frutos y semillas
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CARACTERÍSTICAS GENERALES DEFRUTOS Y SEMILLAS DE ÁRBOLES Y
ARBUSTOSLos frutos y semillas de coníferas
Con el nombre de coníferas se designa a un grupo de plantas superiores que
incluye a los árboles y arbustos más antiguos de nuestro planeta, cuya principal
característica es la de desarrollar conos o estróbilos, que son primitivas
estructuras de reproducción.
Los conos (megaestróbilos) están formados por una serie de escamas leñosas
o coriáceas (megaesporofilas) desplegadas en espiral en torno a un eje central.
El tamaño, forma y número de las escamas, así como el tamaño y forma de los
conos presenta notables diferencias entre los diversos géneros y especies
existentes como se observa en los árboles de los géneros Pinus, Abies,
Araucaria, Cedrus, Picea, Actinostrobus, Larix, Cryptomeria, Sciadopitys,
Cunninghamia, Pseudotsuga, Sequoiadendron, Glyptostrobus, Taiwania, Thuja,
Sequoia, Chamaecyparis, Papuacedrus, Thujopsis, Tetraclinis, Fokenia,
Metasequoia, Callitris, Tsuga, Pseudolarix, Libocedrus, Cupresus, Taxodium,
etc. Figura 21.
Conforme los conos maduran pierden humedad y al llegar a la madurez, con
excepción de los llamados serotinos, abren sus escamas por completo dejando
en libertad las semillas que contienen. Los frutos de otros géneros como
Juniperus tienen las escamas fusionadas formando una estructura parecida a
una baya y no abren en la madurez. En otros géneros como Torreya, Taxus,
Pseudotaxus, y Amentotaxus, las escamas están rodeadas en su mayor parte
por un arilo carnoso o coriáceo, cupular, de color rojo o naranja (Florin, 1948;
Harper, 1919; Chamberlain, 1935; Godfrey y Kurz, 1962; Sporne, 1965; Sing y
Johri, 1972; Krugman et al. 1974. Elias, 1980; Duncan y Duncan, 1988;
Godfrey, 1988; Brown y Kirkman, 1990; Price, 1990; Flora of North America
Editorial Committee,1993).
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A B
C D
Figura 21. Aspecto de los conos (megaestróbilos) de: A, Pseudotsuga menziesii var. glauca; B,Abies religiosa; C, Pinus ayacahuite; D, Pinus chiapensis.
Las semillas de las coníferas generalmente se desarrollan en pares sobre las
escamas femeninas (megasporofilas). En este grupo de plantas las semillas
que producen no están rodeadas por el tejido del carpelo como ocurre con las
semillas de las plantas con flores. Figuras 22 y 23.
Figura 22. Megaestróbilo joven de Pinus mostrando los óvulos sobre la megaesporofila.
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Figura 23. Radiografía de un cono maduro de Pinus mostrando su estructura y las semillasmaduras.
Las semillas de las coníferas tienen una forma ovoide, ovoide triangular,
oblonga, globosa, triangular, orbicular, lanceolada, piramidal, angulosa, etc.
Presentan una cubierta envolvente denominada testa la cual se desarrolla a
partir de los tegumentos del óvulo. Esta cubierta es delgada y suave como en
el caso de las semillas de Cedrus y Abies; ósea como en las semillas de
Juniperus; gruesa y leñosa como la mayoría de las semillas de Pinus. En
muchas especies las semillas llevan un ala terminal como en Picea,
Libocedrus, Larix y Pseudotsuga. Periférica y rudimentaria como en Cupressus,
Metasequoia y Chamaecyparis. Algunas otras semillas no llevan ala como
Pinus monophylla. Figura 24.
Desde el punto de vista ontogénico el ala puede ser una prolongación de la
testa o derivarse de los tejidos de la escama como en el caso de los pinos. En
ambos casos el ala le permite a la semilla dispersarse con la ayuda del viento.
Internamente las semillas contienen diversas cantidades de tejido nutritivo de
origen nucelar conocido como gametofito femenino. Este tejido es carnoso y en
la mayoría de las especies presenta un color blanco, raramente es de color de
rosa como se observa en Pinus cembroides y contiene en su mayor parte
reservas de lípidos. En el centro del gametofito femenino se encuentra un
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embrión oblongo, de tamaño variado provisto de 2 a 18 cotiledones aciculares
(Larsen, 1922; Roe, 1948; Allen y Bientjes, 1954; Mirov, 1967; Franklin, 1974;
Harris, 1974; Johnson y Alexander, 1974; Johnson, 1974; Krugman y
Jenkinson, 1974; Owston y Stein, 1974; Stein, 1974; Rudolf, a,b, 1974; Ruth,
1974; Safford, 1974; Niembro, 1989).
A B
C D
E F
Figura 24. Semillas de coníferas. A, Pinus hartwegii; B, Picea chihuahuana; C, Cupressusarizonica; D, Abies religiosa; E, Pseudotsuga menziesii var. glauca; F. Pinus monophylla.
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Los frutos de latifoliadas
En las latifoliadas (angiospermas) el fruto es la estructura que contiene a las
semillas. El fruto se desarrolla a partir del ovario de la flor y las semillas se
originan de los óvulos que contiene. Figura 25.
Figura 25. Flor de Styrax glabrescens: A, aspecto externo; B, estructura interna; C, vista de losóvulos.
El ovario al convertirse en fruto sufre una serie de transformaciones
morfológicas y anatómicas las cuales son de enorme utilidad para la
identificación de los árboles y arbustos.
La clasificación de los frutos es artificial y hace tomando en consideración
ciertas características como dehiscencia, textura y consistencia. La
clasificación empleada en este capítulo es muy simple y está orientada a los
frutos de los árboles y arbustos, motivo por el cual no están incluidos los frutos
de otras plantas como las gramíneas, compuestas, palmas, hierbas, lianas
leñosas, epifitas, parásitas y acuáticas.
En términos generales los frutos de los árboles y arbustos se pueden separar
en tres categorías conocidas como simples, agregados y múltiples. Los frutos
simples se forman a partir de un solo ovario compuesto de uno o de varios
carpelos fusionados entre sí. Los frutos agregados se forman por la cohesión
de un determinado número de ovarios procedentes de una sola flor los cuales
llegan a unirse por el tejido de sus paredes. Los frutos múltiples están formados
por la unión de los ovarios derivados de varias flores, los cuales más tarde se
transforman en una infrutescencia que tiene la apariencia de ser un solo fruto
(Pennington y Sarukhán, 1998).
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Los frutos simples. Atendiendo a su textura, consistencia y estructura los
frutos simples se dividen en frutos carnosos, frutos secos dehiscentes y frutos
secos indehiscentes. Los frutos carnosos se dividen en bayas, drupas y pomos.
Los frutos secos dehiscentes se clasifican en cápsulas, folículos, y
esquizocarpos. Los frutos secos indehiscentes se dividen en nueces, aquenios
y sámaras.
Baya. La baya es un fruto indehiscente que tiene el pericarpo suculento en
todas sus partes y contiene una o varias semillas inmersas en la pulpa. Este
tipo de fruto exhibe notables variaciones en tamaño, forma, color, olor, sabor,
textura y consistencia. Figura 26.
AB
C D
E FFigura 26. Bayas de: A, Pouteria campechiana; B, Beilschmiedia anay; C, Turpinia insignis; D,Diospyros digyna; E, Psidium guajava; F, Brosimum alicastrum.
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Algunos árboles y arbustos cuyos frutos corresponden a bayas son:
Beilschmiedia anay, Bellucia grossularioides, Brosimum alicastrum, Casearia
tremula, Casimiroa edulis, Chrysophyllum mexicanum, Diospyros digyna,
Garcinia intermedia, Guatteria anomala, Jacaratia mexicana, Manilkara zapota,
Metopium brownei, Miconia argentea, Muntingia calabura, Omphalea oleifera,
Oreopanax xalapensis, Parmentiera aculeata, Persea americana Pimenta
dioica, Pleuranthodendron lindenii, Pouteria campechiana, Pouteria reticulata,
Pouteria sapota, Pseudolmedia oxyphyllaria, Psidium guajava, Sapindus
saponaria, Saurauia scabrida, Sideroxylon persimile, Talisia olivaeformis y
Trophis racemosa (Pennington y Sarukhán, 1998).
Drupa. La drupa es un tipo de fruto carnoso con el endocarpo lignificado e
indehiscente el cual técnicamente recibe el nombre de pireno, mientras el vulgo
le llama hueso o simplemente semilla en un sentido funcional más que
morfológico. Algunos frutos drupáceos como los de Cordia dodecandra
contienen únicamente un pireno de tamaño y forma variada en cuyo interior se
encuentran una o varias semillas. En otros frutos drupáceos como en Ilex
tolucana el pireno está fragmentado en varias unidades, cada una de las cuales
por lo general contienen una semilla. Las drupas al igual que las bayas exhiben
notables variaciones en tamaño, forma, color, olor, sabor, textura y consistencia
(Krugman et al. 1974; Niembro, 1988, 1989; Flores, 2002). Figura 27.
Algunos árboles y arbustos que producen frutos drupáceos están
representados por: Ampelocera hottlei, Aphananthe monoica, Bucida buceras,
Bursera simaruba, Byrsonima crassifolia, Calatola laevigata, Calophyllum
brasiliense, Castilla elastica, Cordia dodecandra, Couepia polyandra,
Dendropanax arboreus, Forchhammeria pallida, Licania arborea, Licania
platypus, Poulsenia armata, Pourouma bicolor, Recchia mexicana, Schefflera
morototonii, Sciadodendron excelsum, Simarouba glauca, Spondias mombin,
Spondias purpurea, Tapirira mexicana, Trema micrantha y Vitex gaumeri,
(Pennington y Sarukhán, 1998).
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A B
C D
EF
Figura 27. Frutos drupáceos de: A, Ilex tolucana; B, Tapirira mexicana; C, Spondias mombin;D, Cordia dodecandra; E, Meliosma alba y F, Trema micrantha.
Pomo. En este tipo de fruto el receptáculo y el hipantio se encuentran
orgánicamente unidos o fusionados con la pared del ovario formando los tejidos
carnosos del fruto. En los pomos el endocarpo puede tener una consistencia
cartilaginosa como en Pyrus communis, Pyrus malus y Cydonia oblonga o estar
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lignificado y fraccionado en varias unidades cada una de ellas con una semilla
en su interior como en el caso de Crataegus mexicana (Flores, 2002). Figura
28.
A B
C D
Figura 28. Fruto de Crataegus mexicana. A, frutos in situ; B, detalle del fruto ex situ; C, cortetransversal; D, pirenos.
Cápsula. La cápsula es un fruto seco y dehiscente que resulta de la
maduración de un ovario compuesto por dos o más carpelos. Este tipo de fruto
contiene varias semillas y en la madurez abre a lo largo de una línea de
dehiscencia predeterminada poniendo a las semillas en libertad. Figura 29.
Diversas especies de árboles y arbustos producen frutos capsulares, algunos
ejemplos se encuentran en las siguientes especies: Alchornea latifolia, Alseis
yucatanensis, Apeiba tibourbou, Astianthus viminalis, Bernoullia flamea,
Blepharidium mexicanum, Bravaisia integerrima, Bursera simaruba,
Calycophyllum candidissimum, Cedrela odorata, Ceiba aesculifolia, Ceiba
pentandra, Cnidoscolus multilobus, Cochlospermum vitifolium, Croton draco,
Cupania dentata, Curatella americana, Guaiacum coulteri, Guarea glabra,
Guazuma ulmifolia, Luehea speciosa, Mortoniodendron guatemalense,
Ochroma pyramidale, Pachira aquatica, Plumeria rubra, Pseudobombax
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ellipticum, Salix humboltiana Simira salvadorensis, Swietenia macrophylla,
Tabebuia chrysantha, Tabebuia donnell-smithii, Tabebuia rosea, Trichilia
havanensis, Trichospermum mexicanum, Virola guatemalensis, Vochysia
guatemalensis, Xylopia frutescens, Zanthoxylum riedelianum y Zuelania
guidonia (Pennington y Sarukhán, 1998).
A B
C D
E F
Figura 29. Frutos capsulares de: A, Swietenia macrophylla; B, Pachira aquatica; C, Ceibaaesculifolia; D, Cedrela odorata; E, Cochlospermum vitifolium y F, Guazuma ulmifolia.
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Folículo. El folículo es otro tipo de fruto seco dehiscente cuya apertura ocurre
a lo largo de una sutura ventral como se observa en Aspidosperma
megalocarpon, Cymbopetalum baillonii; Plumeria rubra, Roupala montana,
Stemmadenia donnell-smithii y Sterculia apetala (Pennington y Sarukhán,
1998). Figura 30.
A B
C D
E FFigura 30. Folículos de: A Plumeria rubra; B, Sterculia apetala; C, Stemmadenia donnell-smithii;
D, Magnolia schiedeana.; E, Aspidosperma megalocarpon; F, Cymbopetalum baillonii.
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Legumbre. Estos frutos son característicos de las leguminosas. Generalmente
son alargados, lateralmente comprimidos y dehiscentes (a veces tardíamente
dehiscentes o indehiscentes). Este tipo de frutos se presentan en: Acacia
farnesiana, Cassia grandis, Cojoba arborea, Dialium guianense, Diphysa
robinoides, Enterolobium cyclocarpum, Gliricidia sepium, Hymenaea courbaril,
Inga vera, Leucaena leucocephala, Lysiloma acapulcensis, Lysiloma latisiliqua,
Pithecellobium dulce, Prosopis laevigata, Schizolobium parahybum y Swartzia
cubensis, p. e. (Pennington y Sarukhán, 1998; Flores, 2000). Figura 31.
A B
C D
E F
Figura 31. Legumbres de: A, Inga vera; B, Enterolobium cyclocarpum; C, Schizolobiumparahybum; D, Acacia pennatula; E, Diphysa americana; F, Cojoba arborea.
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Esquizocarpo. Este es un tipo de fruto indehiscente que se fracciona a veces
de manera explosiva o se deshace en varias unidades llamadas mericarpos
que corresponden a carpelos individuales, cada uno de los cuales contiene una
semilla como se observa en Hura polyandra y Robinsonella mirandae
(Pennington y Sarukhán, 1998). Figura 32.
A B
Figura 32. Esquizocarpos de: A, Hura polyandra; B, Robinsonella lindeniana.
Nuez. La nuez es un fruto seco e indehiscente, con el pericarpo óseo y duro,
con una sola cavidad dentro de la cual se encuentra una semilla.
Ocasionalmente la nuez se encuentra incluida parcial o totalmente en una
cúpula o involucro como en Quercus oleoides. Otras especies de árboles y
arbustos cuyos frutos corresponden a nueces son: Alnus acuminata, Carpinus
caroliniana, Conocarpus erectus, Heliocarpus donnell-smithii, Juglans
pyriformis, Ostrya virginiana y Quararibea funebris (Pennington y Sarukhán,
1998). Figura 33.
Aquenio. El aquenio es un fruto pequeño, monospérmico, cuya semilla se
encuentra fusionada con el pericarpo en un punto como se observa en
Cecropia obtusifolia, Cecropia peltata y Coccoloba barbadensis, p.e.
(Pennington y Sarukhán, 1998). Figura 34.
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A B
CD
Figura 33. Nueces de: A, Juglans pyriformis; B, Quercus insignis; C, Carpinus caroliniana; D,Ostrya virginiana.
Figura 34. Aquenios de Cecropia obtusifolia.
Sámara. La sámara es un fruto monospérmico, cuyo pericarpo se encuentra
expandido en uno o varios apéndices alados de tamaño y forma variada
adaptados para ser dispersados por medio del viento. En algunos casos el fruto
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lleva adherido los remanentes del perianto a manera de alas con la misma
función. Figura 35.
A B
C D
E F
Figura 35. Sámaras de: A, Oreomunnea mexicana; B, Acer negundo var orizabensis; C,
Fraxinus uhdei; D, Carpodiptera ameliae; E, Ulmus mexicana; F, Astronium graveolens.
Diversas especies de árboles y arbustos presentan este tipo de fruto. Algunos
ejemplos se encuentran en: Acer negundo, Amphipterygium adstringens
Astronium graveolens, Fraxinus uhdei, Myrospermum frutesces, Myroxylon
balsamum, Phyllostylon brasiliensis, Platymiscium yucatanum, Pterocarpus
hayesii, Terminalia amazonia, Triplaris surinamensis y Ulmus mexicana
(Pennington y Sarukhán, 1998).
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Frutos agregados. Los frutos agregados están compuestos de diversos tipos
de frutos simples y de acuerdo con la naturaleza de sus componentes pueden
ser policápsulas como en Liquidambar styraciflua; polifolículos como en
Magnolia schiedeana, policárpicos como en Talauma mexicana; polinueces
como en Platanus mexicana; polidrupas como en Morus celtidifolia y
poliaquenios como en Cecropia obtusifolia. Figura 36.
A B
C D
Figura 36. Frutos agregados de: A, Talauma mexicana; B, Morus celtidifolia; C, Platanusmexicana y D, Liquidambar styraciflua.
Frutos múltiples. Estos frutos también se conocen como falsos o compuestos.
El tipo más común es el sícono formado de numerosas drupas muy pequeñas
como se observa en Artocarpus altilis y Ficus ovalis. Figura 37.
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Figura 37. Corte transversal del fruto múltiple de Ficus ovalis.
Las semillas de latifoliadas
El óvulo después de haber sido fertilizado sufre profundas transformaciones
histológicas, anatómicas y morfológicas que terminan con la formación de la
semilla. En términos generales el cuerpo de una semilla madura está
compuesto de las siguientes partes: 1) una cubierta envolvente que rodea y
protege a las partes internas de daños mecánicos y biológicos, 2) determinadas
cantidades de sustancias nutritivas almacenadas en el endospermo y/o en el
perispermo, 3) un embrión en estado de latencia y 4) ocasionalmente la
presencia de un arilo que la cubre parcial o totalmente. Figura 38.
Figura 38. Estructura interna de las semillas de Alchornea latifolia y Stemmadenia donnell-smithii.
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A pesar de su aparente simplicidad las semillas presentan una gran diversidad
morfológica tanto en su estructura externa como interna la cual está
estrechamente relacionada con sus formas de dispersión y germinación. Las
variaciones morfológicas externas de mayor importancia incluyen diferencias
en tamaño, forma, textura y color, así como la presencia o ausencia de
estructuras especializadas como alas, tricomas y arilos. Las variaciones
anatómicas se observan en la estructura de la cubierta seminal; la presencia,
ausencia y posición de los tejidos de reserva, así como el tipo y la posición del
embrión (Martín, 1946; Vaughan, 1968; Martín y Barkley, 1961; Vaughan, 1970;
Gunn, 1972; Boesewinkel, y Bouman,1984; Niembro, 1988; Flores, 2002).
Tamaños y formas
Las semillas de las distintas especies de árboles y arbustos presentan enormes
diferencias de tamaño de varios órdenes de magnitud. El tamaño de las
semillas de una especie en particular y sus variaciones es el resultado de una
compleja interacción entre su constitución genética y las condiciones
ambientales en las cuales se originó, así como de su forma de dispersión.
Generalmente y por razones prácticas, el tamaño de las semillas se expresa
mediante su peso, frecuentemente como número de semillas por kilogramo, ya
que muchas semillas dada la forma que presentan y en algunos casos debido a
la presencia de diversos apéndices, excrecencias y sobrecrecimientos que
llevan en su cuerpo, su medición se complica en términos de largo, ancho y
grueso.
Como un ejemplo contrastante de las diferencias de tamaño tenemos que el
nùmero de semillas por kilogramo de Clethra mexicana es de alrededor de 10
millones, mientras que para Persea schiedeana en un kilogramo hay alrededor
de 15 a 25 semillas.
Tomando como referencia una serie de registros de pesos de semillas
procedentes de diversas regiones del planeta, los botánicos han calculado que
el peso promedio de las semillas de los árboles es de 328 mg y el de los
arbustos es de 69 mg (Moreno-Casasola, 2003).
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En la figura 39 se muestran las dimensiones de las semillas de algunas
especies de árboles de clima templado y tropical.
A B
C DFigura 39. Dimensiones de las semillas de: A, Turpinia insignis; B, Magnolia dealbata; C,Acosmium panamense; D, Pouteria campechiana. Escala en centímetros.
Las formas de las semillas son múltiples y complejas y están determinadas
tanto por el tipo de óvulo a partir del cual se originaron, por su patrón de
crecimiento y desarrollo durante su ontogenia, por la posición que hayan tenido
dentro del fruto y por sus mecanismos de dispersión. Figura 40.
En las semillas planas, en donde el largo y el ancho predominan sobre el
grueso (semillas comprimidas y deprimidas), su forma es relativamente fácil de
determinar con la ayuda de una carta descriptiva para formas planas. De tal
manera que este tipo de semillas pueden tener una forma oblonga, ovada,
obovada, elíptica, circular o triangular (International Association for Plant
Taxonomy. 1962.)
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Las semillas que no son planas presentan un aspecto más complejo para
definir. Las formas más comunes para este tipo de semillas son elipsoide,
esférica, ovoide, globosa, piramidal, rómbica, trapezoidal, discoidal, lenticular,
angulosa, plano convexa, reniforme, etc.
A B C
D E F
G H I
J K L
Figura 40. Forma de las semillas de: A, Brosimum alicastrum; B, Cochlospermum vitifolium; C,Ceiba aesculifolia; D, Genipa americana; E, Caesalpinia cacalaco; F, Ochroma pyramidale; G,Enterolobium cyclocarpum; H, Pouteria glomerata; I, Cojoba arborea; J, Styrax glabrescens; K,Schizolobium parahybum; L, Pithecellobium dulce.
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La cubierta seminal
El tejido que rodea el cuerpo de la semilla recibe el nombre de cubierta seminal
o testa. Esta estructura está compuesta de todas o de alguna de las partes que
conforman los tegumentos del óvulo y en la semilla madura muestra profundas
diferencias morfológicas y anatómicas dependiendo de la especie a la que
pertenece.
Origen de la cubierta seminal. De acuerdo con Corner (1976) cuando la
cubierta seminal tiene su origen en la epidermis externa del tegumento externo
del óvulo se conoce como exotesta y es característica de las semillas de
leguminosas, ranunculáceas y winteráceas y su estructura básica está
constituida por células en empalizada radialmente elongadas. Si la cubierta
seminal se origina del tejido central del tegumento externo del óvulo se
denomina mesotesta y se presenta en las semillas de mirtáceas, rosáceas,
hamamelidáceas y anonáceas. La mesotesta está formada por células
escleróticas tangencialmente elongadas o de forma cuboidal Cuando la
cubierta seminal tiene su origen en la epidermis interna del tegumento externo
se conoce como endotesta y es característica de las semillas de lauráceas,
myristicáceas y magnoliáceas. Está compuesta de células en empalizada
tangencialmente elongadas o cuboidales y una de sus características mas
sobresalientes es su falta de lignificación, lo que origina una sarcotesta como
se aprecia en las semillas de Magnolia. Si la cubierta seminal se forma a partir
de la epidermis externa del tegumento interno se le denomina exotegmen y es
característica de las semillas de bombacáceas, esterculiáceas, clusiáceas,
celastráceas, malváceas, tiliáceas, euforbiáceas, meliáceas, rutáceas,
flacourtiáceas y bixáceas presentando una estructura compuesta de células en
empalizada radialmente elongadas. Las semillas cuya cubierta seminal tiene su
origen a partir del tejido central del tegumento interno son raras, debido a que
este tejido en la mayor parte de los casos está fusionado con el exotegmen.
Finalmente, si la cubierta seminal se deriva de la epidermis interna del
tegumento interno se le conoce como endotegmen y es común en las semillas
de piperáceas, p.e.
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Superficie de la cubierta seminal. La superficie de la cubierta seminal varía
notablemente entre las especies y los diversos estados morfológicos que
presenta son de enorme valor taxonómico. En algunas semillas la superficie es
lisa. En otras puede ser sulcada, reticulada, estriada, foveolada, alveolada,
corrugada o escabrosa. En algunas otras semillas la cubierta seminal presenta
diversas excrecencias epidérmicas o tricomas que pueden ser papilas, crestas,
escamas, cilios, pelos, tubérculos, ampollas o vesículas. La superficie de la
cubierta seminal vista al microscopio de barrido electrónico muestra la
existencia de patrones o modelos de configuración altamente diversificados
entre las especies, pero altamente estables dentro de la especie (Chuang y
Heckard, 1972; Musselman y Mann, 1976; Sharma et al. 1977; Trivedi et al.
1978, 1979, 1980; Lersten, 1979; Buth y Ara, 1981; Flores, 2002). Figura 41.
A B
C D
Figura 41. Diversos tipos de superficie en las semillas de: A, Stemmadenia donnell-smithii; B,Guazuma ulmifolia; C, Trichospermum mexicanum; D, Ipomoea arborescens.
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Determinadas especies de árboles y arbustos presentan semillas aladas. El ala
es un sobrecrecimiento que surge de la cubierta seminal, del hilo, de la rafe o
de la antirrafe y dependiendo de la especie esta estructura puede ser terminal o
periférica. Figura 42.
A B C
D E F
G H I
JK L
Figura 42. Diferentes tipos de semillas aladas: A, Plumeria rubra; B, Cedrela odorata; C,Vochysia guatemalensis; D, Swietenia macrophylla; E, Simira salvadorensis; F, Lueheacandida; G, Aspidosperma megalocarpon; H, Tabebuia donnell-smithii; I, Asthiantus viminalis;J, Blepharidium mexicanum; K, Tabebuia rosea; L, Exostema mexicanum.
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El ala terminal se desarrolla en el extremo distal o apical de la semilla como
ocurre en Cedrela, Vochysia, Swietenia, Luehea, Liquidambar y Simira. p. e. El
ala periférica se presenta rodeando a la semilla total o parcialmente como se
observa en Aspidosperma, Jacaranda, Spathodea, Tecoma, Tabebuia,
Calycophyllum, Exostema, Blepharidium, etc Las alas pueden ser gruesas o
delgadas, hialinas u opacas con una consistencia membranácea, coriácea o
cartácea (Niembro, 1989)
La presencia de semillas aladas está relacionada con la dispersión anemócora.
Estas estructuras en mayor o menor medida reducen la velocidad de caída de
las semillas cuando salen de los frutos y las exponen durante mayor tiempo a
la acción del viento, favoreciendo su movilización a determinadas distancias de
la planta madre (Rydley, 1930; Pijl, 1969; Augspurger, 1986).
Color de la cubierta seminal. La presencia de cristales, antocianinas y taninos
depositados dentro de vacuolas y plastidios de tejidos parenquimatosos
imprimen a la cubierta seminal un color característico de valor taxonómico.
Figura 43.
A B C
D E F
Figura 43. Aspecto de la coloración de la cubierta seminal de las semillas de un grupo deleguminosas arbóreas: A, Acosmium panamense; B, Schizolobium parahybum; C, Leucaenaleucocephala; D, Enterolobium cyclocarpum; E, Erythrina standleyana; F, Parkinsonia aculeata.
La mayoría de las semillas presentan una cubierta seminal monocromática
cuya coloración varía del castaño claro al oscuro pasando al negro. En otras
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puede ser roja como en Adenanthera y diversas especies de Erythrina. Otras
especies muestran una cubierta seminal de color naranja, crema o verde
oscuro. En ciertos casos la cubierta seminal es dicromática, como en Ormosia
cuyas semillas son rojinegras para algunas especies. Las semillas de
Cercidium, Delonix y Parkinsonia, p. e. exhiben la cubierta seminal variegada
en donde los colores se entremezclan aleatoriamente sin presentar un patrón
definido.
La coloración de algunas semillas está relacionada con mecanismos de
dispersión debido al mimetismo que presentan al imitar el color de algunos
insectos comestibles para algunas aves. Sin embargo, también tiene efectos
inversos, dado que favorece la sobrevivencia de algunos insectos que resultan
ser venenosos para determinados pájaros (Pijl, 1969).
Consistencia de la cubierta seminal. La cubierta seminal de las semillas de
Alchornea, Inga, Bixa, Magnolia, Punica, Carica y Trichilia p. e. tiene una
consistencia carnosa y suculenta, de color rojo, naranja, blanco, etc.
sumamente atractiva a diversas especies de reptiles, aves y mamíferos que
gustan de comerlas. Figura 44.
A B
C D
Figura 44. Semillas provistas de cubierta seminal carnosa: A, Punica granatum; B, Trichiliahavanenensis; C, Magnolia dealbata; D, Alchornea latifolia.
En muchas semillas de leguminosas la cubierta seminal es crustácea, es decir,
se quiebra con facilidad al tratar de desprenderla en seco. Las semillas de
Brosimum, p. e. están provistas de una cubierta seminal papirácea firmemente
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adherida al embrión. Otras semillas exhiben una cubierta seminal fibrosa como
en Mammea. En algunas otras semillas esta estructura es leñosa,
membranácea u ósea.
Estructura de la cubierta seminal. Algunas semillas muestran una cubierta
seminal masiva diferenciada en un determinado número de capas de espesor
variable e histológicamente diferentes como se observa en las semillas de
Ceiba, Annona, Sterculia, Bertholletia, Aesculus, Theobroma y Enterolobium.
Otras semillas, por el contrario, presentan una cubierta compuesta por tejidos
delgados y escasamente diferenciados. Muchas de estas semillas por lo
general se encuentran incluidas en frutos indehiscentes como Alnus, Ostrya,
Carpinus, Corylus, Fagus o en pirenos como en Cornus, Ilex, Crataegus, Melia,
Prunus, Arctostaphylos, etc. (Netolitzky, 1926; Corner, 1949, 1951, 1976;
Eames, 1961; Singh, 1964; Esau, 1965, 1977; Vaughan, 1970; Bhatnagar y
Johri, 1972; Bhojwani y Bhatnagar, 1979).
El espesor de la cubierta seminal varía entre las numerosas especies. En
algunos casos puede medir 1.5 mm de grueso como en Aleuritis fordii y en
otros mostrar un grosor de 0.5 mm como en Carapa guianensis. Por lo general
la cubierta seminal gruesa y masiva está formada de afuera hacia dentro por
una delgada capa de cutícula compuesta por polímeros lipoideos secretados
por las células de la epidermis. La cutícula contribuye a la impermeabilidad de
la cubierta seminal limitando el paso del agua y el intercambio gaseoso. Cubre
casi la totalidad de la superficie de la semilla, con la excepción de aquella parte
que corresponde al hilo. Debajo de la cutícula se encuentra la epidermis que
consiste de células en palizada principalmente y debajo de éstas se presenta
una subepidermis y un tejido parenquimatoso de espesor variable (Vaughan,
1970; Gunn, 1972).
Las características estructurales internas de la cubierta seminal resultan ser lo
suficientemente estables como para ser tomadas en consideración como
evidencias taxonómicas para identificar semillas desconocidas. Esto ha sido
particularmente importante en estudios paleobotánicos y arquelógicos en
donde muchas veces se cuenta únicamente con fragmentos de las mismas. En
la figura 45 se presenta la estructura interna de la cubierta seminal de las
77
semillas de algunas especies de árboles comunes en las regiones tropicales de
México.
A B
C D
E F
G H
Figura 45. Estructura interna de la cubierta seminal de las semillas de un grupo de especiesarbóreas. A, Sterculia apetala; B, Ceiba pentandra; C, Cochlospermum vitifolium; D,Enterolobium cyclocarpum; E, Hura polyandra; F, Inga jinicuil; G, Casimiroa edulis; H,Diospyros digyna.
78
Pleurograma
Muchas semillas de mimosáceas muestran una compresión lateral, de tal
manera que presentan dos caras y un borde redondeado. La mayor parte de
las semillas de esta familia llevan en sus caras una marca específica llamada
pleurograma que está delimitada por una línea delgada (línea fisular) que tiene
la forma de una herradura y que sigue el contorno de la semilla, de manera
paralela a la rafe-antirrafe, para abrirse en el extremo hilar como se observa en
las semillas de Prosopis, Acacia, Samanea, Pseudosamanea, Albizia y
Mimosa, p.e. En el caso de Enterolobium la línea fisural que rodea al
pleurograma no se abre por ningún lado y se encuentra rodeada por un halo de
color amarillo claro. Figura 46.
Figura 46. Semilla de Mimosa tenuiflora mostrando el pleurograma en una de sus caraslaterales.
El pleurograma es menos frecuente en las semillas de caesalpiniáceas. En
estas semillas es cerrado, generalmente hundido y en algunos casos carece de
la línea fisural que lo delimite. Algunas semillas de caesalpiniáceas con
pleurograma se encuentran en Tamarindus y Senna. La línea fisural está
asociada con la gradual deshidratación de la semilla durante su maduración y
favorece la imbibición de la semilla durante la germinación (Corner, 1951;
Gunn, 1984, 1991; Flores, 2002).
79
Arilo
El arilo es un apéndice o excrescencia de tamaño variado que se origina a
partir de un sobrecrecimiento del funículo, del micrópilo, del hilo, la rafe o la
cálaza de la semilla. Figura 47.
A B C
D E F
Figura 47. Semillas ariladas de: A, Cupania oblongifolia; B, Bocconia frutescens; C,Cymbopetalum baillonii; D, Talisia olivaeformis; E, Stemmadenia donnell-smithii; F,Pithecellobium dulce.
Dependiendo de su punto de origen el arilo se conoce como carúncula,
estrofíolo y elaiosoma, etc. Sin embargo, los términos antes mencionados con
frecuencia se prestan a confusiones, en particular cuando se desconoce su
origen ontogénico. Por tal motivo y por razones prácticas el nombre de arilo se
aplica colectivamente para designar a cualquier apéndice o excrescencia
carnosa que cubra parcial o totalmente a la semilla. Dichos apéndices muchas
veces carnosos y de colores atractivos, están relacionados con la dispersión
por medio de animales como hormigas, reptiles, aves y mamíferos (Pijl, 1969;
Fahn y Werker, 1972; Corner, 1976).
80
Las semillas de Stemmadenia, Cupania, Chiranthodendron, Bocconia, Virola,
Pithecellobium, Ricunus, Euphorbia y Jatropha, p.e. exhiben algún tipo de arilo
que puede ser entero, laciniado, cupular, fimbriado, globoso, ligulado, de color
rojo, rosa, naranja, amarillo, blanco o café cuya consistencia puede ser
carnosa, esponjosa, fibrosa o coriácea.
Hilo y micrópilo
Las semillas maduras presentan en alguna parte de su cuerpo dos estructuras
morfológicamente diferentes conocidas por hilo y micrópilo.
El hilo es una marca o cicatriz que queda en la semilla cuando se desprende
del funículo indicando su punto de inserción. Esta marca en la mayoría de las
semillas se reduce a un área pequeña generalmente puntiforme, triangular,
elíptica, orbicular u oblonga, colocada al ras, ligeramente hundida o elevada
sobre la superficie de la cubierta seminal. Figura 48.
A B C
D E F
Figura 48. Aspecto del hilo en las semillas de: A, Pouteria campechiana; B, Chrysopyllummexicanum; C, Manilkara sapota; D, Turpinia insignis; E, Pouteria sapota; F, Erythrinaamericana.
En las semillas de sapotáceas como Manilkara, Pouteria y Chrysophyllum, p.e.
el hilo se presenta como una marca blanquecina sumamente conspicua, la cual
en algunas especies ocupa gran parte de la superficie de la cubierta seminal.
Las semillas de fabáceas como Piscidia, Lonchocarpus y Erythrina, p.e. se
81
caracterizan por presentan un hilo complejo compuesto de una muesca
conocida como hendidura hilar la cual se origina como consecuencia de la
ruptura de las macroesclereidas. Esta hendidura, de acuerdo con Corner
(1951) funciona como una válvula higroscópica que impide por un lado la
entrada del agua cuando la humedad relativa del ambiente es alta y facilita la
pérdida de agua del interior de la semilla cuando la humedad relativa es baja.
El micrópilo es una perforación localizada en el óvulo a través de la cual
penetra el tubo polínico hacia el saco embrionario en la mayoría de las
especies. Después de la fertilización y en respuesta al crecimiento, desarrollo y
diferenciación de los tegumentos, el micrópilo se cierra gradualmente y en la
semilla madura se presenta como un canal completamente ocluido, puntiforme
y diminuto, generalmente indiscernible a simple vista y de escaso valor
taxonómico (Esau, 1965, 1977).
La posición que guarda el micrópilo con respecto al hilo en la semilla madura
depende del tipo de óvulo del cual se deriven estas estructuras. En las semillas
anátropas, campilótropas y anfítropas el micrópilo se encuentra junto o muy
cercano al hilo, como se observa en las semillas de variadas especies de
leguminosas, burseráceas, araliáceas y betuláceas. Por el contrario, en las
semillas ortótropas como las de Piper, Carya y Juglans, p.e. el micrópilo se
encuentra colocado en el extremo opuesto al hilo. En las semillas
hemianátropas como las de Sabia y Ancistrocladus, el micrópilo está colocado
en el extremo opuesto a la cálaza (Corner, 1976).
Cálaza, rafe, antirrafe y funículo
Existen en la semilla madura diversas estructuras y regiones estrechamente
relacionadas con la anatomía del óvulo a partir del cual se originaron. Algunas
de esas estructuras se conocen como cálaza, rafe y antirrafe.
La cálaza es el punto de unión de la nucela con los tegumentos del óvulo. En la
semilla madura la cálaza es visible como una protuberancia o mancha
localizada en la superficie de la cubierta seminal. Esta protuberancia o mancha
se presenta en el extremo opuesto al micrópilo. A partir de la cálaza se origina
la rafe y la antirrafe, las cuales se presentan únicamente en las semillas
82
anátropas, hemianátropas, anfítropas y campilótropas. Las semillas ortótropas
carecen de rafe y antirrafe (Corner, 1976).
La rafe es aquella región de la semilla localizada entre la cálaza y el hilo.
Dentro de esta región corre un haz vascular que viene del funículo por donde
entran el agua y las sustancias nutritivas al óvulo para el desarrollo de las
semillas. La antirrafe es la región opuesta a la rafe y abarca desde la cálaza
hasta el micrópilo pudiendo o no contener haces vasculares. Estas dos
regiones se observan simultáneamente en el plano mediano de la semilla,
siendo particularmente conspicuas en las semillas lateral o dorsiventralmente
comprimidas como las que se presentan en muchas leguminosas.
Los óvulos están unidos a la placenta del ovario por medio de un cordoncillo
compuesto de tejido vascular que recibe el nombre de funículo. En la semilla
madura este cordoncillo por lo general pierde humedad y se desprende
dejando una cicatriz conocida por hilo de la cual se hizo alusión anteriormente.
Sin embargo, en algunas semillas el funículo permanece como un filamento de
variada longitud como se observa en las semillas de Enterolobium, Trichilia,
Talauma y Magnolia, p.e. Por el contrario, en las semillas de ciertas especies
de Acacia y Pithecellobium, p.e. el funículo se desarrolla para formar un arilo de
tamaño, forma, color, textura y consistencia sumamente variada.
Sustancias y tejidos de almacenamiento
En el curso de su maduración las semillas acumulan diversas sustancias
algunas de las cuales contribuyen a construir las células y tejidos que
conforman su cuerpo. Otras sustancias por lo contrario, nutren al embrión
durante su germinación y permiten el crecimiento de la planta durante los
primeros estadios de su ciclo de vida. Las principales sustancias energéticas
precursoras de moléculas estructurales contenidas en las semillas son los
carbohidratos, los lípidos y las proteínas. Estas sustancias están localizadas en
dos diferentes tejidos de almacenamiento conocidos como perispermo y
endospermo.
El perispermo es un tejido de reserva genéticamente diploide que se origina de
la nucela del óvulo. Las semillas maduras de numerosas especies carecen de
83
perispermo debido a que es consumido en su totalidad por el embrión y los
tegumentos durante su ontogenia. En las semillas de Pistacia vera, Bombax
malabaricum, Prunus amygdalus, Citrus aurantifolia, Bertholletia excelsa,
Sterculia foetida, Virola guatemalensis y Myristica fragans, p.e. llegan a la
madurez con una delgada capa de perispermo la cual únicamente es posible
distinguir con la ayuda del microscopio (Vaughan, 1970). Sin embargo, en las
semillas de aquellos géneros que pertenecen a las familias del Orden
Centrospermae como Cactaceae y Phytolaccaceae, el perispermo alcanza su
mayor grado de desarrollo (semillas perispérmicas) como se observa en las
semillas de Opuntia y Phytolacca las cuales presentan diversas cantidades de
perispermo de color blanco y textura farinácea o granulosa el cual está rodeado
por el embrión (Martín, 1946).
El endospermo es un tejido de almacenamiento de sustancias nutritivas que se
origina a partir de la fusión de uno de los núcleos espermáticos procedentes del
grano de polen con dos, tres o más núcleos polares contenidos en el saco
embrionario. Esta fusión origina un tejido triploide o poliploide cuya ontogenia
puede ser nuclear, celular o helobial (Brink y Cooper, 1947; Maheswari, 1950;
Swamy y Ganapathy, 1957; Swamy y Parameswaran, 1962; Singh, 1964;
Bhatnagar y Johri, 1972; Foster y Gifford, 1974; Bhojwani y Bhatnagar, 1979).
La presencia de endospermo en la semilla madura es inversamente
proporcional al tamaño del embrión. Las semillas que presentan endospermo
visible se conocen como endospérmicas o albuminosas. Las que no lo
presentan reciben el nombre de no endospérmicas o exalbuminosas. En este
tipo de semillas las reservas nutritivas se encuentran almacenadas
principalmente en los cotiledones o en el hipocótilo del embrión.
En las semillas endospérmicas el endospermo está limitado a unas cuantas
células de espesor como en Simarouba y Moringa, p. e. (Vaughan, 1970) o
presentarse como un tejido masivo, parenquimatoso, suave y carnoso,
generalmente de color blanco como se observa en las semillas de Magnolia,
Curatella, Cochlospermum, Styrax, Manilkara y Hura, p.e. Las semillas de
leguminosas como Leucaena, Dialium, Caesalpinia, Schizolobium, Delonix,
Parkinsonia, Cercidium y Prosopis, p.e. contienen un endospermo de
84
extremada dureza, córneo y translúcido a veces de color ambarino. El
endospermo de algunas semillas muestra una superficie lisa (endospermo
entero) como en Fraxinus, Arctostaphylos y Hevea, p.e. En otras semillas la
superficie del endospermo se encuentra agrietada o resquebrajada
(endospermo ruminado) mostrando zonas de contorno irregular debido a la
penetración del tegumento interno de la cubierta seminal como se observa en
Annona, Coccoloba y Myristica, p.e. (Niembro, 1988). Figura 49.
Los principales componentes químicos del endospermo son los carbohidratos,
los lípidos y las proteínas. Los carbohidratos están almacenados en forma de
granos de almidón como en Hura polyandra o forman parte de las paredes
celulares ricas en hemicelulosa como en Diospyros digyna. Los tipos de
carbohidratos que se encuentran con mayor frecuencia en las semillas son
mananas, galactomananas y xiloglucanas (Boesewinkel y Bouman, 1984;
Higgins, 1984; Vijarayaghavan y Prabhakar, 1984; Grant-Reid, 1985). Figura
50.
A B
C D
Figura 49. Arriba, aspecto del endospermo entero en las semillas de: Styrax glabrescens (A) yCochlospermum vitifolium (B). Abajo, aspecto del endospermo ruminado en las semillas deCymbopetalum baillonii (C) y Stemmadenia donnell-smithii (D):
85
A B
Figura 50. Microfotografía del endospermo de Hura polyandra (A) y Diospyros digyna (B).
Los lípidos aparecen en las células del endospermo como cuerpos lipídicos los
cuales contienen diversos tipos de aceites insaturados cuya proporción varía
de acuerdo con la especie. Las proteínas se encuentran también dentro de las
células del endospermo formando los granos de aleurona y constituyen la
principal fuente de nitrógeno para el embrión durante su germinación.
Embrión
El embrión es una planta diminuta que resulta de la fertilización de la oosfera
contenida en el saco embrionario del óvulo con uno de los núcleos
espermáticos procedentes del grano de polen. Esta planta en miniatura en la
mayor parte de las semillas permanece en estado de latencia por un tiempo
indefinido y una vez que reinicia su crecimiento da origen a la raíz, hojas y tallo
de la nueva planta (Moreno-Casasola, 2003).
En las semillas maduras el embrión está formado por un eje (eje embrionario)
en cuyo extremo se encuentran uno o dos, ocasionalmente tres y muy
raramente cuatro hojas cotiledonarias llamadas cotiledones. Por arriba del nudo
en donde nacen los cotiledones se encuentra una región denominada epicótilo
formada por tejido meristemático generalmente indiferenciado a partir del cual
se origina el tallo de la nueva planta. Numerosas semillas de leguminosas, p.e.
presentan en dicha región una yema apical que recibe el nombre de plúmula
formada por hojas diminutas. Por abajo del nudo cotiledonar hasta el cuello de
la raíz, se extiende el hipocótilo el cual es una zona de transición con la
86
radícula o raíz primaria de la planta, la cual en el embrión está formada por
tejido meristemático (Eames, 1961). Figura 51.
Figura 51. Estructura del embrión de las semillas de cuatro especies de árboles comunes en elestado de Veracruz. De arriba abajo y de derecha a izquierda: Diospyros digyna, Inga jinicuil,Cojoba arborea y Erythrina americana.
87
El tipo y la forma del embrión así como la posición que guarda en la semilla
exhibe notables diferencias entre las especies, motivo por el cual el
conocimiento de estas variaciones es de importante valor taxonómico (Martín,
1946; Duke, 1969; Flores, 2000). Figura 52.
A BC
D E F
G H I
J K L
M N O
Figura 52. Embriones de: A, Avicennia germinans; B, Laguncularia racemosa; C, Acer negundovar. orizabensis; D, Meliosma alba; E, Ceiba pentandra; F, Pimenta dioica; G, Aspidospermamegalocarpon; H, Plumeria rubra; I, Psidium guajava; J, Simarouba glauca; K, Brosimumalicastrum; L, Cojoba arborea; M, Cyphomandra betacea; N, Pachira aquatica; O, Perseaamericana.
88
Tipo de embrión y posición en la semilla. El tipo de embrión y la posición
que éste ocupe en la semilla madura está estrechamente relacionado, que
resulta imposible tratar ambos aspectos por separado. En primer lugar
encontramos aquellos embriones localizados en un extremo de la semilla
(embriones basales). Este tipo de embriones ocupan en proporción una
pequeña superficie del total de la semilla y se encuentran rodeados por
grandes cantidades de sustancias de reserva. Los botánicos los han clasificado
en cuatro tipos: amplios, capitados, laterales y rudimentarios. Los tres primeros
tipos están relacionados con plantas acuáticas, parásitas y gramíneas. Por lo
contrario, los embriones rudimentarios se presentan con frecuencia en las
semillas de plantas leñosas y se caracterizan porque sus cotiledones no se
desarrollan por completo durante su ontogenia permaneciendo indiferenciados
como se observa en las semillas de Ilex, Calatola, Magnolia y Talauma, p.e.
Otros embriones están localizados en la periferia de la semilla, junto a la
cubierta seminal (embriones periféricos). Estos embriones pueden ser
elongados, curvos, anulares o espiralados y sus cotiledones son estrechos o
escasamente expandidos y en algunos casos desiguales (anisocótilos). Este
tipo de embriones son comunes en las semillas de los miembros del Orden
Centrospermae como Opuntia y Pereskia, p.e.
Algunos otros embriones se desarrollan en el centro del óvulo, en torno a su eje
longitudinal (embriones axiales) y son los más diversificados de todos
encontrándose con frecuencia en las semillas de numerosas especies de
árboles y arbustos. En la semilla madura se distinguen los tipos siguientes:
linear, espatulado, doblado, plegado, masivo, enano y micro.
Los embriones lineares son más largos que anchos, rollizos y dependiendo de
la especie pueden ser rectos, curvos o anulares. Presentan dos cotiledones no
expandidos y poco desarrollados como se observa en las semillas de
Muntingia, Garrya, Annona y Ardisia, p.e.
Los embriones lineares son más largos que anchos, rollizos y dependiendo de
la especie pueden ser rectos, curvos o anulares. Presentan dos cotiledones no
89
expandidos y poco desarrollados como se observa en las semillas de
Muntingia, Garrya, Annona y Ardisia, p.e.
Los embriones espatulados son rectos con los cotiledones planos, delgados y
simétricos de forma linear, elíptica, ovada, obovada o circular como se aprecia
en las semillas de Genipa, Manilkara, Bixa, Aspidosperma, Cornus, Cedrela,
Simira, Chrysophyllum, Guaiacum y Xylosma, p.e.
Los embriones doblados se curvan en el hipocótilo y presentan los cotiledones
gruesos y carnosos En algunos casos la curvatura toma lugar en el plano de
los cotiledones de tal manera que sus orillas se apoyan en la radícula (o=)
como se observa en las semillas de Piscidia, Lonchocarpu y Platymiscium, p.e.
Cuando esto sucede el embrión recibe el nombre de acumbente. En otros
casos la curvatura ocurre a lo largo del dorso de los cotiledones (o║) y en este
caso el embrión se denomina incumbente.
Los embriones plegados tienen los cotiledones doblados o arrollados de
diferentes maneras, siendo los arreglos más comunes los siguientes:
Circinado. En este caso los cotiledones se arrollan en forma de espiral, de
arriba hacia abajo, con el ápice cercano al centro del espiral, como en el caso
de Byrsonima, p. e.
Conduplicado. Este arreglo está caracterizado porque los cotiledones están
doblados hacia sí mismos de manera longitudinal a lo largo de su vena media.
Contortoplegado. En este arreglo los cotiledones se presentan retorcidos y
doblados de manera irregular como se observa en las semillas de Ceiba y
Bursera, p.e.
Convoluto. Los cotiledones convolutos se arrollan longitudinalmente formando
un tubo.
Los embriones masivos son rectos y ocupan toda la cavidad de la semilla, sus
cotiledones son gruesos y carnosos, plano convexos en corte transversal,
generalmente simétricos y ocasionalmente se encuentran parcial o totalmente
fusionados en sus caras adaxiales las cuales encierran a un pequeño
90
hipocótilo. Ejemplos de este tipo de embrión se tienen en las semillas de
Persea, Quercus y Crescentia.
Los embriones enanos se presentan en semillas de 0.3 a 2.0 mm de largo.
Tienen una forma rechoncha, oval, elíptica u oblonga y sus cotiledones están
escasamente desarrollados como se observa en las semillas de Buddleja, y
Clethra, p.e.
Los embriones del tipo micro no son comunes en las semillas de árboles y
arbustos. Se presentan principalmente en semillas de orquídeas, cuya longitud
es menor a los 0.2 mm.
En su más primitiva condición los embriones de las semillas de dicotiledóneas
son estrechos y relativamente cortos, como los de gimnospermas. Los
embriones masivos están considerados más evolucionados que los demás
debido a que portan sus propias sustancias de reserva, lo cual constituye una
ventaja adaptativa tanto para su germinación como para el crecimiento y
desarrollo inicial de la nueva plántula (Goldber, 1986, 2003).
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