hashem khalil kawas nader utilisation des macrophytes pour ... · hashem khalil kawas nader...

LABORATOIRE RESEAU DE SURVEILLANCE ENVIRONNEMENTALE - LRSE

MEMOIRE PRESENTE POUR L ’OBTENTION DU DIPLOME DE

MAGISTER

Spécialité : Sciences de l’Environnement

Option : Biologie et Pollution Marines

Présenté par

HASHEM KHALIL KAWAS Nader

Utilisation des Macrophytes pour l’évaluation du stress

environnemental au niveau de la côte oranaise : Etude préliminaire

Soutenu le : / / 2010 devant la commission du jury composée de :

PROFESSEUR, UNIVERSITE D’ORAN (ES- SENIA) Z. BOUTIBA PRESIDENT :

MAITRE DE CONFERENCES, UNIVERSITE D’ORAN (ES- SENIA) S.M.E.A. ABI AYAD EXAMINATEUR :

MAITRE DE CONFERENCES, UNIVERSITE D’ORAN (ES- SENIA) A. BENSAHLA-TALET EXAMINATEUR :

MAITRE DE CONFERENCES, UNIVERSITE D’ORAN (ES- SENIA) M. Z. TALEB PROMOTEUR :

UNIVERSITE D'ORAN ES-SENIA

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE

Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recher che Scientifique

Thème

Remerciements

Je tiens à remercier,

Dieu, à qui je rends grâce

Ma maman à qui je dédicace ce travail et qui est tout pour moi.

Monsieur TALEB, M. Z., Maître de Conférences au Département de

Biologie, Faculté des Sciences, Université d’Oran, Es-Sénia, encadreur de cette

thèse. Je tiens à lui exprimer toute ma profonde reconnaissance pour m’avoir

accordé sa confiance et guidé durant ce travail, de m’avoir inculqué la réflexion

scientifique et surtout, de m’avoir soutenu pendant les moments difficiles.

Monsieur BOUTIBA, Z., Professeur et Directeur du Laboratoire Réseau de

Surveillance Environnementale (L.R.S.E) au Département de Biologie, Faculté

des Sciences, Université d’Oran, Es-Sénia, Je le remercie pour ses

encouragements et ses précieux conseils quant à la réalisation de ce Travail, pour

l’amour de la mer qu’il nous a transmis, l’exemple qu’il est pour nous. Enfin,

pour avoir accepté de présider le jury.

Monsieur ABI AYAD, S.M.E.A Maître de Conférences au Département de

Biotechnologie, Faculté des Sciences, Université d’Oran, Es-Sénia, que je

remercie particulièrement pour sa compréhension et sa largeur d’esprit, ses

critiques constructives et d’avoir accepté avec courtoisie d’être un membre du

jury.

Je tiens à remercier également Monsieur BENSAHLA-TALET, A., Maître de

Conférences au Département de Biologie, Faculté des Sciences, Université

d’Oran, Es-Sénia, pour l’intérêt qu’il témoigne à notre travail en acceptant de

l’examiner et de la pertinence de ces remarques enrichissantes sur le plan

scientifique et pédagogique.

Je tien à remercier tous les membres du Laboratoire Réseau de

Surveillance Environnementale (L.R.S.E).

Je remercie avec un grand amour et profond respect : Rachida et Dalila,

Abdel Lah, DAMERJI, pour leurs tendresses, leurs aides si précieuses, ainsi que

leur éducation pour moi.

Je n’oublie pas aussi LABBAS Ali, qui a su être là pour moi.

RÉSUMÉ

Les Macrophytes benthiques marines sont principalement des organismes sessiles, ils

répondent parfaitement à toute variation de l'environnement aquatique abiotique et

biotique, et représentent ainsi des indicateurs sensibles de ses changements.

Dans ce travail préliminaire, l’étude comparative de la distribution spécifique et

spatiale des Macrophytes entre deux stations côtières, l’une impactée (Bousfer plage)

et l’autre loin des pressions anthropiques (Aïn Defla, Kristel) entreprise au cours de

la saison estivale 2010, nous a permis de recenser 35 espèces, réparties sur les 3

groupes (Chlorophytes, Rhodophytes et Phéophytes), et de noter qu’en dépit de la

dominance qualitative (DQ) des Phéophytes au niveau du site de Bousfer, par rapport

aux deux autres groupes d’algues, le recouvrement moyen global (RMG) des

Chlorophytes est le plus important, en particulier pour Ulva rigida et Enteromorpha

intestinalis. Néanmoins, la station d’Aïn Defla est caractérisée par un (RMG) et une

(DQ) significativement plus élevés des Phéophytes à comparer avec les Rhodophytes

et les Chlorophytes. Cette différence est bien illustrée par la dominance des

Cystosères, connus particulièrement par leur sensibilité au stress anthropogène.

Ce constat affiche clairement le gradient de la qualité des stations ciblées et illustre

une fois de plus l’intérêt des Macrophytes dans la biosurveillance des écosystèmes

marins côtiers.

Mots clés : Macrophytes, Chlorophytes, Rhodophytes, Phéophytes, côte ouest algérienne,

Aïn Defla, Bousfer plage, recouvrement, stress environnemental.

ABSTRACT

The marine benthic macrophytes are mainly sessile organisms; they react perfectly to

any of the abiotic and biotic watery environment variations, and thus represent

sensitive indicators of its changes.

In this preliminary study on the specific and spatial distribution of the macroalgae in

two stations of the Algerian west coast, one impacted (Bousfer plage) and the other

far from the anthropogenic stress (Ain Defla, Kristel) during the summer 2010, we

have recorded 35 species, distributed on the 3 groups (Chlorophyceae, Phaeophyceae

and Rodophyceae). In Bousfer plage site, and in spite of the qualitative dominance

(QD) of Phaeophyceae, compared to the two other groups of algae, the total average

cover (TAC) of Chlorophyceae is most important, in particular for Ulva rigida and

Enteromorpha intestinalis. Nevertheless, the station of Ain Defla is characterized by

(TAC) and (QD) significantly higher of Phaeophyceae compared to Rodophyceae and

Chlorophyceae. This difference is well illustrated by the dominance of Cystosers,

known particularly by their sensitivity to the anthropogenic stress.

This report clearly shows the quality gradient of the sampled stations and once more

illustrates the macrophytes statue in the biomonitoring of the coastal marine

ecosystems.

Keywords: Macrophytes, Chlorophyceae, Phaeophyceae, Rodophyceae, Algerian west

coast, Ain Defla, Bousfer plage, cover, environmental stress.

الملخص

و هي , )Sessiles( أساسا آائنات الطنة )Macrophytes (البحريةالقاعية الكبيرة تتعتبر النباتا

.حيويالمائي الحيوي و اآل ناخمتحول لل تتجاوب بشكل مثالي مع آل

, مقارنة للتوزيع الخاص و الفضائي بين محطتين ساحليتين ثّم في هذا العمل التمهيدي دراسة

و , )Bousfer plage/بوصفر شاطئ( )Impactée( تأثرة ظاهريا بعوامل غير طبيعيةاألولى الم

فلة)( Pressions anthropiques( التيارات األنتربوجنية الثانية بعيدة عن / آريستل, عين الّد

Aïn Defla, Kristel ( فصلة موزعة 35 بإحصاءو قد سمح لنا , 2010خالل موسم االصطياف

, )Rhodophytes(طحالب حمراء , )Chlorophytes(طحالب خضراء [ ث مجموعاتعلى ثال

طحالب بنيةلل نوعيةو قد سجل أنه من رغم السيادة ال, ])Phéophytes(طحالب بنية أو ذهبية

)DQ (فاّن التغطية متوسطة الكمية , على مستوى موقع بوصفر )RMG (طحالب أآثر أهمية لل

محطة , على األقل). Enteromorpha intestinalis, Ulva rigida( للنوعين ةخاص, خضراءال

فلة و خضراءالطحالب البالمقارنة مع بنية الطحالب أآبر لل )RMG( و ) DQ(تمتاز ب عين الّد

المعروفة بحساسيتها اتجاه الضغوط )Cystoseira(هذا االختالف يظهر بسيادة ,حمراءال

.ألنتربوجنيةا

القاعية الكبيرة تالنباتاصف بوضوح السلم النوعي للمحطات المعنية و تجسد أهمية ييز اهذه التم

. لاليكوسستمات البحرية الساحلية )Biosurveillance(في تتبع و الحراسة الطبيعية البحرية

طحالب - طحالب حمراء - طحالب بنية - النباتات الكبيرة القاعية البحرية :آلمات المفتاح

فلة - الساحل الغربي الجزائري – خضراء .يالتلوث البيئ –التغطية –بوصفر شاطئ - عين الّد

LISTE DES ACRONYMES & ABRÉVIATIONS / LEXIQUE


Aérarium : Interstices tissulaires qui communiquent avec le milieu extérieur pour les échanges de gaz chez Posidonia oceanica.

ANOVA : ANalysis Of VAriance / qui est un système d’analyse du logiciel STATISTICA.

Antitumorale : Qui combat une tumeur.

Autotrophe : Qualifie un organisme qui assure sa subsistance en synthétisant sa propre matière organique.

Biflagellés : Avec deux flagelles.

Bioindicateurs : Espèce végétale, fongique ou animale ou par un groupe d'espèces (groupe éco-sociologique) ou groupement végétal dont la présence (ou l'état) renseigne sur certaines caractéristiques écologiques de l'environnement, ou sur l'incidence de certaines pratiques.

BMm : Basse moyenne mer.

Carpogone : Gamète femelle de la 1ère génération des Rhodophycées.

Digénétique : Chromosomes aux nombres de Nx2.

DQ : Dominance Qualitative.

Encroûtantes : Forme de croûte appliquée contre la roche.

Endolithes : Endo = dans ; lithe = pierre (dans la pierre).

Endosymbiose : Relations d’échange bilatéral bénéfique entre un hôte et un organisme se trouvant dans ce même hôte.

Épilithes : Épi = au dessus ; lithe = pierre (sur la pierre).

Épiphytes : Épi = au dessus ; phyte = plante (sur la plante).

Estran : Partie du littoral située entre les niveaux connus des hautes mers de vives eaux et des basses mers de vives eaux (les zones des balancements des marées).

Exondaison : Station hors de l’eau.

Ga : Milliard années.

Halins : salinité marine.

Hétérocontés : cellule nageuse dont les deux flagelles étaient différents.

Hétérotrophe : Qualifie un organisme qui assure sa subsistance en assimilant des substances organiques et incapable de produire ces substances organiques.

HMm : Haute moyenne mer.

Isomorphes : de même forme.

Ma : Million d’années.

MJ : Micron-Joule.

Monogénétiques : Chromosomes au nombre de N.


Monophylétique : groupe qui a la même origine.

Nutriants : Nutriments.

OD : Oxygène Dissout.

Photophiles : Aiment la lumière ≠ Sciaphiles.

Polyphylétique : Groupe aux origines multiples.

PVC : Polymère de chlorure de vinylidène.

Q : Groupe ou supergroupe écologique, unité systématique, etc.

Quadra : Outil qui délimite une aire d’échantillonnage.

Ri : Pourcentage approximatif de la surface du substrat couverte en projection par l'espèce i.

RMG : Recouvrement Moyen Global.

Sciaphiles : Supporte mal la lumière ≠ Photophiles.

Sessiles : Statique ou ne se déplace pas.

Trichogyne : Long poil incolore captant les spermaties chez les Rhodophycées.

Trichothallique : Mode de croissance intercalaire, localisé vers la partie apicale.

Vagiles : Organismes mobiles.

WFD : Water Framework Directive/ (DCE) Directive-Cadre des Eaux.

Xénobiotique : Substance étrangère à l'organisme vivant.

Zoïdocystes : Organe reproducteur chez les phéophycées.

LISTE DES FIGURES

LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Schémas de l’ancienne conception d’une classification simplifiée du « règne » végétal à partir sous-règne des Cormobiontes

4

Figure 2 : Système de classification des monocotylédones 5

Figure 3 : Représentation d’un Magnoliophytes (Posidonia oceanica). 6

Figure 4 : Schéma d’une vue en coupe transversale de feuille de Posidonia oceanica. 7

Figure 5 : Schéma des transferts de nutriments, de l’oxygène, et du carbone dans un herbier de Magnoliophytes marines.

8

Figure 6 : Schéma inspiré de l'arbre de vie, fondé sur des données moléculaires, ultrastructurales et paléontologiques mis à jour.

12

Figure 7 : Axe temporel de la vie sur terre du big bang à l’apparition des Phéophycées 13

Figure 8 : Théories de l’endosymbiose selon les rapprochements phylogénétiques 14

Figure 9 : Représentation schématique de Halidrys silicosa. 15

Figure 10 : Photo de Chaetomorpha aerea. 16

Figure 11 : Photos Hypnea musciformis. 16

Figure 12 : Photos de Sphaerococcus coronopifolius. 16

Figure 13 : Photos de Ulva lactuca. 17

Figure 14 : Photo de Dictyota dichotoma. 17

Figure 15 : Schéma représentent Laminaria ochroleuca. 17

Figure 16 : Photos de ramification d’algues marines. a) Cladostephus spongiosus (Rameaux verticillés) ; b) Aglaothamnion polyspermum (Rameaux alternés) ; c) Corallina elongata (Rameaux opposés).

18

Figure 17 : Photo d’Asparagopsis armata récolté à Aïn Defla, Oran. 19

Figure 18 : Photo de Ceramium sp épiphyte sur une fronde d’Enteromorpha intestinalis, récolté à Aïn Defla, Oran.

19

Figure 19 : Photo de la partie basale de Cystoseira humilis. 19

Figure 20 : Photo de Caulerpa prolifera. 20

Figure 21 : Etagements littorals. 30

Figure 22 : Distribution des algues marines benthiques en fonction de la profondeur (théorie de l’adaptation chromatique complémentaire).

33

Figure 23 : Position géographique de la baie d’Oran 34

Figure 24 : Image LANDSAT-7 du 12/02/2002. Identification des structures marines dynamiques.

35

Figure 25 : Campagnes de terrain (a) Aïn Defla (b) Bousfer plage 37

Figure 26 : Aires échantillons 39

Figure 27 : Quadrat (25x25 cm) 40

LISTE DES FIGURES

Figure 28 : Répartition du nombre d’espèces par groupe au niveau des deux stations d’échantillonnage

44

Figure 29 : Recouvrement moyen global des trois groupes d’algues au niveau des deux stations d’échantillonnage

45

Figure 30 : Dominance qualitative des trois groupes d’algues au niveau des deux stations d’échantillonnage

45

Figure 31 : Rapport de Feldmann (Rhodophytes/Phéophytes) au niveau des deux stations d’échantillonnage

46

LISTE DES TABLEAUX

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Classification classique. 10

Tableau 2 : Coefficient de recouvrement des espèces au niveau des deux sites d’échantillonnage 43

TABLE DES MATIERES

Table des matières

TABLE DES MATIERES Résumé

Abstract

الملخصListe des Acronymes & Abréviations / Lexique

Liste des Figures

Liste des Tableaux

INTRODUCTION 1

REVUE BIBLIOGRAPHIQUE

I. Généralités sur les Macrophytes 3

1. Phanérogames marins (Magnoliophytes) 3

1.1. Classifications 3

1.1.1. Classification classique 3

1.1.2. Classification phylogénétique 4

1.2. Caractéristiques générales 6

2. Les Macroalgues marines (algues macrophytes) 9

2.1. Classifications 9

2.1.1. Classification classique 9

2.1.2. Origines et chronologies d’apparitions des algues 10

2.2. Structure générale des macroalgues 14

2.3. Clés d’identification des macroalgues 15

2.3.1. Forme générale du thalle 15

2.3.2. Type de ramification 18

2.3.3. Base de fixation 18

2.3.4. Port et taille des individus 20

2.4. Croissances des macroalgues 20

2.4.1. Complexité du thalle 20

2.4.2. Nombre de cellules initiales assurant la croissance du thalle 21

2.4.3. Evolution ultérieure des cellules issues de la zone de multiplication active 21

2.4.4. Localisation de la zone de croissance 21

2.4.5. Fonctionnement de la zone de croissance 21

2.5. Reproductions 22

2.6. Nutrition des macroalgues 23

2.6.1. Les facteurs limitants 24

Table des matières

2.6.2. Eutrophisation (dystrophisation) et nutriants 24

2.7. Action et effet des Macroalgues 24

2.8. Facteurs régissant la répartition des algues 26

2.8.1. Facteurs biotiques 26

a. Durée de submersion par la mer 26

b. Agitation de l’eau 27

c. Nature du substrat 28

d. Eclairement 28

e. Températures et ses variations 28

f. Salinité de l’eau et ses variations 29

g. Teneur en nitrates ou en phosphates 29

2.8.2. Facteurs abiotiques 29

2.9. Répartition verticale 30

II. Aires Echantillons 33

1. Position géographique 33

2. Climat 34

3. Hydrodynamisme 34

4. Pression anthropique 35

MATERIEL & METHODES

A. Méthodologie et logistique 37

1. Phase prospective 37

1.1. Prospections in situ 37

1.2. Identification au laboratoire 38

2. Echantillonnage 38

2.1. Couverture temporelle 38

2.2. Couverture spatiale 38

2.2.1. Station de Bousfer plage 38

2.2.2. Station d’Aïn Defla (Kristel) 39

3. Détermination de l’aire minima 40

4. Identification et comptage 40

B. Détermination spécifique et quantitative 40

1. Recouvrement 41

2. Recouvrement moyen global (RMG) 41

3. Dominance qualitative (DQ) 41

4. Le rapport R/P (rapport de Feldmann) 42

Table des matières

C. Analyses statistiques 42

RESULTATS & DISCUSSION

A. RESULTATS 43

1. Aïn Defla 44

1.1. Recouvrement 44

1.2. Dominance qualitative (DQ) 45

1.3. Le rapport R/P (rapport de Feldmann) 46

2. Bousfer plage 46

2.1. Recouvrement 46

2.2. Dominance qualitative (DQ) 46

2.3. Le rapport R/P (rapport de Feldmann) 47

B. DISCUSSION 47

CONCLUSION GENERALE & PERSPECTIVES 49

BIBLIOGRAPHIE 50

INTRODUCTION

INTRODUCTION

1

Les zones côtières sont parmi les systèmes écologiques les plus productifs et

représentent de ce fait un intérêt majeur pour la société humaine. Cependant, elles

sont gravement menacées par la pression anthropique et l’élévation du niveau de la

mer induite par le changement climatique (CROOKS & TURNER, 1999). Pour la gestion

de ces écosystèmes, il est plus que nécessaire d’identifier les signaux biologiques

clés (impacts) qui indiquent l'intensité du stress anthropogène ou le niveau du statut

écologique.

A cet effet, ces dernières années, diverses applications d’indices d’évaluation

de la qualité écologique, basées sur les invertébrés benthiques des substrats meubles

ont été entreprises (BORJA et al., 2003; ROSENBERG et al., 2004 ; SIMBOURA et al., 2005;

LABRUNE et al., 2006). Néanmoins, peu d'études ont été orientées vers les substrats

rocheux (MANGIALAJO et al., 2007).

Les Macrophytes benthiques marines (phytobenthos) sont mentionnées dans

divers programmes internationaux, notamment le Programme-Cadre de la Directive

Européenne sur l’Eau (WFD) comme « indicateur qualité » pour la classification des

régions côtières marines. Ils incluent deux groupes fondamentaux différents, les

algues (algues macroscopiques) et les plantes vertes (plantes vasculaires). Ces

Macrophytes forment la base structurale pour certains des écosystèmes les plus

productifs au monde (MANN, 1973; MCROY & LLOYD, 1981), comprenant les zones

subtidales et intertidales rocheuses et à substrat meuble, les récifs coralliens, les

lagunes et des marais salants.

Vu que les Macrophytes benthiques marines sont principalement des

organismes sessiles, ils répondent parfaitement à toute variation de l'environnement

aquatique abiotique et biotique, et représentent ainsi des indicateurs sensibles de ses

changements. Les Macrophytes benthiques marines, en particulier les planctons

végétaux, représentent également un substrat, habitat et abri pour diverses espèces

animales et végétales, en particulier pour celles ayant une importance économique

(HARMELIN-VINIEN et al., 1995; EDGAR, 1999a et b), et affectent également de manière

significative la stabilité des sédiments (FONSECA, 1996).

Même si leur importance trophique dans l’économie des écosystèmes

méditerranéens est globalement inférieure à celle du phytoplancton, leur importance

écologique pour la bande côtière est fondamentale, non seulement ces végétaux

photosynthétiques jouent un rôle de producteur primaire de matière organique et

INTRODUCTION

2

interviennent dans l’oxygénation des eaux côtières, ils servent aussi de couvert et de

nurserie pour de nombreux animaux.

Tenant compte de toute cette importance éco-biologique, et des lacunes sur les

flores algales au niveau de la côte ouest algérienne, l’étude comparative dans ce

travail préliminaire de la distribution spécifique et spatiale des Macrophytes entre

deux stations côtières, l’une impactée (Bousfer plage) et l’autre loin des pressions

anthropiques (Aïn Defla, Kristel), est donc tout à fait justifiée.

Notre manuscrit comporte quatre principales parties :

Partie I : Correspond à la revue synthèse des macrophytes à travers une

présentation de leurs caractéristiques éco-biologiques, ainsi que l’intérêt qu’ils

offrent en terme écologique et économique. Cette partie est nécessaire dans le

besoin d’acquérir des connaissances suffisantes pour pouvoir identifier les espèces

potentiellement présentes au niveau de notre aire échantillon définie

succinctement sur les plans géographique, climatologique, hydrodynamique, ainsi

que par rapport à la pression anthropique.

Partie II : La méthodologie appliquée fait l’objet de la deuxième partie où sont

exposés les sites d’échantillonnage, le protocole d’échantillonnage, la

détermination de la répartition des différentes espèces des trois groupes d’algues

(Phéophytes, Rhodophytes, Chlorophytes) ciblés dans cette étude à travers

l’utilisation d’indices biologiques (coefficient de recouvrement, recouvrement

moyen global, recouvrement spécifique, rapport de Feldmann), ainsi que les

méthodes statistiques de traitements des données.

Partie III : Dans cette partie, nous tenterons de présenter les résultats obtenus

avec une illustration graphique et une interprétation inter-spécifique et

comparative des variations des recouvrements au niveau des deux stations

d’échantillonnage. Par la suite, des constats comparatifs de nos résultats par

rapport à ceux rapportés dans la littérature sont définis.

Partie IV : Des résultats de nos investigations préliminaires, seront affichés

l’intérêt de l’utilisation des Macrophytes dans la biosurveillance des écosystèmes

marins côtiers en Algérie, ainsi que des projections pratiques.


3

I . GÉNÉRALITÉS SUR LES MACROPHYTES

Le terme de Macrophytes désigne tous les végétaux aquatiques macroscopiques

capables de photosynthèse (les plantes vasculaires, les bryophytes et les algues

macroscopiques. Selon la norme européenne (EN 14184, 2003), ont distingues deux types

de végétaux, les Eucaryotes Thallophytes Cryptogames d’un coté, et les Eucaryotes

Cormophytes Phanérogames d’un autre côté. Il est à signaler que les Eucaryotes

Cormophytes Cryptogames (Bryophytes, Ptéridophytes) ne possèdent pas de

représentant marin.

1. PHANÉROGAMES MARINS (MAGNOLIOPHYTES)

Toutes les espèces marines de phanérogame sont des Magnoliophytes de la Classe

des Liliopsida (JUDD et al., 2002), plus exactement de l’Ordre des Alismatales qui

rassemblent 13 genres et 60 espèces (KUO & HARTOG, 2001) (§ 1.1.). En méditerranée il est

possible de rencontrer 5 familles dont 7 espèces (SHORT et al., 2001 ; GREEN& SHORT,

2003) :

• Famille Cymodoceaceae : (Cymodocea nodosa *)

• Famille Hydrocharitaceae : (Halophila Stipulacea **)

• Famille Posidoniaceae : (Posidonia oceanica *)

• Famille Zosteraceae : (Zostera noltii, Zostera marina *)

• Famille Ruppiaceae : (Ruppia cirrhosa et Ruppia maritima ***)1

1.1. Classifications

À l’Ordovicien, il y a environ 475 Million d’années (Ma), les lointains ancêtres

des Magnoliophytes qui étaient aquatiques, ont quitté ce même milieu pour partir à la

conquête des continents. Il y a 120 à 100 Ma, au Crétacé, ces plantes continentales sont

retournées dans le milieu marin (BOUDOURESQUE et al., 2006).

1.1.1. Classification classique

1 * espèces endémiques. ** espèces lessepsiennes (émigrante de la mer rouge a travers le canal de suez). *** n’étant pas exclusivement marines, elles ne sont pas universellement acceptées comme telles.


4

Comme il a était mentionner plus haut, les Magnoliophytes marins représentent

un ensemble polyphylétique, se plaçant dans l'ordre des Alismatales, ou dans les ordres

des Najadales et des Hydrocharitales (si on ne les traite pas comme des familles des

Alismatales) (BOUDOURESQUE, 2009). Suivant la classification classique de CRONQUIST

(1981) (Figure 1) qui considérait les phanérogames comme un groupe monophylétique, les

Magnoliophytes sont les angiospermes, les monocotylédones sont la classe Liliopsidées

(dans les divisions Magnoliophytes), elles sont divisées en 5 sous-classes : Alismatidées,

Arecidées, Commelinidées, Liliidées, Zingiberidées.

1.1.2. Classification phylogénétique

Cormobiontes

Bryophytes (mousses)Ptéridophytes (fougères)

Préspermaphytes

Spermaphytes

Gingkoales, Cycadales

Gymnospermes

Chlamidospermes

Angiospermes

Bennetittales, Coniférales

Ephédrales, Gnétales, Welwitchiales

Monocotylédones

Dicotylédones

Figure 1 : Schémas de l’ancienne conception d’une classification simplifiée du « règne » végétal à partir sous-règne des Cormobiontes d’après CRONQUIST (1981)

En rouge : la classe qui nous intéresse et à laquelle nous débuterons pour la classification mis a jour, en bleu les sous-classes qui sont à l’ origine des phanérogames, en vert les ordres exclusivement Méditerranéens

Arecidées Commelinidées Liliidées Zingiberidées Alismatidées

Triuridales

Alismatales

Hydrocharitales

Najadales

Magnoliophytes

Liliopsidées


5

En 1998, un consortium mondial de botanistes a publié un article scientifique sur

la classification des monocotylédones, a partir de ces travaux, les bases sur lesquelles

reposait le mode de classification des phanérogames ont changé. En effet, ce groupe de

scientifique (nommés APG1) ont développé un arbre généalogique plus complexe a partir

de l’analyse de plusieurs séquences d’ADN « analyse phylogénétique », ce procédé, qui

a révolutionné la classification botanique, a permis d’affiner les liens entre les différents

groupes hiérarchiques, et de découvrir de nouvelles affiliations ainsi de nouveaux

clades. Grace a ces découvertes, le terme de Phanérogame marins reste employé mais il

désigne un groupe polyphylétique.

Le système de classification APG a été mis a jour en 2003, il est sans doute le

système de classification le plus utilisé par les botanistes « APG II », cette classification

montre que les phanérogames de la méditerranée restent affiliés aux Alismatales qui

représentent un groupe monophylétique. Un autre système plus récent « APG III », non

1 Angiosperm Phylogeny Group

Alismataceae Aponogetonaceae Araceae Butomaceae Cymodoceaceae Hydrocharitaceae Juncaginaceae Limnocharitaceae Posidoniaceae Potamogetonaceae Ruppiaceae Scheuchzeriaceae Tofieldiaceae Zosteraceae

MonocotylédonesClade

Asparagales

Alismatales

Acorales

Commelinids

Petrosaviales

Liliales

Pandanales

Dioscoreales

Zingiberales

Dasypogonaceae

Arecales

Commelinales

Poales

Clade

Figure 2 : Système de classification des monocotylédones (APG III, 2009) En couleur claire les familles qui se retrouvent en méditerranée

Famille Famille

Ordres


6

encore utilisé a grande échelle, comporte un certain nombre de changements, met en évidence

l’existence d’un sous embranchement plus complexe dans la configuration des Liliopsidées,

mais sans affecter le groupe des Alismatales (Figure 2).

1.2. Caractéristiques générales

Les Magnoliophytes marins ont conservé les perfectionnements acquis à l’air

libre : tiges, feuilles, racines, tout en montrant d’intéressantes modifications adaptatives

à la vie en milieu aquatique (BOUDOURESQUE et al., 2006). En effet, Ces plantes aquatiques

sont constituées de tiges rampantes appelés « rhizomes » qui par manque d’espace, peuvent

se dresser verticalement, où à leurs extrémités libre poussent des feuilles en forme de

faisceaux. Entre les faisceaux et les rhizomes se forment des nœuds maintenus dans le

substrat par des racines (Figure 3) (CAYE, 1980).

Pour pouvoir survivre dans un milieu immergé les Magnoliophytes ont regroupé

les caractéristiques suivantes (GREEN & SHORT, 2003) :

-Une capacité à se développer en milieu immergé malgré les problèmes de faible

concentration en gaz et de vitesse de diffusion.

-L’adaptation à une concentration en sel importante et souvent variable.

-Un système d’ancrage solide pour résister aux mouvements de l’eau.

-Un mécanisme de pollinisation sous-marin.

-La capacité d’être compétitives face aux autres espèces présentes en milieu marin.

Figure 3 : Représentation d’un Magnoliophytes (Posidonia oceanica)

Feuilles

Racines

Rhizome


7

Ces êtres vivant, se présentent dans leurs milieux en herbiers (herbier de

phanérogames marines), qui constituent les écosystèmes côtiers les plus répandus au

monde et les systèmes biologiques les plus productifs (SHORT et al., 2001). Les herbiers

présentent un système racinaire dense, stabilisant le sédiment et le protégeant ainsi de

l’érosion. Les Magnoliophytes marines forment des prairies sous-marines dont la

structure varie selon les endroits, allant d’un état clairsemé, c-à-dire de zéro à quelques

dizaines de pousses par mètre carré à un état particulièrement dense, plus de 3000

pousses par mètre carré (MC ROY et al., 1977).

Dans la journée, le milieu gazeux est riche en oxygène, il y a diffusion de l’excès

d’oxygène ; sur les feuilles et les racines apparaissent des bulles d’oxygène, ces

échanges gazeux ne se fonts pas directement avec les tissus de la plante, c’est au travers

de cavités se trouvant dans les interstices tissulaires qui communiquent avec le milieu

extérieur que l’on appelle « Aérarium » (Figure 4). La libération d’oxygène par les

racines permet une oxygénation du sédiment ; or les racines peuvent aller au moins

jusqu’à 70 cm (comme pour Posidonia oceanica) de profondeur sous le sédiment; il y a

donc oxygénation du sédiment sur 70 cm (BOUDOURESQUE, 2009).

L’acquisition des nutriments présents dans le sédiment se fait grâce aux racines.

D’autre part, elle peut prélever les ions directement dans la colonne d’eau via les

feuilles (Figure 5).

Les Magnoliophytes sont des plantes à fleurs, la pollinisation de celles-ci se fait

au gré des courants marins, mais ce n’est pas le seul mode de reproduction. En effet,

pour le cas de la Posidonia oceanica la reproduction végétative, par des boutures,

semble dominer (MOLINIER & PICARD, 1952).

Figure 4 : Schéma d’une vue en coupe transversale de feuille de Posidonia oceanica

Échange aqueux

Cellules Aérarium

Échange gazeux entre les cellules et l’aérarium


8

En général, les plantes aquatiques constituent un excellent indice écologique, qui

est très pertinent dans l’évaluation des masses d’eaux côtières. L’utilisation de plusieurs

espèces de Magnoliophytes marines dans une optique de surveillance et de gestion des

écosystèmes littoraux est envisagée (BRIX et al., 1983 ; AUGIER, 1985 ; WARD, 1987 ;

MASERTI et al., 1988 ; PERGENT, 1991 ; PHILLIPS, 1994 ; ABAL & DENNISON, 1996 ; FOURQUREAN

et al., 1997 ; SEMROUD et al., 1998). Du fait de leur large répartition géographique

(HARTOG, 1970), de leur longévité, de la permanence de leur population au cours des

saisons, de leur abondance, et de leur capacité à concentrer une vaste gamme de

xénobiotiques (MC ROY & HELFERICH, 1980 ; WARD, 1989), les magnoliophytes marines

apparaissent comme des organismes très intéressants dans le cadre d’une surveillance du

milieu (BOUDOURESQUE, 2006).

Les herbiers à Magnoliophytes marines constituent un puissant intégrateur de la

qualité globale des eaux marines (AUGIER, 1985 ; PERGENT, 1991 ; PERGENT et al., 1995 ;

PERGENT-MARTINI et al., 2005). Très largement distribués sur tout le littoral,

particulièrement réceptifs à la pollution (AUGIER et al., 1984 ; BOURCIER, 1989) et aux

agressions liées aux activités humaines (MEINESZ & LAURENT, 1978 ; BOUDOURESQUE &

MEINESZ, 1982 ; ARDIZZONE & PELUSI, 1984 ; SEMROUD et al., 1998 ; TUNESI & BOUDOURESQUE,

2006), solidaires du fond, ils rendent compte, par leurs présences et leurs vitalités ou

leurs régressions de la qualité des eaux qui dérivent au-dessus d’eux.

Dans ce contexte, le suivi de l’état des herbiers sous-marins consomme des

moyens très conséquents, en effectifs et en coût ainsi qu’en temps, De ce fait, la

surveillance des herbiers sous-marins peut être considérée en adoptant une stratégie de

gestion à long terme (KELLY et al., 2001).

Figure 5 : Schéma des transferts de nutriments, de l’oxygène, et du carbone dans un herbier de Magnoliophytes marines.


9

2. LES MACROALGUES MARINES (ALGUES MACROPHYTES)

Le terme de macroalgues ou algues tout court, ne constitue pas un taxon mais il

regroupe des clades polyphylétiques. En effet, il est constatable que ce regroupement

obéit à des similarités de certaines caractéristiques photosynthétiques, trophiques,

environnementales…etc.

Les algues se répartissent en trois grands groupes, en fonction du type des

pigments associés à leur chlorophylle :

- Les Algues vertes (Chlorophycées)/Chlorophylle (a) + (b)

- Les Algues rouges (Rhodophycées)/Chlorophylle (a) + (d) + biliprotéines

(phycoérythrines)

- Les Algues brunes (Phéophycées)/Chlorophylle (a) + (c) ou (e) +

2.1. Classifications

2.1.1. Classification classique

La classification des êtres vivants, a subit un bouleversement conceptuel. En

effet, la distinction des organismes en espèces, qui est l’unité biologique fondamentale

des études de physiologie, de biologie et d’écologie dans la classification classique

(Tableau 1) (VAN DEN HOEK et al., 1995 ; MARGULLIS & SCHWARTZ, 1998), se base sur des

aspects morpho-anatomiques en premier lieu. C’est pour cette raison qu’il est crucial de

définir précisément ce qu’est une espèce. Pour les algues de manière général, la notion

d’espèce est difficile à définir. Le concept le plus connu mais aussi le plus controversé

est le concept de l’espèce biologique appliqué avec succès chez les animaux (ERNST

MAYR, 1942).

L’espèce est définie comme un groupe d’organismes capables de se reproduire

entre eux mais incapables de se reproduire avec des organismes de groupes différents ;

Cependant, l’observation des modes reproductifs de certaines espèces d’algales est très

difficile, alors que pour d’autres ces modes sont totalement inconnus, ce qui montre

l’inapplicabilité de ce concept sur les organismes qui n’appartiennent pas au règne

animal : « les plantes, les algues, les champignons ou les lichens (ROSSELLO-MORA et al.,

2001) ».

Phycoxanthineou Phycophéine


10

2.1.2. Origines et chronologies d’apparitions des algues

En 1885 un botaniste allemand (SCHIMPER), a émis l’hypothèse que les

chloroplastes pourraient provenir de microorganismes symbiotiques (PALENIK, 2002),

cette hypothèse a était soutenue en 1905 par un autre botaniste russe (MERESCHKOWSKY),

qui souligne des similitudes entre les cyanobactéries et les chloroplastes, décrivant ces

derniers comme des « petits travailleurs, esclaves verts » au profit de la cellule

eucaryote (DYALL et al., 2004).

Théoriquement la vie sur terre est apparue au début de l'ère Archéen, il y a 3,8 Ga

(milliard années), ces cellules procaryotes se sont développées pour donner,

Archéobactéries, Eubactéries qui regroupent Bactéries pourpres, Cyanobactéries,

Actinobactéries (Figure 6) (CAVALIER-SMITH, 2004). A partir de là, une théorie est mise en

avant, celle de l’endosymbiose, qui suggère la possibilité qu’une cellule bactérienne

s’est associée (endocytose) à une autre, pour donner dans un premier temps, une

nouvelle bactérie avec un système membranaire interne (noyau, cils, cytosquelette),

cette dernière a endocyté une autre bactérie pour donner la premier cellule eucaryote

hétérotrophe pourvue de mitochondries il y a 2,7 Ga (ANDERSSON et al., 2003). D’après les

découvertes paléontologiques, les premières algues (eucaryotes) sont apparues il y a

environ 1,7 Ga (Figure 7).

Super-règne Règne (sous-règne) Division Classe (nom usuel)

PROKARYOTA

(procaryotes) Bactéries

(eubactéries) Cyanobactéries Cyanobactéries (ou cyanophycées)

EUKARYA

(eucaryotes)

Protoctistes

(protistes)

Dinophyta Dinophyceae (dinoflagellés)

Heterokontophyta

Chrysophyceae (chrysophycées)

Bacillariophyceae = Diatomophyceae

(diatomées)

Dictyochophyceae (silicoflagellés)

Raphidophyceae (chloromonadines)

Prymnesiophyta = Haptophyta

Prymnesiophyceae = Haptophyceae

(Prymnesiophycées ou Haptophycées)

Cryptophyta Cryptophyceae (cryptophycées)

Chlorophyta Chlorophyceae (chlorophycées)

Prasinophyceae (prasinophycées)

Tableau 1 : classification classique (VAN DEN HOEK et al., 1995 ; MARGULLIS & SCHWARTZ, 1998)


11

Aujourd’hui, les hypothèses d’endosymbiose sont toujours d’actualité, grâce a

l’avancée technologique il a été possible d’observer et d’analyser les différentes entités

cellulaires. Les cellules eucaryotes résultent de la fusion de plusieurs entités biologiques

distinctes, chacune possédant son propre génome. Leur métabolisme et leur structure

sont donc les fruits d’une mosaïque génétique (MARTIN & MULLER, 1998).

Le noyau reste l’élément central qui est le maître de la cellule, des échanges

permanents, d’informations et de molécules, se mettent en place entre le noyau et les

autres compartiments. Ils permettent d’optimiser le fonctionnement de la cellule en

fonction du milieu environnant et du développement. La cellule eucaryote a tout d’abord

établi un réseau de communication et de régulation entre le noyau et la mitochondrie. La

cellule végétale est plus complexe car elle intègre en plus un second organite d’origine

endosymbiotique, possédant son propre génome : le plaste. Ce dernier introduit ainsi une

complexité supplémentaire dans ce réseau intracellulaire :

- Une coordination avec le noyau (RODERMEL 2001 ; STRAND et al., 2003).

- Des échanges avec le premier organite intégré dans la cellule, d’origine

symbiotique, la mitochondrie (HEDTKE et al., 1999).


12

Bien que les plastes et mitochondries soient des organites semi-autonomes,

possédant leur propre génome, la plupart des protéines retrouvées dans ces

Chromistes

Straminopiles Haptophytes Cryptophytes

PhéophycéesChrysophycées Xanthophycées Labirinthulidés Oomycètes Silicoflagellés Diatomées

Alvéolés

Apicomplexés Ciliés Dinophytes

Animaux

Champignons

UN

ICO

NT

ES

Rhizopodes

Amibes Actinobactéries

Cyanobactéries

Bactéries pourpres

Acquisition des mitochondries

Ancêtre eucaryote pigmenté hétérotrophe aérobie unicilié

Acquisition systèmes membranaire interne (noyau, cils, cytosquelette)

Ancêtre commun aux bactéries

Archéobactéries

Empire des eucaryotes

Formanifères

Metanonadines

Euglénidés

Cercozoaires

Radiolaires

RH

IZA

RIE

NS

Glaucophytes

Lignée verte

Acquisition chloroplastes

ChlorophytesStreptophytes (embryophytes)

Plantes vertes

Rhodophytes

CHROMALVEOLES ARCHAEPLASTIDES

Héliozoaires ?

Choanoflagellés

Bactérie a 2 membranes

Bactéries

Origine de la vie et de la photosynthèse 2.9 à 3.8 (G A)

« Bouillon bactérien » océanique primitif

Empire des procaryotes

EXCAVES

Eubactéries

Opistochontes

Amoebozoaires

Figure 6: Schéma inspiré de l'arbre de vie de CAVALIER-SMITH (2004), fondé sur des données moléculaires, ultra structurales et paléontologiques mis à jour.

?


13

compartiments sont codées par le noyau. Elles sont produites dans le cytosol et

importées spécifiquement dans les organites bona fide. Des gènes nucléaires contrôlent

donc la biogenèse et le fonctionnement des organites.

Les analyses phylogénétiques et structurales montrent une origine unique, suivie

d’une divergence rapide des plastes conduisant à l’apparition de trois phylums majeurs

(MARTIN & MULLER, 1998) :

- Les végétaux à plastes verts, comprenant les algues vertes et les plantes terrestres,

composant le sous-règne des Viridaeplantae.

- Les organismes à plastes rouges constituant les deux autres phylums retrouvés dans

les algues rouges et les glaucocystophytes.

La lignée des hétérochontes est apparue plus tard (1,1 Ga), ils constituent un

phylum eucaryotique indépendant des lignées vertes, malgré la présence d’un plaste au

niveau de leur cytosol issu d’une endosymbiose tertiaire a partir des algues rouges

(DELWICHE, 1999 ; CAVALIER-SMITH, 2004).

Le big bang 12 à 15 Ga

Apparition de la vie

Protobactéries

1er cellule eucaryote

Phéophycées

Chlorophycées

Rhodophycées

Cyanobactérie

Axe temporel en milliard d’années Ga

3,8 Ga 2,7 Ga

1,7 Ga 1,3 Ga 1,1 Ga

Figure 7 : Axe temporel de la vie sur terre du big bang a l’apparition des Phéophycées

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14

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Zone de texte

Figure 8 : Théories de l'endosymbiose selon les rapprochements phylogénétiques


15

algues sont des « Thallophytes ». De façon générale les Macroalgues peuvent être

compartimentées en 3 parties ; A la base le crampon qui sert aux algues à s’accrocher au

substrat ; Le stipe parfois non visible qui se termine par une arborescence ou plusieurs

ramifications que l’on nomme frondes (Figure 9).

2.3. Clés d’identification des macroalgues

Les algues se présentent dans leurs milieux naturels sous diverses formes très

variées. De ce fait, il a été possible d’après DELEPINE et al. (1987), la distinction entre les

différentes espèces d’algues pluricellulaires (Macroalgues) ou algues thallophytes, en

fonction de leurs propriétés morpho-anatomiques, attribués a l’une des quatre sous-

rubriques :

2.3.1. Forme générale du thalle

Chez certaines algues, le thalle peut se présente sous différentes formes :

filamenteuses comme pour Chaethomorpha aerea (Figure 10) ; en cordon cylindrique

comme chez Hypnea musciformis (Figure 11 a et b), ou légèrement aplati, elliptique en

coupe remarquables chez Sphaerococcus (Figure 12) ; foliacé, très aplati commun chez

Porphyra et Ulva ou Enteromorpha (Figure 13) ; en lame ou ruban ou lanière, toujours

aplati, mais plus étroit que dans la catégorie précédente, ce genre de thalle se retrouve

chez les Dictyotaces (Figure 14) ; toujours de grande taille à l’état adulte et montrant

nettement une différenciation en trois parties: une base importante, un stipe cylindrique

ou plus ou moins aplati, une fronde de forme variée ces critères se trouvent chez les

Laminariales (Figure 15).

Figure 9 : Représentation schématique de Halidrys silicosa.

Frondes

Stipe

Crampon


16

Figure 10 : photo de chaetomorpha aerea. (www.marevita.org)

Figure 11 : photos hypnea musciformis. (http://turkishphycology.sitemynet.com) a) forme générale du thalle, b) coupe transversale du thalle.

Figure 12 : photos de Sphaerococcus coronopifolius. (http://content10.eol.org) a) une partie du thalle, b) coupe transversale du thalle.

b a

a b


17

Figure 13 : photos d’ulva lactuca. (http://content10.eol.org) a gauche, thalle complet, a droite coupe transversale du thalle.

Figure 14 : photo de Dictyota dichotoma, (www.marevita.org)

Figure 15 : Schéma représentant Laminaria ochroleuca.

Zone de croissance


18

2.3.2. Type de ramification

La ramification peut être: dichotome (Figure 14), verticillée (Figure 16 a), alterne

(Figure 16 b) ou opposée (Figure 16c).

2.3.3. Base de fixation

Les macroalgues sont généralement fixées à leurs substrats. On distingue 5 genres

de fixations :

- simple différenciation du thalle plus ou moins discoïde appliquée sur le substrat

et difficile à distinguer du reste du thalle, il est possible de le constater chez

Enteromorpha linze et E intestinalis, Chaetomorpha aerea (Figure 10).

- système rhizoïdal, plus ou moins cylindrique ou ramifié et visible à l’œil nu

comme pour Pterocladia capillacea et Asparagopsis armata (Figure 17).

- système de rhizoïdes unisériés ou en tout cas très simples et visibles seulement

au microscope (Figure 18) (parfois discernables à la loupe).

- base très large pouvant être en forme de cal (Cystoseira humilis ; Figure 19) ou de

haptères (Laminaria) (Figure 15).

- la base peut être enfouie plus ou moins dans le substrat (stolons) (Caulerpa prolifera)

(Figure 20).

Figure 16 : photos de ramification d’algues marines. a) Cladostephus spongiosus (Rameaux verticillés) ; b) Aglaothamnion polyspermum (Rameaux alternés) ; c) Corallina elongata (Rameaux opposés).

KA

WA

S, 2

010

G : x 3 cb a


19

Figure 17 : photo d’Asparagopsis armata récolté a Aïn Defla, Oran.

Figure 18 : photo de Ceramium sp épiphyte sur une fronde d’Enteromorpha intestinalis, récolte à Aïn Defla, Oran.

Figure 19 : photo de la partie basale de Cystoseira humilis, (www.marevita.org)

Rhizoïdes

1 mm

1 cm

TA

LE

B &

KA

WA

S, 20

10

KA

WA

S, 20

10


20

2.3.4. Port et taille des individus

On distingue classiquement:

(a) Individus adultes de taille relativement grande, dépassant généralement 0,3 m

et formant la strate arborescente.

(b) Individus de taille moyenne (de 0,1 à 0,3 m) formant la strate arbustive (ou

buissonnante).

(c) Individus de petite taille (< 0,1 m) formant la strate gazonnante.

(d) Individus plus ou moins étroitement appliqués sur le substrat et formant la

strate encroûtante.

2.4. Croissances des macroalgues

La croissance des algues s’opère à différents emplacement. En effet, DELEPINE et

al. (1987), décrivent 5 manières de croissances en fonction de la disposition des tissus,

ceci serait étroitement lié à la structure et la forme de l’algue,

2.4.1. Complexité du thalle

On peut distinguer 2 types de thalles en fonction de la complexité croissante:

(a) Nématothalle : thalle peu hiérarchisé, typiquement formé de filaments (mais

de nombreuses autres formes peuvent en dériver) et qui sont capables de croître

indéfiniment. On distingue classiquement 2 types de filaments, les uns rampants,

les autres dressés.

Figure 20 : Photo de Caulerpa prolifera.

(http://fr.academic.ru)

Rhizoïdes

Stolons

1 cm


21

(b) Cladomothalle : formé de cladomes de plusieurs générations. Chaque cladome

est constitué d’un axe à croissance indéterminée portant des rameaux courts à

croissance déterminée et qualifiés de pleuridies; il faut noter que ce type

d’organisation, bien reconnaissable dans les algues à structure lâche comme les

Céramiacées est plus ou moins masqué chez les algues présentant des tissus

parenchymateux. Cependant ces notions permettent de comprendre et de décrire

de façon précise et standardisée la dynamique de croissance et les différentes

structures.

2.4.2. Nombre de cellules initiales assurant la croissance du thalle

(a) Type uni axial : une seule initiale engendre le thalle. Si tout le thalle est formé

d’une seule file de cellules, on peut parler de structure unisériée (pouvant être

ramifiée ou non).

(b) Type multiaxial : plusieurs initiales engendrent le thalle.

2.4.3. Evolution ultérieure des cellules issues de la zone de multiplication active

(a) Structure haplostique : les cellules ne se recloisonnent pas dans le sens

longitudinal.

(b) Structure polystique (coralina elongata): les cellules se recloisonnent dans le

sens longitudinal. Ces deux critères (nombre d’initiales et évolution ultérieure)

peuvent se combiner, soulignant ainsi la nécessité, lors de l’étude d’une algue,

d’analyser sa structure par des coupes longitudinales et transversales.

2.4.4. Localisation de la zone de croissance

(a) Croissance apicale (Ceramium spp).

(b) Croissance intercalaire, comme cas particulier important, la croissance

trichothallique.

(c) Croissance diffuse où la croissance n’est pas localisée de façon précise.

2.4.5. Fonctionnement de la zone de croissance

(a) Croissance monopodiale: l’axe père croît indéfiniment et engendre

latéralement des axes fils qui fonctionnent à leur tour de façon identique.

(b) Croissance sympodiale: la croissance de l’axe père s’arrête rapidement et est

relayée par la croissance des axes fils. Ce processus se répète indéfiniment et

aboutit à une disposition tout à fait caractéristique et facilement reconnaissable.


22

2.5. Reproductions

La reproduction est extrêmement diversifiée et montre des types originaux. On

peut schématiquement distinguer la multiplication végétative (fragmentation de thalle,

bouturage, etc.) et la reproduction au sens strict qui associe souvent une reproduction

sexuée (faisant intervenir des gamètes) et une reproduction asexuée (faisant intervenir

des spores). Le cycle de vie, correspondant à l’enchaînement des différentes générations

nécessaires pour retrouver un individu semblable à l’individu de départ, peut faire

intervenir 1, 2 ou 3 générations successives (ce dernier cas ne se rencontrant que chez les

Rhodophycées et les champignons).

Les caractéristiques principales de la reproduction chez les trois divisions des

algues peuvent être résumées de la façon suivante:

a) Chlorophycées- Ulvophycées

Les éléments reproducteurs sont principalement des gamètes biflagellés ou des

spores tétraflagellées. Le cycle de vie est généralement digénétique, avec alternance

entre une génération gamétophytique et une génération sporophytique. Les individus de

ces deux générations peuvent être semblables (cycles à générations isomorphes) ou tout

à fait différents (cycles à générations hétéromorphes).

b) Chromophytes-Phéophycées

Les algues brunes présentent des organes de reproduction nommés zoïdocystes

(uniloculaires ou pluriloculaires) qui libèrent des zoïdes (gamètes ou spores)

généralement biflagellés et hétérocontés. Dans le cas des Fucales, le gamétocyste

femelle (oogone) libère des oosphères non flagellées. Le cycle des Phéophycées est

classiquement digénétique et peut être isomorphe ou hétéromorphe mais les Fucales sont

monogénétiques.

c) Rhodophytes (Rhodophycées)

C’est le type le plus complexe observé chez les algues, car il y a généralement 3

générations : une génération gamétophytique dans laquelle les thalles mâles portent des

spermatocystes qui libèrent chacun une simple spermatie dont le rôle est de féconder le

gamète femelle. Les thalles femelles portent un appareil reproducteur très complexe. II

sert de base à la délimitation des ordres chez les Rhodophytes. Le gamète femelle

(carpogone) est surmonté d’un trichogyne (long poil incolore captant les spermaties). Ce

carpogone n’est jamais libéré. Après la fécondation du carpogone par la spermatie, une

deuxième génération (carposporophyte) se développe en parasite sur le gamétophyte


23

femelle; il est formé de filaments (gonimoblaste). Le développement du gonimoblaste

peut avoir lieu directement à partir du carpogone ou indirectement à partir de cellules

auxiliaires. Le carposporophyte produit des carpospores qui donnent naissance à une 3ème

génération (tétrasporophyte) portant des tétrasporocystes.

C’est dans ces tétrasporocystes que le noyau subit une méiose aboutissant ainsi à

la formation de 4 spores typiquement haploïdes. En fonction de l’orientation de l’axe de

la mitose, la disposition des tétraspores dans le tétrasporocyste est cruciée, zonée, ou

tétraédrique. Le cycle de vie est donc de type trigenétique (3 générations : gamétophyte,

carposporophyte et tétrasporophyte). Les gamétophytes et tétrasporophytes stériles sont

soit morphologiquement semblables (cycle trigénétique isomorphe) soit très différents

morphologiquement (cycle trigénétique hétéromorphe) de telle sorte qu’ils ont

généralement été décrits, à l’origine, comme des espèces différentes (Falkenbergia =

tétrasporophyte d’Asparagopsis).

2.6. Nutrition des macroalgues

Grâce à leur arsenal pigmentaire, les algues peuvent capter l'énergie lumineuse de

nombreuses longueurs d'onde (§ 2.9) ce qui leur permet de synthétiser les glucides et les

autres composants de la matière vivante à partir d'éléments simples : gaz carbonique,

eau, sels nutritifs. Elles sont donc autotrophes, à la différence des champignons qui ne

peuvent vivre qu'à partir de la matière organique et sont hétérotrophes.

Les algues sont des végétaux sans vascularisation, par opposition aux

ptéridophytes et aux spermaphytes. Dans celles pour les quelles il y a eu le moins de

différenciation, chaque cellule effectue directement ses échanges avec le milieu

extérieur. Le rapport entre le volume du thalle et sa surface de contact avec l'eau

environnante est tel que les échanges peuvent être plus importants que chez les

Végétaux Supérieurs qui ne disposent que de leurs racines pour prélever les nutriments.

De ce fait, il n'est pas surprenant que la production algale parvienne à dépasser celle des

Cormophytes lorsque les conditions s'y prêtent (SARGENT & LANTRIP, 1952).

Il a été montré que chez les laminaires, a travers des sels nutritifs marqués par du

phosphore radioactif, l'absorption s'effectue préférentiellement au niveau de certaines

aires de la fronde et qu'il y a acheminement vers la zone de croissance par des trajets

bien déterminés, a travers des structures qualifiées de «pseudotrachéïdes» dont le rôle

consiste à amener les substances organiques, synthétisées en surface grâce à la

photosynthèse dans les folioles, vers les parties sous-jacentes qui ne reçoivent pas assez


24

de lumière et vers les bourgeons basaux: la fronde adulte alimente ainsi les frondes

naissantes (SARGENT & LANTRIP, 1952 ; CLENDENNING, 1971).

2.6.1. Les facteurs limitants

Les facteurs ayant un rôle important sur la production algale sont les suivants

(STENGEL, 1970 ; FULKS & MAIN, 1991):

-l'éclairement qui peut aussi être artificiel, une photopériode de 16 heures de jour est

un minimum optimal.

-la température dont l'optimum est de 18 à 24°C selon les espèces.

-le pH qui doit être compris entre 8,2 et 8,7.

-les nutriments: l'azote et le phosphore. D'autres éléments devront aussi être présents

(potassium, magnésium, oligoéléments...).

-le CO2: principale source de carbone.

2.6.2. Eutrophisation (dystrophisation) et nutriants

Le phénomène d’eutrophisation décrit un déversement de matières nutritives

assimilables par les algues ce qui augmente leurs prolifération. Les principaux

nutriments à l’origine de ce phénomène sont le phosphore (contenu dans les phosphates)

et l’azote (contenu dans l’ammonium, les nitrates, et les nitrites) communément appelés

nutriants.

Certains scientifiques préfèrent utiliser le mot dystrophisation, qui est un

phénomène qui se développe sur un temps très court de quelques années à quelques

dizaines d'années suite à un apport excessif d'éléments nutritifs. Cette eutrophisation là

est liée aux activités humaines, par les apports d’effluents domestiques, industriels et/ou

agricoles. On parle alors d’hyper eutrophisation ou encore de dystrophisation.

2.7. Action et effet des Macroalgues

Les algues occupent une place importante dans le milieu marin avec des espèces

appartenant à tous les niveaux évolutifs, capables de produire des substances dont

l’action constitue dans certains cas, un élément de protection contre les prédateurs

naturels. Les algues marines constituent un énorme réservoir de molécules naturelles

potentiellement actives (RAJEEV & XU Z. 2004, BLUNT et al., 2006, 2008, 2009), des études

ont permis d’isoler et d’identifier un très grand nombre de molécules nouvelles de

grande originalité structurale et dont beaucoup d’entre elles ont une activité biologique

intéressante.


25

Sur le plan pharmacologique, la présence de différentes activités a été mise en

évidence depuis longtemps chez plusieurs espèces d’algues marines (BHAKUNI & SILVA,

1974 ; HODGSON, 1984 ; BALLESTEROS et al., 1992, ARISAWA, 1997). L’activité

antibactérienne, antivirale, antitumorale et d’autres propriétés comme celle qui entre

dans la régulation du taux du cholestérol sanguin ou dans la régulation du système

immunitaire ont été également étudiées (FAULKNER, 2001 ; NEWMAN et al., 2003; PARK et

al., 2005; MAYER, 2007).

Sur le plan écologique, les algues macroscopiques constituent des biocénoses très

importantes pour la faune. En effet, étant des habitats pour de nombreuses espèces

d’invertébrés et de vertébrés, elles sont aussi des niches qui abritent et protègent des

prédateurs leurs larves. Ces algues pluricellulaires qui s’accrochent a leurs substrat

contre l’hydrodynamisme arrivent à le réduire, et de ce fait à ralentir son érosion.

Dans les milieux marins peu profonds et dans les zones intertidales où le fond

reçoit suffisamment de lumière, les macroalgues à croissance rapide (p. ex.,

Enteromorpha, Ulva, Cladophora) peuvent se multiplier et éliminer les macroalgues à

croissance lente et les zostères marines (cas de Zostera spp). Dans les milieux plus

profonds, des concentrations élevées de phytoplancton peuvent réduire la quantité de

lumière qui atteint le fond, au point d’éliminer complètement les zostères marines et

d’autres plantes benthiques (CCME, 2007).

La croissance accrue des algues fait augmenter la sédimentation des matières

organiques. La décomposition de ces matières par les bactéries peut entraîner un

appauvrissement en oxygène dissous (OD), causant ainsi des conditions hypoxiques ou

anoxiques. Dans les systèmes peu profonds, la croissance excessive des macroalgues

peut entraîner des conditions anoxiques dans la colonne d’eau, particulièrement pendant

la nuit et lorsque l’eau est chaude. Ces conditions peuvent causer la mort des

macrophytes, puis leur dégradation, ce qui réduit davantage les concentrations d’OD.

Cette réduction peut à son tour causer la mort et l’élimination d’organismes benthiques

aérobies et, dans les cas graves, une mortalité massive de poissons (RABALAIS et al.,

1996).

On note, depuis quelques années, un intérêt croissant pour l’utilisation des

végétaux marins dans les études d’évaluation de la contamination du milieu. Sessiles,

sensibles aux modifications de leur environnement (tant au niveau de la colonne d’eau

que du sédiment), les végétaux marins réagissent à la présence de contaminants de façon

plus rapide (en tant que premiers échelons de la chaîne alimentaire) que les organismes


26

occupant des niveaux plus élevés (LOVETT-DOUST et al., 1994). Les Chlorophytes,

Rhodophytes et Phéophycées ont fait l’objet de nombreux travaux quant à leur

potentielle utilisation en tant que bio-indicateurs (PHILLIPS, 1994).

La plupart des études s’intéressent aux espèces du genre Enteromorpha, Fucus et

Ulva (RAINBOW & PHILLIPS, 1993 ; FAVERO et al., 1996 ; AMADO FILHO et al., 1997 ; LEAL

et al., 1997 ; OSTAPCZUK et al., 1997; GIUSTI, 2001 ; VILLARES et al., 2001 ; BARREIRO et al.

2002 ; CALICETI et al., 2002 ; TABUDRAVU et al., 2002 ; COELHO et al., 2005). Quelques

études s’intéressent à d’autres genres : e.g. Padina (KAREZ et al., 1994 ; AMADO FILHO et

al., 1999 ; CAMPANELLA et al. 2001) ; Sargassum (AMADO FILHO et al., 1997, 1999) ; Hypnea

(AMADO FILHO et al., 1997) ; Spyridia (AMADO FILHO et al., 1997) ; Caulerpa (GNASSIA-

BARELLI et al., 1995 ; WARNAU et al., 1996 ; SANCHIZ et al., 1999, 2001).

2.8. Facteurs régissant la répartition des algues

2.8.1. Facteurs biotiques

a. Durée de submersion par la mer

Ce facteur est primordial sur les côtes, dites à marées, de l’Atlantique et très

secondaire en Méditerranée. La zone intertidale ou estran se trouve alternativement

submergée par la haute mer et émergée à basse mer, ce qui a forcément une incidence

sur la flore et la faune de ces côtes, essentiellement d’origine marine. De plus, suivant le

cycle lunaire et celui des saisons, l’amplitude de ce balancement sinusoïdal des marées

varie fortement : importante vers la pleine lune ou la nouvelle lune et vers les équinoxes

; assez faible vers les premiers et derniers quartiers de lune et les solstices.

Ainsi les algues situées dans les niveaux les plus élevés devront subir une

période sans immersion marine d’environ 40 - 80 % du temps et être, de plus, soumises à

l’ensoleillement direct, à l’eau douce des pluies et aux variations thermiques et de

salinité. Les conditions seront évidemment plus tempérées pour les espèces du bas de

l’estran qui sont souvent identiques à celles de la zone immergée en permanence. Le

marnage est typique d’un lieu donné et dépend de la conformation des côtes : au

maximum, lors des marées de vives-eaux, 14 m dans la baie du Mont Saint Michel, 8,5 m

à Roscoff, environ 6 m au Havre et à Nantes, un peu plus de 4 m à Biarrritz. Il n’est que

de quelques dm en Méditerranée. On définit ainsi trois étages sur le littoral marin (Figure

21) : l’étage supralittoral, en continuité directe avec les écosystèmes terrestres, qui n’est

immergé que pendant les très grandes marées et les tempêtes, mais est soumis aux

embruns salés apportés par le vent ; l’étage infralittoral, dont le niveau supérieur n’est


27

émergé que rarement aux grandes marées et durant moins d’une heure d’affilée ; il se

prolonge jusqu’à 10 à 30 m sous la mer. Entre les deux, l’étage médiolittoral

constamment balayé par les marées et que l’on a subdivisé en trois niveaux. L’existence

de cuvettes ou de mares dans le médiolittoral peut permettre la vie d’espèces d’algues ne

supportant pas la dessiccation et profitant du maintien de l’eau dans les dépressions de

l’estran. Les algues du médiolittoral supérieur supportent très bien la dessiccation et

peuvent perdre la moitié de leur eau sans mourir (cas de Pelvetia canaliculata) (LOISEAUX-

DE GOER & NOAILLES, 2008).

b. Agitation de l’eau

Ce facteur dépend aussi de la conformation des côtes : agitation sur les caps

rocheux exposés ou au pied des falaises et calme au fond des baies abritées et des

estuaires. On définit ainsi les modes battu, semi-battu et calme, avec tous les

intermédiaires. Cela aussi a une forte influence sur les algues. Certaines espèces au

thalle fragile ou très long sont déchiquetées ou arrachées du support par les fortes

vagues tandis que d’autres ont besoin d’une eau battue très oxygénée par les vagues et

les courants pour survivre.

Les algues encroûtantes calcifiées (Corallinacées, rose) ou non (Hildenbrandia

rubra, lie-de-vin, ou Ralfsia verrucosa, brun foncé) résistent bien à l’agitation. Il faut

remarquer qu’un même site côtier peut être très battu dans le médiolittoral supérieur (par

la houle qui arrive sans obstacle) et relativement calme dans le médiolittoral inférieur

(où les vagues sont freinées par divers obstacles). Les côtes calmes ont plus tendance à

s’envaser alors que les côtes battues sont rocheuses ou sableuses (SELOSSE, 2000).

Sur les côtes battues, l’étage supralittoral, influencé par les embruns, peut devenir

très large et on y observe alors de très grandes ceintures à lichens (plus de 20 m sur les

falaises d’Ouessant, Quiberon ou de la Hague) ; les conditions y sont tellement dures

que les lichens sont favorisés dans leur compétition par rapport aux plantes vasculaires.

Par contre, ces ceintures sont réduites au minimum (20 cm de haut en tout) dans les abers

; les conditions calmes permettent même aux arbres de coloniser totalement le terrain et

leurs branches trempent parfois dans l’eau à marée haute. Enfin, une même algue peut

présenter deux formes suivant le mode qu’elle subit (accommodation) : ainsi Fucus

vesiculosus possède un grand thalle à lame large et molle avec des flotteurs en milieu

assez calme et un petit thalle rigide et étroit, sans flotteurs en milieu battu (SELOSSE,

2000).


28

c. Nature du substrat

La majorité des grandes algues vivent fixées sur un substrat dur, par leurs

crampons, disques ou rhizoïdes, et meurent assez vite si elles s’en détachent. Les côtes

rocheuses seront donc leur biotope favori avec des variations importantes suivant les

roches : le granite, le gneiss et le grès grossier à la surface rugueuse sont les plus

favorables tandis que le quartzite très lisse ou le calcaire marneux et la craie, facilement

délités par la mer, sont moins favorables. Certaines petites espèces d’algues sont fixées

en épiphytes sur d’autres algues ou sur les zostères, phanérogames marines (AUGIER &

BOUDOURESQUE, 1971).

Il n’y a pas d’algues sur les galets et les sables grossiers du médiolittoral, car ces

dépôts bougent sans cesse et broient toutes les germinations d’algues ; sur les sables fins

et dans les vases, milieux plus calmes, on peut trouver quelques rares espèces d’algues

macroscopiques fixées sur des coquilles ou des petits cailloux (Gracilaria verrucosa et des

algues vertes) (AUGIER & BOUDOURESQUE, 1971).

d. Éclairement

Les Algues ont besoin de lumière pour la photosynthèse, mais un trop fort

éclairement est souvent nocif pour des organismes habitués à être protégés par une

couche d’eau parfois trouble. A l’étage médiolittoral, certaines espèces se réfugient donc

pour se protéger de la lumière soit sous d’autres algues plus grandes, soit à la base des

rochers toujours humides (Cladophora rupestris, vert sombre) soit sous les surplombs

rocheux (Plumaria plumosa), soit sur les faces ombragées des blocs, soit dans les cuvettes

profondes. De nombreuses algues vertes supportent bien un fort éclairement ainsi que

les algues brunes des niveaux supérieurs tandis que la majorité des algues rouges

préfèrent les éclairements moyens à faibles ; Catenella repens est une toute petite algue

rouge articulée des hauts niveaux en tapis abrité du soleil sous les fucus. Dans les eaux

vaseuses des estuaires et baies, la luminosité est rapidement très faible à cause de la

turbidité et le nombre d’espèces d’algues est également faible (JULVE & MANNEVILLE,

2006)

e. Températures et ses variations

Certaines algues aiment les eaux chaudes et d’autres les eaux froides. Certaines

supportent les forts écarts de température au cours de la journée (comme les fucacées et

certaines algues vertes) et peuvent donc vivre dans les hauts niveaux de l’estran

longuement soumis à la chaleur solaire, au vent ou au gel. Les autres se cantonnent à


29

l’ombre ou dans les bas niveaux plus tempérés, comme de nombreuses algues rouges très

fragiles (STENGEL, 1970 ; FULKS & MAIN, 1991).

f. Salinité de l’eau et ses variations

Sur la majeure partie des côtes marines, l’eau de mer contient environ 33 à 38 g

par litre de sels divers, concentration convenant bien à la majorité des espèces d’algues.

Par contre, dans les estuaires où arrivent les fleuves, l’eau est diluée et saumâtre avec de

fortes variations suivant l’état de la marée, les périodes de crues ou d’étiages ; quelques

algues sont bien adaptées à ces conditions difficiles (algues vertes, diverses Vaucheria,

un Fucus spécial, Fucus ceranoides, cantonné aux estuaires). Indiquons de plus que les

pluies ou le fort ensoleillement du médiolittoral supérieur et du supralittoral font

fortement varier la teneur en sels des algues qui y vivent (AUGIER & BOUDOURESQUE,

1971).

g. Teneur en nitrates ou en phosphates

Ce dernier facteur est directement lié aux activités agricoles et humaines ; en

effet, l’arrivée de ces « polluants » enrichit le milieu et provoque la prolifération

d’algues opportunistes (le plus souvent vertes comme la laitue de mer, ou ulve, ou

unicellulaires planctoniques) qui asphyxient totalement le système et finissent par

éliminer d’autres organismes, sans compter les nuisances pour le tourisme ou la

conchyliculture (STENGEL, 1970 ; FULKS & MAIN, 1991).

2.8.2. Facteurs abiotiques

Les régions littorales et les estuaires ne sont pas exclues par l’dystrophisation car

dans certains cas, leurs eaux sont peu brassées et reçoivent beaucoup de rejets issus de

l’activité humaine. C’est en particulier le cas de nombreux embouchures et baies sur le

littoral algérien. en revanche, Dans les cours d’eau rapides, dont l’eau est en

permanence renouvelée et mieux oxygénée et les algues constamment entraînées

toujours plus loin par le courant, aucune accumulation n’est possible.

Une des conséquences les plus graves d’un excès en nutriments sur les

écosystèmes marins est la diminution de la quantité d’oxygène dissous (OD) dans la

colonne d’eau.

Contrairement aux écosystèmes dulcicoles, où le phosphore est habituellement le

nutriment limitatif, les écosystèmes marins tempérés sont semble-t-il limités en azote.

Cette hypothèse est fondée sur de nombreuses preuves tirées de données sur le bilan

nutritif, de bioessais et d’expériences à grande échelle portant sur l’enrichissement en

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qu’une indication toute relative quant au niveau marégraphique (CASTRIC-FEY et al.,

1973)

-L’étage supralittoral, situé à la limite du domaine maritime, représente des

conditions de vie drastiques étant donné que la roche n’est humectée que par les

embruns lors des tempêtes. La vie végétale y est représentée par des lichens

encroûtants ou gazonnants et des cyanobactéries épi- et endolithes. La vie

animale benthique y est très peu diversifiée (deux ou trois espèces) (CASTRIC-FEY,

1996).

-L’étage médiolittoral correspond globalement à la zone de balancement des marées,

comprise entre le niveau moyen des basses mers (BMm) et le niveau moyen des

hautes mers (HMm). Il héberge des organismes qui supportent mal la dessiccation,

mais peuvent s’accommoder de conditions écologiques éprouvantes étant donné

l’amplitude des variations des facteurs écologiques, la dessalure notamment. Pour

le couvert végétal, le plus souvent abondant, vient tamponner ces fluctuations

écologiques. En Méditerranée, cet étage est altitudinalement très réduit, mais

présente deux horizons bien distincts définis par les différents niveaux

d’humectation.

-L’étage infralittoral est toujours immergé, mais sa frange supérieure peut émerger

lors des grandes marées de vives-eaux. C’est essentiellement le facteur lumière

qui régit la répartition des espèces photophiles puis sciaphiles (ombrophiles).

Dans l’ensemble des mers à marée de milieu tempéré, cet étage est occupé par de

grandes algues brunes comme les Laminaires (ARZEL & CASTRIC-FEY, 1997).

Sous le dais protecteur de ces « forêts », qui peuvent être très denses jusqu’à 15-

20 m, les organismes vivants trouvent des fluctuations écologiques très atténuées, les

faunes peuvent être très diversifiées et exubérantes. Toujours dans cet étage, la présence

de particules fines (turbidité) ou de sable en suspension dans l’eau peut façonner les

peuplements en faciès particuliers (BELLAN-SANTINI, 1969).

-L’étage circalittoral s’étend jusqu’à la limite de survie des algues pluricellulaires

autotrophes. Il présente en Méditerranée un peuplement particulier de haute

valeur patrimoniale et de grande diversité qu’est le Coralligène, habitat dans

lequel les algues calcaires constituent des formations biogènes de grande

importance.


32

À l’intérieur d’un même étage, les peuplements se disposent en fonction du

gradient d’énergie qui intègre le degré d’exposition aux vagues et aux houles

(orientation et pente de la paroi rocheuse) et les vitesses des courants de marée

(MARINOPOULOS, 1988). Ces deux facteurs différents peuvent se combiner, permettant

ainsi de définir les modes très exposé ou battu, abrité et très abrité. À ceux-ci

correspond une physionomie particulière des peuplements, pour un même niveau

d’exondaison. En mode abrité, ce sont les peuplements végétaux qui dominent, offrant

aux animaux sessiles et vagiles des abris et des conditions d’humectation tout à fait

bénéfiques, et les herbivores sont naturellement abondants. En milieu très exposé, les

algues se raréfient puis disparaissent au bénéfice de peuplements très peu diversifiés

principalement composés d’espèces spécialisées (Moules, Pouce-pied, Balanes...).

Deux types de biotopes protégés échappent à cette description générale qui tient

compte de l’étagement et du mode. Ce sont des enclaves écologiques qui offrent aux

organismes vivants des conditions relativement anormales pour le niveau auquel ils sont

situés. Il s’agit d’une part des cuvettes ou des mares permanentes, qui, au-delà de leurs

caractéristiques propres, offrent par exemple des conditions infralittorales au sein de

l’étage médiolittoral..., ce sont par ailleurs les dessous de blocs, qui présentent des

conditions d’humidité, d’obscurité et de stabilité thermique tout à fait exceptionnelles

pour le niveau de marée auquel ils sont soumis.

2.9.1. La lumière :

La lumière est probablement le facteur exogène le plus important quant à la

distribution d'organismes benthiques le long des fonds rocheux de la plate-forme

continentale (BALLESTEROS, 1992; MARTI, 2002). La Lumière est aussi très importante

pour le développement et la croissance du coralligène, comme ses constructeurs

principaux sont les macroalgues qui ont besoin d'assez d'éclairement pour croître mais

qui ne supportent pas de hauts niveaux des irradiations (PÉRÈS & PICARD, 1964; LAUBIER,

1966). Selon BALLESTEROS (1992) le coralligène est capable de se développer à des taux

des irradiations variant entre 1.3 MJ m-2 par an et 50 -100 MJ m-2 par an, c'est à dire entre

0.05 % et 3 % d’irradiations en surface (Figure 22).

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2. CLIMAT

Au niveau de la wilaya d’Oran, l’alternance de brise de mer fraîche et humide et

de brise de terre chaude et sèche laisse apparaître des hivers doux (9°C minimum) avec

une pluviométrie relativement faible et des étés modérément chauds (29°C maximum),

marqués par une période très sèche comprise entre mi-juin et mi-septembre (ONM, 2008).

3. HYDRODYNAMISME

Au niveau des côtes oranaises, l’étude réalisée par Mega (2002) sur le suivi des

structures marines à échelle spatiale fine, ou Small scale par traitement numérique

spécifique d’une image satellitaire du satellite Américain LANDSAT-7 (canal infrarouge

thermique) (Figure 24), montre :

- L’influence de l’eau atlantique sur les côtes oranaises en forme d’une langue (L)

d’eau ;

- L’apparition d’un tourbillon anticyclonique (A) sous l’action du jet Alméria-

Oran ;

- L’instabilité (I) du courant Algérien au large des côtes de Mostaganem et de

Chlef.

Figure 23 : Position géographique de la baie d’Oran (Google Maps, 2009)

N


35

4. PRESSION ANTHROPIQUE

Une anthropisation très marquée caractérise la côte oranaise (TALEB, 2007). Celle-

ci se traduit par :

Une pression démographique sans cesse croissante liée au développement

économique (niveau d’industrialisation et de services).

Grand trafic maritime pétrolier avec tous les dommages qu’il provoque en matière

de pollution du milieu marin (fuites et débordements lors des chargements du pétrole

brut, dégazage et lavage des cuves des pétroliers en pleine mer, introduction de

nouvelles espèces…).

Absence quasi-totale de stations d’épuration des eaux usées urbaines et/ou

industrielles qui sont orientées directement vers la mer via des exutoires ou par

drainages fluviaux. Il existe en effet 50 sites de déversements des eaux usées sur le

littoral oranais, dont 27 points de déversement sur la mer et 10 se trouvent à l’ouest du

littoral au niveau des plages : les Andalouses, Cap Falcon et Ain El Turk. Il s’agit

principalement d’eau utilisée par le complexe touristique des Andalouses et les centres

urbains de Cap Falcon, Ain El Turck et Mers El Kebir. Il existe entre autres deux grands

Figure 24 : Image LANDSAT-7 du 12/02/2002. Identification des structures marines dynamiques (MEGA, 2002). L : Langue d’eau ; A : Tourbillon Anticyclonique ; I : Instabilité du courant Algérien.

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émissaires d’eaux usées non traitées dans la zone portuaire d’Oran (la partie centrale de

la baie d’Oran) qui reçoivent tous les affluents domestiques et industriels, ainsi que les

ruissellements pluviales de la ville et ses régions limitrophes (émissaire de Fort

Lamoune à l’ouest du port d’Oran avec une quantité d’eau déversée de 7966 m3/jour et

l’émissaires des Genêts situé à l’est et reçoit 40175 m3/jour d’eaux usées constituées aussi

d’un mélange d’eaux domestique et industrielle provenant des zones urbaines situées au

centre, à l’ouest et au sud de la ville d’Oran).

MATÉRIELS & MÉTHODES


37

A. MÉTHODOLOGIE ET LOGISTIQUE

1. PHASE PROSPECTIVE

Vu les lacunes en données sur les macrophytes et de leurs répartitions au

niveau de la côte ouest algérienne, nous avons tenté, dans un premier temps de faire

une prospection globale du peuplement phytobenthique du substrat dur. Cette phase a

été réalisée en deux parties :

1.1. Prospections in situ

Elle consiste à balayer certains secteurs côtiers situés le long du littoral

oranais sur une distance de 30 km. Cette prospection s’est déroulée pendant le mois

d’avril 2010 où les conditions climatiques étaient favorables.

Cette étape nous a permis, d’une part de prendre connaissance de la nature

géomorphologique des substrats ciblés afin d’adopter une méthode adéquate

d’échantillonnage et l’utilisation d’un matériel approprié, et d’autre part, de

sélectionner les sites potentiels à une diversité macroalgale basée sur des critères de

sélection reflétant de similitudes et de différences (détail ci-après).

Se basant sur les clés de détermination (DELEPINE et al., 1987), des planches

illustrées et une photothèque, nous avons pu identifier plusieurs genres et espèces

appartenant aux trois classes de Macrophytes (Rhodophytes, Phéophytes,

Chlorophytes).

Figure 25 : Campagnes de terrain (a) Aïn defla (b) Bousfer plage

(a) (b)


38

1.2. Identification au laboratoire

Des échantillons d’espèces non ou difficilement identifiées in situ (cas des

individus épiphytes) ont été récoltés soigneusement par grattage complet et

conservés dans des récipients remplis d’eau de mer formolée à 5% (TRUE, 1964) pour

être déterminés avec certitude au laboratoire sous une loupe binoculaire (Motic

Digital Microscope / DM 143), et dans certains cas sous un microscope optique

(Olympus, CX 21).

2. ÉCHANTILLONNAGE

2.1. Couverture temporelle

Deux paramètres majeurs ont été pris en compte pour établir la période

d’échantillonnage :

• La période chaude (mai à août) où les conditions climatiques sont favorables pour

l’échantillonnage.

• L’augmentation de la pression anthropique (fréquentation humaine, débit des

rejets des effluents urbains…).

2.2. Couverture spatiale

Suite aux différentes campagnes d’investigation sur la distribution des

peuplements macrophytes au niveau du secteur côtier oranais, et vu les contraintes

d’ordre technique et pratique (manque de personnel spécialisé dans les investigations

de terrain, travail limité dans le temps …), pour cette étude préliminaire, ont été

sélectionnées deux stations d’échantillonnage :

2.2.1. Station de Bousfer plage

Située à 20 km à l’ouest de la ville d’Oran (Figure 26), cette zone côtière

(position GPS= 35°43’44 N / 0°50’47 O) est caractérisée par un substrat rocheux qui

abrite une certaine diversité benthique au niveau de l’étage médiolittoral ainsi que

par une urbanisation développée, ajouté à cela la pression des activités estivales

(loisirs, pêche, collecte d’espèces animales et végétales…), ce qui laisse supposer,

par conséquent un effet anthropique permanent.

2.2.2. S

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& MÉTHODES

39

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40

3. DÉTERMINATION DE L’AIRE MINIMA

C’est la surface sur laquelle la majorité des espèces de la communauté se

trouvent. La détermination de cette surface s’est faite lorsqu’une augmentation de 10

% de la surface du relevé correspond à une augmentation de moins de 10 % du

nombre des espèces (BOUDOURESQUE, 1971).

4. IDENTIFICATION ET COMPTAGE

Un quadrat en PVC de (25x25 cm) (Figure 27) a été utilisé sur le compartiment

médiolittoral en mode battu et semi-battu pour des communautés photophiles au

hasard (WÆRN , 1952 ; TRUE, 1964) à des profondeurs variant entre 0,5 m au dessus et

0,5 m en dessous de la surface de l’eau.

B. DÉTERMINATION SPECIFIQUE ET QUANTITATIVE

Du fait de leur utilisation pratique et simple, différents paramètres analytiques

ont longtemps été privilégiés dans la détermination de l’état écologique des milieux.

Ces techniques, permettent de caractériser les tendances générales des communautés,

d’en étudier les variations et d’en déduire les causes sous-jacentes (GRALL & COÏC,

2005).

A cet effet, la situation du phytobenthos au niveau des stations ciblées est

traduite en utilisant les paramètres analytiques et synthétiques suivants :

Figure 27 : Quadrat (25x25 cm)


41

1. RECOUVREMENT

Le Recouvrement (Ri) est le premier des deux coefficients principaux attribués

à chaque espèce; c'est le pourcentage approximatif de la surface du substrat couverte

en projection par l'espèce i.

La végétation se disposant sur plusieurs strates, le Recouvrement total d'un

relevé correspond à la somme des recouvrements spécifiques.

Pour notre part, nous avons utilisé l'échelle d'Abondance-Dominance de

BRAUN-BLANQUET (BRAUN-BLANQUET, 1959 ; 1964), dont l'emploi est largement

préconisé (BOUDOURESQUE, 1971) :

+ = recouvrement négligeable 3 = entre 25 et 50 % de la surface

l = moins de 5 % de la surface 4 = entre 50 et 75 % de la surface

2 = entre 5 et 25 % de la surface 5 = plus de 75 % de la surface

2. RECOUVREMENT MOYEN GLOBAL (RMG)

A chaque échelon (classe) du Coefficient de Recouvrement Ri attribué aux n

espèces i d'un relevé correspond une valeur moyenne conventionnelle (centre de

classe) nommée Recouvrement moyen :

absence = 0 2 = 15,0 % 5 = 87,5 %

+ = 0,1 % 3 = 37,5 %

1 = 2,5 % 4 = 62,5 %

Le RMG (Recouvrement moyen global) de l'espèce i dans un ensemble de N

relevés est donc la moyenne de ses Recouvrements moyens successifs.

La somme des RMG d'un sous-ensemble E des n espèces identifiées (groupe

écologique, ou systématique, etc.) est la somme des RMG des espèces constitutives.

3. DOMINANCE QUALITATIVE (DQ)

La Dominance qualitative (DQ) d'un sous-ensemble d'espèces (Q) (groupe ou

supergroupe écologique, unité systématique, etc.) par rapport à un ensemble

d'espèces auquel il appartient est le rapport de Q sur le nombre total des espèces du

relevé (T) multiplié par 100.


42

4. LE RAPPORT R/P (RAPPORT DE FELDMANN)

FELDMANN (1937) a montré que le rapport R/P (rapport du nombre de

Rhodophycées sur le nombre de Phéophycées) permettait de caractériser la flore

d'une région donnée, et qu'il croissait régulièrement depuis les mers froides de

l'Europe du Nord jusqu'aux provinces chaudes de l'Atlantique tropical.

A l'intérieur d'une région floristique, le rapport R/P varie dans des proportions

énormes d'un peuplement à l'autre (BOUDOURESQUE, 1971); nous avons cherché par

conséquent à caractériser les divers peuplements étudiés par leur rapport R/P, il s'agit

bien sûr ici du rapport de deux coefficients QR et QP. Remarquons qu'il correspond à

la simplification d'un rapport de Dominances DQ.

C. ANALYSES STATISTIQUES

Les résultats sont exprimés par leur moyenne et leur erreur standard pour une

population d’effectif n.

L’analyse des données est effectuée avec le logiciel Statistica (version 5.1 F).

Lorsque les valeurs sont distribuées selon la loi de Gauss (distribution

normale) et que l’homogénéité de la variance est démontrée (ANOVA) par le test de

Levene, la comparaison statistique est réalisée par le test post-hoc de Scheffe, dans le

cas contraire le test non paramètrique Kruskal-Wallis est utilisé.

Les variations sont considérées comme significatives lorsqu’à l’issue de ces

tests la significativité présente une probabilité supérieure à 95% (p < 0,05).

RÉSULTATS & DISCUSSION


43

I . RESULTATS

La diversité des peuplements phytobenthiques au niveau de notre secteur

d’étude, montre la présence de 14 espèces Phéophytes, 13 espèces Rhodophytes et 08

espèces Chlorophytes (Tableau 2).

Tableau 2: Coefficient de recouvrement des espèces au niveau des deux sites d’échantillonnage

Espèces Aïn Defla (Kristel) Bousfer plage

I II III IV V VI I II III IV V VI

Phéophytes Cladostephus spongiosus 1 1 2 1 1 2 1 1 - 1 - 1 Cystoseira compressa 1 2 3 2 3 3 2 2 1 2 1 3 Cystoseira stricta - 3 3 3 3 1 3 - 1 - 3 Dictyopteris polypodioides 1 2 2 1 2 2 1 3 - 1 1 3 Dictyota dichotoma 1 3 3 1 3 3 - 2 - 2 1 - Dilophus faciola 1 2 2 - 2 2 - 2 - 2 1 2 Dilophus spiralis 1 2 2 - 2 2 - - - - - - Jania sp 2 1 1 - - - 1 - 1 1 2 Halopteris filicina - 1 - - 1 - - - - - - - Halopteris scoparia - 1 - - 1 - 1 - - - - - Leathesia difformis - 2 - - 2 - 1 1 - 1 - 1 Padina pavanica 1 3 1 1 3 1 3 3 - 3 1 2 Sargassum acinarium - - - - - - 1 1 - 1 1 1 Sargassum vulgar - 2 1 - 2 1 1 2 - 1 1 1

Rhodophytes Asparagopsis armata - 1 1 - - 1 1 2 - 1 2 - Ceramium ciliatum 1 1 1 1 1 1 2 - - 2 - - Ceramium codii - 1 - - 1 - - - - - - - Ceramium sp - 1 - - 1 - - 2 - 2 - - Coralina elongata - 5 - - 5 - - - - - - Gelidium sp - 2 - - 2 - 1 - - 1 - - Hypnea musciformis 3 2 - 3 2 - 1 - 1 - - Laurancia obtusa 1 - - 1 - - - 1 - - - - Lithophillum incrustans 2 2 1 2 2 1 3 - - 3 - - Osmundea pinnatifida 1 - - 1 - - - - - - - - Pterocladia capillacea - 3 - - 3 - - - - - - - Pterosiphonia pennata 1 - - 1 - - - - - - - - Sphaerococcus coronopifolius - - - - - - - - - 1 - -

ChCatCatClaCodEntUlvUlvPal

Esp

lorophytestheomorphatheomorphaadophora hudium fragileteromorphava lactuca va rigida lmophyllum

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45

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46

1.3. LE RAPPORT R/P (RAPPORT DE FELDMANN)

Le coefficient de Feldmann (0,58±0,33) indique globalement une faible

dominance des Phéophytes par rapport au Rhodophytes au niveau des 06 relevés

(Figure 31).

Figure 30 : Rapport de Feldmann (Rhodophytes/Phéophytes) au niveau des deux stations d’échantillonnage

2. BOUSFER PLAGE

Les observations au niveau de ce site ont abouti à l’identification de 26 taxons,

répartis en 12 Phéophytes, 08 Rhodophytes et 06 Chlorophytes (Tableau 2 ; Figure 28).

2.1. RECOUVREMENT

La couverture algale est marquée par une dominance des Chlorophytes

(43,31%), suivi des Phéophytes (40,33%) et finalement des Rhodophytes (16,36%)

(Figure 29).

Nous remarquons, néanmoins une tendance différente du recouvrement moyen

global des 03 groupes à comparer avec ceux de la station de Aïn Defla.

2.2. DOMINANCE QUALITATIVE (DQ)

Comme pour la station de Aïn Defla, les algues brunes sont caractérisées par

une dominance qualitative plus importante (53,71%) par rapport aux deux autres

groupes d’algues (Chlorophytes : 32,18% ; Rhodophytes : 13,28%) (Figure 30). Il est

cependant important de signaler la dominance des algues vertes Ulva rigida (32,08%),

0,00

0,20

0,40

0,60

0,80

1,00

Aïn Defla Bousfer

Rapp

ort R

/P


47

Enteromorpha intestinalis (30,42%) et Catheomorpha aera (25,83%) au niveau des

différents relevés, et par contre une diminution sensible des recouvrements globaux

des algues brunes (Cystoseira compressa : 24,17% ; Cystoseira stricta : 25%), indicateurs

d’un bon état écologique du milieu.

2.3. LE RAPPORT R/P (RAPPORT DE FELDMANN)

L’hétérogénéité du nombre de Rhodophycées et des Phéophycées au niveau

des 06 relevés ciblés dans la présente étude, variant entre 0 et 0,4 a conduit à un ratio

R/P de l’ordre de 0,35±0,34 (Figure 31), ce qui signifie une dominance notable des

algues brunes par rapport aux algues rouges.

II . DISCUSSION

Du fait de leur mobilité limitée, les écosystèmes benthiques, particulièrement

le macrophytobenthos, sont particulièrement utiles pour l’évaluation de l’état ou de

la qualité du milieu. En effet, ils sont plus sensibles aux perturbations locales et

intègrent les informations récentes de la perturbation sur différentes échelles de

temps, qui pourraient ne pas être détectées/détectables dans la colonne d’eau ou dans

les communautés pélagiques (BLANDIN, 1986).

Les Macrophytes (les algues marines) forment la base structurale de la plupart

des écosystèmes les plus productifs au monde, en incluant le substrat meuble et

rocheux de la zone intertidale et sub-intertidale, des lagunes et des marais salants.

Ces espèces montrent une affinité et un degré d’adaptation vis-à-vis de leurs

environnements biotique et abiotique qui les entourent. De ce point de vue, ils

représentent de bons indicateurs, ou bioindicateurs, sensibles à la moindre variation

de l’environnement marin et qui nous donnent une réponse rapide relatif à son état

(BLANDIN, 1986).

Il ressort suite à nos campagnes d’échantillonnage qu’en dépit de la

dominance qualitative des Phéophytes au niveau du site de Bousfer, par rapport aux

deux autres groupes d’algues (Figure 30), le recouvrement moyen global des

Chlorophytes est le plus important (Figure 28) avec un taux de recouvrement notable

pour Ulva rigida (32,08%) et Enteromorpha intestinalis (30,42%), où ces deux taxons

affichent une couverture assez faible (1,67%) au niveau du site de Aïn Defla. A cet

effet, la littérature fait mention d’une dominance des algues vertes dans les

environnements fortement perturbés et prés des apports d’eau douce, telles que Ulva


48

(GOLUBIC, 1970; BELLAN & BELLAN-SANTINI, 1972; RODRIGUEZ-PRIETO & POLO, 1996),

Cladophora (BELSHER, 1977) ou Enteromorpha (BALLESTEROS et al., 1984; KADARI-

MEZIANE, 1994). De plus, des corrélations positives ont été enregistrées entre

l'abondance des Ulvales et les rejets côtiers des eaux usées (TEWARI & JOSHI, 1988;

DESROSIERS et al., 1990; MUNDA, 1993; CHRYSSOVERGIS & PANAYOTIDIS, 1995; DIEZ et al.,

1999). Toutefois, des études sur l'effet des décharges d'eaux usées ainsi que d’autres

sources de pollution sur des Macroalgues indiquent une sensibilité marquée de

quelques espèces brunes à ce genre de perturbation (BELLAN-SANTINI, 1965, 1968;

GOLUBIC, 1970; VERLAQUE & TINE, 1979; GIACCONE, 1991; JANSSEN et al., 1993; SOLTAN et

al., 2001). Ceci a conduit certains auteurs à suggérer la possibilité d’utilisation de ces

algues comme bioindicateurs de la qualité des eaux côtières (LEVINE & WILCE, 1980;

HO, 1987).

Par ailleurs, la station de Aïn Defla est caractérisée par un recouvrement

moyen global et une dominance qualitative significativement plus élevés des

Phéophytes à comparer avec les Rhodophytes et les Chlorophytes (Figures 29 et 30).

Cette différence est bien illustrée par la dominance des Cystosères (Aïn Defla :

Cystoseira compressa = 24,17% ; Cystoseira stricta = 25% - Bousfer : Cystoseira

compressa = 14,58% ; Cystoseira stricta = 13,33%). Dans cet optique, il a été noté que

les espèces du genre Cystoseira (Fucales, Cystoseiraceae) sont particulièrement

sensibles au stress anthropogène (BELLAN-SANTINI, 1966; BALLESTEROS et al., 1984;

VERLAQUE, 1987; HOFFMANN et al., 1988; SOLTAN et al., 2001).

Globalement, il ressort de cette étude que l’utilisation des indices de

recouvrement des différentes espèces de Macrophytes met en évidence la différence

de la qualité des deux stations d’échantillonnage ciblées au niveau de notre aire

d’étude. Ainsi, nos résultats soutiennent les travaux précédents (BOROWITZKA, 1972;

MUNDA, 1974; LITTLER & MURRAY, 1975; MURRAY & LITTLER, 1978; BELSHER, 1979;

LEVINE, 1984; KAUTSKY et al., 1986; PHILLIPS, 1994; PEREZ et al., 2000) prouvant que les

communautés benthiques littorales sont de bons indicateurs de la qualité

environnementale et, par voie de conséquence peuvent être employées dans la

biosurveillance de la qualité des eaux côtières et littorales.

CONCLUSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES

CONCLUSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES

49

L’approche développée dans cette étude préliminaire et les résultats issus des

différentes campagnes d’investigations in situ et au laboratoire nous a permis de

recenser 35 espèces de Macrophytes marins, réparties sur les 3

groupes (Chlorophycées, Rhodophycées et Phéophycées). D’après les résultats

obtenus et se basant sur une littérature actualisée, il apparait évident la relation entre

les caractères qualitatifs et quantitatifs des Macrophytes et les effets anthropiques

marquants, en particulier la station de Bousfer plage à comparer avec la station de

Aïn Defla, ce qui confère à ces végétaux marins le statut de bio-indicateurs de l’état

écologique du milieu marin côtier.

Il est par conséquent important de signaler que cette évaluation de l’état des

lieux sur la distribution spécifique et spatiale reste non exhaustive, et qu’il est clair

qu’en perspective, une étude de biomonitoring plus poussée sur le plan spatio-

temporel et une utilisation intégrée des paramètres abiotiques, devra permettre de

définir un indice écologique global de l’écosystème marin au niveau de la côte

oranaise.

Néanmoins, de ce travail il nous est possible de dégager le constat suivant :

- Les communautés phytobenthiques médiolittorales peuvent être employées comme

outils dans la biosurveillance de la qualité environnementale côtière marine.

- La qualité de l'eau peut être définie selon un gradient variant d’un statut élevé ou

milieu de bonne qualité dominé par des espèces du genre Cystoceires vers un

mauvais statut ou milieu perturbé dominé par des espèces d'Ulva et d'autres algues

vertes.

- Cette étude préliminaire devra, d’une part pallier l’absence de données sur les

macroalgues évoluant au niveau de la côte ouest algérienne, et d’autre part servir

de base pour des études ultérieures plus approfondies.

BIBLOGRAPHIE

BIBLIOGRAPHIE

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