Angiospermas

Las Angiospermas, plantas con flores, cuyas semillas están encerradas en un fruto, fueron el último grupo de plantas con semillas en evolucionar, aparecen cerca de 100 millones de años atrás durante el Jurásico tardío, alrededor de la mitad de la conocida Era de los Dinosaurios. Las flores al reproducirse sexualmente dan origen a un cigoto diploide y a unendosperma triploide. ¿Cuál es el origen de las angiospermas? Este fue el "misterio abominable de Darwin". Claramente las angiospermas son descendientes de algún grupo de plantas Gimnospermas con semillas de la era Mesozoica...pero de cuáles? Enlace donde se encuentran ejercicios (en inglés) de filogénesis. El punto de vista clásico acerca de la evolución de las plantas con flores sugiere que las primeras angiospermas eran árboles perennes (evergreen trees) que producían grandes flores similares a las magnolias. Este enlace muestra una figura y sugiere el camino de la evolución floral.

Flores

Las flores son un conjunto de tejido reproductivo y estéril agrupados en apretadosverticilos que poseen muy cortos entrenudos. Poseen un eje o pedúnculo que soporta unreceptáculo en el que se insertan las demás piezas. Una flor típica presenta 4 verticilos o ciclos de piezas, dos fértiles o reproductivos y dos estériles.

Flores de Lilium sp.(Monocotilidóneas).

Verticilos estériles o de protección:

Cáliz: formado por sépalos, generalmente verdes, protegen a la flor cerrada o pimpollo. Corola: presenta pétalos, coloridos, atraen a los polinizadores. El conjunto de cáliz y corola se denomina perianto, (peri = alrededor, anthos = flor), cuando éstas piezas son similares en tamaño y forma se denominan tépalos y el conjunto, perigonio, siendo corolino (Achiras) o calicino (gramíneas). Cuando las piezas están soldadas entre sí se antepone el prefijo: gamo-, si están libres se usadiali- (dialisépalas o dialipétalas). Existen flores sin estos verticilos de protección: flores aclamídeas (sauce, Salix).

Verticilos fértiles o sexuales:

Gineceo y androceo de Lilium

Gineceo: verticilo femenino formado por hojas modificadas llamadas carpelos, uno o varios; si varios carpelos están soldados entre sí el gineceo es gamocarpelar y tiene un solo ovario. Si tiene varios carpelos, libres entre sí, la flor es dialicarpelar y presentará tantos ovarios como carpelos. El gineceo (o pistilo) tiene una parte ensanchada, el ovario, en cuyo interior están los óvulos o primordios seminales. El ovario se continúa con el estilo, elevando el estigma o superficie receptora de los granos de polen. El óvulo es una estructura compleja, formada por un cuerpo o nucela donde se encuentra el saco embrionario (gametofito femenino) formado por 7 células de la cual una es la ovocélula o gameta femenina. La nucela está rodeada por uno o dos tegumentos.

El estigma funciona como una superficie receptiva en la cual el polen aterriza y emite su tubo polínico. Las barbas de choclo son parte estigma parte estilo. Los estilos separan al estigma a una determinada distancia del ovario. Esta distancia es específica para cada especie.

Corte longitudinal del ovario de una flor de Turnera hermanniodes que

muestra los óvulos en su interior, MEB 2300x.

Androceo: verticilo masculino compuesto por estambres, formados por un cabito estéril o filamento y una parte fértil, la antera. Cada antera tiene dos tecas con dos sacos polínicos o microsporangios en cada una. Dentro de los sacos se encuentran losgranos de polen (gametofito masculino) en cuyo interior están las dos gametas masculinas. La apertura de las tecas para la salida de los granos de polen o dehiscencia puede ser longitudinal, poricida, valvar o transversal.

Corte transversal de antera de una flor de Lilium.

Cuando las flores se agrupan en sistemas de ramificación se dice que están en inflorescencias.

Reproducción de las plantas con flores: Fecundación

Gametofito masculino

El gametofito masculino se desarrolla en el interior del grano de polen. En el interior de los sacos polínicos de las anteras se encuentran localizadas las células madres de las microsporas, diploides, que al dividirse por meiosis forman una tétrada (cuatro) demicrosporas haploides.

Dos procesos transforman una microspora en un grano de polen (del griego palynos por polvo o polen):

Desarrollo de pared: formada por la exina, compuesta de un polisacárido complejo, la esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Presenta una o varias aperturas y un diseño de la exina característico de cada especie vegetal. El núcleo haploide se divide por mitosis dando dos núcleos, también haploides: unnúcleo vegetativo (formará el tubo polínico al germinar en el estigma) y un núcleo generativo que volverá a dividirse dando dos núcleos gaméticos (n). Esta última división del núcleo generativo puede ocurrir antes o después de la polinización.

Gránulo de polen maduro, estadío de dos células. Notar la gruesa pared

de exina alrededor del gránulo de polen de Lilium. Obtenida y modificada

de:gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Adroecium/ Mature_2-celled_pollen_grains.

Gametofito femenino

Corte transversal de un ovario en Lilium. Note los óvulos en el centro del

ovario. Siga el enlace para obtener una imagen ampliada. Modificado

de: gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/ Angiosperm/Lilium/Gynoecium/L._ovary_x.s

El gametofito femenino de las plantas con flores se desarrolla dentro de la nucela del óvulo. Una célula diploide sufre meiosis originando

4 megásporas haploides, tres degeneran y la restante sufre varias mitosis sucesivas hasta forman un saco embrionario con 7 células y 8 núcleos haploides. Este saco es el gametofito femenino. En el saco típico (tipo Polygonum) se reconocen:

una ovocélula, cuyo núcleo es la gameta femenina; dos sinérgidas flanquean la ovocélula (localizado en el micrópilo al final del saco embrionario); tienen estructuras especiales en sus paredes, que son las responsables de la atracción del tubo polínico célula del medio con dos núcleos polares en el centro del saco embrionario; y tres antípodas, en el lado opuesto al final del saco embrionario.

Célula madre de la megaspora en Lilium. Siga el enlace para obtener una imagen ampliada. Obtenida y modificada de:gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium/Ovules_megaspore_mother_cell.

Gametofito femenino en el estado de cuatro células en Lilium. Siga el enlace para obtener una imagen ampliada. Obtenida y modificada de:

gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium/Embryo_Sac/4-nucleate_stage.

Gametofito de Lilium estadio de ocho células, en el corte solo son visibles la célula del medio, y el aparato micropilar formado por un par de sinérgidas y la ovocélula. Obtenida y modificada de: gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Angiosperm/Lilium/Gynoecium/Embryo_Sac/8-

nucleate_stage.

Doble Fecundación

ANIMACIÓN DEL CICLO DE VIDA DE UNA ANGIOSPERMA

Polinización: es la transferencia del polen de la antera al estigma femenino. Se produce por diferentes medios o agentes polinizadores:

Entomófila: mediante insectos. Anemófila: por el viento. Hidrófila: mediante el agua. Otros polinizadores incluyen a las aves (ornitófila), murciélagos y humanos (antropógama).

Todos estos mecanismos favorecen la fecundación cruzada. Algunas flores, tales como las arvejillas, se desarrollaron en tal modo que son capaces de autopolinizarse. Está demostrado que el color de las flores indica la naturaleza del polinizador:

los pétalos rojos atraerían aves, los amarillos las abejas y los blancos polillas o mariposas. Las flores polinizadas por el viento tienen pétalos reducidos, tales como el roble y las hierbas.

Cuando el proceso de polinización se ha completado, el grano de polen llega al estigma y germina formando el tubo polínico que crece a través del estigma y el estilo dirigiéndose a los óvulos en el ovario.

Fecundación: La célula generativa del grano de polen se divide en este momento y libera dos gametos masculinos que se mueven hacia abajo por el tubo polínico.

Grano de polen germinado, note el tubo polínico con el núcleo haploide del gametofito masculino. Obtenida y modificada de: http://www.life.umd.edu/pbio100/plso19.jpg.

Una vez que la punta del tubo llega al micrópilo del saco embrionario, el tubo crece hacia el interior del saco embrionario a través de una de las sinérgidas que flanquean la ovocélula, descargando allí su contenido: Un gameto masculino (n) se fusiona con la ovocélula (n) produciendo el cigoto (2n, diploide) que desarrollará la próxima generación esporofítica, formando un embrión. El segundo gameto masculino (n) se fusiona con los dos núcleos polares (n) localizados en la célula del centro del saco, produciendo en tejido nutritivo triploide (3n), el endosperma, de reserva para el crecimiento y desarrollo del embrión.

Obtenida y modificada de: http://www.whfreeman.com/life4gif/ch34/3404_1.gif.

Obtenida y modificada de: http://www.whfreeman.com/life4gif/ch34/3404_2.gif.

Semillas

Es la estructura típica de diseminación. Posee una cubierta seminal o episperma, comúnmente dura y resistente; encierra un embrión con uno o dos cotiledones. Este es una planta en miniatura en estado de vida latente

que ya tiene representados los tres órganos de una planta adulta: la radícula o raíz embrional, el hipocótilo o tallo y los cotiledones o primeras hojas. Dado que al germinar, el embrión todavía no puede realizar fotosíntesis la semilla posee un tejido nutritivo de reserva: el endosperma. Si las semillas poseen endosperma se llaman albuminadas (ej: maíz, ricino). Si las sustancias de reserva son consumidas y reservadas en los cotiledones la semilla es exalbuminada (poroto). Las semillas germinan, y luego el embrión desarrolla en la próxima generación esporofítica. Al germinar los cotiledones pueden:

Salir al exterior y fotosintetizar: germinación epigea Quedar en el interior de la semilla cediendo sus reservas o pasándolas del endosperma al embrión: germinación hipogea.

Semilla exalbuminada de Poroto (a la derecha) y endospermada de Ricino (a la izquierda). Obtenida y modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Esquema de la formación del embrión en una Dicotiledónea. Obtenida y modificada de: http://www.whfreeman.com/life4gif/ch34/3405.gif.

Frutos

El ovario luego de la fecundación, desarrolla en el fruto. La pared del ovario pasa a formar el pericarpio o pared del fruto, puede ser carnosa (manzana, tomate) o seca y esclerenquimática (eucalipto, roble, girasol). Si deriva de una sola flor el fruto es simple, si varias flores intervienen en su formación es una infrutescencia (ananá).

Frutos carnosos: Vid, manzano y naranja. Visite Semillas de la vida para información e imágenes de frutos y semillas.

Propagación vegetativa

Muchas plantas también poseen un método asexual de reproducción. A menudo algunas especies, como muchas orquídeas, tienen más éxito propagándose vegetativamente que por vía de las semillas. Los estolones son tallos rastreros que corren a lo largo de la superficie del suelo de donde brotará una planta que finalmente se independizará, Ej:

frutilla.

Rizomas: son tallos subterráneos de crecimiento horizontal, en cada nudo forman un vástago aéreo y raíces adventicias que se pueden separar formando una nueva planta, ej: sorgo de alepo. Los tubérculos son estructuras carnosas subterráneas, redondeadas y reservantes; pueden ser de origen caulinar como la papa o radicular como

la mandioca. Imagen del tubérculo de papa germinado.

Escuela Universitaria de Ingeniería Técnica Agrícola I.N.E.A., muy buena páginahttp://www.inea.uva.es/servicios/histologia/inicio_real.htm

Mundo botánico, http://orbita.starmedia.com/~mundo_botanico/index.html ¿Hay alguna correlación entre la morfología de las flores y los polinizadores?,

Las orquídeas, http://www.uned.ac.cr/ciac/naturaleza/lasorqu.html Ecología de la polinización en ecosistemas tropicales, http://web.usc.es/~bvluna/

Participación de los polisacáridos de la pared celular en el control de la textura del fruto de Diospyros kaki, http://www.uv.es/~cutillas/tesis0.html

Seeds of Life Some excellent photographs of fruits and seeds as well as a set of links to related topics. http://versicolores.ca/SeedsOfLife/home.html

CSU BioWeb Fruit Key (Steve Wolf at CSU Stanislas) Progress through the key or view the entire key. Illustrated too! http://arnica.csustan.edu/key/key.html

Botany 3700 (Steve Wolf at CSU Stanislas) Images and notes about flowering plants.http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plant_Biology/Pinus.html

The Naked Seeds of Pinus Text and nice graphics on the life cycle of pines.http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plant_Biology/Pinus.html

Flowering Plant Family Recognition and World Wide Flowering Plant Family Identification (Ray Phillips, Colby College) Illustrated guide to the "essential" families for Phillips' class.

Fruits (Gopher menu from Wisconsin) A collection of images.gopher://gopher.adp.wisc.edu:2070/11/.image/.bot/.130/Fruits

Flower Whorls and Femaleness Text and very nice illustrations of megasporogenesis.http://koning.ecsu.ctstateu.edu/Plant_Biology/angiofemale.html

Plant Biology (University of Maryland) Text, outlines, and images that are part of a general botany course. http://www.inform.umd.edu/PBIO/PBIO/pbio.html

The angiosperm life cycle (University of Manitoba) http://www.umanitoba.ca/Biology/lab8/biolab8_5.html#Cycle

Redacción y diagramación a cargo de: Lic. Marisa Aguirre, maguirre@fai.unne.edu.ar Ing. Ana María Gonzalez, ana@unne.edu.ar Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar

Alternancia de generaciones: Ciclo vital en el cual a un estadio multicelular diploide le sigue uno haploide y así sucesivamente. Se lo encuentra en plantas, muchas algas y hongos. El gametofito (n) produce, por mitosis, gametos (n), la fusión de los gametos masculino y femenino produce cigotos (2n). Cada cigoto origina un esporófito (2n) que, por meiosis origina esporas haploides (n). Cada

espora haploide forma un gametofito cerrando el círculo. Angiospermas (del griego angeion = vaso; sperma = semilla, simiente; literalmente la traducción sería "semillas en un recipiente"): Plantas con flores. Originadas hace unos 110 millones de años de un antecesor desconocido hoy dominan la mayor parte de la flora mundial. El gametofito masculino (de 2 a 3 células) se encuentra dentro de un grano de polen; el femenino (usualmente de ocho células) esta contenido en un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica del ciclo de vida de la planta. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un ovario. Antera (del griego anthos = flor) La punta del filamento del estambre, donde se forman los granos de polen. Androceo (del griego andros = varón, oikos = vivienda): Termino colectivo aplicado a todas las partes masculinas de las flores (estambres). Carpelo (del griego karpos = fruto): La estructuras femeninas de la flor, comprende elovario, el estilo y el estigma. Células germinales: Termino colectivo para las células de los órganos reproductivos de los organismos multicelulares, que se dividen por meiosis para producirgametos. Célula madre de la microspora: Células de microsporangio que por meiosis producen microsporas. En las plantas con flores la microspora se conoce como grano de polen, y contiene tres gametofitos masculinos. Célula vegetativa o del tubo: una de la células del gametofito masculino en las plantas con semillas. El tubo crece a través del estigma, estilo y el óvulo abriendo el camino para la entrada del núcleo espermático al saco embrionario. Cigoto (del griego zygos = "yugo", porque une): óvulo fecundado. Célula diploide (2n) resultante de la fusión de un gameto masculino con uno femenino (ovocélula). Cromosomas (del griego khroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas). Diploide: organismo o fase nuclear que tiene los dos juegos de cromosomas. Numero cigótico de cromosomas (2n), por oposición al número gamético (n) o haploide. Endosperma (del griego endon = dentro, sperma = semilla): En angiospermas, tejido de reserva que provee nutrientes al embrión en desarrollo. Formado a partir de la célula triploide (3n) resultante de la unión del núcleo espermático que se une con los núcleos polares de la célula central del gametofito femenino. Esporas (del griego spora = semilla): célula reproductora asexual capaz de desarrollar un nuevo organismo sin fusionarse con otra célula. Estambre (del griego stamen = hebra): Estructura masculina de la flor que produce polen, generalmente esta formada por un filamento que sostiene a la antera productora de polen. Estilo (del griego stilo = pilar): parte del carpelo de la flor; formado a partir de la

pared del ovario. La punta del estilo lleva al estigma. Parte del pistilo que separa el estigma del ovario. Estigma (del griego stigme = pinchadura): En las flores, la región del carpelo que recibe los granos de polen que germinan sobre ella. Secreta una sustancia húmeda y pegajosa para fijar los granos de polen. Exina (del latín ex = fuera): Cubierta externa de los granos de polen, a menudo compuesta por esporopolenina, un polisacárido ácido resistente que facilita lafosilización de los granos de polen. Filamento (del latín filum = hilo): el pedicelo de un estambre. Fósiles (del latín fossilis = "que se saca cavando la tierra", enterrado): Los vestigios o restos de vida prehistórica preservadas en las rocas de la corteza Terrestre. Cualquier evidencia de vida pasada. Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latín genus = raza, origen): segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipeptídica de aminoácidos. Gameto (del griego gamos = "unión de los sexos", esposa): Célula reproductorahaploide (n) que cuando su núcleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto origina un cigoto (2n), que por mitosis desarrolla un individuo con células somáticas diploides (2n), en algunos hongos y protistas puede, por meiosis, producir células somáticas haploides (n). Gametofito (del griego gamos = "unión de los sexos", esposa; phyton = plantas): En las plantas que presentan alternancia de generaciones, el estadio haploide (n) que produce gametos por mitosis. Gineceo (del griego gyne = hembra, oikos = casa): Termino colectivo aplicado a todos los carpelos (o pistilos) de una planta. Algunas plantas tienen varios pistilos parciales o totalmente fusionados. Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Célula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homólogo (número haploide = n). En la fecundación, dos gametos haploides se fusionan para formar una sola célula con un número diploide (por oposición, 2n) de cromosomas. Entrenudo: La región del tallo entre los nudos de las plantas. Jurásico: Período que aconteció alrededor de la mitad de la era Mezosoica (verFigura), hace unos 185- 135 millones de años. Caracterizado por ser el momento del posible origen de las Angiospermas y la continuación de la ruptura del supercontinente Pangea. Megáspora (del griego megas = grande; sporo = semilla): Cuatro células haploides producidas por meiosis en el óvulo de la flor. Generalmente tres degeneran, y la célula remanente se convierte en un gameto (n): ovocélula. Su tamaño se encuentra por encima de los 200 micrones. Meiosis (del griego meio = menor; meiosis = reducción): División celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del número de cromosomas

(númerohaploide) de la célula original. Micrópilo (del griego mykros = pequeño; pile = puerta): abertura dejada por los tegumentos del óvulo, ubicada en dirección al final del saco embrionario donde se localizan las sinérgidas y el óvulo. Lugar común de entrada del tubo polínico al óvulo. Microsporas (del griego mykros = pequeño; sporo= semilla, sementera): cada una de las cuatro células haploides producidas por división meiótica en los sacos de la antera de las flores, se dividen por mitosis y se rodean de una pared gruesa para formar los granos de polen. Esporas de tamaño pequeño, menor de 200 micrones, producida por meiosis. Microsporangios (del griego mikros = pequeño, spora = semilla, sementera) Estructura del esporófito que produce, por meiosis, las microsporas. En las plantas con flores se conocen como sacos polínicos de la antera. Mitosis (del griego mitos = hebra, filamento): La división del núcleo y del material nuclear de una célula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una célula. La mitosis ocurre únicamente en eucariotas. El ADN de la célula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos células resultantes de la división. Monómero (del griego monos = solo, uno; meros = parte) molécula pequeña que se encuentra repetitivamente en otra más grande (polímero). Nudo (del griego nodus = nudo): La región de la planta donde se implantan una o más hojas. Ovario (del latín ovus= huevo): 1) En animales, la gónada femenina que produce óvulos y hormonas sexuales femeninas. 2) La parte inferior del gineceo que contiene los óvulos dentro de los cuales desarrolla el gametofito femenino. Paleozoico (del griego palaios = viejo): Período de tiempo geológico que comienza unos 570 millones de años atrás y culmina hace unos 245 millones de años. Se divide en varios períodos (Figura). Pangea: Nombre propuesto por Alfred Wegener para el supercontinente existente al final de Paleozoico y que comprendía a toda tierra emergente. Pétalos: Generalmente elementos brillantemente coloreados de las flores que producen aromas fragantes, estructuras no reproductoras que sirven para atraer polinizadores. Plantas no vasculares: Plantas que carecen tejido vascular lignificado (xilema), hojas vascularizadas y tienen un estadio gametofítico que domina el ciclo vital. Plantas vasculares: Plantas contienen un tejido vascular lignificado (xilema) Polen (del griego palynos = polvo, del latín pollen = polvo fino): En las plantas con semilla, el gametofito masculino rodeado por una cubierta protectora. Polímero (del griego polys = muchos, meros = parte): Molécula compuesta por muchas subunidades idénticas o similares (monómero) Polisacárido (del griego polus = mucho, sakcharon = azúcar): polímero compuesto por monómeros de monosacáridos. p. ej.: almidón, celulosa.

Poricida: abertura por poros, comúnmente apicales de la anteras para la salida del polen. Ej: Solanáceas. Receptáculo: parte de la flor donde se insertan los verticilos de la mismo. Puede ser plano (girasol) o acopado (rosa). Sépalos: Hojas modificadas que protegen a los pétalos de las flores y a las estructuras reproductivas. En general son verdes, pero en muchas Monocotiledóneas tienen el mismo color que los pétalos. Sinérgidas: Células en saco embrionario de las angiospermas que flanquean la ovocélula. El tubo polínico crece a través de una de ellas (generalmente la más pequeña). Tubo polínico: Estructura originada en la célula vegetativa del grano el polen a través del cual el núcleo espermático (o núcleo en las angiospermas) viaja hasta llegar al óvulo. Valvar: 1) dehiscencia de las anteras a través de valvas o tapitas, ej. laurel. 2) prefloración: presentación de los sépalos en el pimpollo en el que se tocan por sus bordes, sin superponerse. Verticilo: conjunto de piezas (hojas, sépalos, tépalos, etc.) que nacen en un mismo nudo. Xilema (del griego xylon = madera): Tejido vascular de las plantas que transporta agua y nutrientes de las raíces a las hojas, compuesto de varios tipos celulares entre ellos las traqueidas. Constituye la madera de árboles y arbustos.

Cuando las semillas germinan se forma una planta que representa la

generación esporofítica, autótrofa. Esta planta formará flores con

estructuras reproductivas masculinas (sacos polínicos en los estambres) y

femeninas (óvulos en el gineceo). Dentro de estas estructuras se produce

la MEIOSIS, que forma gametos haploides iniciando la

generacióngametofítica. Se forma un gametofito masculino representado

por los granos de polen y un gametofito femenino que es el saco

embrionario. Estas generaciones son parásitas de laesporofítica, ya que viven

dentro de los estambres y ovario y a expensas de las reservas de estas

estructuras.

La FECUNDACIÓN de las Angiospermas es doble: dentro e los granos de

polen se forman dos gametos masculinos, uno fecunda la gameta

femenina u ovocélula, formando el cigoto, la otra gameta masculina se

une al núcleo del endosperma (2n) ubicado dentro del saco embrionario,

formando así el endosperma o sustancia de reserva de la semilla. La

unión de estos gametos haploides en un cigoto reinicia una nueva

generación esporofítica, diploide.

Se puede ver que la FECUNDACIÓN y la MEIOSIS sin los hitos que marcan la alternancia de generaciones. En las plantas ésta alternancia concuerda con la alternancia de fasesnucleares, desarrollándose la generación esporofítica durante la fase diploide y la generación gametofítica durante la fase haploide.

La reproducción tiene dos propósitos, primero: a través del sexo y la fecundación cruzada se mantiene la diversidad genética y se recombinan los caracteres heredados, segundo: la reproducción contribuye a la multiplicación y dispersión del organismo. Estas dos se hallan relacionadas, ya que una efectiva reproducción sexual requiere la dispersión de lassemillas.

Gimnospermas

Su ciclo es esencialmente el mismo que el de las Angiospermas. Su nombre

deriva del griego, gymnos: desnudo, aludiendo a que las semillas se

encuentran desnudas, no encerradas en un fruto. Las flores son imperfectas,

son conos femeninos y masculinos ubicados en plantas separadas: dioicas.

Los óvulos están expuestos en la axila de los carpelos, el gametofito femenino es pluricelular y presenta varias estructuras pluricelulares llamadas arquegonios. Las Angiospermas han evolucionado encerrando los óvulos dentro del carpelo (angion: vasija en griego) y reduciendo el gametofito a un saco embrionario heptacelular. Esta reducción permitió proteger estas

estructuras de los depredadores y posteriormente encerrar a la semilla dentro del fruto. El gametofito masculino en mayoría de las Gimnospermas (exceptuando las Cicadáceas y Ginkgo) y las Angiospermas han logrado la total independencia del medio acuático, característica de las plantas inferiores: los gametos son inmóviles, sin flagelos, son transportados por el tubo polínico directamente hasta la ovocélula. En las Gimnospermas la polinización es directa: el grano de polen llega a la micrópila del óvulo.

Dado que las Angiospermas han encerrado los óvulos en el ovario, debieron formar estructuras como el estigma para recepción y reconocimiento de los granos de polen y el estilo para alimentar al tubo polínico durante el recorrido hasta la ovocélula. La polinización es indirecta. En las Gimnospermas la fecundación es simple: da como resultado un cigoto, las sustancias de reserva de la semilla derivan del gametofito femenino; en las Angiospermas aparece la doble fecundación, resultando un cigoto y el endosperma como sustancia de reserva, la cual sólo se forma si existe fecundación, con el consiguiente ahorro de energía.

Fecundación cruzada y Evolución

La selección natural es el proceso por el cual los organismos con

características más favorables con respecto a su ambiente dejarán una

mayor descendencia. Esto sólo es posible gracias a la variabilidad

genética de las poblaciones, la cual se lleva a cabo por la mezcla de genes

que ocurre durante la fecundación cruzada. Esta ventaja solo existe si hay

cruzamiento con otro organismo que aporte una dotación de genes

diferente. Ya que si existe autofecundación solo se estarán combinando los

mismos genes. Esto puede representar un problema para las plantas que

normalmente tienen ambos sexos en la misma flor (flores perfectas). Pero

las especies han evolucionado logrando estrategias para evitar

autopolinizarse. Hay que recordar que la polinización es la llegada del

polen al estigma de la flor.

¿Como logran las plantas para transportar el polen de una a otra? (las plantas están ancladas en el suelo....).

Por el aire:

Las primitivas plantas (Helechos y Gimnospermas) eran de polinización pasiva, el viento traslada los granos de polen directamente a la micrópila del óvulo, como ocurre en las modernas Gimnospermas. Los granos de polen tienen dos bolsas o sacos aeríferos que los ayuda a su transporte por el aire hasta la micrópila misma del óvulo desnudo, donde hay una gota de líquido pegajoso que lo retiene.

La ANEMOFILIA o polinización por el viento es exitosa para estas plantas que normalmente viven en vastas áreas donde son la especie predominante, casi como un monocultivo. La polinización anemófila caracteriza a plantas primitivas como las Gimnospermas y ha evolucionado independientemente en Angiospermas como las Gramíneas y los sauces. Se caracteriza por presentar grandes cantidades de polen, y no invierten energías en la producción de recompensas. Las anteras y

estigmas son largos y plumosos y están expuestos al

aire.

También las Gramíneas usan este sistema. Crecen normalmente en praderas abiertas.

Los estambres se encuentran en la parte superior de la planta, son flexibles y el polen es seco y liviano y es producido en grandes cantidades. Los estigmas son plumosos, gomosos y están en la parte inferior de la planta, para recoger el polen que cae. Las plantas con este tipo de polinización presentan abundantes flores, son poco llamativas, con las piezas del cáliz y de la corola reducidas, de colores verdosos o castaños o carecen por completo de estas piezas (flores aclamídeas).

HIDROFILIA: polinización realizada por el agua.

Por vectores biológicos

Los insectos al acudir a estas plantas encontraron en el polen una alta fuente Proteica, e indirectamente colaboraron con el transporte del mismo. Este sistema habrá resultado más eficiente que la polinización por el aire o anemofilia. La mayoría de las plantas crecen compartiendo el ambiente con muchas otras especie, por lo que el viento no es efectivo en este caso. Estas plantas necesitan un vector o agente polinizador que lleve el polen a otra planta de su misma especie, como un insecto, mamífero o un roedor. Este mecanismo es un tipo de mutualismo, una asociación en la que la planta ofrece algún tipo de recompensa al insecto y este

transporta el polen. Cuanto más atractiva resultaba una planta a los insectos, aumenta el índice de visitas y por lo tanto la producción de semillas. Este proceso de selección natural evolucionó conjuntamente con los insectos, desarrollándose nuevas formas de recompensa a los insectos.

Los vectores pueden ser:

1. - Insectos: mariposas, avispas, abejas, escarabajos, moscas 2. - Aves 3. - Mamíferos pequeños, murciélagos

Muchas plantas han evolucionado junto con sus polinizaciones creando complejas relaciones entre ellos. Se define la coevolución como la interacción entre dos especies diferentes, cada una afecta el desarrollo de las características de la otra durante el curso de la evolución. Uno de los mejores ejemplos de la coevolución se encuentra entre las plantas con flores y sus polinizadores, donde:

1. Las plantas elaboraron métodos de atracción animal 2. Los animales especializaron sus cuerpos para adaptarse a

determinadas especies vegetales

La coevolución a veces resulta en una total dependencia de la planta y su

polinizador. Por ejemplo la Yuca (Yucca gloriosa) solo es polinizada por

una polilla que pone sus huevos dentro del ovario.

Atracción de los agentes polinizadores

La planta debe lograr atraer al agente polinizador, para ello produce

atractivos.

Atractivos primarios: son las recompensas que la flor ofrece al agente como recompensa:

Polen: es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por coleópteros,

atraídas por fuerte aromas y la abundancia de polen; estas flores además evolucionaron

escondiendo sus óvulos profundamente en la flor. El polen contiene proteínas, almidón,

aceites y otros nutrientes.

Granos de polen de Compuestas

Detalle del polen de Pavonia sp. Estigma de Pavonia sp con granos de

polen

Néctar: es un líquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican

estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se

lleven el polen de una flor a otra.

Atractivos secundarios: Indican la presencia de recompensa como polen y néctar, las

claves pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta función la ejercen el cáliz y la

corola.

Claves visuales: la mariposas son atraídas por los colores amarillos y rojos. Las abejas

tienen una visión que va del azul al espectro ultravioleta, pero si visitan flores rojas o

anaranjadas es porque ven marcas o líneas ultravioletas que nosotros no podemos

distinguir.

Mariposas nocturnas y murciélagos no dependen tanto del color por lo que las flores suelen ser blancas o de colores pálidos. La presencia de manchas, excrecencias, guías de néctar o altos contrastes sirven para distinguir las flores del follaje.

Claves olfativas: aquellos polinizadores con escasa habilidad visual son atraídos por las

fragancias de las flores, son compuestos volátiles excretados por estructuras llamadas

osmóforos. Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables como las que atraen

moscas.

Forma de la flor: debe acomodarse al tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a

los ladrones de néctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos deben tener una

constitución que soporte el peso del insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los

mismos. Para los colibríes e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores tienen

corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros y a las espiritrompas de las

mariposas. Para las abejas, las flores son amplias, brindando "pistas de aterrizaje" para el

insecto.

Síndromes florales

Es el conjunto de características que presenta un planta para atraer a un

determinado agente polinizador.

MELITOFILIA: Las flores polinizadas por abejas y avispas han evolucionado con éstas, son de colores claros (no rojo), presentan guías de néctar, a menudo reflejan la luz ultravioleta, solo visible a las abejas. A veces esta coevolución ha llegado al punto en que la flor imita a la hembra de la abeja (Ophrys sp.).

PSICOFILIA: Las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el néctar en el fondo del tubo de la corola, donde solo el lago aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar. Las flores

que atraen a mariposas nocturnas en general son pálidas y de olores intensos.

MIOFILIA: Las flores que atraen a moscas tienen en cambio olores nauseabundos e imitan con sus colores a carne putrefacta que atrae a las moscas para poner sus huevos.

En el caso de la ORNITOFILIA, las flores no tienen aroma, ya que los pájaros no tienen sentido del olfato, si presentan colores intensos, rojos y amarillos y abundante néctar.

QUIROPTEROFILIA: por murciélagos pequeños. Las flores tienen colores pálidos, fuertes aromas y abundante néctar.

Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr esta fecundación cruzada es la presencia de barreras: ya sea genéticas por autoincompatibilidad, o físicas como la separación de sexos (plantas dioicas como el mamón, o monoicas como el maíz), o de los diferentes tiempos de liberación de polen y receptividad del estigma en la misma flor.

Reproducción vegetativa

También llamada reproducción asexual porque no incluye combinación de características de dos individuos mediante la fecundación. A menos que ocurra una mutación, los individuos resultantes son genéticamente idénticos a la planta madre. En los vegetales hay numerosas formas, desde el desarrollo de una célula sexual no fecundada hasta la fragmentación del organismo en varias partes. Clonación es el término moderno. Entre las estructuras involucradas se encuentran:

Estolones: tallos largos y delgados que crecen al ras del suelo, por ejemplo la frutilla

(Fragaria chiloensis),

Rizomas: tallos engrosados subterráneos, como las gramíneas y juncos, algunas como el

sorgo de Alepo (Sorghum halepense) se transforman de este modo en malezas muy

invasivas.

Bulbos y tubérculos: además de almacenar reservas se usan en la reproducción

(papa: Solanum tuberosum, ajo: Allium sativum, cebolla: Allium tuberosum).

Yemas de tallos subterráneos: forman nuevas plantas en los bananos (carecen

completamente de reproducción sexual, los frutos son partenocárpicos, se forman sin

fecundación), también se observan en el manzano y los sauces.

Apomixis: algunas células del saco embrionario forman embriones sin fecundación, se

da en los cítricos (Citrus sp.), gramíneas (Poa pratensis).

Este tipo de reproducción es usada por los agricultores para propagar

plantas manteniendo características seleccionadas artificialmente por

selección artificial u obtenidas por mutaciones naturales como el caso de

la naranja de ombligo: esta se originó por una mutación natural que es

propagada vegetativamente por injertos de ramas sobre otros cítricos. De

permitirse la reproducción sexual en esta planta, las semillas segregarían

este carácter, diluyéndose entre la descendencia.