fotosyntéza - univerzita karlova · epoxidáza vde na antheraxantin a pak na zeaxantin. při...
TRANSCRIPT
![Page 1: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/1.jpg)
Fotosyntéza
![Page 2: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/2.jpg)
Rozčlenění pochodů v chloroplastu na membránové a enzymové:
Fotosyntézu lze schematicky vyjádřit: hv CO2 + 2 H2O (CH2O)+ O2 + H2O
![Page 3: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/3.jpg)
Kde všude jsou fotosyntetické organismy:
![Page 4: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/4.jpg)
![Page 5: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/5.jpg)
Yoon et al. (2006)
![Page 6: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/6.jpg)
(Archibald 2009)
![Page 7: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/7.jpg)
oxygenní fotosyntéza
![Page 8: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/8.jpg)
Sinice
![Page 9: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/9.jpg)
Primární plastidy
Chlorophyceae, Chlamydomonas 2 obalné membrány
Charophyta Chara 2 obalné membrány, grana
![Page 10: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/10.jpg)
Porphyridium
Glaucocystis
Primární plastidy
![Page 11: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/11.jpg)
Cryptomonas
Sekundární plastidy – „červené“
Stramenopiles – Ochromonas; Hacrobia 2+2 obalné membrány
![Page 12: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/12.jpg)
Euglena
Sekundární plastidy – „ zelené“
Chlorarachniophyta
Chlorarachnion 2+2(1) obalné membrány
![Page 13: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/13.jpg)
Terciární endosymbióza
• Pohlcení organismu s červeným sekundárním plastidem
• obrněnky
![Page 14: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/14.jpg)
Kleptoplastidy
Elyssia viridis – molusca, chloroplasty z Codium
Perispira ovum – nálevník, kleptoplastidy z euglen? Amphidinium latum– obrněnka, kleptoplastidy ze skrytěnek
Placida dendritica - molusca, plastidy z Codium, Bryopsis
![Page 15: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/15.jpg)
Membrána tylakoidu - 4 supramolekulární komplexy:
Primární pochody
en
.wik
ipe
dia
.org
![Page 16: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/16.jpg)
![Page 17: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/17.jpg)
Zjednodušený model světlosběrného systému a RC
Oba fotosystémy obsahují fotochemické reakční centrum a světlosběrný systém
![Page 18: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/18.jpg)
Světlosběrné antény: fykobiliproteiny nebo LHC
![Page 19: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/19.jpg)
Fykobilisomy
•nachází na cytoplasmatickém povrchu thylakoidů sinic, ruduch a glaukofyt, skrytěnky fykobilisomy nemají •skládají se z kotoučovitých útvarů uvnitř s otvorem; trimery (ab)3 nebo hexamery (ab)6 •jejich velikost a složení se může měnit v závislosti na růstových podmínkách •připojují se k fotosystému II
fykobilisomy sinic ruduch
![Page 20: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/20.jpg)
cyanobacterial ancestor
ztráta BPS
ztráta ch b
LHC s a a b
LHC s a
Primární endosymbióza
Sec. endosymbióza
LHC s a a c
Evoluce světlosběrných antén:
![Page 21: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/21.jpg)
Fotosyntéza necyklický transport elektronů NADPH a ATP
účast PSI a PSII
cyklický transport elektronů pouze ATP
účast pouze PSI
feofytin
plastochinon
plastocianin
![Page 22: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/22.jpg)
Fotofosforylace
Absorbcí kvant záření a přenosem elektronů se v lumenu thylakoidů zvýší koncentrace protonů – využívány pro tvorbu ATP systémem ATP-syntázy
CFo - transportuje H+ přes membránu, tvoří kanál pro prostup protonů thylakoidní membránou, je silně hydrofobní
CF1 - zabezpečuje vlastní syntézu ATP z ADP a anorganického fosfátu. CF1 je označován jako spřahovací (coupling) chloroplastový faktor – spřahuje syntézu ATP s tokem elektronů.
![Page 23: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/23.jpg)
Pigmenty
![Page 24: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/24.jpg)
Elektromagnetické záření ze Slunce
PAR: 400-700 nm
htt
p://b
uta
ne
.ch
em
.uiu
c.e
du
Průnik záření do vody
ww
w.s
cu
ba
bo
ard
.co
m
![Page 25: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/25.jpg)
Fotosyntetické pigmenty
• chlorofyly
• fykobiliny
•karotenoidy
Úloha fotosyntetických pigmentů:
• vlastní fotochemická přeměna energie v reakčních centrech (ch a)
• zachycení fotonů a přenos excitace do reakčního centra (barviva zabudovaná v bílkovinných
molekulách světlosběrných antén - ch a a b i chlorofyly c, d, fykobiliny a xanthofyly)
• ochrana fotosyntetického aparátu před nežádoucí nebo nadměrnou excitací
ww
w2
.estr
ella
mo
un
tain
.ed
u
![Page 26: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/26.jpg)
Chlorofyly
Porfyriny - tetrapyroly s uzavřeným kruhem, vzájemně spojené metinovými můstky
fytolový řetězec – ukotvuje v membráně
iws.c
olli
n.e
du
![Page 27: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/27.jpg)
Vznik molekuly porfobilinogenu kondenzací 2 molekul kyseliny - aminolevulové
d-aminolevulová kys.
porfobilinogen (PBG)
uroporfyrinogen
protoporfyrinogen
protoporfyrin
methyl magnesium protoporfyrin
methyl magnesium
feoporfyrin
prochlorofylid a
chlorofylid a
chlorofyl a esterifikace C 17 fytolem
oxidace
chelatace Mg2+
4x
5. izocyklický kruh
redukce
redukce
![Page 28: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/28.jpg)
pla
ntp
hys.in
fo
Chlorofyl c
Chlorofyl d
Acaryochloris marina
![Page 29: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/29.jpg)
Cyanophyta: chlorofyl a, (b, d) Glaucophyta: chlorofyl a Rhodophyta: chlorofyl a Chlorophyta a Charophyta: chlorofyl a, b Chrysophyceae: chlorofyl a, c2, (c3) Synurophyceae: chlorofyl a, c1 Tribophyceae: chlorofyl a, c1, c2 Eustigmatophyceae: chlorofyl a Bacillariophyceae: chlorofyl a, c1, c2, c3 Fucophyceae: chlorofyl a, c1, c2, c3 Dinophyta: chlorofyl a, c2 Haptophyta: chlorofyl a, c1, c2 Cryptophyta: chlorofyl a, c2 Euglenophyta: chlorofyl a, b
Chlorofyl v buňkách sinic a chloroplastech řas
![Page 30: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/30.jpg)
pla
ntp
hys.in
fo
Excitace chlorofylu:
![Page 31: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/31.jpg)
Fykobiliny, fykobiliproteiny
•tetrapyroly s otevřeným kruhem
•akcesorické pigmenty u sinic, ruduch, skrytěnek a Glaucophyt
•lineární substituované tetrapyrolové řetězce, vznikají oxidačním otevřením porfyrinového kruhu
•kovalentně navázány na bílkovinu fykobiliproteiny
fykourobilin (PUB)
fykoerythrobilin
(PEB)
fykocyanobilin (PCB)
fykoviolobilin
(PXB)
![Page 32: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/32.jpg)
Fykobiliproteiny - liší se polohou absorbčních vrcholů a tudíž barvou
•allofykocyanin (APC) - modrá s odstínem do zelena; 650-680 nm, nese jeden fykobilin na každé a a b podjednotce •fykocyanin (PC) - fialová až tmavě modrá; 620-635 nm • fykoerythrocyanin (PEC) – fialová; 575 nm •fykoerythrin (PE) – červená; 545-565 nm
skládání fykobilisomů z podjednotek
heterodimer
![Page 33: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/33.jpg)
Fykobilisomy
Fykobilisomy na tylakoidech v chloroplastu ruduchy Porphyridium cruentum; ultratenký řez buňkou a fykobilisomy zachycené metodou freeze-fracturing.
![Page 34: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/34.jpg)
Fykobiliproteiny skrytěněk
• Fykobiliproteiny skrytěnek se nacházejí v lumenu thylakoidů.
• Jejich součástí jsou fykobiliny: fykoerythrobilin (PEB); fykocyanobilin (PCB); dihydrobiliverdin (DBV), bilin 584; bilin 618 a bilin 684.
• Základní stavební jednotkou fykobiliproteinů skrytěnek jsou tetraméry aa’b2, které jsou velmi stabilní. Každá a a a’ podjednotka nese 1 fykobilin a každá b podjednotka nese 3 fykobiliny
![Page 35: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/35.jpg)
Karotenoidy • isoprenoidy, základní skelet obsahuje 40 uhlíků
•světlosběrná barviva v anténách
•Maximum absorpce 400-500 nm
•ochrana fotosyntetického aparátu před fotoinhibicí
•Primární X sekundární
polyisopreny kyslíkové = xantofyly
polyisopreny uhlovodíkové = karoteny
fucoxanthin
beta karoten
![Page 36: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/36.jpg)
redukce
dekarboxylace fosforylace
10
15
20
Biosyntéza karotenoidů
![Page 37: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/37.jpg)
Karotenoidy
syntéza karotenu reakce se účastní tři enzymy: •fytoen syntáza katalyzuje vznik fytoenu z GGPP •dehydrogenáza katalyzuje čtyři následné dehydrogenace (zelená šipka) •cycláza modifikuje konce molekuly
![Page 38: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/38.jpg)
Některé xantofyly produkované de novo pouze řasami
![Page 39: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/39.jpg)
Rozdělení karotenoidů u sinic a řas Cyanophyta: b-karoten, echinenon, zeaxanthin, myxoxanthofyl, b-cryptoxanthin Glaucophyta: b-karoten, zeaxanthin, b-cryptoxanthin Rhodophyta: a, b-karoten, zeaxanthin, (lutein, b-cryptoxanthin) Chrysophyceae: b-karoten, neoxanthin, zeaxanthin, (diadinoxanthin, diatoxanthin) Tribophyceae: b-karoten, diadinoxanthin, diatoxanthin, vaucheriaxanthin, heteroxanthin Eustigmatophyceae: b-karoten, vaucheriaxanthin, violaxanthin Bacillariophyceae: b-karoten, fukoxanthin, diadinoxanthin, diatoxanthin, zeaxanthin Fucophyceae: b-karoten, fukoxanthin, violaxanthin, (diadinoxanthin, diatoxanthin) Haptophyta: b-karoten, fukoxanthin, diadinoxanthin, diatoxanthin Cryptophyta: a-karoten, alloxanthin, monadoxanthin, crocoxanthin Dinophyta: b-karoten, diadinoxanthin, dinoxanthin, peridinin Euglenophyta: b-karoten, neoxanthin, (diadinoxanthin, diatoxanthin) Chlorophyta a Charophyta: antheraxanthin, a, b-karoten, lutein, syphonoxanthin, syphonein, neoxanthin, violaxanthin, zeaxanthin
![Page 40: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/40.jpg)
Nadměrné ozáření
• Fotoinhibice – zvýšená ozářenost podporuje vznik kyslíkových radikálů (ROS), což poškozuje hlavně PS II – protein D1
![Page 41: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/41.jpg)
Při nadměrném ozáření je violaxantin deepoxidován - enzym violaxantin de-epoxidáza (VDE) na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou (ZE)
Xanthofylový cyklus ochrana proti nadměrné ozářenosti
Nadměrné ozáření vyšší absorbce hv a přenos e- snížení pH v lumenu thylakoidu aktivace VDE (pH optimum 5,2)
VDE - při neutrálním pH (ve tmě) je mobilní v lumenu thylakoidu, při nízkých hodnotách pH se připojuje k membráně thylakoidu, kde získává přístup ke svému substrátu violaxantinu - mění konformaci xantofylů tak, že tyto zvyšují přeměnu (disipaci) přebytku světelné energie na teplo (kinetickou energii pohybu molekul).
![Page 42: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/42.jpg)
Ochrana proti nadměrnému ozáření Chlorophyta
Streptophyta vyšší rostliny
xantofylový cyklus
Heterokontophyta Haptophyta
Euglenophyta Dinophyta
diadinoxantin
diatoxantin
Cyanophyta Cryptophyta Rhodophyta Glaucophyta
fykobiliproteiny
(chromatická adaptace)
diadinoxantin diatoxantin
![Page 43: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/43.jpg)
Sekundární procesy fotosyntézy
glyceraldehyd-3-fosfát
izomeráza
dihydroxyacetonfosfát
fruktóza-1,6-bisfosfát
Pi
fruktóza-6-fosfát
glukóza-6-fosfát
Pi
glukóza
![Page 44: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/44.jpg)
RuBisCO • Nejhojnější protein na Zemi
• 4 velké a 4 malé podjednotky
• Oxygenázová aktivita
– fotorespirace
• pyrenoid
Chlamydomonas
![Page 45: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/45.jpg)
chloroplast peroxisom mitochondrie
CO2
NH3
RuP2 + CO2 + H2O 2 x 3-phospho glycerate
RuP2 + O2 3-phospho glycerate + phosphoglycolate
defosforylace
glycine
![Page 47: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/47.jpg)
Relativní faktor selektivity RuBisCO ......Srel
popisuje schopnost RuBisCO rozlišovat mezi O2 a CO2
nižší Srel pro danou koncentraci O2 a CO2, vyšší oxygenázová aktivita – produk. více fosfoglykolátu
![Page 48: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/48.jpg)
Proč buňky fotorespirují? 1. Pouze relikt - dříve nebylo v atmosféře tolik kyslíku 2. ochrana proti nadměrnému ozáření při nízké
koncentraci CO2 - využití přebytečné energie získané absorpcí světla, brání chronické fotoinhibici
![Page 49: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/49.jpg)
Dostupnost CO2
• Problém vodního prostředí a fotorespirace
• Adaptace: aktivní zvyšování intracelulární koncentrace anorganického uhlíku v okolí RuBisCO– carbon concentrating mechanism (CCM)
• CCM je u všech sinic a mnoha řas – různé mechanismy, ale cíl stejný: zvýšit koncentraci CO2 v okolí RuBisCO
![Page 50: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/50.jpg)
![Page 51: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/51.jpg)
Sinice
Všechny sinice mají CCMs
CO2 přes PM difůzí, bikarbonát – aktivní pumpa
Karboxyzomy obsahují karbonickou anhydrázu (CA)
Prochlorococcus – Na+, bikarbonát symport
Sinicový CO2 koncentrační mechanismus: 1) Akumulace HCO3
- v cytosolu 2) Jeho transport do karboxyzómu 3) Konverze na CO2
![Page 52: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/52.jpg)
Karboxysomy (u sinic a Glaucophyt) útvary uzavřené jednovrstevnou proteinovou membránou, obsahují enzym RubisCO a karboanhydrázu. Bílkovinný obal karboxyzomu zvyšuje karboxylázovou aktivitu Rubisco. Hypotéza: enzym obalený v karboxyzomu je nucen do konformace,
která upřednostňuje vazbu CO2 před O2.
Aktivní transport HCO3- u sinic
![Page 53: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/53.jpg)
Energized entry of CO2 or HCO3- Plasmalemma or plastid envelope or both
rubisco in stroma/pyrenoid many algae
Energized flux of H+ to cell wall, conversion of bicarb. to CO2
plasmalemma, CO2 flux to rubisco in stroma
characean green algae
C4 metabolism Udotea, Thalassiosira weissflogii
Eukaryontní řasy Pyrenoid - obdoba karboxyzomu – ne všechny řasy s CCMs ho mají!
CCMs na PM, vnitřní plastidové membráně nebo obou
![Page 54: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/54.jpg)
Energized flux of H+ to thylakoid lumen, conversion of bicarbonate to CO2
thylakoids, CO2 flux to rubisco in pyrenoid
freshwater green microalga Chlamydomonas
![Page 55: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/55.jpg)
CCMs nemají
• Chrysophyceae, Synurophyceae
• někt. lichenizované kokální (Coccomyxa)
• sladkovodní ruduchy v rychle tekoucích vodách
• hlubokomořské ruduchy
• některé pikoplanktonní
![Page 56: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/56.jpg)
Chlororespirace
spotřeba O2 na thylakoidních membránách ve tmě
oxidace
e- redukce
H+ a e- do
poolu PQ
H+ tvorba gradientu
fce: nejasná, několik hypotéz získání ATP za tmy, udržení ATP synthasy v aktivním stavu, fotoprotekce -sink pro fotosynteticky vzniklé redukční ekvivalenty (NADPH)
sinice, řasy, cévnaté rostliny – modelové organismy
![Page 57: Fotosyntéza - Univerzita Karlova · epoxidáza VDE na antheraxantin a pak na zeaxantin. Při nízkém ozáření je zeaxantin přeměněn zpět na violaxantin enzymem zeaxantin epoxidázou](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050716/5e2f7c52e7d9ee41cd02aec8/html5/thumbnails/57.jpg)
Specifičnost fotosyntézy u některých sinic
Adaptace sinic na zvyšující se koncentraci sulfidů v prostředí (horké prameny, microbial mats)
•nízká koncentrace např. Synechoccocus lividus, S. elegans, tolerantní druhy s oxygenní fotosyntézou (rezistentní PSII)
•nad 200 M např. Oscillatoria amphigranulata, Microcoleus chthonoplastes, efektivní přepínání mezi anoxygenní a oxygenní fotosyntézou - adaptace na prostředí, kde kolísá obsah H2S a O2
•nad 1mM - Oscillatoria limnetica, Aphanothece halophylica, anoxygenní fotosyntéza, PSII kompletně zablokován (reverzibilně)
2H2S + CO2 [CH2O] + 2S + H2O
Oscillatoria limnetica
Nutné světlo!!