Il potenziale di membrana

Nel citoplasma della cellula, così come nel liquido extracellulare

sono disciolti diversi tipi di ioni. La loro concentrazione non è però

uguale dai due lati della membrana citoplasmatica

Il potenziale di membrana ( Vm ) corrisponde alla differenza di

potenziale elettrico tra interno ed esterno della cellula, cioè alla

differenza tra interno ed esterno nel numero di cariche positive e

negative portate dagli ioni

I segnali trasmessi da sistema nervoso sono costituiti da rapide

variazioni del potenziale di membrana delle cellule nervose

Potenziali di membrana

• Potenziale di riposo

• Potenziali graduati (chiamati anche potenziali locali)

• Potenziali post-sinaptici

• Potenziali di recettore

• Potenziale d’azione (chiamato anche spike o impulso nervoso)

Per poter misurare il potenziale di membrana occorre una

apparecchiatura costituita da :

Una serie di micro-elettrodi

Un amplificatore del segnale (perché le variazioni sono solo di

pochi millivolt)

Uno strumento per visualizzare i potenziali (un voltmetro o, più

comunemente, un oscilloscopio)

Nell’oscilloscopio le variazioni di voltaggio sono trasformate in

movimenti di un pennello di elettroni su uno schermo a fosfori

Il movimento di elettroni lascia

una traccia sotto forma di un

grafico in cui l’asse verticale

rappresenta il voltaggio e

l’asse orizzontale il tempo che

scorre (da sinistra a destra)

L’oscilloscopio

Ogni calamaro ne ha due e

gli servono per comandare

il sistema di fuga

L’assone gigante, isolato dal calamaro

può sopravvivere per un giorno o due

in soluzione fisiologica

L’assone gigante del calamaro

È utile inoltre utilizzare un neurone di

grandi dimensioni. La natura mette a

disposizione alcuni neuroni di dimensione

giganti. Il modello più utilizzato è il

neurone gigante di calamaro il cui assone

misura quasi un millimetro di diametro

Elettrodo di

riferimento

Oscilloscopio

Amplificatore

Microelettrodo per la misura del potenziale di membrana

Assone

Un microelettrodo è un elettrodo così sottile da riuscire a penetrare la membrana

plasmatica senza lesionarla.

Non può essere di metallo perché a quelle dimensioni esso risulterebbe troppo

fragile

Per costruirlo si parte invece da un tubicino di vetro di pochi mm di diametro.

Questo viene scaldato finché diviene malleabile e quindi viene ‘tirato’ fino a

divenire estremamente sottile (ma per quanto sottile rimane cavo al suo interno)

Il vetro non conduce la corrente, tuttavia se si riempie il suo interno di una

soluzione salina concentrata esso diventa un conduttore di corrente

sufficientemente buono da misurare i potenziali di membrana di una cellula

I microelettrodi

Quando il microelettrodo viene

introdotto nel neurone del

calamaro l’oscilloscopio registra un

potenziale attorno a –65 mV

Se entrambi gli elettrodi sono posti

nel liquido extracellulare non si

registra differenza di potenziale

In tutte le cellule del corpo l’interno è

sempre più negativo dell’esterno

A riposo il potenziale di membrana di una cellula è normalmente compreso

tra i –40 mV e –90 mV

Nelle cellule nervose questo valore è solitamente attorno ai –65 mV

Il potenziale di riposo

-65

0

I potenziali graduati

In condizioni

normali sono

generati in

due modi

A livello dei recettori dall’azione di stimoli fisici

(suoni, luce, pressione)

Potenziali di recettore

A livello delle sinapsi dall’azione dei neuroni pre-

sinaptici

Potenziali post-sinaptici eccitatori

Potenziali post-sinaptici inibitori

Sperimentalmente i potenziali graduati possono essere

simulati mediante una debole corrente trasmessa con un

elettrodo

Per misurare i potenziali graduati occorre munirsi di un secondo

microelettrodo collegato con un generatore di stimoli capace di produrre

corrente di debole intensità (elettrodo stimolatore)

La situazione ideale per studiare le proprietà dei potenziali graduati è quella

di posizionarsi a livello di un dendrite (non c’è mielina e non si manifestano

altri tipi di potenziale)

Quattro proprietà dei potenziali graduati

0

+10

-10

0

-60

-70

Corrente applicata

Potenziale di membrana

2) Dopo la cessazione dello

stimolo il potenziale

ritorna gradualmente al

valore di riposo

-65

1) La variazione del potenziale

è proporzionale all’intensità

della corrente applicata

(indipendentemente dalla

polarità)

Dendrite

T1

T1 T1 T1

Elettrodo stimolatore

4) L’intensità del

potenziale decresce man

mano che ci allontaniamo

dal punto di stimolazione

3) Il potenziale viene registrato in

maniera pressoché simultanea in ogni

punto del dendrite

Quando la cellula passa da un valore negativo (il potenziale di

riposo) ad uno ancor più negativo si dice che si iperpolarizza

Quando la cellula passa da un valore negativo (il potenziale di

riposo) ad uno meno negativo si dice che si depolarizza

-65 -65

Il potenziale d’azione

Iperpolarizzazione Se si somministrano stimoli

iperpolarizzanti (cioè che

rendono la cellula ancor più

negativa) via via maggiori la

cellula risponde in modo

proporzionalmente maggiore

Quanto tuttavia si

supera un valore di

soglia di circa –50

o –55 mV, si assiste

ad un fenomeno

nuovo, il potenziale

d’azione

Depolarizzazione

Se si somministrano

stimoli depolarizzanti

(cioè che rendono la

cellula meno negativa) si

osserva un

comportamento speculare

-100

-65

+ 40

0

-55

Potenziale di riposo

Soglia

Nello spazio di meno di due millisecondi l’interno della cellula diviene

positivo (fino a circa + 40 mV) e poi ritorna ad un valore negativo,

prossimo a quello del potenziale di riposo

Il potenziale

d’azione

Propagazione del potenziale d’azione

Disponendo più elettrodi lungo l’assone è possibile studiare in che modo il

potenziale d’azione si propaga lungo l’assone

Il potenziale d’azione non è simultaneo in tutta la cellula ma si propaga con

una velocità tra 1 e 100 metri al secondo (a seconda delle caratteristiche del neurone)

Durante la

propagazione, del

potenziale d’azione

non c’è attenuazione

del segnale (come

invece avviene per i

potenziali graduati)

Si tratta di un segnale

stereotipato

1 2 3

1

2

3

Se si aumenta l’intensità

della stimolazione, il

potenziale d’azione

compare sempre con

intensità caratteristica

(ad esempio sempre

+40mV)

Stimolazione debole

Stimolazione intensa

Tuttavia aumentando l’intensità

della stimolazione, aumenta la

frequenza con cui i potenziale

d’azione si susseguono

Nel sistema nervoso la

codifica della intensità

di un segnale non è data

dall’ampiezza del

potenziale d’azione ma

dalla sua frequenza

Cosa succede se si stimola un assone più intensamente?

I potenziali graduati si propagano pressochè

istantaneamente ma decrescono di intensità

con la distanza

In sintesi:

Il potenziale d’azione si propaga con una

velocità misurabile ma l’ampiezza della

variazione di potenziale rimane costante

indipendentemente dalla distanza e dalla intensità

dello stimolo che lo ha provocato