Bol. San. Veg Plagas, 15: 33-41, 1989

Importancia de la micorrización artificial de diversasespecies forestales españolas

J. A. RODRÍGUEZ BARREAL

En el presente trabajo, se pretende poner de manifiesto la importancia, en diversoscampos, de la micorrización de distintas especies forestales españolas, constatada a lolargo de más de catorce años de trabajo, realizado en la Cátedra de Patología Forestalde la E.T.S.I.M. de Madrid.

Dichos trabajos se iniciaron en 1974, obteniéndose en 1982, por primera vez enEspaña la micorrización del Quercus ilex L. con el hongo hipogeo, Ascomiceto,Tuberal, Tuber melanosporum Vitt. (trufa negra del Perigord).

A partir de tal fecha se ha desarrollado la nicorrización de diversas especiesforestales españolas con distintos hongos, generalmente de interés económico y social.

Del control del desarrollo de las plantas micorrizadas tanto en vivero, durante suprimer año de vida como en parcelas de experrimentación, situadas en distintoslugares de nuestra geografía, se ha puesto de manifiesto la importancia que lamicorrización supone, tanto de forma indirecta como directa, en la defensa de lasplantas forestales, frente a la acción de distintos agentes de deterioro bióticos del sueloo abióticos.

Asimismo dentro de este extenso campo, se trata de la micorrización de plantasobtenidas mediante reproducción vegetativa por estaquilla, lo cual supone la mejoraecológica de plantas que mantienen genotipos deseables tales como son, resistencia aenfermedades, alta producción de madera o de fruto, etc.

J. A. RODRÍGUEZ BARREAL. Unidad docente de Patología Forestal de la E.T.S. deIng. de Montes (Madrid).

Palabras clave: Querrcus ilex, Tuber melanosporum, micorrización artificial forestal.

INTRODUCCIÓN

Desde 1974 hasta nuestros días, la antiguaCátedra de Patología Forestal y Conservaciónde Maderas ha venido desarrollando diversaslíneas de investigaicón en relación con lamicorrización artificial de diversas especiesforestales. El equipo de investigación hastael año 1986, estuvo dirigido por el profesordon Juan Torres Juan, pasando posterior-mente a ser dirigido por el autor.

Aún cuando inicialmente la micorrizaciónno se debe considerar encuadrada en elcampo de la Patología, si no más bien en

el de la micología, dado que los hongos demicorrización son de simbiosis y no patóge-nos (objeto de la Patología), sin embargo,la micorrización de ciertas especies forestalespresenta una serie de ventajas ecológicas yen ocasiones económicas y sociales, lo queoriginó el desarrollo de diversas líneas deinvestigación en este campo.

Las micorrizas, se pueden definir como«Simbiosis biotróficas de hongos con sistemasradiculares de vegetales herbáceos, arbustivoso arbóreos.

Se clasifican según se indica en el siguientecuadro.

Tipos de micorrízas

Denominaciónclásica

Denominaciónactual Características Planta huésped

Hongos quela forman

EctotróficasFormadorasde «manto»(shearing)

Forman «manto» que cubre la raíz.Hifas sólo intercelulares que forman lared de Hartig.Hongo de Micelio septado.

Betuiaceac

PimceaeEucaliptos

AgarícaceaeBoletaceaey otros

Endotróficas

(Ectendotróficas)

Vesículo-arbusculares(VA)

Ericáceas

Ericoides

Arbutoides

Orquidáceas

— Desarrollo mayontano del hongo dentrode la raíz.

— Hifas extemas no formadoras de manto.— Micelio no sentado, salvo en fofas vigas.— Hifas inter de intracelulares: las intra-

celulares no forman red de Hartig, lasintracelulares forman arbúsculos y vesí-culas.

— Rudimento de manto.— Hifas inter e intracelulares: las intrace-

lulares forman masas compactas quepueden ser Usadas o digeridas.

— No se forman vesículas ni arbúsculos.

— Forman manto.— Hifas intra e intercelulares: las interce-

lulares no forman red de Hartig.

— La planta huésped tiene un período desuciclo de vida heterótrofo durante elcual, para sobrevivir, necesita ser infec-tada por un hongo micorrízico.

— La infección del huésped por el hongopuede evolucionar a micorriza o para-sitismo.

Ficomicetosn , . microscópi-Se han encontrado m ^enlamayonadelas ¿ ^ fc

plantas que viven sobre F a m i l i a £ í l .la corteza terrestre. ^ ^

EricaceaeEpacridaceae AscomicetosEmpetmceae

r- • « r t ^ . ¡Arbütustncaceae j AmnctanhvifK RnlfltiKPyrolaceae iArct0SlapByl0S tíOiews

MoBotropaceae

Orchidaceae Basidiomicetos

La gran mayoría de las micorrizas de lasplantas forestales, son ectotróficas o ectomi-

TEJÉ» VAÍ OAAH

Fig. 1.—Esquema de una ectomicorriza.

corrizas, que no penetran las células corticalesde las raíces, si no que rodean a estas, endeterminadas zonas, con una capa o mantode hifas, denominado «manto de Hartig», elcual por su sola presencia física ya suponeuna cierta defensa para la raíz.

A diferencia de este tipo de micorrizas, lasendotróficas, o endomicorrizas, menos frecuen-tes en los pies forestales, penetran las célulascorticales, tal como se indica en la figura 2.

De forma general, la presencia de mico-rrizas en el sistema radical de muchas espe-cies forestales, supone para estas un incre-mento de absorción de agua y elementosnutrientes, los cuales en ocasiones difícilmentepodría adquirir, lo que afectaría a su normaldesarrollo, sobre todo en los primeros eimportantes estadios de vida.

En ocasiones, la presencia o ausencia de

Fig. 2.—Esquema de una endomiconiza de tipo vesí-culo-arbuscular.

ciertas micorrizas puede condicionar la dealgunas especies forestales.

En lo que hace referencia a la Cátedrade Patología Forestal en octubre de 1974se iniciaron los estudios tendentes al logrode la micorrización artificial de la especieforestal que mayor superficie ocupa en Es-paña, el Quercus ilex, L. con el hongoTuber meianosporum Vitt. (trufa negra delPerigord), hongo cuyos cuerpos de fructifi-cación alcanzan un alto valor económico envirtud de sus excelencias gastronómicas.

Esta asociación micorrícica se da de formanatural en la zona oriental de la península,normalmente en lugares de economía depri-mida.

En 1980, con el apoyo de la CAICYT(Comisión Asesora de Investigación científicay técnica) se dio un gran impulso a lainvestigación, alcanzándose el éxito en elprimer trimestre de 1982.

La consecución por primera vez en Españade esta importante micorrización, de formaartificial, sirvió de punto de partida para eldesarrollo de nuevas líneas de investigación.

LINEAS DE INVESTIGACIÓNDESARROLLADAS

La citada investigación, desarrollada ini-cialmente bajo unos condicionamientos prin-cipalmente económicos y sociales, tan sólosupuso el inicio de una serie de actuacionesque nos llevaría al descubrimiento de laimportancia ecológica de la micorrizaciónde ciertas especies forestales.

Micorrización de otras especies forestales

Frondosas

A partir de 1982 y en base al éxitoconseguido con la micorrización de la encina,se investigó la micorrización de otras fron-dosas, lográndose en 1984 la del Quercussúber L. (alcornoque), en la temporada 1985-86 la del Quercus faginea Lamb. (Quejigo) yen 1987 la del Corylus avellana (avellano).

A fin de conocer la respuesta de lasespecies forestales simbiontes (huéspedes) seensayó la micorrización con distintos tiposde tierra, denominados A y B, cuyas princi-pales características, son las siguientes:

TIPO A

Humedad: 3,72.Conductividad: 0,362.Mat. orgánica: 3%.Arena: 53%; limo: 23%;

arcilla: 24%.Fósforo: 10,25 ppm.Nitrógeno: 0,063 ppm.- p H :

— H2O: 7,90— C1K: 7,50

Gasificado como: Francaalgo arenoso-arcülosa.

TIPOB

Humedad: 5,81%.Conductividad: 0,526.Mat. orgánica: 9,92.Arena: 85%; limo: 6%;

arcilla: 9%.Fósforo: 157,5 ppm.Nitrógeno: 0,186 ppm.- p H :

— H2O: 7,40— C1K: 7,00

Clasificado como: Francabastante arenosa.

(Análisis efectuados por el Laboratorio de Edafo-logía de la E.T.S. Ing. Montes)

Coniferas

A partir de 1983, se inician los trabajosde investigación tendentes a conseguir lamicorrización de distintas especies de pinos

Fig. 3.—Plantas de Quercus ilex L. a los tres mesesde su plantación; las de la parte derecha están micorri-zadas artificialmente, las de la izquierda no lo están,no habiendo emergido (hongo de micorrízación Tuber

melanosporum Vitt.).

Fig. 4.—Plantas de Quercus súber L. micorrizadasartificialmente, de cinco meses (hongo de mícorrización

Tuber melanosporum Vitt.).

españoles con el hongo Lactarias deliciosusL., vulgarmente denominado «níscalo» o «ro-bellón» (Cataluña y Levante).

Este hongo empleado en la alimentaciónhumana, presenta una gran importancia paramuchos términos municipales de España, loque aumenta la importancia del estudio desu micorrización artificial.

En los comienzos del año 1984 se consi-guió la micorrización artificial de las si-guientes especies de pinos: P. pinaster, P.haiepensis, P. pinea y P. sylvestris..

Fig. 5.—Masa de raicillas micorrizadas artificialmentede 8 meses, de Quercus faginea Lamb, (hongo de

micorrización Tuber melanosporum Vitt.).

Implantación de truferas experimentales

El hecho de lograr la micorrización delsistema radical de ciertas especies forestales,no necesariamente implica que con poste-rioridad, los hongos de micorrización tenganque necesariamente producir cuerpos fructí-feros, al ser colocadas aquellas en el campo,por lo que a fin de mantener un adecuadocontrol, tanto de la planta simbionte comodel hongo de micorrización, se colocaronuna serie de parcelas de seguimiento.

Las parcelas de experimentación se eligie-ron en virtud de una serie de factores, entrelos que se citan:— Altitud: entre 200 y 1.200 m. (en razón

del hongo de micorrización).— Pendiente: escasa, siempre inferior al 5%.— Orientación: de forma que tenga una

buena insolación.— Profundidad del terreno: corta a fin de

lograr una buena distribución horizontaldel sistema radical (caso del Tuber).

— pH del terreno: considerando tanto laespecie forestal como del hongo de mi-corrización.

En relación con este último punto, en elcaso del Quercus súber L. dada su preferenciapor los terrenos ácidos y como de formanatural el hongo de micorrización empleado

(Tuber melanosporum Vitt.) aparece en te-rrenos básicos, las parcelas de experimenta-ción se buscaron y colocaron en zonas depH próximo a 7 (pH neutro).

Seguidamente se indica la ubicación delas citadas parcelas, así como las especiesforestales y hongos de micorrización utilizados.

Localization Especie forestal Hongo de micorrización

El Toro (Castellón).

Manchita (Badajoz).Torrejoncillo (Cáceres).

Rosal de la Frontera (Huelva).

Cortes de la Frontera (Málaga).Torres (Jaén).

Quercus ilex L.Pinis halepensis.Q. Hex L.Pinus pinaster.Quercus ilex L.Quercus súber L.Pinus pinaster.Q. súber L.Q. íaginea.Q. üex.P. halepensis.

Tuber melanosporum Vitt.Lactarius deliciosus L.T. melanosporum Vitt.Lactarius deliciosus L.T. melanosporum Vitt.T. melanosporum Vitt.Lactarius deliciosus L.T. melanosporum Vitt.T. melanosporum Vitt.T. melanosporum Vitt.Lactarius deliciosus L.

Fíg. 6.—Alineación de Pinus halepensis micorrizadosartificialmente, de cuatro años de edad (hongo de

micorrización, Lactarius deliciosus L.).

Conclusiones previas obtenidas

Como consecuencia del control efectuadosobre las plantas micorrizadas, en el viveroy en las parcelas de seguimiento, así comosobre plantas testigo no micorrizadas, sepudo poner de manifiesto la incidencia po-sitiva de la micorrización en el desarrollo yconsecuentemente en su salud.

Estudios comparativos con plantas mico-rrizadas y sin micorrizar, mostraron los si-guientes hechos:

Q. üex L.—La emergencia de las plantítasmicorrizadas se inicia al mes y medio de laplantación mientras que las no micorrizadasno la inician antes de los tres meses.

A los tres meses el tanto por ciento deplantas micorrizadas nacidas es del 60%,mientras que a los 5, es de un 92%, presen-tando las plantas una altura media de 28cm., mientras, que en este tiempo la emer-gencia de las no micorrizadas es inferior al50%, presentando alturas inferiores a los 18cm. (fig. 3).

Q. súber L.—La emergencia de las plantasmicorrizadas es total a los 4-5 meses dehaberse realizado la plantación, mientras que

Fig. 7,—Detalle de raíz de Pinus balepensis micorrizadaartificialmente con Lactarius deliciosas L.

no superra el 60% con las no micorrizada(fig. 4).

Q. faginea Lamb.—La emergencia de lasplantas micorrizadas se inicia al mes y medio

y de efectuarse la plantación, mientras quecon las no micorrizadas se inicia transcurridoslos dos meses y medio.

Del control del desarrollo de las plantasen las parcelas de experimentación se observaque el número de marras de plantas sim-biontes es muy bajo, presentando unas alturasal cabo de dos años que duplican amplia-mente la de implantación.

En el caso de Q. ilex y de Q. súber, entres años se han superado, en gran númerode casos, el metro de altitud, lo que indicaun desarrollo excelente en estos primerosaños de vida, sobre todo considerando quefueron colocadas con alturas nunca superioresa los 25-30 cm.

De forma similar se comportan los pinos,alcanzando al cabo de cuatro años alturassuperiores al metro; P pinea, 1,35 m.,; P.halepensis, 1,20 m.

.. .^ A

k Trufera experimental de (Q. ilex L. y T.melanosporum Vitt.).

• Parcela de estudio de la influencia del pHdel terreno. (Q. ilex L y T. melanosporumVitt.).

• Trufera experimental de (Q. súber L. y T.melanosporum Vitt.).

T Trufera artificial de (Q. lusitanica y T.melanosporum Vitt.).

D Parcela de Pinus micorrizados con Lacturíusdeliciosus.

De todo lo expuesto en este apartado sededuce:

1) Las plantas micorrizadas presentanun desarrollo muy superior a las no mi-corrizadas, en sus primeros años de vida,lo que incide positivamente en su grado deresistencia frente a posibles agentes de dete-rioro (Plantas de vivero).

2) El número de muertes de plantaspor causas abióticas o bióticas, tras sercolocadas en el campo, es muy bajo en elcaso de plantas micorrizadas, lo que inducea pensar en una protección debida a lamicorrización. Este hecho concuerda conlos trabajos de diferentes investigadores(ROBERT PERRIN, W. A.; HEATHER, D. H.MAX, etc.), los cuales han puesto de ma-nifiesto la acción, en ciertos casos, de lasmicorrizas frente a la acción de diversoshongos patógenos del suelo, observadaprincipalmente en plantas de vivero. Entrelos citados hongos están los pertenecientesa los géneros: Phytophora y los producto-res de Damping-off, Fusarium, Alternaría,Rhizoctonia, Botrytis, Phitium, etc.

De este forma se pone de manifiestoque la micorrización de especies forestales,supone una mejora ecológica para estas,presentándose en ciertos casos como unaforma de defensa frente a agentes dedeterioro.

LINEAS DE INVESTIGACIÓN DEDESARROLLO ACTUAL O FUTURO

Como consecuencia de la vertiente eco-lógica citada, se han iniciado una serie delíneas de investigación, a partir del año 1987,las cuales se mencionan seguidamente.

Efectos de la micorrización en laprotección de plantas forestales frente aagentes bióticos y abióticos de deterioro

La implantación de micorrizas en elsistema radical de las especies vegetalessuperiores, estabalece una interacción triple

PLANTA HUÉSPEDO SIMBIONTE

HONGO DEMICORRIZACIÓN

RIZOSFERA

como consecuencia de la cual, se originanen el suelo una serie de procesos físicos,químicos y biológicos, que inciden finalmenteen un mejor crecimiento de las plantasmicorrizadas simbiontes.

Así, las raíces de las plantas exudan unaserie de elementos que colonizan la rizosfera,induciendo una mayor facilidad para la mi-corrización de ciertos hongos. Una vez esta-blecidas las micorrizas, controlan éstas losexudados radicales, realizando una absorcióndirecta de nutrientes del suelo a la plantasimbionte.

La actuación de las micorrizas en cuantoa la protección de las raíces frente a losagentes patógenos del suelo se refiere, sebasa en los siguientes hechos:

a) Mayor desarrollo general de la plantaen sus primeros estadios de vida.

b) Competencia con los organismos pa-tógenos del suelo tanto por la absorción denutrientes, como por el lugar de colonización,ocupando la rizosfera e impidiendo así laposible implantación de otros hongos pató-genos.

c) Exudación, en ciertos casos de enzi-mas que protegen la raíz de los patógenos.

d) Producción de metabolitos antimicro-biales en la raíz.

Asimismo, la micorrización del sistemaradical de las plantas forestales, puede enciertos casos suponer un incremento de suprotección frente a agentes de deterioro detipo abiótico, pudiéndose citar los casossiguientes:

al) Evitando en cierto grado un posiblestress hídrico, al suministrarla una mayorcantidad de agua.

bl) Inhibiendo en cierto grado la acciónde metales pesados, contaminantes del suelo.

el) Defendiéndola frente a la acción delas bajas temperaturas, sobre todo en lasprimeras etapas de vida que, coincidente-mente, es cuando más expuesta se encuentraa este tipo de daños. En esta línea, elincremento de desarrollo de las plantas porla micorrización supone:— mayor desarrollo del sistema radical;— mayor lignificación de los jóvenes tejidos

de la planta;todo lo cual supone de hecho una mayorprotección frente a las bajas temperaturas.

En base a todo ello, en 1989, se iniciaráun estudio de la influencia de la micorriza-ción de los Eucaliptus en el incremento deresistencia a las bajas temperaturas. Dichoestudio, dada la importancia de la especie,sobre todo desde el punto de vista industrial(celulosa y papel), así como en razón de laalta susceptibilidad que presenta frente a lasbajas temperaturas, puede presentar una granimportancia.

Micorrizadón artificial de especies forestalesobtenidas mediante reproducción vegetativa

Esta línea de investigación se debe consi-derar un paso más en los procesos demicorrización de especies forestales.

Mediante la reproducción vegetativa porestaquilla, se logra el mantenimiento de losgenotipos de la planta de la que procedendichas estaquillas. De esta forma se puedenconservar caracteres tales como, producciónde frutos o madera, resistencia a enfermeda-des, etc.

Así se puede, mediante la micorrizaciónposterior de las estaquillas ya enrraizadas,lograr un gran núm,ero de plantas en uncorto tiempo, con un gran interés, según losgenotipos a considerar.

En el pasado año de 1988, un equipoformado por tres profesores de las cátedrasde Selvicultura, Anatomía y Patología, co-menzamos a trabajar en esta línea con laespecie Corylus avellana L. (avellano) y elhongo de micorrización Tuber melanosporumVitt.

En este caso particular, otra de las ventajasa obtener, a parte del mantenimiento degenotipos, es la reducción del tiempo deobtención de planta micorrizada, bastantedilatado en el caso de partirse de semilla.

La experiencia iniciada en el mes demarzo consiguió el enrraizamiento en medioestéril de estaquillas en el mes de julio, traslo que se procedió al inicio de su mico-rrización.

En relación con esta línea de investigaciióny a la espera de analizar los resultadosobtenidos con el Corylus avellana L. sedesea iniciar la micorrización de plantas dePopulus y Salix obtenidas mediante repro-ducción vegetativa, con el hongo de mico-rrización Tuber magnatum Pico denominadovulgarmente trufa blanca del Piamonte, cuyoscuerpos de fructificación alcanzan altos va-lores en los mercados europeos, sobre todoen los italianos.

CONCLUSIONES FINALES

1) La micorrización de especies forestalessupone una serie de ventajas ecológicas paraellas, así como en ciertas ocasiones otraseconómicas y sociales.

2) La micorrización del sistema radicalproporciona un cierto grado de proteccióna la planta forestal, tanto indirecta comodirectamente, frente a la acción deteriorantede agentes abióticos y bióticos del suelo.

Protección indirecta: El incremento denutrientes y agua por las micorrizas quesupone un mejor desarrollo de la planta yuna mayor resistencia a la sequía, bajastemperaturas, etc.

Protección directa:— Por competición en el espacio de la

rizosfera con hongos patógenos impi-diendo su implantación.

— Por emisión de las micorrizas de sustan-cias enzimáticas que actúan frente a lospatógenos del suelo.

— Por producción de metabolitos antimi-crobianos en la raíz.

3) Gran importancia de la micorrizaciónde plantas forestales obtenidas mediante re-producción vegetativa, en relación con lareforestación, al conseguirse gran númerode plantas en un corto período de tiempo ycon una excelente salud.

Por último, se adjunta una lista bibliográ-fica en la que se puede ampliar la informa-ción sobre este tema.

ABSTRACT

RODRÍGUEZ BARREAL, J. A., 1989: Importancia de la micorrización artificial dediversas especies forestales españolas. Bol. San. Veg. Plagas 15 (1): 33-41.

The main focus of this paper is the mycorrhization of diferent Spanish forestspecies throught 15 years of experimentation.

The mycorrhiziens plants were controled in nurserie (Is year plants). It wasstudied the influence of mycorrhization on the defense of plants against biotic andabiotic decay agents.

Finaly it was studied the importance of mycorrhization plants obtained throughtvegetative reproduction respect the maintenance of desireabale genotipes, high productions,etc.

Key words: Controled mycorrhization. Ectomycorrhizas. Vegetative reproductionand mycorrhization. Quercus hex L., Tuber melaaosporum Vitt.

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(Aceptado para su publicación: 12 agosto 1988)