ii. la luz, una forma de energía

II.Laluz,unaformadeenergía

ElSolirradiahacialaTierraunagrancantidaddeluzutilizadademodopermanenteporlosorganismoscapacesderetenerlaenergíaquecontiene.Delaenormecantidaddeluzrecibida,sóloseaprovechapartedeella;50%deéstaesreflejadaporlasnubesylaatmósfera,de50%quelograpenetraralasuperficiedelplaneta,40%sepierdeporreflexión,debidoalagransuperficie reflectora de los océanos, de tal manera que sólo queda 10%, el cual esaprovechado por las plantas y los pequeños organismos que utilizan la luz para obtenerenergíayllevaracabosusfuncionesvitales.

Pero a todo esto, ¿qué es la luz? La luz, una radiación electromagnética, por suscaracterísticas particulares es una forma de energía. La energía electromagnética se puedeconcebircomounaondamóvildelmismotipoquelasondasdesonido,radio,rayosXyotrostipos de radiación. Estas ondas electromagnéticas tienen una frecuencia de oscilación quedeterminaque seanvisibles o invisibles para nuestros ojos.Las radiacionesde frecuenciasaltas son los rayos ultravioleta, los rayos X y los rayos gamma; las de frecuencias bajas,tampocovisibles,sonlasinfrarrojas,lasmicroondasylasondasderadio.

Lasondastienencaracterísticasespecialesquedebemosconocer.ComoseveenlafiguraII.1,unaondaestácompuestadecrestasyvalles;ladistanciaentredoscrestasodosvallesseconocecomolongituddeonda(representadapor la letragriegaλ, lambda),yseexpresaennanómetros*(nm).Dependiendodeestadistancia,esdecir,delalongitudentredoscrestasodos valles, las ondas van a ser visibles o invisibles al ojo humano. Son visibles lasradiacionesconunalongituddeondaentre420nm(violeta)y650nm(rojo).

Laluz,alincidirsobrelassuperficiesdealgunosmetales,puededesprenderunapartículasubatómicaconcarganegativallamadaelectrón.EstefenómenofuedescritoporEinsteinysele conoce como efecto fotoeléctrico; por ahora, basta decir que la respuesta del electrónemitido(suenergía)dependedelalongituddeondadelaluzincidenteynodesuintensidad.Lainteraccióndelaenergíaluminosaconlamateriasuscitóungraninterésenelsigloxix,yaque los espectroscopistas atómicos (los especialistas en la materia) observaron que losátomosylasmoléculassencillassonaltamenteselectivosencuantoalafrecuenciadeluzquepuedenabsorberyemitir.Cuandoalgunasmoléculasoátomossonexcitadosporunhazdeluzuotraenergíaelectromagnética,suestadoenergéticosepuedemodificar;unadelasformasderespuestadelasmoléculasaestetipodeestímuloseslaemisióndeluzodecalor.EnlafiguraII.2seobservaquecuandounhazdeluzdeunafrecuenciaolongituddeondadefinidaincidesobreunamolécula,suestadocambiadeE1aE2yabsorbeunfotónocuantodeluz;cuandosuestado energético cambiadeE2 aE1 dichamolécula puede emitir un fotón con una energíaligeramentemenoraladelfotónquelaexcitó,osimplementeliberarlaenergíaenformadecalor.

Peña, Antonio, and Cortés, Georges Dreyfus. La energía y la vida: bioenergética, FCE - Fondo de Cultura Económica, 2012. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/buufsc-ebooks/detail.action?docID=4559443.Created from buufsc-ebooks on 2020-11-17 14:25:41.

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FIGURAII.1.Representaciónesquemáticadeunaonda.

FIGURAII.2.Efectofotoeléctrico.

LAS“BOMBAS”DEIONESENLOSSERESVIVOS

Existen en la naturaleza, en especial entre los seres vivos, macromoléculas que puedenabsorberoretenerlaenergíaqueproporcionalaluzsolar.Tambiénpuedenutilizarenergíadediversostiposconelfindetransformarlaenotraclasedeenergía.Entreestasmacromoléculasbiológicasestánlasconocidascomobombas,queoperanencontradeunafuerzaejercidaensentidocontrario,talcomounabombadeaguavencelafuerzadelagravedadounabombadeairevencelaresistenciadelairecontenidoenunespacioreducido.Porejemplo,elprotónqueresultadelapérdidadelelectróndeunátomodehidrógeno(H+),eliondecalcio(Ca2+),eldesodio (Na+), o el de potasio (K+), requeridos para algunos procesos, deben acumularse enalgunoscompartimentoscelulares(comolasmitocondrias,porejemplo),paraellosenecesitadeunabomba que los capture y acumule en contra de su tendencia natural a equilibrar lasconcentraciones internayexternadedichoscompartimentos.Hoyendíaseconoceunagrancantidad de macromoléculas (proteínas) con la función de bombas de iones; como reglageneralselocalizanenelespesordelamembranadeunmicroorganismoodeunacélula;estoes importante, ya que las membranas son barreras impermeables que separan uncompartimento de otro, de tal manera que las bombas de iones están estratégicamentecolocadasenestasmembranas.Estasbombasbiológicasrequierenenergíaparafuncionar,hayalgunas que son activadas por la energía de la luz, otras son activadas por compuestosquímicos como el ATP. Si hacemos una comparación con una bomba que debe subir aguacontra la fuerza de la gravedad, nos parece obvio que debemos conectarla a la corriente


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eléctricaquealimentaelmotorquebombeaelagua,deestemododiríamosquelabombadeaguaseactivaconelectricidad.

LABACTERIORRODOPSINACOMOEJEMPLODE“BOMBA”

Labacteriorrodopsinaesquizáunadelasmacromoléculasdeproteínamásinteresantesqueseconocenyunadelasmásestudiadas;seencuentraenunabacteriaquehabitaenaguassalinasysobreviveencondicionesmuyespeciales.Estasbacterias,llamadasHalobacteriumhalobium,llamaron laatenciónde los investigadorespor sucapacidadpara inducir laputrefaccióndecarne de pescado previamente saturada con sal; cuando se les hace crecer en cultivos,presentanuncolorrojizodebidoalapresenciadepigmentos(véaselafiguraII.3).

La bacteriorrodopsina permite a la bacteria atrapar energía luminosa y convertirla enenergíaquímica,queasuvezutilizaparamuchasdesusfunciones.Estasbacteriastienenunamembrana celular muy especial. Al observarla al microscopio electrónico, utilizando unatécnicaqueseconocecomofracturaenfrío,seencontraronáreasomanchonesquecontienenunas partículas ordenadas en un patrón altamente regular. Estasmembranas tienen un colorvioláceo característico y la concentración de bacteriorrodopsina es tan alta que facilitaenormemente su aislamiento y su estudio. Los resultados de muchísimas investigacionesindican que la bacteriorrodopsina, como todas las proteínas, consta de varias cadenas deaminoácidosquecruzanlamembranadelabacteriaformando,al interactuar,unaespeciedeporodebidoaquelapropiacadenadeaminoácidossepliegasobresímismaysuintoleranciaalasmoléculasdeagualaalojaenelinteriordelamembrana,endondenohayagua(véaselafiguraII.4).

FIGURAII.3.Bacteriahalófila,Halobacteriumhalobium.

Esta conformación peculiar hace que la bacteriorrodopsina tenga más de 80% de suestructura incluida dentro de la membrana de la bacteria. La cadena original, de 248aminoácidos,comoseveenlafigura,sepliegaparaformarvariasestructurasqueempiezandeunladodelamembranayterminandelladoopuesto;escapazdecaptarlaenergíaluminosay de transformarla en energía química, para ello se sirve de un compuesto llamado retinal,


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también conocido como vitaminaA. Estemismo compuesto se encuentra en los receptoresvisualesdelosanimalesvertebradoseinvertebradosyrespondeaestímulosluminosos.

FIGURAII.4.Esquemadelamoléculadebacteriorrodopsina.Sepuedeverquelaproteínaestáformadaporunasolacadenaqueformasietecolumnasquevandeladoaladodelamembranadelabacteria.Estaúnicacadenadeaminoácidosesaltamenteintolerantealaguayporestarazónseacomodaenelinteriordelamembranadela

bacteria.Ésteeseltípicoejemplodeunaproteínamembranal.

FIGURAII.5.LabacteriorrodopsinabombeaprotonesalexteriordelabacteriaHalobacteriumhalobiumyalequilibrarseéstos,otraproteína,laATPsintetasa,sintetizaATP.


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Al incidir la luz en lamembranapúrpurade estabacteria, lamoléculadevitaminaA,oretinal,sufreuncambioreversibleensuestructura,queprovocalasalidadeunprotón(H+).Estasalidadeprotonesdelabacteriaproducesuacumulaciónenelexterioryunadeficienciaenelinterior(comosemuestraenlafiguraII.5).Estasimplediferenciadeconcentracióndeprotones contiene una energía semejante a la del aire cuando se le comprime dentro de untanque;ladiferenciadepresiónconelexteriorpuedeutilizarseparaefectuaruntrabajo,comomover un taladro o empujar un émbolo con un automóvil encima. En forma similar, alacumularse los protones bombeados al exterior, se crea una diferencia de cargas y deconcentracióndeprotones,loscualestiendendemaneranaturalareentraralabacteriaparaalcanzarelequilibrio.Debidoaquelamembranaesimpermeablealosprotoneséstoshacenusodeotraproteína,unaenzima llamadaATPsintetasa,paravolveraentraren labacteria;estopermitealaATPsintetasaaprovecharlaenergíaqueposeenlosprotonesacumuladosenelexteriorparasintetizarlamoléculadeATPapartirdeADP(adenosíndifosfato)yfosfatoinorgánico(Pi).

Estemecanismobiológicodetransformacióndeenergíaeselmássencilloqueseconoce,pues involucra, como se muestra en la figura II.5, solamente dos proteínas que respondendirectamente,porunapartealaluzyporotraalosprotones.VemoscómolanaturalezalogragenerarenergíaquímicaometabólicadeunmicroorganismocomoHalobacteriumhalobium.EnesenciaestemecanismosebasaenunabombadeprotonesactivadaporlaluzdelSol.

LAFOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis es un fenómeno biológico fundamental para la vida en nuestro planeta. Laactivaproduccióndeoxígenoporpartedealgunosorganismos(queutilizanlaluzdelSolparagenerar susnutrientes)determinó laconformaciónde laatmósferaactual,unaatmósferaquecontieneoxígeno(atmósferaoxidante).Surgiríandespuésorganismosqueloutilizanyquesealimentan, entre otras cosas, de plantas. De este modo se creó una complicada cadenaalimenticia en donde los organismos fotosintéticos (desde las bacterias hasta las plantas)desempeñanunpapelmuyimportante.ElprocesodelafotosíntesishaceposiblelautilizacióndeunapartedelagrancantidaddeenergíaprovenientedelSol.Lasplantasyalgasllevanacaboesteprocesoenpresenciadeoxígenoylasllamadasbacteriasfotosintéticasenausenciadeéste.Cabeaclararqueeltipodeluzvisibleo,máspropiamentedicho,lalongituddeondaqueutilizanlasplantasesdiferentedelaqueempleanlasbacterias,dehechounosorganismosnoafectanelcrecimientodelosotros.

Elconocimientosobrelafotosíntesissehadesarrolladodurantelosúltimostressiglos.En1650, Van Helmont llevó a cabo el siguiente experimento: sembró un árbol de cincokilogramosenunrecipientequecontenía100kgde tierraarenosa;alcabodecincoañoselárbolpesaba270kgylatierracasi100kg.Esteexperimentoocurrió100añosantesdequeLomonosovyLavoisierenunciaranlaleydelaconservacióndelaenergía.VanHelmontpensóqueelpesoy lamateriadelárbolproveníandelaguacon laque lohabíaregado.En1771,JosephPriestleydemostrócómounratónnoeracapazdevivirenunrecipientecerradocuyoaire había sido enrarecido al introducirle una vela encendida. Sin embargo, si dentro de lacampanaseintroducíatambiénunaplanta,curiosamentedementa,elratónvivíaylaflamase


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podía mantener. Posteriormente, Ingenhousz descubrió que eran las partes verdes de lasplantaslasquerenovabanelaireduranteeldíayloenrarecíandurantelanoche.Hasta1920,elinvestigadorVanNielinicióelcaminocorrectohaciaelentendimientodeesteproceso.

La fotosíntesis es un proceso que incluye un fenómeno de captación de luz y otro detransferenciadeelectrones,conocidocomoóxido-reducción.La luzes recogida(absorbida)porpigmentosllamadosclorofilas,siempreasociadosentresíformandogruposdecientosdemoléculas que tienen la función de antenas captadoras de luz. Como muchas otrastransformaciones de energía, todas las formas de fotosíntesis se realizan en sistemas demembranas cerradas, como los cloroplastos (organelos de las células de las plantas), o lasmismas membranas celulares en el caso de las bacterias fotosintéticas. Al someter unamolécula aislada de clorofila a energía luminosa cambia el estado de un electrón en lamoléculay laenergíaoriginalsedisipacomoluz(fluorescencia)ycalor,yaqueelelectrónexcitadovuelveenuntiempomuycortoasuestadoenergéticooriginal.

Lo que ocurre en las hojas de las plantas, específicamente en la membrana de loscloroplastos,esquelaluz,alexcitarlamoléculadeclorofila,provocaqueledoneunelectróna otra proteína a la cual está asociada, denominada centro de reacción. Este fenómeno vasiempre acoplado con la ruptura de una molécula de agua (H2O), de donde se obtiene elelectrónquelaclorofiladonaenlaetapaanterior(véaselafiguraII.6).

Enbiologíatienenunpapelmuyimportantelosprocesosdeóxido-reducción;veamosquésony cómooperan, puesvande lamanode losprocesosde transformaciónde energía.Lanaturaleza ha adoptado este mecanismo en diversos tipos de transformaciones de energía,comolaqueproveelaluzenelcasodelafotosíntesis,paraquesearetenidaysepuedausaren otros procesos. Existenmoléculas que sueltan o donan con facilidad un electrón a otramolécula que a suvez tiene la posibilidadde aceptarlo y dedonarlo luego a otroaceptor.Cuandoundonadorpierdeunelectrónsedicequeseoxida,yelaceptorsereducealrecibirlo,de ahí el nombre del proceso. En los seres vivos haymuchos casos demoléculas que soncapacesde recibir y luegodonar electrones, que inclusive seorganizan en cadenasdegranimportanciaparanuestrotema,puessonlabasedemuchoscambiosdeenergía.


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FIGURAII.6.Enestafiguraseejemplificaelprocesoprimariodelafotosíntesisendondelaluz(unfotón)excitaunelectrón;éstedejaunhuecoenlamoléculadeclorofilaalserdonadoaunaceptor.Elhuecoesllenadoporun

electrónqueprovienedelagua.Elelectrónenergizadoescapturadoporunaquinona(Q).

Al recibir el centro de reacción un electrón ocurre un proceso de óxido-reducción, quetiene como consecuencia la formación de oxígeno (O2) molecular. Con la energíaproporcionada por la luz, el agua dona un electrón al centro de reacción y lamolécula serompe;sepiensaqueesteprocesosellevaacabomediantelaaccióndeunaenzima,hastalafecha no aislada. El electrón que recibe el centro de reacción pasa a un estado que sedenomina activado, pues tiene una tendencia enorme a combinarse con el oxígeno. En losseresvivosselograalhacerlopasaratravésdevarioscompuestoshastaunaceptorfinalenforma sucesiva. Este paso de electrones se caracteriza porque simultáneamente ocurre unbombeo de protones hacia el interior del cloroplasto o al exterior de las bacteriasfotosintéticas. Este bombeo de protones (H+) es semejante al producido por labacteriorrodopsina y tiene como resultado la creación de una diferencia de la actividadeléctricayquímicadelosprotonesaambosladosdelamembrana,queproporcionalaenergíaparalasíntesisdelamoléculaqueyaconocemos,yquesostieneelmetabolismodetodoslosseresvivos,eladenosíntrifosfato(ATP).EstosucedeenunaprimerafasedelatransferenciadeloselectronesatravésdeunsistemaquerecibeelnombredefotosistemaII.

Elelectrón(e–)llegafinalmenteaotrocentrodereacción,queconlaenergíadelaluz(unsegundofotón)lo“activa”otravez,parapasarlodenuevoporvariasetapasaunaceptorfinal,que se identificacon las siglasNADPyqueal recibirlo seconvierteenNADPH(véase lafiguraII.7).Veamosentonceslaseriedeeventosqueocurren:enlafiguraII.8,seobservaquealincidirlaluzsobrelamembranaseexcitandoscentrosdereacción.Comoresultadodelaexcitación, el electrón que es donado por el agua pasa a los diferentes compuestos cuyoconjunto se conoce como fotosistema II y fotosistema I y transita por esta cadena hasta unaceptorfinal(NADP+).

Estatransferenciadeelectronestienedosfines:sintetizarlamoléculamásimportanteenelmetabolismoenergético,eladenosíntrifosfato(ATP),ylareduccióndelNADP,unamoléculanecesaria para donar electrones o hidrógenos en la síntesis de los azúcares que se deben


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producirenunafaseposteriordelafotosíntesis.Estacuriosamaneraderepresentarelsistematransportador de electrones, también llamado esquema “Z”, implica que la luz energiza loscentrosdereacciónendospasos:desdeelagua,lacualretienecongranfuerzasuselectrones,hastallegaralNADPH,queloscedeconmuchafacilidad.Unsolofotónnocontienelaenergíanecesaria para que un electrón sea transferido desde el agua hasta el NADP. La energíaproporcionadaporestosdosfotones,queseindicanenlafiguraII.8,permiteademásquesebombeenprotonesal interiordelcloroplasto, lograndoasíque laconcentracióndeprotones(H+)seamayoradentroqueafuera.Deestaforma,cuandolosprotonessereequilibranatravésde la ATP sintetasa, se lleva a cabo la síntesis de ATP. Los procesos de transferencia deelectronessonextremadamenterápidos,locualdificultasuestudio.

FIGURAII.7.ElNAD,osuhomólogo,elNADP(quetieneunfosfatomás),alrecibirendistintospasosmetabólicosunpardeátomosdehidrógeno,puedenconvertirse,respectivamente,enNADHoNADPH.Loselectronesadquiridos

contienenunacantidaddeenergíacercadecincovecessuperioraladelATP.


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FIGURAII.8.Esquemadelafotosíntesis.Laenergíaluminosaescapturadaporlospigmentosantenaeincidesobredoscentrosdereacciónqueseexcitana680y700nmdelongituddeondarespectivamente.Lasflechasazulesindicanquedoselectronescambiansuestadoenergéticoaunomásaltoomáselectronegativo.Apartirdeestepuntopierden

suenergíaycomoresultadofinalseproduceNADPH.

LaproduccióndeATPydeNADPHtienecomofinproporcionarlaenergíaparalasíntesisdelasmoléculasdeazúcar(glucosa).Lasreaccionesquesellevanacaboenelcloroplasto,oen términos más sencillos, en las hojas de las plantas, se pueden dividir en aquellasdependientesdelaluzylasqueocurrenenlaoscuridad(véaselafiguraII.9).Lasreaccionesdependientesde la luzson lasque formanpartede losprocesos fotoquímicosque,comoyavimos,utilizanaguayproducenoxígeno.Porotraparte, lasreaccionesquesellevanacabosinlaluzutilizanbióxidodecarbono(CO2)yproducenazúcares.

Veamos de qué forma se acoplan los dos procesos: de qué manera la luz provee lonecesario para que la hoja sintetice sus elementos básicos para construir sus constituyentes(azúcares,proteínasygrasas).Para estonosveremosobligadosa enumerar los compuestosqueresultanycómoseforman,primero,losazúcares,ydespués,apartirdeellos,lasgrasasylosaminoácidos.AestecicloseleconocecomoelciclodeCalvin-Benson(véaselafiguraII.10): la formación continua de una pequeña molécula de tres átomos de carbono, elgliceraldehído-3-fosfato, a partir de la cual se construye lo que la célula vegetal necesita.DebemosnotarqueelciclogirautilizandoelATPylaNADPHcomofuentedeenergíay,encadavuelta,paraincorporartresmoléculasdeCO2segastannuevemoléculasdeATPyseisde NADPH. Este requerimiento se multiplica por dos para la síntesis de unamolécula deglucosa,quetieneseisátomosdecarbono.


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FIGURAII.9.Elcloroplastoqueseencuentraenelinteriordelashojaseselmotorprincipaldeéstas.FabricaensuinteriortantoATPyADPcomoazúcaresyotrasmoléculasnecesariasparacrecerymultiplicarse.

FIGURAII.10.CiclodeCalvin-Bensonendondeseformanseismoléculasdegliceraldehído-3-fosfato,unadelascualessevaautilizarparalasíntesisdeotroscompuestos.

Así, se iniciaunprocesoenelque la energíade la luzes retenidapor lasplantaso lasalgaspormediodelospigmentosllamadosclorofilas;laenergíacapturadaestransformadaenenergíaquímicayutilizadapara formarcélulasnuevas, crecery reproducirse.Esteprocesogenera oxígeno como producto de desecho, aprovechado por los organismos que notransformamoslaenergíadelSol.

LATRANSFORMACIÓNDELOSAZÚCARESENOTROSCOMPUESTOS

Lasplantas,aligualquelosorganismossuperiores,puedenformarglucosa(moléculadeseisátomosdecarbono),apartirdemoléculasdetrescarbonos.Laglucosa,asuvez,puedesufrir


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una serie de transformaciones, algunas de las cuales veremos en el capítulo siguiente.Mediante las transformaciones posteriores se pueden producir los ácidos grasos que serequierenparasintetizarlasgrasasolosaminoácidosparalasíntesisdelasproteínas.Deesaforma,lafotosíntesiseselprocesoquedalugarnosóloalasíntesisdeazúcares,sinotambiéna la de las demás moléculas partícipes en los procesos vitales: las grasas (lípidos) y lasproteínas.

LASMOLÉCULASCOMOALMACENESDEENERGÍA

El Sol, como ya vimos, es un gran productor de energía, y la luz es la principal y másimportantefuentedeenergíaparalosseresvivos.Losorganismosfotosintéticoslatransformanenenergíaquímicapresenteenlosenlacesdelasmoléculasllamadosenconjuntobiomasa(elmaterialdequeestáncompuestos los seresvivos),que sirvepara alimentar a los llamadosorganismos heterótrofos, es decir, aquellos incapaces de producir sus propias moléculas,comolosanimales,incluyendolossereshumanos.Todoslosorganismosquenoempleamoslaluz solar usamos el oxígeno producido por las plantas para degradar los nutrientes queingerimos.Todos los alimentos contienen parte de la energía utilizada para su síntesis; porestarazónseestablecieronlascadenasalimenticiasquepermitenextraerlaenergíacontenidaenlasmoléculasdeotroorganismo.Puestodeunmodomáscrudo,unosorganismossecomenaotrosyenelinicioseencuentranlosorganismosfotosintéticos.


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*Unnanómetroeslamilmillonésimapartedeunmetro(0.000000001metros).


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ii. la luz, una forma de energía

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