ﻼﻀﯽ - ﯽ یﻢ لﺮ -...

�ضال�ی-��ی ��م �ی��رل

وا�د ��ی و �م��د �ض�هMotor Unit and Muscle Action

http://maleki.semnan.ac.irSemnan University, Biomedical Engineering Department, Dr. A. Maleki Spring 2016

:��ت �طا��oمقدمه

oمعماري عضله

oفیزیولوژي عضله و مکانیزم انقباض

oواحد حرکتی

oاصل اندازه: تولید نیرو در عضله نحوه ي

oسرعت عضله-طول و نیرو-روابط نیرو

oانواع انقباض عضالنی

oعضالنی دوك

o گلژي تاندوناندام )GTO(

oعضله مدل هاي

:مقدمه

: سیستم حرکتی انسان

کنترل کننده•

عملگر•

مسیرهاي فیدبک•

3

ماهیچه

ماهیچهتولید نیرو و انقباض ماهیچه: انرژي مکانیکی انرژي شیمیایی

نمایش فیلم

:انواع عضله در بدن

)مخطط(عضله اسکلتی •

عضله صاف•

عضله قلبی•

:انواع عضله در بدن

)مخطط(عضله اسکلتی •

عضله صاف•

عضله قلبی•

قلبی صاف اسکلتینوع

ماهیچه

قرمز سفید قرمز رنگ

رشته اي، منشعب، داراي یکیا دو هسته، مخطط

هسته اي دوکی شکل، یکرشته اي، چندهسته اي، داراي

)مخطط(خطوط تیره و روشن ویژگیسلول

غیرارادي غیرارادي ارادي عملکرد

اهداف انقباض عضله

: لو مفاص رابط هاانقباض و کوتاه شدن ماهیچه براي ایجاد حرکت اندام حول محور •وزنه بلندکردن

ه نگ: ماهیچه براي مقابله با یک نیروي خارجی و حفظ موقعیت موجودانقباض •داشتن وزنه در ارتفاع ثابت

www.olympiadelmi.ir

:معماري عضله

شناخت معماري عضله•

توزیع عرضی فیبرها در عضله•

توزیع طولی فیبرها در عضله•

شکل هندسی عضله•

این . تمعماري عضله به موقعیت آناتومیک عضله، نحوه اتصال آن و نوع عملکرد عضله وابسته اس

.می باشدحرکت موثر دینامیکمعماري در نحوه تولید نیرو و

:اجزاي اصلی عضله

بافت عضالنی•و یناکت فیالمان هايبافت عضالنی که خاصیت انقباضی داشته و بیشتر شامل

عضالنی هر فیبر. می گرددبافت عضالنی از فیبرهاي عضالنی تشکیل . است میوزین.یک سلول عضالنی است

بافت همبند• هاییغالفکه به صورت ) اندومیزیومو پري میزیوم، اپی میزیومیعنی (بافت همبند

ده و متنوعی ترکیب ش ترتیب هايدر غالف هااین . می کنندبافت عضالنی را احاطه .می کندکه عضله اسکلتی را به استخوان متصل می سازندرا تاندون

:عضله از دو بخش اصلی تشکیل شده است

:همبند عضله بافت هاي

. و شامل عروق خونی و اعصاب کوچک است می کندفیبرها را احاطه : اندومیزیوم•

از کالژن و فیبرهاي فشرده ايو الیه می کندرا احاطه سیکل هافَ: پري میزیوم•.االستیک است

.می کندماهیچه را احاطه : اپی میزیوم•

.می شودنامیده تاندونبافت همبند در انتهاي عضله به هم پیوسته 3

:توزیع عرضی فیبرها در عضله

عضله•

فَسیکل•

تار عضالنی•

میوفیبریل•

میوزینو اکتین•

http://www.physioweb.org/muscular/sk_muscle.html

توزیع طولی فیبرها در عضله

آن هاحرکتی دینامیکنقش مهم در نحوه کنترل فیبرهاي عضالنی و : اهمیت

:انواع توزیع فیبر•اي و تا انته می شودهر فیبر عضالنی از یک انتهاي عضله آغاز : توزیع سراسري•

.دیگر ادامه دارد

توزیع سري•

پرشکلتوزیع •

توزیع سري

حرکتی مجزا نورون هايتوسط عصب دهی•

)شاخه اي(حرکتی فرعی نورون هايتوسط عصب دهی•

ه دو و ب می گیرنداز طول عضله است و فیبرها به صورت متوالی قرار بسیارکوچکترطول فیبرها

: می شوند عصب دهیصورت

کنترل سیستم هاي ماهیچه اي عصبی،سید محمدرضا هاشمی گلپایگانی

پرشکلتوزیع

BTJتاندونپوشش وتريفیبر عضالنی

: توزیع پر شکل

en.wikipedia.org/wiki/Pennate_muscle

:شکل هندسی عضالت

فیبرهاطول •

:زاویه فیبرها نسبت به محور عضله•. امتداد فیبرها با خط انتقال نیرو یا محور عضله هم جهت است•

. تاس زاویه دارامتداد فیبرها با خط انتقال نیرو یا محور عضله هم جهت نیست و •

:شکل هندسی عضالت بستگی دارد به

www.lcsc.edu

Biomechanical basis of human movement,chp3

Textbook of medical physiology,guyton,chp6

www.wikis.engrade.com,muscle structure and contraction

انواع فیبرهاي عضالنی

: دینامیکینظر از •آهسته•

سریع•

: نظر متابولیکاز •

•Oxidative

•Glycolytic

: می گیردتقسیم بندي انواع فیبر عضالنی از دو جهت مورد بحث قرار

متابولیک دینامیک فیبر نوع

Oxydative Slow SO(I)

OxydativeGlycolytic

Fast FOG(IIA)

Glycolytic Fast FG(IIB)

ضانقبا مکانیزیم

• ماهیچه ، به انتهاي عصب روي فیبرهايمی شودپتانسیل عملی که در طول عصب حرکتی منتشر -1

. می رسد

.می کندرا ترشح استیل کولینعصبی، عصب مقدار کمی پایانه هايدر هر یک از -2

تئین پرو مولکول هايبر روي یک ناحیه موضعی از غشاي فیبر عضالنی از طریق استیل کولین -3

.می کندشروع به باز کردن چند کانال غشاشناور در

، این می شودسدیم به داخل غشاي فیبر عضالنی یونباعث نفوذ مقدار زیادي کانال هاباز شدن -4

غشاستآغاز پتانسیل عمل در

.می شودپتانسیل عمل در طول غشاي فیبر عضالنی مانند غشاي فیبر عصبی منتشر -5

کز ، قسمت اعظم پتانسیل عمل از طریق مرمی کند پالریزهپتانسیل عمل غشاي عضالنی را -6

یم ذخیره کلس یونمقدار زیادي سارکوپالسمیکو در نتیجه شبکه می یابدفیبرهاي عضالنی جریان

.می کندشده را آزاد

ث و باع می کنندرا آغاز میوزینو اکتین فیالمنت هايکلسیم نیروهاي جاذبه بین یون هاي -7

.می شودو روند انقباضی عضله آغاز می شوند کشوییدر هم به صورت آن ها فرورفتن

وپالسمیکسارککلسیم توسط پمپ غشاي کلسیم به شبکه یون هايپس از گذشت کسري از ثانیه،

http://droualb.f aculty .mjc.edu/Course%20Materials/Physiology%20101/Chapter%20Notes/Fall%202011/chapter_12%20Fall%202011.htm

منبع انرژي براي انقباض عضله

برابر 5مقدار آن محدود و کم است و زمان انقباض را : فسفات کراتینتجزیه ماده •.می کند

4درات و اکسیداسیون کربوهی) گلیکولیز( سلول هادر گلیکوژنتجزیه گلوکز و • ايماهیچه هکه به ترتیب انرژي فرآیندهاي قدرتی و سرعتی در میتوکندريدر

.می کنندقرمز را تامین ماهیچه هايسفید و انرژي فرآیندهاي کند و مداوم در

. می گیردصورت ADPو تبدیل آن به ATPاز طریق تجزیه میوزینو اکتینانرژي الزم براي اتصال

ATP است بنابراین باید فیبرکمموجود درATP تولید . تولید شودATP از دو طریق صورت

: می گیرد

واحد حرکتی

ندهر نورون حرکتی پس از ورود به ماهیچه به تعداد زیادي فیبر عضالنی عصب دهی می ک

واحد حرکتیفیبرهاي عضالنینورون حرکتی

عضله از لحاظ ساختاريکوچکترین واحد

کوچکترین واحد عضله از لحاظ عملکردي

فیبر عضالنی

واحد حرکتی

CNSتحت کنترل 28

توزیع فیبرهاي یک واحد حرکتی در عضله

www.kin450-neurophysiology.wikispaces.com

ش و سپس با رو می کنندمربوطه، فیبرهاي یک واحد حرکتی را تحریک نورونابتدا با تحریک Periodic Acid Schiff ش نتایج این آزمای می کنند رنگ آمیزياین فیبرها را به صورت انتخابی

: که می دهدنشان

ا و ب پراکنده اندزیادي از عضله قسمت هايفیبرهاي یک واحد عضالنی متمرکز نیستند و در .دارند هم پوشانیواحدهاي حرکتی دیگر

انواع واحدهاي حرکتی

•Fast & Fatigable (FF)

•Slow(S)

•Fast & Fatigue Resistant (FR)

:و فیزیولوژیکی دینامیکیتقسیم بندي واحدهاي حرکتی از لحاظ خواص

•Fast & Fatigable (FF)نوع واحد حرکتی قدرتمندترینبزرگترین و سریعترین و –

حرکتی و فیبرهاي عضالنی قطور نورونداراي –

. آن زیاد است عصب گیرينسبت –

. می شودمداوم و پیوسته خیلی زود خسته انقباض هايدر –

. است FG (IIB)فیبرهاي این واحد حرکتی اغلب از نوع –

•Slow(S). این واحد حرکتی ضعیف ولی در مقابل خستگی مقاوم است–

.و سرعت انقباض آن کم است عصب گیريسطح مقطع فیبرها و نسبت –

. به کار رود می توانددر کارهاي ضعیف و طوالنی –

می باشد SO(I)فیبرهاي این واحد حرکتی اغلب از نوع –

•Fast & Fatigue Resistant (FR). این واحد حرکتی براي کارهاي سریع و مداوم مناسب است–

. آن کم است عصب گیريقطر فیبرها و نسبت –

. زمان انقباض آن متوسط است–

.استFOG (IIA)فیبرهاي این واحد حرکتی اغلب از نوع –

انواع واحدهاي حرکتی

•Fast & Fatigable (FF)

•Slow(S)

•Fast & Fatigue Resistant (FR)

:و فیزیولوژیکی دینامیکیتقسیم بندي واحدهاي حرکتی از لحاظ خواص

http://wires.wiley.com/WileyCDA/WiresArticle/articles.html?doi=10.1002%2Fwsbm.1184

http://www.rci.rutgers .edu/~uzwiak/NBSpring13/NBSpringLect8_10.html

انواع واحدهاي حرکتی بر اساس اندازه

واحد حرکتی بزرگ•بزرگ: حرکتی نرونبدنه سلول •

بزرگ: حرکتی نرون آکسونقطر •

زیاد: آکسونشاخه هاي انشعابی •

واحد حرکتی کوچک•کم: حرکتی نرونسرعت هدایت پتانسیل •

کم: آکسونانشعابات •

انواع عضالت

: عضالت سفید

. واکنش این عضله بسیار سریع است•

. در مدت کوتاهی خسته می شود•

.براي فعالیت هاي سریع و قوي مثل پرش مناسب است •

. تشکیل شده است IIAو IIBبا فیبرهایی از نوع FFبه طور عمده از واحدهاي حرکتی •

.به دلیل کم بودن شبکه رگ هاي خونی به رنگ روشن دیده می شود •

37

انواع عضالت

: عضالت قرمز

. این عضله پاسخی آهسته دارد •

ات ورزشی براي فعالیت عضالنی مداوم و طوالنی از قبیل حفظ موقعیت و وضعیت بدن و مسابق •

. دراز مدت مناسب است

. تشکیل شده استIبا فیبرهاي آهسته از نوع SLOWبه طور عمده از واحدهاي حرکتی نوع•

. به خاطر گسترده بودن شبکه رگ هاي خونی به رنگ قرمز در می آید•

38

تولید نیرو در عضله

نرخ تحریک عصبی واحد حرکتی فعالافزایش •

حرکتی جدید واحد هاينمودن فعال •

حرکتی با توجه به نیروي الزم در دو مرحله صورت واحد هايفرآیند افزایش نیروي انقباضی در

می پذیرد

http://tdfathletics .com/2012/09/29/compensatory-acceleration-training-and-the-size-principle/

اصل اندازه

وند و در یک ر آن هاستحرکتی در فعالیت انقباضی عضله متناسب با اندازه واحد هايدرگیر شدن

عال افزایش نیرو ابتدا واحدهاي حرکتی کوچکتر و سپس به ترتیب واحدهاي حرکتی بزرگتر ف

.می شوند

کنترل سیستم هاي ماهیچه اي عصبی،سید محمدرضا هاشمی گلپایگانی

توجیه الکتروفیزیولوژیک اصل اندازه

.می گیردحرکتی صورت نورون هايورودي مقاومت هايتوجیه اصل اندازه با توجه به

ه به همورودي واحدهاي حرکتی مختلف مشابه باشد هنگام تحریک جریان سیناپسیاگر ورودي

پس .متفاوت است آن هامتفاوت و در نتیجه مقاومت نرون هااما سطح مقطع . می باشدیکسان نرون ها

و زودتر . می رسدپتانسیل تحریک در واحدهاي حرکتی کوچکتر، بزرگتر است و زودتر به حد آستانه

می کنندعصبی را منتقل پیام هايو می شونددیگر تحریک نرون هاياز

در اصل اندازه استثناءموارد

د در این موار نمی گردددر برخی موارد به دلیل عملکرد حرکتی خاص اصل اندازه در عضله رعایت

CNS ناسب حرکتی وارد عمل شده و مت واحد هايمستقیما براي انتخاب صحیح ترتیب درگیر شدن

وي این موضوع در حرکات انقباضی خیلی سریع و ق. می شودبا حرکت مورد نظر انقباض الزم انجام

.می شوددیده

اجزاي نیروي عضله

)passive force(نیروي غیرفعال •کمتر از طول اولیه طول هايو در می کندتنها با افزایش طول ماهیچه مخالفت •

.ماهیچه صفر است

)active force(نیروي فعال •.ی شودمایجاد میوزینو اکتینعرضی و اتصال بین پل هاينیرویی است که توسط •

)total force(نیروي کلی •.می کندرا ایجاد کلی نیروي ، » نیروي فعال«و » نیروي غیرفعال«مجموع •

مقدار نیروي انقباضی با سرعت تغییر طول

.می کندتغییر سارکومر

در دمی توان سارکومرنسبت به نیرویی که یک

ال اعم) سرعت صفر( ایزومتریکهنگام انقباض

شدن کند، حداکثر نیرو با افزایش سرعت کوتاه

در سرعت کوتاه . می یابدکاهش سارکومر

نیروي ماهیچه به حداقل خود ماکزیمم شدگی

در حالت سارکومربرعکس وقتی . می رسد

افزایش ماکزیمم، نیروي می آیدفعالیت کش

و مقدارش بزرگتر از حالت انقباض می یابد

. می شود ایزومتریکPrinciples of neural science,kandel,chp34

انواع انقباض عضالنی

•Isometric Contraction.می مانددر این انقباض طول ماهیچه با افزایش کشش ماهیچه ثابت •

نگه داشتن وزنه در حالت ایستا در زمان طوالنی: مثال•

•Concentric Contractionوي چون نیر. می یابددر این انقباض طول ماهیچه با افزایش کشش ماهیچه کاهش •

.تولید شده براي غلبه بر مقاومت کافی است

بلند کردن وزنه: مثال•

•Eccentric Contractionوي چون نیر. می یابدکشش ماهیچه افزایش کاهش در این انقباض طول ماهیچه با •

. تولید شده براي غلبه بر مقاومت کافی نیست

پایین آوردن وزنه به آرامی: مثال•

http://droualb.f aculty .mjc.edu/Course%20Materials/Physiology%20101/Chapter%20Notes/Fall%202011/chapter_12%20Fall%202011.htm

واحد حرکتی

Figure 34-1 A typical muscle consists of many thousands

of muscle fibers working in parallel and organized into a

smaller number of motor units. A motor unit consists of a

motor neuron and the muscle fibers that it innervates, illustrated

here by motor neuron A 1. The motor neurons innervating

one muscle are usually clustered into an elongated motor

nucleus that may extend over one to four segments within the

ventral spinal cord. The axons from a motor nucleus exit the

spinal cord in several ventral roots and peripheral nerves but

are collected into one nerve bundle near the target muscle. In

the figure, motor nucleus A includes all those motor neurons

innervating muscle A; muscle B is innervated by motor neurons

lying in motor nucleus B. The extensively branched dendrites

of one motor neuron tend to intermingle with those of motor

neurons from other nuclei.

در عضالت اسکلتی انسان عصب دهیعدد

Table 34-1 Innervation Numbers in Human Skeletal Muscles

Muscle Alpha motor axons

Muscle fibers

Innervation number

Biceps brachii 774 580,000 750

Brachioradialis 333 >129,200 >410

Cricothyroid 112 18,550 155

Gastrocnemius (medial) 579 1,042,000 1,800

Interossei dorsales (1) 119 40,500 340

Lumbricales (1) 96 10,269 107

Masseter 1,452 929,000 640

Opponens pollicis 133 79,000 595

Platysma 1,096 27,100 25

Posterior cricoarytenoid 140 16,200 116

cricoarytenoidRectus lateralis 4,150 22,000 5

Temporalis 1,331 1,247,000 936

Tensor tympani 146 1,100 8

Tibialis anterior 445 272,850 613

Transverse arytenoid 139 34,470 247

نیروي واحد حرکتی بر حسب نرخ پتانسیل عمل

Figure 34-2 The force exerted by a motor unit varies with the rate of the action potentials. A. Traces show the forces exerted by fast- and slow-twitch motor units in response to a single action potential (top trace)and a series of action potentials (set of four traces below). The time to the peak twitch force, or contraction time, is brieferin the fast-twitch unit. The rates of the action potentials used to evoke the tetanic contractions ranged from 17 to 100Hzin the slow-twitch unit to 46 to 100Hz in the fast-twitch unit. The peak force for the 100 Hz tetanus is greater in the fast twitch unit. Note the different force scales for the two sets of traces.

Figure 34-2 The force exerted by a motor unit varies with the rate of the action potentials. B. Relation between peak force and the rate of action potentials for fast- and slow-twitch motor units. The absolute force(left plot) is greater for the fast-twitch motor unit at all frequencies. At lower stimulus rates (right plot) the force evoked inthe slow-twitch motor unit summed to a greater relative force (longer contraction time) than in the fast-twitch motor unit(briefer contraction time).

Figure 34-3 Distributions of motor unit properties. A. Distribution of twitch torques for 528 motor units in the tibialis anterior muscle.B. Distribution of twitch contraction times for 528 motor units in the·tibia lis anterior muscle.

Figure 34-4 Motor units that exert low forces are recruited before those that exert greater forces.A. Action potentials in two motor units were recorded concurrently with a single intramuscular electrode while the subject

gradually increased muscle force. Motor unit 1 began discharging action potentials near the beginning of the voluntary contraction, and its discharge rate increased during the contraction. Motor unit 2 began discharging action potentials near the end of the contraction.

B. Average twitch forces for motor units 1 and 2 as extracted with an averaging procedure during the voluntary contraction.C. The plot shows the forces at which 64 motor units in a hand muscle of one person were recruited (recruitment threshold)

during a voluntary contraction versus the twitch forces of the motor units.

اپسیسینحرکتی بر پاسخ حاصل از ورودي نرون اندازه ياثر

Figure 34-5 The response of a motorneuron to synaptic input depends onits size.Two motor neurons of differentsizes have the same resting membranepotential (��) and receive the same excitatory synaptic current (��) from a

spinal interneuron. Because the small motorneuron has a smaller surface area, it hasfewer parallel ion channels and thereforea higher resistance (��). According

to Ohm's law (V= IR), �� in the small

neuron produces a large excitatory postsynaptic potential (EPSP) that reachesthreshold, resulting in the dischargeof an action potential. The small motorneuron has a small-diameter axon thatconducts the action potential at a lowvelocity (��) to fewer muscle fibers.In contrast, the large motor neuron hasa larger surface area, which results in alower transmembrane resistance (��)and a smaller EPSP that does not reachthreshold in response to ��·

شارژدتنظیم نیروي عضله با تعداد واحدهاي حرکتی و نرخ

Figure 34-6 Muscle force can be adjusted by varying the number of active motor units and their discharge rate.A gradual increase and then a decrease in the force (blue line) exerted by the knee extensor muscles involved the concurrent activation of four (out of many) motor units. The muscle force was changed by varying both the number of motor units that were active and the rate at which the motor neurons discharged action potentials. Motor unit 1 was activated when muscle force reached 20% of maximum. Initially the motor neuron discharged action potentials at a rate of 9 Hz. As force increased, the discharge rate increased up to 15 Hz, when both the force and discharge rate declined, and the motor unit was inactivated at 14% of maximal force. Motor units 2, 3, and 4 were activated at greater forces but discharge rate was modulated similarly.

During high levels of monoaminergic input the same brief excitatory input activates a persistent inward current in the dendrites, which amplifies the synaptic current and generates a long-lasting tail current (upper record). This persistent inward current causes a high discharge rate during the input and the tail current sustains the discharge after the input ceases (lower record). A brief inhibition will return the cell to the resting state. B. With high levels of monoaminergic input the persistent inward current produces a much higher discharge rate for a given amount of current. C. When the entire motor pool innervating a muscle is considered, the monoamine-induced increase in the rate of motor neuron discharge produces a much larger force for a given amount of input and maximal force is achieved with less input to the motor neuron pool.

Figure 34-7 Effects of monoaminergic input on motor neurons.A. Membrane currents and potentials in spinal motor neurons of adult cats that were either deeply anesthetized (low monoaminergic drive) or decerebrate (moderate monoaminergic drive). When monoaminergic input is absent or low, a brief excitatory input produces an equally brief synaptic current during voltage clamp (upper record). This current is not sufficient to bring the membrane potential of the cell to threshold for discharging action potentials (lower record).

واحد عملکردي پایه عضله: سارکومر

Figure 34-8 The sarcomere is the basic functional unit of muscle.A. This section of a muscle fiber shows its anatomical organization. Several myofibrils lie side-by-side in a fiber, and each

myofibril is made up of sarcomeres arranged end-to-end and separated by Z disks (see part B). The myofibrils are surrounded by an activation system that includes the transverse tubules, terminal cisternae, and sarcoplasmic reticulum .


Figure 34-8 The sarcomere is the basic functional unit of muscle.B. Sarcomeres are connected to one another and to the muscle fiber membrane by the cytoskeletal lattice. The cytoskeletoninfluences the length of the contractile thick and thin filaments, maintains the alignment of these filaments within a sarcomere, connects adjacent myofibrils, and transmits force to the extracellular matrix of connective tissue through costameres. One consequence of this organization is that the force exerted by the contractile elements in a sarcomere can be transmitted along and across sarcomeres (through desmin and skelemin), within and between sarcomeres (through nebulinand titin). And to the costameres. The Z disk is a focal point for many of these connections.


Figure 34-8 The sarcomere is the basic functional unit of muscle.C. The thick and thin filaments consist of various contractile proteins. The thin filament includes polymerized actin along

with the regulatory proteins tropomyosin and troponin. The thick filament is an array of myosin molecules; each molecule includes a stem that terminates in a double globular head, which extends away from the filament..

Figure 34-9 The cross bridge cycle.Several nonactivating states arefollowed by several activating statestriggered by ��. The cycle beginsat the top (step 1) with the bindingof adenosine triphosphate (ATP) tothe myosin head. The myosin head detaches from actin (step 2), ATPis hydrolyzed to phosphate (�� and ADP (step 3), and the myosin becomes weakly bound to actin (step 4). Thebinding of �� to troponin causestropomyosin to slide over actin and

enables the two myosin heads to close (step 5). This results in the release of ��and the extension of the myosin neck, the power stroke of the cross bridge cycle (step 6). Each cross bridge exerts a force of about 2 pN during a structural change(step 7) and the release of adenosine diphosphate (ADP) (step 8).

(·, strong binding; ~.weak binding; �� , cross bridge force of myosin; and ��∗, force-bearing state of myosin.).

)عضله -سارکومر(طول -نیرو رابطه ي

Figure 34-10 Contractile force varies with the change in sarcomere length and velocity.A. Change in length. At an intermediate sarcomere length, ��, the amount of overlap between actin and myosin is optimal and the relative force is maximal. When the sarcomere is stretched beyond the length at which the thick and thin filaments overlap (length a), cross bridges cannot form and no force is exerted. As sarcomere length decreases and the overlap of the thick and thin filaments increases (between lengths a and b), the force increases because the number of cross bridges increases. With further reductions in length (between lengths c and e) the extreme overlap of the thin filaments with each other occludes potential attachment sites and the force decreases.

)عضله -سارکومر(سرعت -نیرو رابطه ي

Figure 34-10 Contractile force varies with the change in sarcomere length and velocity.B. Rate of change. Contractile force varies with the rate ofchange in sarcomere length. Relative to the force that a sarcomere can exert during an isometric contraction (zerovelocity), the peak force declines as the rate of shorteningincreases. At the maximal shortening velocity (��) muscleforce reaches a minimum. In contrast, when the sarcomereis lengthened while being activated, the peak force increasesto values greater than those during an isometric contraction.Shortening causes the myosin heads to spend more timenear the end of their power stroke, where they produce lesscontractile force, and more time detaching, recocking, andreattaching, during which they produce no force. When themuscle is actively lengthened the myosin heads spend moretime stretched beyond their angle of attachment and littletime unattached because they do not need to be recockedafter being pulled away from the actin in this manner.

و عضله تاندونمتداول چیدمان هاي

Figure 34-11 Five common arrangements of tendon and muscle.

نقباضسرعت ا بیشینهنیرو و بیشینهاثر ابعاد عضله بر

Figure 34-12 Muscle dimensions influence the peak force and maximal shortening velocity.A. Muscle force at various muscle lengths for two muscles with similar fiber lengths but different numbers of muscle fibers(different cross-sectional area). The muscle with twice as many fibers exerts greater force.B. Muscle force at various muscle lengths for two muscles with the same cross-sectional area but different fiber lengths.The muscle with longer fibers (about twice as long as those of the other muscle) has an increased range of motion (left plot).It also has a greater maximal shortening velocity and exerts greater force at a given absolute velocity (right plot).

Figure 34-13 Muscle torque varies over a joint's range ofmotion.A muscle exerts a torque about a joint that is the productof its contractile force (F) and its moment arm at the joint(d). The moment arm is the shortest perpendicular distancefrom the line of pull of the muscle to the joint's center of rotation. Because the moment arm changes when the joint rotates, muscle torque varies with angular displacement about the joint. The net torque about a joint, which determines the mechanical action, is the difference in the torques exerted by

opposing muscles, such as extensors (ext) and flexors (flex). Similarly, a force applied to the limb (��) will exert a torque about the joint that depends on �� and its distance from the joint (��).

Figure 34-14 Muscle torque must overcome inertia when a movement is started and stopped.A. According to Newton's law of acceleration (force = mass ×

acceleration), force is required to change the velocity of a mass. Muscles exert a torque to accelerate the inertial mass of the skeletal segment around a joint. For angular motion, Newton's law is written as torque= rotational inertia x angular acceleration.B. The angular velocity for movement of a limb from one position to another has a bell-shaped profile reflecting Newton's law of acceleration. Acceleration in one direction is followed by acceleration in the opposite direction-the flexor and extensor muscles are activated in succession. The records here show the activation profiles and associated muscle torques for an elbow flexion movement. Because contractile force decays relatively slowly, the flexor muscle is usually activated a second time to counter the prolonged acceleration generated by the extensor muscle and to stop the limb exactly on target.

عضالنی دوك ساختمان

عضالنی دوكMuscle spindleهمبند بافت ازکپسولی حاوي که است اسکلتی عضله داخل در بخشی

.است

دارد وجود نازك و کوچک عضالنی فیبر ده الی دو عضالنی دوك ساختمان در.

.می شود گفته دوکی خارج فیبرهاي عضالنی، دوك خارج فیبرهاي به•

.می گوینددوکی داخل فیبرهايرا، عضالنی دوك فیبرهاي •

عدد صد چند به آنها تعداد است ممکن عضالت از برخی در.است متفاوت بدن عضالت انواع در عضالنی دوك هاي تعداد

.برسد

عضله رهايفیب برخالف عضالنی دوك فیبرهاي بنابراین ،)کمتر یا سانتی متر یک مثال( بوده کم عضالنی دوك هاي طول

.هستند کوچک )دوکی خارج فیبرهاي( اسکلتی

دوك عضالنی

دوك عضالنی

دارند لاتصا )اسکلتی عضله( دوکی خارج فیبرهاي میوزیوم اپی به و بوده تیز نوك انتهایی ناحیه دو در عضالنی دوك هر.

یعنی یبرهاف این از کدام هر مرکزي ناحیه ي اما، .است کوچک بسیار اسکلتی عضالنی فیبر یک دوکی داخل عضالنی فیبر هر

ناحیه ي این انتهاها، انقباض با لذا .ندارد اصال یا دارد کمی بسیار میوزین و اکتین فیالمان هاي فیبر انتهاي دو وسط ناحیه ي

.می کند عمل حسی گیرنده ي یک عنوان به بلکه .نمی شود منقبض مرکزي

نوع کوچک حرکتی نرون هاي از گاما کوچک حرکتی عصبی فیبر هاي خاستگاه A حرکتی عصبی فیبرهاي می باشد، گاما

.می شوند دوکی داخل عضالنی فیبر انتهایی قسمت هاي انقباض و تحریک سبب گاما کوچک

http://www.studyblue.com/notes/note/n/chapter-1/deck/5747065

دوك عضالنی

:دارد دوکی داخل فیبر نوع دو عضالنی دوك

کیسه اي هسته هاي با فیبرهاي

زنجیري هسته هاي با فیبرهايعضالنی دوك هر در فیبر 3 تا 1• .دارد وجود فیبرها نوع این از استاتیک و دینامیک دسته دو• .شده اند جمع گیرنده ناحیه ي مرکزي بخش در متسع کیسه هایی در عضالنی فیبر این هسته هاي•

.دارند میکرون 25 معادل قطري و بوده متر میلی 8 الی 7 آنها، طول•

.)است عدد پنج معموال آن ها تعداد( عضالنی دوك هر در فیبر 9 تا 3•.است کیسه اي هسته هاي با فیبرهاي طول و قطر نصف فیبرها این طول و قطر•.دارند قطر میکرون 12 تا 10 و بوده میلی متر 4 الی 3 آنها، طول•.گرفته اند قرار گیرنده ناحیه ي سرتاسر در زنجیروار فیبرها این هسته هاي•


دوك عضالنی

عضالنی دوك حسی عصب دهی

اکتین و نمیوزی انقباضی عناصر فاقد دوکی داخل عضله ي فیبرهاي ناحیه، این در .دارد را گیرنده نقش عضالنی، دوك مرکزي بخش

فیبر هاي تحریک سبب عضالنی، دوك مرکزي قسمت کشیدگی .است عضالنی دوك بخش این حسی، فیبر هاي خاستگاه .هستند

.می گردد حسی

:می گردد تحریک طریق دو به عضالنی دوك گیرنده

می کند تحریک را گیرنده ترتیب، بدین و کشیده را دوك مرکزي بخش عضله، کل شدن دراز.

شدن کشیده سبب عضالنی، دوك دوکی داخل فیبرهاي انتهایی قسمت هاي انقباض عضله، طول تغییر عدم صورت در حتی

.می کند تحریک را گیرنده ترتیب، بدین و شده عضالنی دوك مرکزي بخش

دوك عضالنی

:می شود یافت عضالنی دوك مرکزي گیرنده ناحیه ي در حسی پایانه نوع دو

اولیه پایانه

ثانویه پایانه

دوك عضالنی

اولیه پایانه:

ایانه يپ آن به که می کند، احاطه را دوکی داخل فیبر هر مرکزي بخش بزرگ، حسی عصبی فیبر یک گیرنده، ناحیه مرکز در

.می گویند مارپیچی حلقوي پایانه ي یا اولیه

چون و شودمی دیده )زنجیري و کیسه اي هسته هاي با فیبرهاي( عضالنی دوك فیبر نوع دو هر میانی قسمت در اولیه پایانه یک •

.می شوند خوانده نام این به هستند مارپیچی حلقوي شکل به

.است ثانیه در متر 120 الی 70 با برابر آن عصبی جریان سرعت که بودهIaقطور عصبی فیبر داراي پایانه ها این •

رهايفیب هم و هسته اي کیسه دوکی داخل فیبرهاي هم توسط اولیه حسی عصبی پایانه• .است میکرون 17 متوسط طور به فیبرها این قطر •

.می شود تحریک هسته اي زنجیره

دوك عضالنی

ثانویه پایانه:

عصب دهی اولیه پایانه ي طرف دو هر یا طرف یک در را گیرنده ناحیه ي حسی عصبی فیبر دو اوقات گاهی اما یک معموال

.می گویند ثانویه پایانه ي را حسی پایانه ي این .می کنند

.هستند کمتري سرعت و قطر دارايIaنوع به نسبت که بودهIIنوع گروه، این عصبی فیبر •

.دارند میکرون 8 معادل متوسطی قطر گروه این عصبی فیبر•

.می شوند پخش بته یک شاخه هاي شکل به گاهی ولی می پیچند دوکی داخل فیبر دور به اولیه نوع همانند ثانویه پایانه هاي•

کیسه فیبرهاي و هسته اي زنجیره فیبرهاي توسط معموال ثانویه حسی عصبی پایانه•

.می شود تحریک استاتیک هسته اي

گاما حرکتی اعصاب

:نوعند دو بر می روند عضالنی دوك به که گاما حرکتی اعصاب

Dynamicدینامیک گاماي حرکتی نورون• gamma motor neuron : دوکی داخل فیبرهاي

داراي اولیه هاي پایانه تحریک به منجر درنتیجه .شوند می دهی عصب ها نورون این توسط ،دینامیک هسته اي کیسه نوع

.می گردند Iaحسی فیبرهاي

Staticاستاتیک گاماي حرکتی نورون• gamma motor neuron : نوع دوکی داخل فیبرهاي

دوك انویهث پایانه هاي تحریک که .می کنند تحریک را استاتیک هسته اي کیسه نوع دوکی داخل فیبرهاي و هسته اي زنجیره

.می شوند تحریکII گروه حسی فیبرهاي درنتیجه و دارد همراه به را عضالنی

دوك عضالنی

http://neuromuscula r.wustl.edu/nother/axon.htm

دوك عضالنی

http://www.docstoc.com/docs/102858230/MUSCLE-SPINDLE-wikki-informationdocx---KIN450-Neurophysiology

دوك عضالنی

را تخلیه سرعت عضالنی، دوك هاي کشیدگی .می کنند صادر را حسی عصبی ایمپالس هاي مداوم، طور به عضالنی دوك هاي

توانندمی عضالنی دوك ترتیب، بدین .می دهد کاهش را تخلیه سرعت عضالنی، دوك هاي شدن کوتاه حالی که در می دهد، افزایش

تعداد کاهش یعنی، منفی پیام هاي یا عضله کشیدگی دادن نشان جهت را ایمپالس ها تعداد افزایش یعنی، مثبت پیام هاي یا

.نمایند ارسال عضله، کشیدگی رفع دادن نشان جهت را طبیعی میزان از کمتر به ایمپالس ها

http://www.d.umn.edu/~jfitzake/Lectures/DMED/Musc leReceptors/SpindlePhysiology.html

دوك عضالنی

http://droualb.faculty.mjc.edu/Course%20Materials/Physiology%2010 1/Chapter%20Notes/Fall%202011/chapter_12 %20 Fall%202011.htm

دوك عضالنی

: پاسخ گیرنده هاي دوك عضالنی به دو صورت انجام می شود

پاسخ پویا •

پاسخ ثابت یا ایستا•

دوك عضالنی

:ایستا پاسخ

ایانه هايپ هم و اولیه پایانه هاي هم از که ایمپالس هایی تعداد می شود، کشیده آرامی به عضالنی دوك گیرنده ي بخش که هنگامی

خود یمپالس هايا ارسال به دقیقه چند مدت به پایانه و می یابند افزایش کشیدگی میزان با متناسب تقریبا می گردد ارسال ثانویه

اولیه انه هايپای هم که است معنی این به ساده طور به که می گویند عضالنی دوك گیرنده ي ایستاي پاسخ اثر این به .می دهد ادامه

چند لحداق براي خود پیام هاي ارسال به بمانند، باقی کشیده حالت در عضالنی دوك خود که صورتی در ثانویه پایانه هاي هم و

.می دهند ادامه دقیقه

دوك عضالنی

پویا پاسخ

اولیه، پایانه حد از بیش تحریک به .می گردد تحریک بشدت اولیه پایانه ي یابد، افزایش ناگهان به عضالنی دوك گیرنده ي طول اگر

.می دهد پاسخ یعضالن دوك طول تغییر به سرعت به فعال العاده فوق صورت به اولیه پایانه دیگر، عبارت به .می گویند پویا پاسخ

ثانیه یک از کسري در افزایش این اگر یابد، افزایش میکرون یک از کسري در تنها عضالنی دوك گیرنده طول که صورتی در حتی

.می کند ارسال اضافی ایمپالس زیادي بسیار تعداد اولیه گیرنده بدهد، روي

فوق العاده هايپیام اولیه، پایانه ترتیب، بدین .می دهد روي فوق حسی پیام هاي عکس دقیقا گردد، کوتاه عضالنی دوك گیرنده اگر

.سازد آگاه یعضالن دوك گیرنده ي طول در تغییر هرگونه از را نخاعی طناب تا می فرستد نخاعی طناب به را منفی یا مثبت یا قوي

http://grants.hhp.coe.uh.edu/clayne/ 6397/unit4a.htm

دوك عضالنی

www.mohsenparviz.ir/lesson/L5-%20Sensory%20Receptors.ppt

http://www.google.c om/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=4&cad=rja&ved=0CFEQFjAD&url=http%3A%2F%2Fmusom.marshall.edu%2Fanatomy%2Fgrosshom%2Fallppt%2Fpdf%2FMusclesensoryproblems.pdf&ei=w4lEUemsDIjj4APgtICwBg&usg=AFQjCNEFfcVqFLoIxxSg88U5tyksyR6o-Q&sig2=98V6dQZl9zH8n1PZ7uZEmw&bvm=bv.43828540,d.dmg

گاما حرکتی اعصاب توسط پویا و ایستا پاسخ هاي شدت کنترل

دوك عضالنی

افزایش دتش به عضالنی دوك پویاي پاسخ می کنند، تحریک را هسته اي کیسه فیبرهاي دینامیک گاماي فیبرهاي هنگامی که

این اما می یابد زایشاف اولیه حسی پایانه دینامیکی پاسخ یعنی .می گیرد قرار تاثیر تحت ندرت، به ایستا پاسخ حالی که در می یابد،

را هسته اي ره ايزنجی فیبرهاي که استاتیک، گاماي فیبرهاي تحریک برعکس، .ندارد ثانویه حسی پایانه روي تاثیري هیچ فرایند

که است معنی نای به ساده طور به .می گذارد پویا پاسخ بر اندکی تاثیر حالیکه در می دهد، افزایش را ایستا پاسخ می کنند، تحریک

.می دهند ادامه دقیقه چند حداقل براي خود پیام هاي ارسال به ثانویه پایانه هاي هم و اولیه پایانه هاي هم

دوك عضالنی

Select ive stimulation of the two types of gamma motorneurons has different effects on the firing of the Iafibersfrom the spindle. Without gamma stimulation the Iafibershows a small dynamic response to muscle stretch anda modest increase in steady-state firing. When a staticgamma motor neuron is stimulated, the steady-stateresponse of the Ia fiber increases, but there is a decreasein the dynamic response. When a dynamic gamma motorneuron is stimulated, the dynamic response of the Iafiberis markedly enhanced, but the steady-state responsegradually returns to its original level.

Principles of neural science,kandel,chp35

دوك عضالنی

به تنسب مغز باالتر مراکز دخالت بدون و ناخودآگاه طور به که عکس العمل هایی

.دارد نام رفلکس می شود، ایجاد تحریک

که بدن محیطی بخش در حسی نورون تحریک وسیله به عکس العمل این

آن گاه می شود، انجام می دهد انتقال نخاع به خلفی شاخه راه از را اطالعات

و دهش منتقل قدامی شاخ در حرکتی نورون به رابط نورون یک طریق از تحریک

.بر می گردد است عضله معموال که عمل کننده اندام به

رفلکس

salam.nahad.ir/.../492_2134_spindle_fiber1.

دوك عضالنی

عضله کششی رفلکس

گاههر .است عضله کششی رفلکس عضالنی، دوك عملکرد تظاهر ساده ترین

قباضان باعث عضالنی دوك هاي تحریک شود، کشیده ناگهانی صورت به عضله

عضالت زنی و نشده کشیده عضله در اسکلتی عضله بزرگ فیبرهاي رفلکسی

.می شود آن با مرتبط موافق


دوك عضالنی

:کرد تقسیم جز دو به می توان را کششی رفلکس

پویا کششی رفلکس •

سبب عضالنی كدو پایانه هاي تحریک با عضله ناگهانی کشیدگی رفع یا ناگهانی کشیدگی آن در که پویا، کششی رفلکس

همان باضانق کاهش یا فوري و قوي رفلکسی انقباض باعث که می گردد مذکور پایانه هاي از پویا و قدرتمند پیام هاي ارسال

.ندمی ک عمل عضله طول ناگهانی تغییرات مخالف جهت در رفلکس یعنی .می شود شده اند ارسال آن از پیام ها که عضله

ایستا کششی رفلکس •

کششی فلکسر یک ادامه در می رود، بین از کشیدگی رفع یا کشیدگی از پس ثانیه از کسري ظرف در پویا کششی رفلکس

اولیه ایانه هايپ از هم که ایستا گیرنده مداوم پیام هاي توسط رفلکس این .می یابد ادامه طوالنی مدتی براي ضعیف تر و ایستا

باقی تثاب معقول حد در عضله انقباض درجه می شود باعث و .می شود برانگیخته می گردند، ارسال ثانویه پایانه هاي از هم و

.بماند

دوك عضالنی

زانو پرش کششی رفلکس

کشچ توسط زانو کشکک تاندون به زدن ضربه با زانو پرش

رس چهار عضله کشیدگی موجب که می شود، انجام رفلکس

که می کند تحریک را پویایی کششی رفلکس و شده زانو

.می گردد پا ساق جلو به رو پرشی حرکت سبب

www.aw-bc.com/ppt/marieb_hap/chap13f.ppt

ریفلکسعضالنی در حلقه دوك! بیشتر بدانیم

http://www.bandhayoga.com/keys_fire.html

ریفلکسعضالنی در حلقه دوك! بیشتر بدانیم

?? http://www.aw-bc.com/ppt/marieb_hap/chap13f.ppt

حرکتی پایینی نرونعضالنی و دوك! کارت فلش

http://www.ataglanceseries.com/neuroscience/flashcards.asp

گلژي تاندونعضالنی و اندام دوكتفاوت عملکردي

:تعریف

هسـتند کـه گیرنده هایی حسی Golgi Tendon Organاندام وتري گلژي

. وجود دارنـد عضالت )تاندون(وتر و در )محصور شده اند(حاوي کپسول بوده

ده هاي گیرناندام هاي وتري گلژي همانند گیرنده هاي دوك عضالنی به عنوان

فیبـر عضـالنی 15تـا 10به طور متوسـط . محسوب می شوند کششی عضالت

.به هر اندام وتري گلژي متصل شده اندسريمعموال به طور

اندام وتري

)GTO(گلژي

grants.hhp.coe.uh.edu

ویژگی هاي فیزیکی

1اندام هاي وتـري گلـژي سـاختار محصورشـده بلنـد و بـاریکی بـا حـدود

میلی متر قطر هسـتند کـه در محـل اتصـال فیبرهـاي 0/1میلی متر طول و

.عضله اسکلتی و تاندون قرار دارند

عصـب دهـی مـی شـود؛ ایـن فیبـر Ibهراندام وتري با یک آکسون منفرد

)یفیبر عصبی پایانه اولیه دوك عضالنIa (عصبی قطور بوده ولی نسبت به

بسـیار این فیبر عصبی در داخل کپسول به انتهاهـاي . اندکی کوچک تر است

.ریزي شاخه شاخه می شود

اندام وتري

)GTO(گلژي


: نقش اندام وتري گلژي

ـ کمک می کنند و اطالعات مربوط کنترل کشش ماهیچه اندام وتري گلژي در ا سـرعت به کشیدگی تاندون ی

رهـاي وقتی عضله دچار انقبـاض یـا کشـش مـی شـود، دسـته هـاي کوچـک فیب . را منتقل می کنندتغییر کشش

.ماهیچه اي هم کشیده می شوند و این ارگان تحریک می شود

.می گردند Ibتحریک اندام هاي وتري گلژي در پی افزایش تانسیون عضله، باعث تحریک فیبرهاي حسی گروه

:اندام وتري مانند گیرنده اولیه دوك عضالنی در مقابل تنش هاي متفاوت به دو صورت پاسخ می دهد

پاسخ استاتیک •

پاسخ دینامیک•

اندام وتري

)GTO(گلژي

: نقش اندام وتري گلژي

.می دهد پاسخ شدت به ارگان این یابد، افزایش ناگهانی طور به عضالنی تنش زمانی که :دینامیک پاسخ•

طور به قریبات که شلیک پایدار حالت از پایین تر سطح یک به ثانیه از کسري در شدن تبدیل :استاتیک پاسخ•

.است متناسب عضالنی تنش با مستقیم

تقسم هر در کشش درجه مورد در لحظه اي اطالعات با را عصبی سیستم گلژي وتري اندام نتیجه در

.کند می آماده ماهیچه از کوچکی

اندام وتري

)GTO(گلژي

:رابطه انقباض و کشش عضالنی با تحریک اندام وتري گلژي

یده مـی شـود هنگامی که انقباض عضالنی به کاهش طول می انجامد، بخش وتري یا تاندونی عضله کش: انقباض عضله -

فیبرهـاي که باعث تحریک بیشتر اندام هاي وتري گلژي شده و متناسب با کشش ایجاد شده، پیام هاي زیـادي از طریـق

سـیون نتیجه ارسال این پیام ها به دستگاه عصبی به خصوص در زمـان هـایی کـه تان . به نخاع ارسال می گردد Ibحسی

.عضله به میزان زیادي افزایش می یابد، مهار عضله مربوطه جهت جلوگیري از آسیب خواهد بود

ـ : کشش عضله - ژي نسـبت اگر کشش عضالنی به صورت آرام و نگه داشته شده اعمال گردد، حساسیت اندام وتري گل

بـدین ترتیـب، عضـله . عضله تحت کشش مهار مـی گـردد ،Ibبه گیرنده هاي دوك عضالنی بیشتر بوده و با تحریک زیاد

.مربوطه می تواند تحت کشش بیشتري نیز قرار گیرد

اندام وتري

)GTO(گلژي

:تفاوت اندام وتري گلژي با دوك عضالنی

.دوك هاي عضالنی به تغییرات طول ماهیچه واکنش نشان می دهند•

.اندام هاي وتري به تغییرات کشش ماهیچه واکنش نشان می دهند•

اندام وتري

)GTO(گلژي

www.studyblue.com

حـل منقبض مى شود تانـدون عضـله کشـیده شـده و ایـن کشـش در مرا وقتى عضله اي

ــزان خــود مــى رســد و در نتیجــه ــه بیشــترین می ــقانتهــایى انقبــاض ب ،GTOاز طری

ى نخـاع با فرکانس باالیى تحریک مى شوند و پیام هاى حاصله به شـاخ خلفـ Ibفیبرهاى

ون هـا آکسـون هـاى اینترنـور . مى روند و روى اینترنورون هاى شاخ خلفى پایان مـى یابنـد

یـن ا. روى نورون هاى حرکتى آلفاى عضله مربوطه سیناپس داده و آن را مهـار مـی کننـد

.ی کندمکانیسم مهم است زیرا از تانیسون بیش از حد عضله و تاندون آن جلوگیرى م

یشـتر اطالعات حاصل از این گیرنده ها بیشتر به نخاع، مخچه و قشر مغز جهت کنتـرل ب

.و دقیق تر اعمال حرکتی انتقال می یابد

: رکزيانتقال ایمپالس ها از تاندون به دستگاه عصبی م

اندام وتري

)GTO(گلژي

https://www.msu.edu

: رفلکس کششی معکوس یا مهار اتوژنیک و اهمیت آن

توسط افزایش کشش در ماهیچه GTOتحریک -1

Ibی انتقال سیگنال ها به نخاع توسط فیبرهاي عصب -2

مهار نورو هاي حرکتی آن عضله و تحریک نورون هاي -3

ورون هـاي واسـطه اي در حرکتی عضالت مقابل توسط ـن

ـ (نخاع زایش مکانیسم فیدبک منفی براي جلوگیري از اف

)کشیدگی ماهیچه

اندام وتري

)GTO(گلژي

http://www.acefitness.org/blog/2868

اعث وقتی کشش ماهیچه و در نتیجه تاندون شدید شود، ب

عکس العمل ناگهانی در نخاع می شود و باعـث اسـتراحت

.لحظه اي کل ماهیچه می گردد

این مکانیسم محـافظتی بـراي جلـوگیري ازپـاره شـدن

ه اسـتخوان ماهیچه و کنده شدن تاندون از اتصـاالتش ـب

. است

: رفلکس کششی معکوس یا مهار اتوژنیک و اهمیت آن

اندام وتري

)GTO(گلژي

otah2o.wikispaces.com

اندام وتري

)GTO(گلژي

Ibفعالیت فیبرهاي حسی


اندام وتري

)GTO(گلژي

مطالعات انجام شده روي حیوانات در حالت بی هوشی نشـان

ص داده که سطح متوسط فعالیت در اندام وتري گلـژي شـاخ

.خوبی براي نیروي کل ماهیچه منقبض شده است

ور بنابراین می توان نتیجـه گرفـت کـه ارگـان تانـدون بـه طـ

.پیوسته نیروي ماهیچه منقبض شده را اندازه می گیرد

GTO :کاربرد


عضله مدل هاي

:عضله مدل هايسه دسته اصلی

خروجی -ورودي مدل هاي•

منسجم پارامترهايبا مکانیکی مدل هاي•

کراس بریج مدل هاي•

:خروجی -ورودي مدل هاي

اريرفت بازنماییبه منظور کههستند مدل هانوع ساده ترین» سیاهجعبه « خروجی -ورودي مدل هاي

رايب خطی تبدیل، اغلب از تابع مدل ها ایندر . می شوند ایجاد کوچکی عملکردي محدوده يخاص در

. می گردداستفاده نیروو عصبی تحریکارتباط توصیف

:مکانیکی با پارامترهاي منسجم مدل هاي

رايب مدل ها ایندر . قرار دارند پیچیدگی بعدي پله يمنسجم در پارامترهايبا مکانیکی مدل هاي

فنر و ظیرن خطی مکانیکیاز عناصر ترکیبیعضله، از ویسکواالستیکمشابه رفتار رفتاري ایجاد

ژگی هايویسرعت و -نیرو هایپربولیکمربوط به رفتار غیرخطیارتباطات . می گردداستفاده دمپر

1938در سال هیل کهاست پژوهش هایی نتایج، مدل ها این مبناي. وارد نمود می توان نیزرا تاندون

. شودمینام برده نیز» هیلبر مدل مبتنی مدل هاي«تحت عنوان مدل ها اینرو از ایناز منتشر نمود

:کراس بریج مدل هاي

که یمولکول فرآیندهاي دینامیکدر آنها، کههستند مدل هانوع پیچیده ترین کراس بریج مدل هاي

زم مستل مدل ها ایناستفاده از . می گردد مدلسازيدر عضله را بر عهده دارند نیرو تولید وظیفه ي

.می باشدنوع مدل ایناز نمونه اي هاکسلیمدل ارائه شده توسط . است سنگینیپردازش

:هیلاز نوع غیرخطیاز مدل مکانیکی نمونه اي

یکبا عصبی ورودي این .شده است نرمالیزه ]0 1[ محدوده يدر کهعضله است عصبی ورودي ��

روجیخ .گردد بازنماییانقباض در مدل -فعال سازي کوپلینگتا می شودمرتبه اول هموار فیلتر

گشتاور بازويو )��(عضله نیروي حداکثربه همراه کهاست �� شده ي نرمالیزه نیروي، فیلتر

� ویسکوزیته يعنصر .می گیردمورد استفاده قرار )��( گشتاور تعیینجهت )�(متوسط آن

:و سرعت در مدل است نیرو بیننشانگر ارتباط

تبدیل خطیمدل یکفرض شود مدل به � براي ثابتیمقدار اگر

یکبا می تواند غیرخطیمدل کهنشان داده شده است . شدخواهد

سرعت مطلوب را پروفایلبا همواري حرکاتساده، کنترلی سیگنال

.ندارد قابلیتی چنین خطیمدل ولی نماید ایجاد

.ندمی باشاطراف مفصل و عضالت پیوندي بافت هاي خصوصیاتمدل نشانگر مکانیکیعناصر دیگر

mxvbaa

vTa

vvbTaB

/13'25.1

0'.

0/.

0

0

0

:مدل توصیف کننده معادالت

:پارامترهاي مدل

0

000

max00

00

1

XXKXBF

B

TXXKX

mFFT

FnF

spm

s

i

n

][1000int],[700],[800

],[03.0],[04.0],/[30],/[2.0

maxmaxmax NjodoubleFNelbowFNshoulderF

mmsradNKradsNB nsp

:مدل عضله مجازي

» جازيم عضله ي«و نام کرده اند ایجاداز عضله کاملیمدل جنوبی کالیفرنیايدانشگاه پژوهشگران

یجامع تجربی داده هايو هیلبر ساختار مدل مبتنی مجازي عضله ي. نموده اندآن انتخاب برايرا

مدل هاي دیگرمدل نسبت به این. استشده جمع آوريثبت و گربه ساناز عضالت که می باشد

، سرعت و طول تعاملیاثرات زیرا می کند ارایهعضله نیروي تولیداز دقیق تري بسیار توصیفموجود،

.لحاظ شده است کدامهر فیزیولوژیکی محدوده هاي روي) فرکانساستخدام و ( فعالیت

)Zajac( زاجاك تاندون-مدل عضله

فعالیت دینامیک

انقباض دینامیک

.می کندرا با هم توجیه تاندونعضله و دینامیکو استاتیک ویژگی هايمدل این

:می شوداین مدل پاسخ عضله به سیگنال تحریک به دو قسمت تقسیم در




بکارگیري راستايرا در سلولی شیمیایی واکنش هايو عمل پتانسیل ایجاد نحوه يفعالیت، دینامیک

له يعض فعالیت دینامیک توصیف براي. می کند توجیهدر عضله نیرو تولیدو حرکتی واحدهاي

.دهد عضله ارتباط فعالیترا به الکتریکی تحریک ورودي که داریم مدلیبه نیاز، تحریک شده

غیرخطی منحنی، توسط زمانیو فضایی جمع بندياثر در نظر گرفتن با ) ��(عضله فعالیت

. می شوده محاسب کلسیم دینامیک رابطه يو فرکانس -فعالیت غیرخطی رابطه ي، عضله بکارگیري

. ه استثابت در نظر گرفته شد زمانی تاخیر بلوك یک همچنینو بهبود/خستگیمدل یکادامه، در

از ناشی تاخیرهايو غشایی درسیستم هدایتسرعت محدودیتثابت، زمانی تاخیر بلوك

.کند میرا مدل شیمیایی واکنش هاي

سیگنال تحریک الکتریکی

پالس دامنه ي•

پهناي پالس•

فرکانس•

زیر گیویژبا سه کهفرض شده است مربعیاز قطار پالس اي، مجموعه الکتریکی تحریک سیگنال

. می شوندمشخص

بکارگیري مدوالسیون

نرخ مدوالسیون

. است کنترلقابل ویژگی ها این تنظیمعضله، با نیروي

)recruitment curve( به کارگیريمنحنی

کتحریشدت ازايشده به به کارگرفته حرکتی واحدهاي میزان بیان گر، به کارگیري مشخصه ي

.استوابسته تحریکپالس پهنايدامنه و ، به به کارگیري. است اعمالی

تحریک، هر چه شدت گذر از حد آستانهبا

بیشتري حرکتی واحدهاي، یابد افزایش

آنها همه ي که جاییتا می شوندگرفته به کار

و ندکن می ایفادر انقباض عضله نقش خود را

.می شود تولیددر عضله نیرو بیشترین

رخ اشباع وضعیتمرحله، ایناز پس

در نقشی تحریکشدت افزایشو می دهد

.نخواهد داشت نیرو افزایش

. نمی شوندگرفته به کار حرکتیواحد هیچباشد، حدآستانه زیر تحریکشدت که شرایطیدر

خطی تکه اي -به کارگیريمنحنی

دقیق ترخطی تکه اي -به کارگیريمنحنی

غیرخطی -به کارگیريمنحنی

�� و �� .له استعض به کارگیريو اشباع با آستانه متناظرترتیب مقادیر پهناي پالس به ��

در نواحی آستانه و اشباع، به کارگیريمنحنی خمیدگی

.می شودتنظیم ��و ��تغییر ترتیب با به

کننده شرایط تامین ��و �� ثابت هاي

��مرزي ��و � ∞ = .است �

: گرفته شده به کار حرکتیمقدار نرمالیزه شده واحد

�� = � � �� − �� − �� − �� − �� − �� + � �

رابطه فعالیت فرکانس

ریکتح فرکانساز تابعیمنفرد، به صورت حرکتیواحد یک، در سازيفعال شده ي نرمالیزهمقدار

:می شود بیان

�� =(��)�

��(��)�0 ≤��≤ 1

کلسیم دینامیک

بازگشت ( تفعالیو عدم فعالیت، عضالنی فیبرهايدر امر انقباض کلسیم یون عملکرد نحوه يبه علت

از آن هک دینامیک این. استهمراه دینامیک یکو با گیرد نمیانجام آنیعضله ) حالت استراحتبه

:می شودل اول مدمرتبه دیفرانسیلمعادله یکبه صورت می شودنام برده کلسیم دینامیکبه عنوان

�̇= �

��(�� − ��)+

�

��(� − �)

بهبود-مدل خستگیادله مرتبه با مع کهاستفاده شده است برازندگیتابع یکعضله، از خستگیاثر توصیف براي

:می شوداول زیر بیان

به ��، ��، ��این معادالتدر

مانی ترتیب کمینه ي برازندگی، ثابت ز

. خستگی و ثابت زمانی بهبود می باشند

λعبارت تابعی از فرکانس تحریک �

گی به است و بیان کننده وابستگی خست

نیز ضریب �.فرکانس تحریک می باشد

این معادله تغییرات . شکل دهی است

برازندگی را بر اساس تاثیرات هر دو

.ردعامل خستگی و بهبود در نظر می گی

با یر درنهایت فعالیت عضله خستگی پذ

:بیان می شودرابطه زیر

�� = � � ��(�)

تاخیر عضله

از ناشی تاخیرهايو غشایی درسیستم هدایتسرعت محدودیتثابت، زمانی تاخیر بلوك

.کند میرا مدل شیمیایی واکنش هاي


.می دهدان انقباض مایوفیبریل هاي عضالنی را در پاسخ به میزان فعالیت نشانقباض، دینامیک

-نیرو اکتورف، عضله ایزومتریک نیروي بیشینه يدینامیک انقباض، میزان فعالیت عضله در در

.سرعت ضرب می شود تا مقدار مطلق نیروي عضله به دست آید -نیروو فاکتور طول

�� =��

��این معادله در ��، نشان گر میزان فعالیت عضله � طول، -فاکتور نیرونشان گر �

�� .حداکثر نیروي عضله است ��و سرعت -نشان گر فاکتور نیرو �

طول-رابطه نیرو

ته خود قرار داش بهینه يدر طول عضله بیشترین نیرو زمانی در عضله ایجاد می شود که•.یافتباشد و چنانچه در وضعیت جمع شده یا کشیده شده باشد، نیرو کاهش خواهد

طول-رابطه نیرو

:می شودطول با تابع گوسی زیر مدل -نیرورابطه

�� = �� −(�� − �)

�

�

نرمالیزهطول ��این رابطه در

آن بهینه يعضله نسبت به طول

.است شکل دهیضریب �و )��(

د توجه به اینکه اندازه گیري مستقیم طول عضله در هنگام آزمایش مشکل است، از دیبا

:تقریب زدزیر رابطه يبا می توان، طول عضله را ماکروسکوپی

� = �� − � � + ��

بازوي گشتاور عضله بر � زاویه استراحت مفصل بر حسب رادیان و ��زاویه، �، در این رابطه

.استحسب متر

سرعت-رابطه نیرونتریک نیروي در مقایسه با انقباض ایزومتریک، انقباض کانسنتریک نیروي کمتر و انقباض اکس

:سرعت این گونه توصیف می شود-نیرو رابطه ي. می کندبیشتري در عضله ایجاد

�� = �.��tan��(�.�� + �.��) + �.��

سرعت نرمالیزه شده نسبت ��که

چه انقباض ماهیبه بیشترین سرعت

.ماهیچه است ��

�� =

�

�� , � =

��

��

� انقباض ماهیچهبراي ≤ در نظر �

.گرفته می شود

دید عضله در هنگام آزمایش مشکل است، ازسرعت مستقیم اندازه گیري اینکهبا توجه به

� ماکروسکوپی، این پارامتر به صورت = زاویه اي سرعت ̇�آن که در می شودمحاسبه ̇��

.مفصل است

پسیو گشتاور

!ا��ی

گا�ی؛ ��وازی ا �ن � آ�م � ز ��ض ن��ت ��م ��و�م، �و � آ�ی � �دا ر � ن

�و �دا � �ر را�ی؛ ،��م� ا�� باز ن��دد، �وم باز � جا�ی؛ ��ت د�وار

.�� ا�ن خا� ��ا ��ت �نا�ی �س � ��ر �و ��وا�م، � ��وا�ی � ��وا�ی؛ باز �ن �، �

.

مباحث درس

حرکت طرح ریزيو سازمان دهی•

آن مدل هايواحد حرکتی، عملکرد ماهیچه و •

نخاعی ریفلکس هاينخاع و •

)CPG(جابجایی و مولد الگوي مرکزي •

ارادي حرکت هاي•

آن مدل هايکنترل حرکت چشم و •

سیستم دهلیزي•

حفظ وضعیت بدن•

آن مدل هايمخچه و •

قاعده اي عقده هاي•

)FES(تحریک الکتریکی عملکردي •

ﻼﻀﯽ - ﯽ یﻢ لﺮ -...

Documents