Störungen der Farbwahrnehmung sind der genetisch bedingte Ausfall eines Zapfentypen, und erworbene Farbenblindheiten, die auf kortikalen Läsionen beruhen.

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AG NeuroinformatikLiteratur

• Engel, S.A., Zhang, X., & Wandell, B.A. (1997) Color tuning in human visual cortex measured using functional magnetic resonance imaging. Nature, 388, 68–71.

• Gegenfurtner, K.R. & Rieger, J. (2000) Sensory and cognitive contributions of color to the recognition of natural scenes. Current Biology, 10, 805-808.

• Gegenfurtner, K.R. & Sharpe, L.T. (1999) Color vision: from genes to perception. Cambridge University Press, New York.

• Hadjikani, N., Liu, A.K., Dale, A.M., Cavanagh, P. & Tootell, R.B.H. (1998) Retinotopy and color sensitivity in human visual cortical area V8. Nature Neuroscience, 1, 235-241.

• Hardin, C.L. & Maffi, L. (1997) Color categories in thought and language. Cambridge University Press, New York.

• Lennie, P. (1998) Single units and visual cortical organization. Perception, 27, 889–935.

• Livingstone M.S. & Hubel D. (1988) Segregation of form, color, movement, and depth: anatomy, physiology, and perception. [Review]. Science, 240, 740-749.

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