historia de las ideas evolucionistas. cuvier, buffon
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Historia de las ideas evolucionistas. Cuvier, Buffon, Lamarck, Lyell...
Capítulo 1 Futuyma (2017); Capítulos 1-3 Larson (2007)
Charles Darwin (1809 – 1882)
“Darwin”
On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or
The Preservation of Favoured Races in the Struggle of Life.
Darwin 1859
El viaje en el Beagle
Capitán FitzRoy
El viaje en el Beagle
El 27 de diciembre de 1831, Charles Darwin (22 años, graduado en Cambridge) parte como
‘naturalista oficial’ en el bergantín Beagle, a cargo del Capitán Robert FitzRoy (27 años). El
objetivo del viaje era cartografiar las costas del sur de Sudamérica.
Darwin había sido alumno de John S.
Henslow (botánico) y de Adam Sedgwick
(geólogo). Partió como un (“geólogo”)
tradicional catastrofista, pero apenas se
embarcó leyó a Lyell (Principles of
Geology) y luego vio, en Sao Tiago (Islas
de Cabo Verde), acantilados cruzados por
franjas horizontales blancas con corales
y conchas asadas entre oscuras rocas
volcánicas. Estaban a unos 14 msnm.
Supuso que habían estado sumergidas en
el fondo marino, donde fueron cubiertas
por lava y, después, habían ascendido en
bloque en forma gradual durante sismos.
Se convirtió al uniformismo de Lyell.
El viaje en el BeagleEl suceso más importante de mi vida (Darwin)
La Tierra es el resultado de unas fuerzas geológicas normales actuantes de forma
continua a lo largo del tiempo …
Al presenciar un terremoto en Chile, en febrero de 1835, fue testigo de esas fuerzas.
Aunque Lyell se opuso al evolucionismo orgánico, Darwin usó sus argumentos
geológicos para apoyarlo
(1) larga historia de la Tierra,
(2) las catástrofes no son importantes y ‘huelen a religión’,
(3) los cambios ambientales son graduales,
(4) y responden a fuerzas geológicas normales que pueden observarse en la actualidad.
El viaje en el Beagle
En Patagonia
– Fósiles similares pero diferentes a las especies vivientes
– Diferentes especies de ñandúes que se reemplazaban geográficamente
Continuidad geográfica, pero también temporal de la variación.
El viaje en el Beagle
“...En el Puerto San Julián, en el barro rojo que cubre la grava de la llanura de 90 pies, hallé la
mitad de un esqueleto de una Macrauchenia patachonica, cuadrúpedo notable, sin cuestión del
porte de un camello. Pertenece a la misma división de los paquidermos como los rinocerontes,
los tapires y los paleoterios; pero en la estructura de los huesos de su largo cuello, demuestra
un parentesco indudable con el camello, o más bien con el guanaco y la llama...”
“Este extraño parentesco, en el mismo continente, entre los muertos y los vivos, no dudo
que ha de dar muy pronto mucha más luz que otra clase alguna de fenómenos al problema de
la aparición y desaparición de los seres organizados sobre los cambios de la tierra”, escribió.
Charles Darwin
El viaje en el Beagle
Ñandú de Darwin
Rhea darwini
Ñandú común
Rhea americana
En Patagonia
– Fósiles similares pero diferentes a las especies vivientes
– Diferentes especies de ñandúes que se reemplazaban geográficamente
Continuidad geográfica, pero también temporal de la variación.
La influencia de las islas
en las ideas de Darwin:
Cabo Verde + Galápagos
Dios no crearía especies
de manera caprichosa.
‘La nueva creación
parece estar afectada por
una aureola procedente
del continente vecino’
La relación de las especies continentales y en islas próximas. Y entre islas
cercanas.
Las especies han tenido que evolucionar a partir de un tipo ancestral común, al
quedar aisladas en las distintas islas.
COLONIZACIÓN + AISLAMIENTO = EVOLUCIÓN (cambio)
El viaje en el Beagle
Los pinzones de las islas Galápagos
El viaje en el Beagle
A pesar de la confianza de Darwin en su idea de que el cambio se
produce cuando se combinan el proceso de dispersión y colonización
con el de aislamiento de la población original, era consciente de que
a su ‘teoría de la evolución orgánica’ todavía le faltaba un
mecanismo creíble que explicara el cambio evolutivo.
La invención de la idea de selección natural
Seminario 28/9: Marone & Lopez de Casenave 2009
Video
La invención de la idea de selección natural
Darwin llegó a la teoría de la selección natural en 1838
leyendo el "Ensayo sobre el principio de población" de
Thomas Malthus, economista inglés.
"Considerando aceptados mis postulados, afirmo que la
capacidad de crecimiento de la población es
infinitamente mayor que la capacidad de la tierra para
producir alimentos para el hombre.”
“La Población, si no encuentra obstáculos, aumenta en
progresión geométrica. Los alimentos tan sólo aumentan
en progresión aritmética. Basta con poseer las más
elementales nociones de números para poder apreciar la
inmensa diferencia a favor de la primera de estas dos
fuerzas.”
Thomas Malthus (1826)
La invención de la idea de selección natural
En cartas y manuscritos inéditos, Darwin había compartido desde 1840 sus ideas
acerca del mecanismo del cambio evolutivo con colegas como Lyell, Hooker y
Asa Gray. Lyell especialmente había insistido en que las publicara antes de que
alguien se le adelantara.
“En octubre de 1838, esto es, quince meses después de comenzar mi indagación
sistemática, sucedió que leí por diversión el ensayo sobre la población de
Malthus, y comencé a estar bien preparado para apreciar la lucha por la
existencia que se da en todas partes a partir de observaciones a largo plazo
de los hábitos de animales y plantas, y de inmediato me impactó el hecho de
que bajo tales circunstancias las variaciones favorables tenderían a ser
preservadas, mientras que las desfavorables serían destruidas. El resultado
de esto sería la formación de nuevas especies. Aquí, por tanto, por fin había
una teoría con la que trabajar.”
The autobiography of Charles Darwin
(Nora Barlow, 1958)
La invención de la idea de selección natural
“¿podemos dudar –y recordemos que nacen muchos más individuos de los que es
posible que sobrevivan – de que los individuos que tengan cualquier ventaja, por
ligera que sea, sobre los otros, tendrían más probabilidades de sobrevivir y de
procrear su especie? Por el contrario, podemos estar seguros de que toda
variación perjudicial, aún en el grado más ínfimo, sería rigurosamente destruida.
A esta conservación de las variaciones y diferencias individualmente favorables y
la destrucción de las que son perjudiciales, la he llamado selección natural o
supervivencia de los más aptos. Las variaciones que no son útiles ni perjudiciales
no serían afectadas por la selección natural y quedarían abandonadas ya a un
elemento fluctuante, como vemos quizá en ciertas especies polimorfas, o bien
llegándose a fijar finalmente, a causa de la naturaleza del organismo y de la
naturaleza de las condiciones del medio ambiente.”
“El origen de las especies”
Charles Darwin
Sin embargo, recién 20 años después haría pública “su teoría”…
En junio de 1858, Darwin recibió un manuscrito
de Alfred R. Wallace, con los elementos básicos
de su teoría de evolución por selección natural.
Wallace era un naturalista inglés que había
recorrido el Amazonas y el archipiélago malayo.
De ideas liberales y radicales, no tuvo
inconvenientes en aceptar la evolución orgánica y
ponerse a buscar su mecanismo.
“Nunca vi una coincidencia más asombrosa”
También le había resultado inspirador observar
que las especies variaban sutilmente a lo largo de
gradientes geográficos, una observación parecida
a la de Darwin (especies similares provenientes de
un ancestro común).
La invención de la idea de selección natural
Alfred Russel Wallace (1823-1913)
El 1 de julio de 1858 Darwin y Wallace presentan su teoría de la evolución
The Making of a Theory: Darwin,
Wallace, and Natural Selection
La realidad histórica de la evolución.
El patrón de cambio
La especiación es un proceso ramificado de
desarrollo evolutivo. Diversas especies ‘hijas’
evolucionan en distintas direcciones a partir de
un tipo ancestral común. El resultado final de
esta pauta ramificada es más afín a las ideas de
Buffon y los arquetipos ramificados de Owen
que a la transmutación lineal de Lamarck.
Un árbol en crecimiento donde las ramas serían
las especies. El “árbol de la vida”.
El origen de las especies
Una especie es una población de individuos
físicamente similares capaces de reproducirse
entre ellos. No es una forma de vida ideal ni
inmutable: las variaciones individuales son la
base del cambio evolutivo.
Frederic
Winsor
1979
Gabriela
Winsor
1981
Hipótesis de Lamarck y Darwin sobre la historia de la evolución. (A) Bajo la hipótesis de Lamarck, la
vida se ha originado muchas veces (los puntos rojos). Cada linaje que desciende de uno de estos
orígenes se vuelve más complejo. Por lo tanto, los organismos varían desde formas de vida simples de
origen reciente hasta formas más antiguas y complejas. (B) Teoría de la descendencia de Darwin con
modificación, representada por un árbol filogenético. De un solo antepasado (el punto rojo), surgen
diferentes linajes por especiación (división) de los linajes existentes. Algunos (como los linajes más
centrales) pueden sufrir menos modificaciones de la condición ancestral que otros. Darwin supuso que
las especies se vuelven diferentes entre sí en varias características ("forma"), no necesariamente
volviéndose más complejas.
La selección natural, como proceso, ocurre si y sólo si:
• Existe variación fenotípica (forma, tamaño, coloración,
fisiología, comportamiento, etc.) entre individuos.
• Dicha variación es, al menos en parte, heredable.
• Existe una relación causal (probabilística) entre dicha
variación y el éxito reproductivo de los individuos.
Para enriquecer a la selección natural, Darwin propuso el proceso de ‘selección
sexual’, en el cual los animales eligen como pareja a individuos que exhiben
rasgos atractivos como las demostraciones de fuerza durante el celo o la larga y
vistosa cola del pavo real.
El origen de las especies
Reconociendo ‘nuestra profunda ignorancia de las leyes que rigen las variaciones
entre individuos’, Darwin creía que podían provenir tanto de ‘alteraciones que el
ambiente causa en el sistema reproductor de los progenitores’ (se acerca a
Lamarck), como a cambios aleatorios del material hereditario antes del nacimiento
(papel de las mutaciones).
En las últimas ediciones incluso llegó a adoptar una versión materialista del
lamarckismo donde la aclimatación al ambiente y el uso y desuso de órganos
podían también ser causas de variabilidad y cambio evolutivo. Llegó a sostener
que tanto las variaciones aleatorias como las adquiridas en vida podían heredarse.
El origen de las especies
Por supuesto, Darwin no podía afirmar que alguien hubiese visto alguna vez cómo
surgía una nueva especie de otra anterior.
Intentó mostrar que las especies conocidas están relacionadas unas con otras de
manera que encajas en un modelo evolutivo irradiante.
Ese modelo es evidencia indirecta de que unas especies surgen evolutivamente de
otras especies ‘similares’ (anatomía, morfología,embriología)
La evidencia indirecta: una monumental recopilación en ‘El origen…’.
Las hipótesis “centrales” de Darwin (1859)
- Descendencia con modificación, “la realidad histórica de la evolución” (patrón).
Para responder a ¿cuál ha sido la historia de la vida? ANCESTRALIDAD COMÚN
- Causa de la evolución, la SN elige entre las variantes heredables (proceso). Para
responder a ¿por qué ocurre la evolución? LA TEORÍA DE SELECCIÓN
NATURAL
Según Mayr (1982) la teoría de la evolución de Darwin abarca 5 teorías
independientes
(a) evolución per se (patrón de cambio),
(b) descendencia común (forma del cambio, árbol),
(c) gradualismo (Natura non facit saltum),
(d) especiación poblacional (la evolución ocurre por cambios en proporción de
individuos; se opone a evolución por transformación de individuos),
(e) selección natural (opera dentro de la especie y resulta en la evolución de
adaptaciones –características que parecen diseñadas para ajustar los organismos al
ambiente).
Problemas con mecanismos de creación de variabilidad (presión ambiental) y
herencia.
El evolucionismo (ideas de Darwin) desafió importantes perspectivas preexistentes
1. El mundo estático descripto por la doctrina de la creación especial es
reemplazado por un mundo donde lo usual es el cambio. Extinción y especiación.
2. Se distancia del pensamiento platónico. Para Darwin las especies no son esencias.
Los promedios son abstracciones, lo único real es el patrón de variación. Darwin
insiste en la importancia y la autenticidad de la variación entre individuos.
3. Reconoce que las preguntas sobre “por qué” son fundamentales para la ciencia,
pero no admite propósitos o causas finales (Aristóteles) como explicaciones
auténticas. No al “diseñador” con propósitos, que solo están en la mente humana.
Causas materiales. La evolución darwiniana no conlleva un orden, un propósito, un
destino.
4. Obstáculo al determinismo. Ciencia histórica. Procesos y contingencia. El cruce
de los sistemas digestivo y respiratorio en mamíferos no se explica por ventajas
funcionales sino por ciertas características de sus ancestros (peces). Lastre
filogenético.
Evolucionismo
Cambios de cosmovisión
Especial: Darwin en Argentina (Canal Encuentro)
https://www.youtube.com/watch?v=ot0FdPvrm4k
Naturalistas viajeros - Darwin en Patagonia Austral
(Canal Encuentro)
https://www.youtube.com/watch?v=4YyemadG44M
Creation (BBC Films)
https://vimeo.com/71717324
http://darwin-online.org.uk/
The Complete Work of Charles
Darwin Online
http://wallace-online.org/
John van Wyhe
The Forgotten Voyage: Alfred Russel Wallace and his
discovery of evolution by natural selection
https://www.youtube.com/watch?v=Z1eQ6DadodA
In The Footsteps of Alfred Russel Wallacehttps://www.youtube.com/watch?v=7ruvvmxRlNs
Video y recreo!
1. La evolución como fenómeno (el patrón de la evolución)
2. Proceso de diversificación a partir de ancestros comunes
Se consolidó a fines del siglo XIX (casi inmediatamente en el
ambiente científico)
3. Gradualismo
4. Selección natural
Aceptado (con matices) hacia 1940-1950
5. Papel del azar (“Dios darwiniano juega a los dados”)
Destino de las principales ideas de Darwin
“El origen de las especies” sugería que los seres humanos también deberían
ser el fruto de la selección natural y no el resultado de una creación divina
Huxley: “Cualquiera que
sea el sistema de órganos
que se estudie, las
diferencias estructurales
que separan al hombre del
gorila y del chimpancé no
son tan grandes como las
que separan al gorila de
los monos inferiores”
“El antepasado bruto del ser humano”
Reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia en Oxford (1860)
Samuel Wilberforce, Obispo de OxfordThomas H. Huxley
Dígame Sr. Hulxey
¿Usted desciende de un
asqueroso simio por parte
de madre o de padre?
Prefiero descender de un simio
antes que de un obispo que hace
un uso tan mezquino de sus dotes
oratorias para intentar silenciar
mediante un ejercicio de autoridad
el avance del conocimiento.
Si bien había un reconocimiento de la idea de la evolución (patrón del cambio),
muchos no podían deshacerse de una concepción metafísica de la naturaleza en
provecho de una concepción materialista, ni abandonar la idea de un
arquitecto divino por la de un progreso ciego y mecanicista. En ese sentido,
no es la idea de la evolución la encontró los mayores obstáculos, sino la de la
selección natural.
Las cuestiones planteadas por Darwin que disgustaron a científicos y teólogos
fueron las relativas a los orígenes de los atributos mentales y morales de los
seres humanos, especialmente los del comportamiento altruista.
Evolucionismo y Darwinismo
Evolucionismo: descendencia con modificación, la ‘realidad histórica’
Darwinismo: evolución por selección natural, mecanismo del cambio
1. Las facultades superiores del cerebro humano no pueden haberse
desarrollado por SN
Selección Natural: Razones del escepticismo
Wallace, Gray, Lyell (respuestas no materialistas), Huxley (saltacionismo)
Propiedades como el razonamiento moral (e.g., el altruismo) y el genio
matemático no pueden desarrollarse ni mantenerse por selección natural.
2. El tiempo disponible para la evolución por SN. ‘La edad de la Tierra’.
Selección Natural: Razones del escepticismo
Inspirado en la geología de Lyell, Darwin planteó inicialmente que la selección natural
había dispuesto de un tiempo ilimitado para pulir la gama actual de especies. Pero en
1866, lord Kelvin (a quien la teoría de Darwin le resultaba ‘moralmente repugnante’)
usó las leyes de la termodinámica para calcular el tiempo de enfriamiento necesario para
que una masa de materia fundida del tamaño de la Tierra alcanzase las temperaturas
actuales: lo estimó en 100 millones de años.
Este cálculo imponía un límite severo a la posibilidad de que la selección natural hubiese
sido la causa del cambio evolutivo. Y Darwin lo consideraba fundado en la ciencia.
Los estudios posteriores de Rutherford y Soddy (1903) sobre la radioactividad
(agregado de calor por la desintegración natural de elementos radiactivos), permitieron
restablecer la H de una Tierra mucho más antigua (unos 5000 millones de años). Este
hallazgo contribuyó a poner nuevamente en valor el mecanismo de selección natural.
3. Las notables ‘discontinuidades’ en el registro fósil. Ausencia de formas
intermedias.
Selección Natural: Razones del escepticismo
‘La verdad más antigua de la paleontología proclama que, en la mayoría de los casos, las
especies aparecen completamente formadas en el registro fósil y no sufren cambios
sustanciales durante el largo periodo de su existencia posterior … Dicho de otro modo, a
una aparición geológicamente brusca le sigue la estabilidad’ (SJ Gould 1991)
Reforzaron la tesis de Huxley que la evolución actúa a saltos, con grandes mutaciones, y
no mediante los procesos incrementales asociados al darwinismo.
La ‘ausencia’ de restos orgánicos en estratos precámbricos (no se los podía ver) sugería
que la vida no había aparecido gradualmente, sino ‘de un salto’.
4. El desconocimiento de los mecanismos de la herencia
Selección Natural: Razones del escepticismo
Ideas sobre la herencia hacia 1870
Herencia combinada o mezclada. Los descendientes heredan una combinación
de los rasgos de sus progenitores. Fleeming Jenkin (1867) mostró que, bajo los
supuestos de esa doctrina, las variaciones individuales se verían diluidas
genéticamente por el influjo de las características de la población más numerosa
(dilución o ‘inundación’).
Las variaciones aleatorias e individuales que precisaba el darwinismo para
la SN eran muy vulnerables a la dilución genética.
Para que la evolución funcione, las variaciones beneficiosas deben originarse y
permanecer en los individuos y ser transmitidas a sus descendientes. El
lamarckismo parecía ofrecer un medio para que ello ocurriera y, así, el cambio
evolutivo.
4. El desconocimiento de los mecanismos de la herencia
Selección Natural: Razones del escepticismo
Para el darwinismo, la variación individual es un atributo real,
sostenible en el tiempo. Para explicarla incorporó la doctrina de la
herencia de la pangénesis.
Cada parte de un organismo genera una diminutas gémulas que
transportan información hereditaria relativa a dicha parte. Dado
que cada ser vivo hereda dos gémulas por cada rasgo físico, las
combinaciones (mezclas) eran legión.
Darwin llegó a sugerir que, aunque los rasgos parentales
usualmente se combinaban en sus descendientes, también podían
existir gémulas dominantes y durmientes, las cuales se
manifestaban en alguna generación posterior. Veía también a las
gémulas como una posible base material para transmitir
características adquiridas.
4. El desconocimiento de los mecanismos de la herencia
Selección Natural: Razones del escepticismo
Influido por su teoría de la pangénesis (i.e., que las gémulas eran una base material para
transmitir propiedades adquiridas), precisando dar una respuesta natural al dilema del
altruismo y sintiéndose necesitado de encontrar una manera de acelerar el proceso evolutivo
en respuesta a los cálculos de Kelvin, Darwin fue aceptando dosis crecientes de
lamarckismon en años posteriores a El Origen…
Aunque adoptar el lamarckismo parecía tener ‘ventajas’, August
Weismann (1892) impuso una objeción severa a la posibilidad de la
herencia de los caracteres adquiridos.
Estableció una primera base física de la herencia: los cromosomas
son un ‘plasma germinativo’ que portan información hereditaria.
En cada célula, el plasma porta la información para todo el cuerpo.
Las variaciones que se producen en el plasma germinativo persisten
en generaciones posteriores sin sufrir dilución genética, pero los
rasgos adquiridos después del nacimiento mueren con el
individuo.
Video
5. La TESN es tautológica: “La supervivencia del más apto”
Selección Natural: Razones del escepticismo
¿Por qué sobrevive
un organismo?
Porque es
más apto
¿Cómo sabe que es
más apto?
Porque
sobrevive
Doctrinas básicas que competían con un darwinismo decaído, hacia 1890
Evolución teísta
Asa Gray y otros. Sin embargo, hacia 1900 dejó de ser considerada una doctrina
científica para verse como ‘una creencia popular mal definida’.
Lamarckismo
A pesar de los estudios de Weismann, mantuvo su influencia hasta bien entrado el SXX.
Ortogénesis
“la ortogénesis propone que la evolución se mueve de manera unilineal hacia una meta
perfecta”. Relacionada con el lamarckismo. Las tendencias del desarrollo propias de cada
especie continúan con su propio ritmo interno, independientemente de su valor
adaptativo. ‘Explicaba’ ciertas extinciones (alce irlandés). ‘Neolamarckistas’ como los
paleotólogos de USA influidos por Louis Agassiz.
Evolucionismo no darwinista
Doctrinas básicas que competían con un darwinismo decaído, hacia 1890
Saltacionismo o Mutacionismo
Las grandes variaciones parecían capaces de impulsar la evolución con mayor rapidez
que las variaciones pequeñas y, siempre que una cantidad suficiente de individuos
mutaran para formar una población de reproductores, resolvían también el problema de
la dilución genética.
Investigadores afirmaban haber documentado casos de variedades e incluso especies
diferentes que aparecían en una sola generación y luego se reproducían con fidelidad.
Hugo de Vries (hacia 1890) mostró que la onagra parecía producir nuevas variedades de
colores diferentes de una manera aleatoria y rápida.
Transformó el saltacionismo en mutacionismo, llevando al darwinismo al borde de la
extinción.
Otros mutacionistas afirmaron que la selección era superflua en este marco.
Evolucionismo no darwinista
El entomólogo Vernon Kellogg (1907), de la Universidad de Stanford
‘Hay que decir, en honor a la verdad, que los contrarios a la selección natural no han
ofrecido a cambio hipótesis o teorías sobre la formación de las especies que hayan
sido aceptadas de manera general…
… Las mutaciones parecen ser demasiado pocas y estar alejadas unas de otras, y para la
ortogénesis y las teorías lamarckianas de la modificación no hemos podido hallar
mecanismos satisfactorios…’
¿Cómo funciona la evolución?
Evolucionismo no darwinista
