frutos tropicales como fuente de carotenoides biosíntesis, composición, biodisponibilidad y...

7/22/2019 Frutos tropicales como fuente de carotenoides biosntesis, composicin, biodisponibilidad y efectos del procesamie

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Revista Venezolana de Ciencia y Tecnologa de Alimentos. 4 (1): 001-023. Enero-Junio, 2013http://www.rvcta.orgISSN: 2218-4384 (versin en lnea) Asociacin RVCTA, 2013. RIF: J-29910863-4. Depsito Legal: ppi201002CA3536.

Revisin

Frutos tropicales como fuente de carotenoides: biosntesis, composicin,biodisponibilidad y efectos del procesamiento

Tropical fruits as a source of carotenoids: biosynthesis, composition, bioavailability processing effects

TaniaChacn Ordez1*, PatriciaEsquivel Rodrguez2

1Escuela de Biologa, Universidad de Costa Rica. 2060, San Jos, Costa Rica.2Escuela de Tecnologa de Alimentos, Universidad de Costa Rica. 2060, San Jos, Costa Rica.

*Autora para correspondencia: [email protected]

Aceptado 02-Marzo-2013

Resumen

Los carotenoides son compuestos sintetizados a partir del isopentenil difosfato y puedenencontrados en una gran diversidad de frutos. Estos pigmentos han sido de inters por sus beneficla salud y sus aplicaciones en la industria alimentaria. Existen muchos factores que pueden afecconcentracin y biodisponibilidad para el ser humano; entre ellas las condiciones de cultivo, el m poscosecha y el procesamiento que se les d a los frutos antes de ser consumidos. Esta revisienfoca en los conocimientos actuales sobre aspectos relevantes de los carotenoides en diferentes tropicales como la acerola ( Malpighia sp.), camu-camu ( Myrciaria dubia ), mango ( Mangifera indica ),naranjilla (Solanum quitoense ), papaya (Carica papaya ), pitanga ( Eugenia uniflora ), pejibaye ( Bactris

gasipaes H.B.K.), ora-pro-nobis ( Pereskia aculeata ) y zapote mamey ( Pouteria sapota ), para presentar el estado del conocimiento y recomendar aspectos importantes para futuras investigaciones encampo.

Palabras claves: biodisponibilidad, biosntesis, carotenoides, frutos tropicales carotenognic pigmentos, procesamiento.

RVCTA


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002 Rev. Venez. Cienc. Tecnol. Aliment. 4(1):001-023.

Abstract

Carotenoids are synthetized from isopentenyl diphosphate and are present in a large variefruits. These pigments are of particular interest due to their benefits in health and applications ifood industry. There are several factors, such as, cultivation conditions, post-harvest managemenfood processing that may have an impact on carotenoid concentration in the fruits and bioavailability. Carotenoid studies on different tropical fruits like acerola ( Malpighia sp.), camu-camu( Myrciaria dubia ), mango ( Mangifera indica ), naranjilla (Solanum quitoense ), papaya (Carica

papaya ), cayenne cherry ( Eugenia uniflora ), peach palm ( Bactris gasipaes H.B.K.), Barbadosgooseberry ( Pereskia aculeata ) and mamey sapote ( Pouteria sapota ) were reviewed in this work inorder to present the state of art and recommend relevant aspects for future investigations in this fie

Key words: bioavailability, biosynthesis, carotenogenic tropical fruits, carotenoids, pigme processing.

INTRODUCCIN

Los carotenoides son pigmentosliposolubles que se encuentran distribuidosampliamente en la naturaleza y estnconformados por molculas orgnicas (tles yagind, 2007). Generalmente los carotenoidescorrespondientes a los alimentos son los C40 terpenoides con 8 unidades de isopreno, con

uniones de cola y cabeza en la parte exterior ycola-cola en la parte interna (Fig. 1). En elcentro de estos compuestos se encuentran ungran nmero de enlaces dobles que constituyenel cromforo, el cual les da la capacidad deabsorber la luz y determinar la estructuramolecular y actividad qumica (tles y agind,2007; Namitha y Negi, 2010). Todos loscarotenoides son derivados del licopeno, el primero que se biosintetiza; a partir de ste y por reacciones de ciclacin se obtienen los

dems pigmentos (tles y agind, 2007;Takaichiet al ., 2012).Para el ser humano, estos pigmentos

tienen aplicaciones importantes en la industriaalimentaria y a nivel de salud. Estos sonampliamente utilizados como colorantes paraalimentos, obtenindose colores amarillo,anaranjado y rojo. A nivel de salud, por ejemplo, el y -caroteno se utilizan como

fuente de vitamina A, adems ayudan a prevenir enfermedades cardacas e inclusive ecncer (Deminget al ., 2002). Sin embargo, elser humano no tiene la capacidad de sintetizarcarotenoides, por tanto, la presencia de ellos enel organismo depende de la ingesta dealimentos con alto contenido de stos(Rodrguez-Amaya y Kimura, 2004). Entre lasactividades biolgicas que se le atribuyen a los

carotenoides se encuentran su accinantioxidante, diferenciacin celular,comunicacin intercelular, inhibicin demutagnesis e intervencin en la respuestainmune (Deminget al ., 2002; Fernndez-Garca et al ., 2012). El licopeno, por ejemplo, ha sidovinculado con la reduccin del riesgo de cncerrecientes investigaciones sealan parte de estaactividad con los metabolitos del licopeno, loslicopenoides (Fordet al ., 2011; Ford y Erdman,2012). Diversos estudios sugieren que estos

metabolitos son biolgicamente activos y queestn involucrados en la inhibicin de la proliferacin celular, regulando el ciclo normade divisin, adems de mejorar la comunicacincelular e inducir apoptosis y factores detranscripcin nuclear (Stahlet al ., 2000; Ben-Dor et al ., 2001; Zhanget al ., 2003; Fordet al .,2011). Ford y Erdman (2012) sugieren unaespecificidad tisular de las enzimas encargadas


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Figura 1.-Estructuras de all-trans -licopeno y all-trans -criptoxantina. La estructura enmarcada corresponde algrupo isopreno y la estructura marcada en negro al cromforo en cada una de las molculas.

de la ruptura del licopeno, y un incremento delas mismas parece estar asociado con lareduccin del riesgo de cncer. El estudiorealizado consisti en determinar el efecto de laingesta de licopeno en el tejido testicular deroedores, a partir de ste se observ unareduccin en la expresin de genes delmetabolismo de la testosterona con una dietaalta en licopeno. Dado que el incremento en la

concentracin de testosterona se asocia con unmayor riesgo de cncer de prstata, losresultados obtenidos podran indicar un efecto positivo en la reduccin de este riesgo.

Los pases tropicales tienen la ventaja decontar con una alta diversidad de frutos que seencuentran disponibles la mayor parte del ao,algunos de stos han demostrado ser una fuenteimportante de carotenoides, sin embargo, las personas de estos pases en vas de desarrollo

presentan las mayores deficiencias de vitaminaA. Esta situacin indica que no hay un altoconsumo de estos frutos ricos en carotenoides.La caracterizacin en la composicin de losfrutos constituye el primer paso para ladeterminacin del aporte que stos puedenhacer en la dieta. Hasta el momento se hanrealizado diversos estudios en el tomate, lazanahoria y la naranja (Ben-Shaul y Shimon,

1965; Thomson, 1966; Harris y Spurr, 1969;Pupinet al ., 1999; Bramley, 2002; Bugianesiet al ., 2004; Fieldinget al ., 2005; Hornero-Mndez y Mnguez-Mosquera, 2007;Melndez-Martnezet al ., 2007; Lemmenset al ., 2009; Fratianniet al ., 2010; Kimet al .,2010; Melndez-Martnez et al ., 2011;Knockaert et al ., 2012; Schweiggertet al .,2012), no obstante todava existen un sin

nmero de frutos disponibles que no han sidoestudiados. Recientes investigaciones hanencontrado concentraciones importantes en emango (Vsquez-Caicedoet al ., 2006), pitanga(Bagetti et al ., 2011), papaya o lechosa(Schweiggertet al ., 2011a) y zapote mamey(Yahia et al ., 2011), entre otros (Murilloet al .,2010). La identificacin de estos compuestosas como su concentracin, localizacin y biodisponibilidad resultan importantes para

conocer su potencial y aplicabilidad en el sectoindustrial o de salud.La siguiente revisin se enfoca en los

conocimientos actuales de aspectos relevantesen cuanto a los carotenoides, haciendo nfasien frutos tropicales, para evaluar el estado deconocimiento de los mismos y determinarcules aspectos son importantes para futurasinvestigaciones.


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CONTENIDO1.- Tipos de carotenoides2.- Biosntesis3.- Distribucin y estado fsico de los carotenoi-des en las plantas4.- Carotenoides en frutos tropicales5.- Biodisponibilidad6.- Efecto del estado de madurez y del procesa-miento

6.1.- Condiciones de siembra y cosecha6.2.- Maduracin y manejo poscosecha6.3.- Procesamiento

REVISIN DE LA LITERATURA

1.- Tipos de carotenoides

De acuerdo a la estructura de loscarotenoides se pueden dividir en carotenos yxantofilas. Los carotenos son aquellos quecontienen hidrocarbonos, entre estos seencuentran el , -caroteno y el licopeno.Cambios en las ciclaciones pueden originar diferentes colores como por ejemplo el y -caroteno que son rojo-anaranjado y anaranjado,respectivamente (Matthews y Wurtzel, 2007;tles y agind, 2007). Por otra parte, lasxantofilas son molculas que contienen uno oms oxgenos; los grupos sustitutos principalesson hidroxilo, metoxilo, carbonilo, ceto oepxidos (Delgado-Vargas y Paredes-Lpez,2003). Ejemplos de stos los constituyen lacriptoxantina, violaxantina y cantaxantina(Rodrguez-Amaya y Kimura, 2004).

Debido a la larga cadena de enlacesdobles que tienen los carotenoides en general,se presentan una serie de ismeros para cadauno de estos pigmentos; la longitud de lasmolculas va a estar determinada por laconfiguracin de estos dobles enlaces. De ahque se van a tener en ocasiones tambin susformas cis o trans (Yeum y Russell, 2002).Sliwka y Partali (2012a) catalogaron diferentescarotenoides de acuerdo a sus caractersticas, por ejemplo, describieron el 7-apo--caroteno

como el carotenoide ms corto, originado a partir del --caroteno; mientras que el mslargo correspondi al dodecapreno--carotenocon 60 carbonos y 19 enlaces dobles, descrito por Karrer y Eugster (1951). Sliwka y Partal(2012a) tambin catalogaron la astaxantinacomo el mejor antioxidante, la crocina y laastaxantin-lisina como los ms solubles enagua; mientras que los steres de carotenoides ylos asociados con fosfolpidos fueron descritocomo los ms lipoflicos. Otra de lasclasificaciones que a menudo reciben loscarotenoides se refiere a su actividad biolgicacomo provitamina A que corresponden aaquellos que poseen grupos terminales con -ionona, entre los que se encuentran el -caroteno, -caroteno y la -criptoxantina(Namitha y Negi, 2010).

Otro grupo de carotenoides quegeneralmente no son contemplados son losxenobiticos, estos son aquellos asociados aheterotomos como fosforo, cloro, bromoselenio, nitrgeno, iodo, entre otros (Sliwka yPartali, 2012b). Como su nombre lo indica,estos son compuestos extraos, adems de queno han sido encontrados en la naturaleza. Sinembargo, se debe reconocer su existencia; unareciente revisin de Sliwka y Partali (2012b)muestra una lista extensa de estos compuestos.

2.- Biosntesis

La biosntesis de los carotenoides serealiza en los plstidos, cloroplastos ocromoplastos, todos los carotenoides sonderivados del isopentenil difosfato (IPP) y de suismero dimetilalil difosfato (DMAPP)(Matthews y Wurtzel, 2007; tles y agind,2007) (Fig. 2). Primeramente, se tiene lacondensacin del piruvato y el gliceraldehdo3-fosfato (Ga3P) para la obtencin de 2-C-metil-D-eritritol-4-fosfato (MEP) por medio de2 enzimas (Bramley, 2002). A partir de lareduccin de la molcula de MEP se obtiene ehidroximetil butenil difosfato (HMBPP). Este


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Figura 2.-Biosntesis de carotenoides. Las elipses azules simbolizan las enzimas involucradas en el procesDOXP: 1-deoxi-D-xilulosa-5-fosfato, MEP: 2-C-metil-D-eritritol-4-fosfato, HMBPP: hidroxim butenil difosfato, IPP: isopentenil difosfato, DMAPP: dimetilalil difosfato, GGPP: geranil geran pirofosfato.


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origina los ismeros IPP y DMAPP que estncontinuamente interconvirtindose (Cuttrisset al ., 2006). Cuatro molculas de IPP y una deDMAPP producen el geranil geranil pirofosfato(GGPP). Dos molculas de GGPP se conviertena fitoeno, el primer carotenoide incoloro(Cazzonelli y Pogson, 2010). Este es un pasolimitante regulado por estmulos externos comola temperatura, sequas, fotoperiodo y altaexposicin a la luz (Cuttrisset al ., 2006;Cazzonelli y Pogson, 2010). La molcula defitoeno pasa por una serie de reacciones dedesaturacin por 2 enzimas que crean enlacesdobles extendiendo el cromforo (tles yagind, 2007; Tuanet al ., 2012). Por ltimo, seobtiene el licopeno por la accin de la carotenoisomerasa (CRTISO) (Cazzonelli y Pogson,2010).

Una vez que se obtiene el licopeno(primer carotenoide con color) se pueden tomar dos vas para la posterior ciclacin de loscompuestos (Cazzonelliet al ., 2010). Con laaccin de la -licopeno ciclasa ( -LCY) se ciclauno de los extremos del licopeno y con unasegunda reaccin por parte dela -licopenociclasa ( -LCY) se cicla el otro extremo,obtenindose el-caroteno (Cuttrisset al .,2006). Por la otra va, se ciclan los dosextremos con la ayuda de la-LCY, para laobtencin del -caroteno. A partir de estos doscompuestos se dan reacciones de hidroxilacin para la obtencin de xantofilas como la lutenay la zeaxantina (Cazzonelliet al ., 2010). Losdems pigmentos, como la violaxantina yneoxantina, se derivan de estas mismas vas por la accin de numerosas enzimas.

3.- Distribucin y estado fsico de loscarotenoides en las plantas

En las plantas, los carotenoidesconstituyen pigmentos accesorios para lafotosntesis y por lo tanto se acumulan enorganelas subcelulares especializadas pertenecientes a los tejidos fotosintticos (tles

y agind, 2007; Gruszecki, 2009). Se puedenhallar dentro de las plantas superiores en formade cristales o slidos amorfos, aunque tambinse han visto dispersos en una solucin lipdica oen una dispersin coloidal (Takyi, 2001). Laubicacin puede ser dentro de plstidos, comocloroplastos o cromoplastos e inclusive se pueden encontrar afuera de stos en gotas delpidos. La distribucin y acomodo de loscarotenoides tambin va a depender si se tratadel fruto o de las hojas. En frutas, flores y hojasenescentes los carotenoides como el-caroteno, - -criptoxantina, lutena yzeaxantina se encuentran en altasconcentraciones y se pueden hallar en loscromoplastos o en fase lipdica (Takyi, 2001;Delgado-Vargas y Paredes-Lpez, 2003). Ladistribucin de carotenoides en los frutos escompleja y heterognea, presentandovariaciones que dependen del cultivar ovariedad, madurez, clima, lugar de cosecha y dlas condiciones en las cuales se dio el procesamiento de los mismos (Rodrguez-Amaya y Kimura, 2004).

En general, los carotenoides son denaturaleza hidrofbica, por lo cual en los plstidos suelen encontrarse unidos a lasmembranas lipdicas (Gruszecki, 2009). Noobstante, aquellos que son polares consustitutos a ambos o a un solo lado, seacomodan de manera tal que la parte delcromforo queda situada en el ncleohidrofbico de la membrana (Fig. 3) (Deminget al ., 2002). La orientacin va a depender engran medida de los sustituyentes presentes y sucapacidad de formacin de puentes dehidrgeno con otras zonas polares de lamembrana (Gruszecki, 2009). En el caso de lalutena, se ha demostrado que puedeintercalarse relativamente fcil en la bicapalipdica, esto gracias a los grupos hidroxilo que presenta en ambos extremos. Esta xantfila puede orientarse tanto horizontalmente, comoverticalmente, segn lo descrito por Pasenkiewicz-Gierulaet al. (2012) utilizando


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Figura 3.-Orientacin de los carotenoides en la membrana lipdica. Las elipses representan los enlacesestablecidos con lpidos de la membrana.

una simulacin de la dinmica molecular en una bicapa de fosfatilcolina. Esto concuerda con loencontrado por otros autores como Sujak et al .(1999). Un caso interesante es la cantaxantina,

se ha demostrado que sta puede tener efectos perjudcales en la salud, dado a la formacin decristales en las membranas de la retina; esto podra ser explicado por su orientacin y fuerteinteraccin con la membrana lipdica. Lacantaxantina, por su estructura molecular, tiendea formar agregados y su ngulo de orientacindepende en gran medida de la concentracin, aligual que la lutena se ha encontrado posicionada horizontal y verticalmente (Sujak,2012). Sin embargo, como fue descrito en

diversos trabajos (Sujak et al ., 2005; Sujak et al ., 2007; Sujak, 2012) este carotenoide tieneuna interaccin tan fuerte con la membranalipdica que llega a alterar sus propiedades y puede influir en su desestabilizacin. Entre loscambios observados estn los de la estructurafsica de los lisosomas, promoviendo laagregacin de vesculas (Sujak et al ., 2005),adems, altas concentraciones mostraron una

reduccin de la movilidad molecular tanto enlas cabezas polares, como en la reginhidrofbica de la bicapa (Sujak, 2012).

Al darse la maduracin de los frutos

ocurre la degradacin del aparato fotosintticoy se da la ruptura de las membranas de lostilacoides para la transformacin de loscloroplastos a cromoplastos; donde se da la posterior generacin de carotenoides que otorgalos colores rojos, amarillos o anaranjados adiversos frutos (Hudk et al ., 2005; Britton,2008). Los cromoplastos tambin pueden seroriginados a partir de proplstidos y pueden seglobulares en banano y naranja; membranosoen tomate; y tubulares o cristalinos en papaya

(Hudk et al ., 2005; Schweiggertet al ., 2011b).Estos carotenoides se encuentra comnmente en plastoglbulos, los cuales consisten endepsitos de lpidos globulares con unamonocapa de lpidos polares y un tamaoaproximado de 30 nm a varios micrmetros; lacantidad de glbulos se incrementaconsiderablemente durante el periodo demaduracin (Brhlin y Kessler, 2008). En


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ocasiones la concentracin de carotenoidesdentro de los plastoglbulos es tan grande que provoca la cristalizacin de los mismos. Por

ejemplo, en el caso del -caroteno en laszanahorias y el licopeno en tomates maduros(Ben-Shaul y Shimon, 1965; Harris y Spurr,1969).

4.- Carotenoides en frutos tropicales

Existe una serie de frutos de la zonaintertropical en los cuales se ha incrementado lainvestigacin en aspectos relacionados con loscarotenoides, entre ellos destacan:

Acerola o semeruco ( Malpighia sp.). Es unfruto carnoso pequeo cultivado principalmenteen Brasil, suele ser consumido fresco, o en jugo(Porcu y Rodriguez-Amaya, 2006). Este frutose conoce por su alto contenido de vitamina C(Lima, 2005), pero tambin presenta un perfilinteresante de carotenoides, entre los que seencuentran, y -caroteno, as como -criptoxantina y lutena (De Rosso yMercadante, 2005; Mezadriet al ., 2006; Porcuy Rodriguez-Amaya, 2006). Se han encontrado

diferencias en el contenido de carotenoidestanto en genotipos diferentes como enestaciones de cosecha distintas. De Rosso yMercadante (2005) encontraron que elcontenido total de carotenoides fue mayor en elgenotipo Olivier en comparacin con el WaldyCati 30, adems de un mayor contenido decarotenoides totales en frutos producidos en elao 2004, donde se present una mayor incidencia de luz solar, que en los producidosdurante el 2003. La concentracin de -

caroteno de la acerola rond los 16,69g/g de pulpa en el genotipo Olivier. Camu-camu ( Myrciaria dubia ). El camu-camues nativo de los bosques amaznicos, ste es unfruto tipo baya que presenta colores rojizos amorados por la presencia tanto de antocianinas(Zanatta et al ., 2005) como de carotenoides(Zanatta y Mercadante, 2007). Entre los principales carotenoides presentes se han

descrito la lutena, el -caroteno, la violaxantinay la luteoxantina (Azevedo-Meleiro yRodriguez-Amaya, 2004; Zanatta yMercadante, 2007). Zanatta y Mercadante(2007) evaluaron las diferencias en el contenidode carotenoides de frutos cosechados en dosregiones diferentes de Brasil. En el sitio con lamayor incidencia de luz solar y mayorestemperaturas, Mirandpolis, se alcanzaronconcentraciones para la lutena de 6,02g/g y

para el -caroteno de 1,42 g/g de pulpa,mientras que en la regin de Iguape, lasconcentraciones fueron de 1,61 g/g y 0,7 3g/g, respectivamente. Mango ( Mangifera indica ). Es un frutoaltamente comercializado a nivel mundial cuyocolor amarillo-anaranjado en algunos cultivareevidencia su alto contenido en carotenoidessiendo el-caroteno el ms abundante con 15g/g de pulpa (Wilberg y Rodriguez-Amaya1995). Se ha encontrado la presencia de otroscarotenoides como la violaxantina, neocromo yluteoxantina en el mesocarpio del cultivarKent (Pott et al ., 2003) e inclusiveconcentraciones bajas de lutena (0,6 g/g) yzeaxantina (0,5 g/g) en la pulpa (Murilloet al ., 2010). Vsquez-Caicedoet al . (2006),observaron que los carotenoides presentes en emesocarpio del cv. Tommy Atkins , seencontraban depositados en forma de plastoglbulos dentro de cromoplastosglobulares y retculo-tubulares, y adems,algunos se encontraban parcialmentesolubilizados en gotas lipdicas. Naranjilla o lulo (Solanum quitoense ). Estefruto es nativo de los Andes y consiste en una baya generalmente esfrica de color anaranjado

(Gancel et al ., 2008; Acostaet al ., 2009). Suestructura interna es similar a la del tomate conuna pulpa jugosa o mucilaginosa con tonosverduzcos y se suele consumir fresca o en jugo(Sanjins-Asturizagaet al ., 2006). Un estudioha revelado un alto contenido de -caroteno,lutena y violaxantina, con una concentracinde carotenoides totales en la pulpa de 7,2 g/g(Acostaet al ., 2009).


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Papaya o lechosa (Carica papaya ).Corresponden a frutos alargados de color verdea anaranjado. Se han encontrado niveles altosde carotenoides presentes, siendo el licopeno elque se encuentra en mayor concentracin. Sehan determinado concentraciones por cadagramo de fruta de 0,13g de -caroteno, 10,38g de licopeno, -caroteno ismerotrans con33,04 g e ismerocis con 0,28 g, lutena yzeaxantina con 0,40 g (Furtadoet al ., 2004).Durante la maduracin se da una granacumulacin de carotenoides en loscromoplastos y se han observado diferenciasdependiendo del tipo de papaya de acuerdo aestudio realizado por Schweiggertet al .(2011a). En esta investigacin se determinaronconcentraciones en la papaya de pulpa roja de59,24 g/g peso fresco de carotenoides totales,mientras que en la papaya amarilla el nivel decarotenoides fue menor a 33,64 g/g pesofresco. El perfil de carotenoides fue similar conexcepcin del licopeno, la papaya de pulpa rojacontena 30,46 g/g peso fresco, mientras queen la papaya de pulpa amarilla slo seencontraron trazas. En otro estudio realizado por Schweiggertet al . (2011b), se analiz laestructura de los cromoplastos de ambos tiposde papaya y encontraron plstidos del tipotubular en la papaya amarilla y estructuras tipocristaloide en la roja.Pitanga ( Eugenia uniflora ). Es un fruto tipo baya originario de Brasil de tamao pequeo,con coloraciones rojas, amarillas e inclusivemoradas en su cscara (Celliet al ., 2011). Los principales carotenoides encontrados en estafruta han sido -criptoxantina, licopeno, lutena,zeaxantina, rubixantina, y -caroteno, convariaciones en las concentraciones dependiendodel sitio donde fueron cosechadas (Bagettiet al ., 2011) y las condiciones de temperatura y presin para la extraccin (Filhoet al ., 2008).El contenido total de carotenoides se haestimado en 230 g/g de fruta (Pia-Dumouln et al. , 2010). Se han indicado valores delicopeno que ascienden a los 71,1 g/g y


cantidades importantes de rubixantina, pigmento que no es comnmente hallado en lafrutas al que se le atribuye un alto poderantioxidante (Rodrguez-Amayaet al ., 2007;Filho et al ., 2008; Porcu y Rodrguez-Amaya,2008). Los niveles de licopeno en esta fruta pueden ser incluso mayores que los de la papaya y algunas variedades de tomate(Rodrguez-Amayaet al ., 2007).Pejibaye o pijiguao ( Bactris gasipaes H.B.K.).Es una drupa de colores entre anaranjado,amarillo y rojo en su exterior y un interior quevara de color crema a anaranjado; en elmesocarpio, el contenido de lpidos en promedio es 15,8 % de peso seco (Mora-Urpet al ., 1997).Es rico en , y -caroteno y ha sidoutilizado para la obtencin de productos comola harina de pejibaye (Rojas-Garbanzoet al .,2011). Serranoet al . (2011) realizaron unacomparacin del contenido total decarotenoides en diferentes etapas demaduracin y encontraron que a los 97 das setena un total de 129,82 g/g de pulpa cruda y alos 120 das sta aument a 143,68 g/g. La altaconcentracin de lpidos en el fruto podrafavorecer la biodisponibilidad de loscarotenoides que contiene.Ora-pro-nobis ( Pereskia aculeata ). Es unacactcea cultivada en Brasil, el fruto es una baya cuyo color vara de amarillo a anaranjado(da Rosa y de Souza, 2003) El principalcarotenoide es eltrans --caroteno (34,3g/g de

pulpa), seguido por el -caroteno (22,7 g/g de pulpa) y la lutena (6,5 g/g de pulpa)(Agostini-Costa et al. , 2012). Un aspectointeresante de esta planta, es que sus hojastambin son muy consumidas, un anlisis de sucomposicin determin una concentracinde -carotenode 42 g/g de hojas crudas (Takeitiet al ., 2009).Zapote mamey ( Pouteria sapota ). Es un frutocon pulpa de color rojo-anaranjado en el cuarecientemente se ha descrito la presencia decetocarotenoides, incluyendo un nuevocarotenoide nombrado sapotexantina (Alia-


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Tejacalet al ., 2007; Murilloet al ., 2010; 2011;2012). Otros estudios describen de una manera preliminar otros carotenoides presentes en elfruto, sin embargo no se cuenta con unacompleta caracterizacin (Alia-Tejacalet al .,2005; Yahiaet al ., 2011; Murilloet al ., 2012).

5.- Biodisponibilidad

Los carotenoides pueden proporcionar una serie de beneficios al ser humano alconsumirlos, sin embargo es necesario queestos estn biodisponibles para que puedan ser transferidos desde los alimentos a los diferentestejidos del cuerpo humano (Huoet al ., 2007).La biodisponibilidad puede ser definida comola cantidad de carotenoides ingerida que esabsorbida y convertida en vitamina A (Takyi,2001).

El proceso en general de la absorcin decarotenoides es un proceso complejo que iniciadesde la matriz de los alimentos (Fig. 4). Loscarotenoides se van a encontrar en plastoglbulos, dispersos en fases lipdicas oligados en las membranas celulares de los plstidos. Por medio de la masticacin, procesos de coccin u otros, se da la liberacin parcial de estos compuestos (Kotake-Nara y Nagao, 2012). En el estmago los carotenoidesse van a encontrar en glbulos lipdicosnecesarios para su incorporacin; posteriormente se activan seales para laliberacin de sales biliares y lipasas. stas seencargan de romper los glbulos, dando paso ala solubilizacin de los compuestos y posterior formacin de estructuras micelares (Olson,1994). Las micelas formadas consisten enagregados moleculares que transportan materialhidrofbico. stas actan como emulsificadoresrodeando los carotenoides para su transporte enel intestino delgado e incorporacin en lamucosa intestinal y estn constituidas por sales biliares, colesterol, cidos grasos,monoacilglicridos y fosfolpidos. Laincorporacin de los carotenoides en las clulas

intestinales se da por difusin simple ofacilitada (Kotake-Nara y Nagao, 2012). Luegode ser interiorizados en la mucosa, el aparato deGolgi de los enterocitos los empaca enquilomicrones para ser transportados al sistemalinftico y torrente sanguneo (Parker, 1996Alminger, 2012). A partir de su incorporacinen el torrente se distribuyen al hgado, donde seda la produccin y acumulacin de la vitaminaA (Deming et al ., 2002; Canene-Adams yErdman, 2009).

La absorcin y la conversin de estoscarotenoides en el cuerpo es afectada pordiversos factores como su estructura molecular propiedades fsico-qumicas, la matriz en la quese encuentren y su contenido lipdico (Deming et al ., 2002). La biodisponibilidad puedeincrementar si la ingesta de estos frutos serealiza con alguna fuente de lpidos adiciona(Huo et al ., 2007). Esto puesto que loscarotenoides al no ser solubles en el tractogastrointestinal deben ser disueltos o acarreado por los lpidos para ser transportados yabsorbidos (Canene-Adams y Erdman, 2009)Por otro lado, la presencia de acidulantes hamostrado tener una relacin positiva con laretencin de los carotenoides. En un estudiorealizado por Gayathriet al . (2004) se encontrque la adicin de cido ctrico lograba unaumento en la retencin de -caroteno duranteel proceso de coccin de vegetales como lazanahoria y la calabaza. El aumento en laretencin de carotenoides tambin ha sidoobservado en frutos como el mango (Vedaet al ., 2007). En este ltimo estudio se evalu la

bioaccesibilidad del -caroteno en diferentesvariedades de mango; se encontr una relacinentre sta y el contenido de cidos orgnicosdel fruto. A partir de estos resultados, se sugirique una alta concentracin de cidos orgnicos presentes en este fruto, podra estar asociada auna mayor bioaccesibilidad de los carotenoidesTambin, fue observado que la biodisponibilidad aumenta al consumir elmango y papaya con leche, rica


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Figura 4.-Diagrama del proceso de absorcin de los carotenoides desde la matriz del alimento hasta suconversin en vitamina A y distribucin en los tejidos del cuerpo humano.

en grasa lctea. La adicin de una fuenteexterna de lpidos, promueve la formacin demicelas de mayor tamao aumentando as laabsorcin de los carotenoides (Ornelas-Pazet al ., 2008), adems de estar asociado con unaumento en la permeabilidad de la membrana(Kotake-Nara y Nagao, 2012). Cuando sesometen los frutos a calor, aunado con un alto porcentaje de lpidos presentes en la matriz,ocasiona que se incremente la biodisponibilidadde los carotenoides (Boonet al ., 2010), comoha sido demostrado con el licopeno (Fieldinget al ., 2005). Por lo tanto, si los frutos contienenuna alta concentracin de carotenoides yadems un alto contenido en lpidos de maneranatural, su absorcin ser mayor (Huoet al .,2007).

La forma en que se encuentren presenteslo carotenoides tambin pueden afectar su biodisponibilidad. Por ejemplo, en el mango e-caroteno se encuentra en configuracincis engotas lipdicas, lo que permite que su absorcinsea superior (Vsquez-Caicedoet al ., 2006).Con respecto al tipo de carotenoide, se haobservadoque el -caroteno est relativamentemenos biodisponible que otros pigmentos comola lutena y zeaxantina que son compuestosoxigenados. Esto se debe a que stos ltimos pueden ser incorporados en las micelas lipdicacon mayor facilidad que los compuestos meno

polares como el -caroteno (Yeum y Russell,2002).

Uno de los puntos que tambin ha sidodiscutido es el consumo de carotenoides


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mediante suplementos alimenticios. Al utilizar estos suplementos se debe utilizar como baselas concentraciones obtenidas naturalmente a partir de frutos y vegetales en una dieta balanceada. Se debe considerar el mecanismode liberacin de estos carotenoides y el gradode absorcin (Mortesen, 2009; Gellenbeck et al ., 2012). Se ha evaluado el uso de mezclas decarotenoides en suplementos, y se ha observadoque se puede dar una competencia entre ellosdurante la formacin de micelas y absorcin enlas clulas intestinales, disminuyendo suabsorcin (Kosticet al ., 1995; van den Berg yvan Vliet, 1998). Gellenbeck et al . (2012)desarrollaron un suplemento con liberacincontrolada de carotenoides. La mezcla inclua-caroteno, -caroteno, licopeno, lutena,zeaxantina y astaxantina. Estos autoresestablecieron el orden y tiempo apropiado parala liberacin de cada uno de los pigmentos conel fin de eliminar la competencia en laabsorcin de los mismos. Al final del estudio selogr establecer una formulacin que permitala adecuada liberacin de los componentes enun modeloin vitro del proceso de digestin. Sinembargo, a pesar de que los sistemasin vitro

pueden llegar a simular las condicionesin vivo ,existen una serie de factores que pueden alterar la biodisponibilidad de los compuestos en estesuplemento.

6.- Efecto del estado de madurez y delprocesamiento

Las cadenas de polieno presentes entodos los carotenoides son las que ocasionan lainestabilidad de estos compuestos. stos son

propensos a sufrir alteraciones por oxidacin oisomerizacin pasando de conformacintrans ,en la que se encuentran en la naturaleza, acis (Takyi, 2001), ocasionando cambios en su usocomo colorante, su actividad biolgica einclusive su absorcin. Esto puede ocurrir dependiendo del estado de madurez del fruto ysu manejo poscosecha; como se expone acontinuacin.

6.1.- Condiciones de siembra ycosecha

En general, cuando los frutos se producen en lugares con temperaturas altasstos presentan una mayor carotenognesis queaquellos cultivados en zonas ms fras(Rodrguez-Amaya y Kimura, 2004).Rodrguez-Amaya et al . (2008), lograrondeterminar que el aumento de la concentracinde carotenoides por madurez en diversos frutocomo el mango y la papaya de la mismavariedad, va a ser influenciado por latemperatura de la zona en que se cultiven,siendo favorecidos los cultivados a altastemperaturas. Sin embargo, otros estudios hanencontrado degradacin por fotooxidacindebido a la radiacin solar (Liuet al ., 2009).Por ejemplo, se ha comprobado que envegetales de hojas verdes el efecto de laradiacin es reducido al cultivar eninvernaderos y no en campo abierto(Rodrguez-Amayaet al ., 2008).

Las prcticas de cada finca tambin pueden afectar la concentracin decarotenoides. Se han presentado grandesdiferencias entre aquellas con cultivosorgnicos y las que utilizan plaguicidas,teniendo concentraciones ms altas las libres deagroqumicos (Mercadante y Rodrguez-Amaya, 1991). En el chile dulce (Capsicumannuum , cv. Almuden) se han obtenidoconcentraciones del doble oel triple en -caroteno. Se determinaron concentraciones ensiembra convencional de 85 mg/kg de peso defruto mientras que el cultivado orgnicamentealcanz los 295 mg/kg (Prez-Lpezet al .,2007). En cuanto a la regin geogrfica, se dauna diferencia importante en el tipo de pigmentos presentes. En los frutos de los pasetropicales y los subtropicales, se da una mayoconcentracin y prevalencia de carotenoidesmientras que en pases con climas templados se presentan otro tipo de pigmentos como lasantocianinas (Takyi, 2001).


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6.2.- Maduracin y manejoposcosecha

En general, la maduracin incrementa elcontenido de carotenoides, la carotenognesiscontina en frutos como la papaya, el tomate, elmango, la naranja, el chile, entre otros. Ademsse han observado cambios cuantitativos ycualitativos en la composicin de estos pigmentos (Rodrguez-Amaya y Kimura, 2004;Mercadante, 2007; Britton y Khachik, 2009).Este proceso implica la degradacin de losfotosistemas y reacomodo de los carotenoidesen los cromoplastos y un incrementoconsiderable de carotenoides dentro de plastoglbulos. Se deben considerar algunosaspectos importantes correspondientes a los procesos que se dan en los frutos despus de sucosecha. Durante este periodo y en el procesamiento, es donde se puede dar unamayor degradacin de los carotenoides, sea por oxidacin enzimtica o no enzimtica (Namithay Negi, 2010).

Se han realizado diversasinvestigaciones que abarcan el tema demaduracin y composicin de los carotenoides(Boudrieset al ., 2007; Anderssonet al ., 2011;Schweiggert et al ., 2011a). En pitanga sedetermin el aumento en la concentracin de-criptoxantina, rubixantina y licopeno despusde la maduracin del fruto (Porcu y Rodrguez-Amaya, 2008). Boudries et al . (2007)analizaron 3 variedades de dtiles Phoenixdactylifera (frutos obtenidos a partir de palmasal igual que los pejibayes) y evaluaron elcontenido de carotenoides en diferentes estadiosde maduracin tarda donde se considera elfruto comestible. Los principales carotenoidesencontrados correspondieron a lutena y-caroteno, y en general, los niveles de stosdisminuyeron a medida que el fruto estaba msmaduro, independientemente de la variedadevaluada. Adems demostraron, que aunque lamaduracin aumenta la concentracin decarotenoides, a medida que los frutos se


maduran y sobrepasan la etapa decarotenognesis, comienzan a degradarse iguaque los dems compuestos.

La cantidad de carotenoides varadependiendo del estado de madurez en que seencuentre el fruto, en frutos cuyo color dependede los carotenoides, estos aumentarn durante lmaduracin. Sin embargo, algunos frutos dondeel color despus de la maduracin no es dado por los carotenoides como en las fresas, elcontenido de estos pigmentos disminuyeconforme van madurando (Mercadante, 2007).

Durante el almacenamiento se puedendar una serie de cambios bioqumicos que vandepender de condiciones como temperatura presencia de luz y disponibilidad de oxgeno; yvan a tener un gran impacto en la concentracinde carotenoides en el producto final(Takyi,2001). En el zapote mamey, por ejemplo, sesometi el fruto a temperaturas dealmacenamiento de 5 y 10 C, despus semadur a temperatura ambiental y se encontrque en estos frutos se daba una menoracumulacin de carotenoides (Alia-Tejacalet al ., 2002). Tambin se ha observado quesometer a temperaturas muy altas o presenciade luz tambin disminuye la concentracin decarotenoides (During, 2007). Una medida que puede disminuir la fotooxidacin de loscarotenoides durante el almacenamiento esimpidiendo la exposicin a la luz del fruto outilizando un empaque oscuro (Pnicaudet al .,2011).

6.3.- Procesamiento

Aparte de todos los factoresmencionados anteriormente, se debeconsiderar el procesamiento de los frutosCuando los carotenoides se encuentran dentrode la matriz de los alimentos estn protegidos por la estructura celular y son menosvulnerables a sufrir alteraciones o degradacinesta proteccin ocasiona que su biodisponibilidad disminuya (Rodrguez-


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Amaya, 1999). Cuando los frutos son pelados,cortados o preparados en forma de pulpa, las protenas se empiezan a desnaturalizar y serompen las membranas celulares haciendo a loscarotenoides ms biodisponibles, sin embargotambin se est exponiendo a los carotenoides ala accin del oxgeno y la oxidacin de loscarotenoides por parte de las lipooxigenasas(Rodrguez-Amaya, 1999; Mercadante, 2007;Britton y Khachik, 2009; Pnicaudet al ., 2011).Es por esto que debe haber un balance en el procesamiento que permita aumentar su biodisponibilidad sin ocasionar la degradacinde estos compuestos (Rodrguez-Amaya, 1999).

Los tratamientos que puedan sufrir losfrutos en un hogar tambin favorecen ladegradacin de los carotenoides. Elcalentamiento en microondas, a vapor, coccin prolongada, hervido, entre otros, ha demostradotener un efecto negativo en la concentracin decarotenoides. La destruccin de la matriz de losalimentos cuando estos son picados incrementael rea superficial que est expuesta, esto podragenerar la degradacin de los carotenoides(Rodrguez-Amayaet al ., 2008). El secado yextraccin de jugo tambin pueden provocar prdidas sustanciales de los carotenoides(Namitha y Negi, 2010). Adems, elcalentamiento excesivo puede afectar laestabilidad de los compuestos en los alimentosy ocasionar la isomerizacin detrans a cis , uoxidarlos (During, 2007); un caso, el-caroteno(Jatunov et al ., 2010). Todos estos procesos pueden disminuir la cantidad de carotenoidesque van a estar disponibles cuando seconsuman. No obstante, los frutos pueden presentar comportamientos diferentesdependiendo del tipo de carotenoide quecontengan. Por ejemplo, el licopeno seencuentra en la naturaleza de la forma all-trans ,mientras que en el plasma se presenta unamayor concentracin en su ismerocis . Eltratamiento trmico realiza isomerizacin permitiendo que despus de una ligera coccinel licopeno est ms disponible segn estudios

de biodisponibilidad en el tomate (Boileauet al ., 2002).

Por otro lado, la elaboracin de jugos y posterior pasteurizacin tambin tiene un efectosobre la concentracin de carotenoides.Fernandes et al . (2011) realizaron unacomparacin de los cambios fisicoqumicosdurante el procesamiento de jugo de maracuy( Passiflora edulis var. flavicarpa ),determinando que la concentracin decarotenoides totales variaba relativamente pocoentre la formulacin y homogenizacin del jugoy la posterior pasteurizacin. Mientras que enotro estudio realizado por Maiaet al . (2007),determinaron que la pasteurizacin del jugo deacerola implicaba un aumento en laconcentracin de los carotenoides totales.Ambos estudios difieren en el tipo de frutoutilizado, por lo que estas diferencias se puedendeber al efecto de la matriz. Como se mencionaen Maiaet al . (2007) el tratamiento trmico dela pasteurizacin pudo ayudar a liberar los pigmentos por medio de la ruptura de la paredcelular. No obstante, en ninguno de estosestudios se realiz la determinacin eidentificacin de los carotenoides presentes; s bien es cierto el tratamiento trmico puedeocasionar degradacin de los carotenoides, atratar con temperaturas medias con un tiempode exposicin corto, se espera tambin unaisomerizacin de los carotenoides. Mezadriet al . (2005) realizaron una comparacin delefecto de la pasteurizacin, pero incluyendo ladeterminacin de los principales pigmentoscarotenoides presentes. En ese estudio se viouna clara isomerizacin del -caroteno y lalutena. Por lo tanto, aunque el contenido totade carotenoides sea similar despus de la pasteurizacin, esto no implica que el perfil decarotenoides sea el mismo, esto tambin se puede ver reflejado en una disminucin de lo beneficios que se pueden obtener de suconsumo.

La utilizacin de bajas temperaturas y elescaldado logran preservar de una manera


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eficiente los carotenoides (Rodrguez-Amaya yKimura, 2004; Namitha y Negi, 2010); laliofilizacin de mangos, por ejemplo, resultefectiva para pr evenir la prdida de -caroteno(Harnkarnsujarit y Charoenrein, 2011) y elescaldado, aunque ocasione ligeras prdidas decarotenoides puede ayudar a la conservacin alargo plazo por la inactivacin enzimtica(Duttaet al ., 2006; Namitha y Negi, 2010).

CONCLUSIONES

Los carotenoides son molculas que hansido ampliamente estudiadas en los ltimosaos y han logrado despertar un gran inters por sus beneficios a nivel de salud y susaplicaciones en la industria alimentaria. Lasfuentes de estos pigmentos son muy diversas einclusive la distribucin y forma en la que estn presentes en los frutos puede variar de uno aotro. Durante la maduracin de los frutos seincrementa considerablemente la concentracinde estos carotenoides, sin embargo aunque stassean altas, no implica que estn biodisponibles.Dependiendo de la matriz en la que seencuentren y el procesamiento que se les hayadado, estos compuestos pueden ser degradadoso no estar en la forma estructural que puede ser absorbida. Los frutos que han sido msestudiados funcionan como modelo paradescribir o predecir los aspectos generales delos carotenoides. No obstante, la caracterizacindebe realizarse especficamente en cada fruto,dado que las interacciones que se puedan presentar por su composicin pueden afectar engran medida la biodisponibilidad de los mismos para los seres humanos. De los frutos expuestosen esta revisin se conocen aspectos generalesde su composicin o distribucin de loscarotenoides en su interior, sin embargo lainformacin referente a su biodisponibilidad ola interaccin de sus dems componentes que puedan afectar la absorcin en el cuerpohumano es muy escasa o nula. La amplia gamade frutos tropicales son fuentes


importantes de carotenoides, sin embargo esnecesaria la realizacin de estudios posteriore para que sus potenciales usos en la salud y laindustria no se vean limitados.

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