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INDICADORES DA MAGNITUDE DA DIVERSIDADE E ABUNDÂNCIA DE

VERTEBRADOS SILVESTRES DO PANTANAL NUM MOSAICO DE

HÁBITATS SAZONAIS

CLEBER J. R. ALHO1, CHRISTINE STRÜSSMANN2 e LUÍS A. S.

VASCONCELLOS3

RESUMO: O Pantanal é uma planície de inundação (138.000 km2) alimentada pelos

tributários da margem esquerda do rio Paraguai e por ele mesmo, em sua grande maioria

no Brasil. Essa inundação varia de 11.000 a 110.000 km2 com média de 53.000 km2 .

Tal grau de inundação cria anualmente um gradiente de hábitats complexos em

mosaico. Os rios e outros cursos d'água são seguidos por matas ciliares ou de galeria e

há outros hábitats arbóreos nas áreas mais elevadas. O restante é formado por campos

sazonalmente inundáveis intercalados por capões de cerrado em diferentes fisionomias.

Em áreas inundáveis há plantas aquáticas e emergentes. A diversidade de vertebrados

ocorrendo no Pantanal é comparável à dos Cerrados, mas com pouco endemismo. A

produtividade anual da planície propicia a abundância sazonal de vertebrados. O ciclo

anual de seca e enchente favorece o aparecimento de nichos alimentares, reprodutivos e

quarteirão de passagem para vertebrados terrestres, aquáticos e semi-aquáticos. Os

processos ecológicos anuais, como a cheia, são vitais em diferenciar a fauna da planície

daquela dos planaltos vizinhos. O pulso de enchente dos rios, em conseqüência das

estações de chuva e seca, resulta em sazonalidade hidrológica, com produtividade de

ambientes reprodutivos e alimentares, produzindo heterogeneidade espacial pelos

diferentes graus de inundação da paisagem. Os Cerrados e o Pantanal, em geral,

compartilham da mesma fauna, sem haver diferenças interespecíficas relevantes quanto

ao grau de especiação ecológica, mas os recursos usados por espécies indicadoras do

Pantanal são local e sazonalmente mais abundantes, posto que os processos ecológicos

anuais ocasionam maior produtividade. A competição por alimento e espaço para

1 Departamento de Ecologia, Universidade de Brasília. Correio eletrônico: alho@unb.br2 Curso de Pós-Graduação em Biociências, Doutoranda em Zoologia, Pontificia Universidade Católica do

Rio Grande do Sul. Correio eletrônico eunectes@terra.com.br3 Correio eletrônico: luisasv@cba.terra.com.br

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reprodução proporciona a formação de distintas guildas de espécies, nas quais há fortes

interações interespecíficas, enquanto que as interações entre guildas diferentes são

fracas. Jacarés têm ampla distribuição local, capivaras e cervos são vistos forrageando

nos campos inundáveis na estação seca. Aves paludícolas são abundantes na seca,

formando colônias. Durante a estação de chuva populações espetaculares de rãs e sapos

são vistas e ouvidas. Essas espécies servem como indicadoras da riqueza e vitalidade do

Pantanal.

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INDICATORS FOR THE MAGNITUDE OF DIVERSITY AND ABUNDANCE

OF THE VERTEBRATE WILDLIFE WITHIN A MOSAIC OF HABITATS IN

THE PANTANAL

ABSTRACT: The Pantanal is an enormous wetland (138,000 km2) that is fed by

tributaries of the upper Paraguay river in the center of South America, mainly in Brazil.

Inundation in the region varies from 11,000 to 110,000 km2 averaging 53,000 km2. The

degree of inundation creates a range of major habitats in a complex mosaic with annual

seasonallity. The rivers and streams are lined with gallery forests, and other arboreal

habitats appear on the more elevated areas. The remainder is either grasslands or

seasonally flooded grasslands interspersed with patches of different kinds of savanna

(cerrado). Floating, emergent and aquatic plants are abundant in inundable areas. The

vertebrate species diversity within the Pantanal is comparable to the diversity found in

the Cerrado biome, with low degree of endemism. The wetland's seasonal productivity

allows local abundance of diferent species of vertebrates. The annual cycle of dry and

wet seasons provides feeding and reproductive niches or stopping grounds for

terrestrial, aquatic and semi-aquatic species. Ecological processes, such as annual

inundation, are vital to differenciate the Pantanal's wildlife from the surrounding

savanna of the plateaus. The distinct annual pulsing of the rivers, as a result of the wet

and dry seasons, results in hydrological seasonality with productivity of feeding and

reproductive grounds, causing a pattern of spatial heterogeneity by different degrees of

inundation in the landscape. Both Cerrado and Pantanal share the same fauna, with no

relevant interspecific differences in the degree of ecological speciation, but the

resources used by some indicators species in the Pantanal are locally and seasonally

more abundant since the ecological annual process provides more productivity.

Competion for food and reproductive grounds suggests the formation of guilds of

different species, within which interspecific interactions are strong and interactions of

species belonging to different guilds are weak. Caymans are widespread and capybaras

and marsh deers can easily be seen foraging on grasslands during the dry season.

Waterfowl are abundant in the dry season, forming colonies. During the wet season

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spectacular populations of frogs and toads are seen and heard. These species serve as

indicators of the richness and health of the Pantanal.

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INTRODUÇÃO

Com o advento da Biologia da Conservação os pesquisadores em Ecologia

passaram a enfatizar o papel da diversidade e abundância de espécies da fauna silvestre

em seus hábitats naturais como a expressão de interações ecológicas, particularmente

competição por recursos alimentares, reprodutivos, de uso de espaço e outros. Os

processos ecológicos que anualmente - ou em períodos esporádicos maiores –

influenciam nos ciclos de vida da fauna silvestre, como os períodos sazonais de seca e

enchente do Pantanal, atuam nas escalas temporal e espacial, estabelecendo diferenças

locais ou regionais, quando comparadas, em larga escala biogeográfica, com os biomas

vizinhos, particularmente os Cerrados.

Há consenso em Ecologia de que a diversidade de espécies é fruto de uma

variedade de processos ecológicos e evolutivos, causas históricas e geográficas.

Contudo, o número de espécies coexistindo numa escala espacial ampla, como nos

Cerrados e Pantanal, varia significantemente em abundância local em função de

recursos sazonais regionais.

A oferta sazonal desses recursos leva a dois fenômenos: (a) associações e

agregações de espécies diferentes que interagem entre si, resultando numa

compartimentação em unidades ecológicas chamadas guildas, com a característica de

que há forte interação entre essas espécies diferentes dentro de cada guilda, mas com

interações fracas entre guildas diferentes; e (b) sincronização na escala de tempo de

agregação de espécies (abundância) com a oferta de recursos sazonais, notadamente

alimento e nichos reprodutivos.

Há indícios de que a cadeia trófica, nesse caso, faculta maior abundância de

espécies da fauna, e no caso de vertebrados, principalmente aves, anfíbios e alguns

répteis e mamíferos, onde os elos alimentares sazonais atuam mais no nível da

abundância local, sendo mais ou menos independentes da diversidade.

Desse modo, a distribuição de espécies, numa escala ampla, varia desde os

limites máximos por onde a espécie ocorre (distribuição geográfica) até uma área de

maior ocorrência da espécie (distribuição regional). Já o termo abundância é usado para

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designar o tamanho (ou densidade) da população local. Na prática, o termo “local”

refere-se sempre à área amostral de um determinado estudo.

É bem conhecido que as espécies que são capazes de explorar um leque amplo

de recursos tornam-se, no decorrer de sua evolução, de distribuição geográfica ampla e

localmente abundantes. Algumas espécies de vertebrados do Pantanal parecem seguir

essa tendência: têm distribuição geográfica ampla, ocorrendo em toda a região de

cerrado e em outros biomas brasileiros, mas ocorrem em altas densidades em certos

períodos sazonais da região. Em outras palavras, parece não haver diferenças

interespecíficas de vertebrados entre o Pantanal e outros biomas brasileiros,

principalmente os Cerrados (não parece haver diferença no grau de especiação

ecológica), mas algumas populações que ocorrem no Pantanal usam recursos que são

mais abundantes ou mais produtivos.

O Pantanal como um sistema produtivo

Uma planície inundável, como o Pantanal, é universalmente definida como um

sistema ecologicamente produtivo. São hábitats em zonas de transição entre terras altas

não inundáveis (planaltos) e planícies inundáveis. A produtividade ecológica é

determinada pela: (a) dinâmica ou pulso hidrológico dos rios situados à margem

esquerda do rio Paraguai e por ele mesmo; (b) propriedades físicas, químicas,

microbiológicas do substrato; e (c) comunidade de plantas e animais especializados a

condições de solos saturados ou inundados. É um sistema que depende de inundação

mais ou menos rasa, recorrente, com saturação perto da superfície do substrato, na

época de cheia. Há, portanto, inundação recorrente ou saturação do substrato, com a

presença de características físicas, químicas e biológicas que refletem as condições de

inundação periódica, em solos hídricos e vegetação hidromórfica. Desse modo, três

elementos caracterizam o Pantanal como planície de inundação: água, substrato

(características fisico-químicas) e biota.

São três os critérios para definir a planície inundável: (a) o critério hidrológico

do pulso do rio Paraguai e seus afluentes da margem esquerda; (b) o critério do

substrato baseado nas condições física e química que refletem a natureza de inundação

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periódica e (c) a presença de organismos, incluindo espécies de vertebrados, como aves

paludícolas, anfíbios, répteis e mamíferos, adaptados ao regime recorrente de

inundação. Assim, água e a inundação recorrente são elementos importantes. O regime

hidrológico é fundamental para o funcionamento do sistema, mesmo que os elementos

físico-químicos do substrato ou os biológicos persistam por algum tempo, em caso de

perturbação.

Baixo nível de oxigênio na água e nos solos saturados é uma das características

das planícies inundáveis. No solo saturado isto se deve à presença de microorganismos,

raízes e outros organismos. No Pantanal , a água do rio Paraguai que drena do planalto

e encontra na planície um impedimento para seu fluxo apresenta redução de oxigênio

dissolvido (02), sobressaturação de dióxido de carbono (C02) e metano (CH4), além da

perda de sedimentos em suspensão e redução de nitrogênio e fósforo (Hamilton et al.,

1995; Hamilton et al., 1997). Essas águas que inundam a planície, quando encontram

ambientes com plantas vasculares emergentes aquáticas, tornam-se pobres em oxigênio

dissolvido com excesso de produção de CO2.

Enchente e vazante: ritmos sazonais

A planície é formada pelo rio Paraguai e seus tributários da margem esquerda,

grandemente no Brasil (Bento Gomes, Cuiabá, São Lourenço, Itiquira, Taquari, Negro,

Aquidauana-Miranda, Nabileque e Apa). As margens do rio Paraguai constituem o

limite oeste do Pantanal, tocando a Bolívia ao norte e, o Paraguai, ao sul. O rio Paraguai

e seus tributários têm drenagem lenta quando descem do planalto e encontram a

planície. Em anos chuvosos, como em 1984 e 1995, o rio Paraguai transborda,

expandindo sua extensão na planície em até 20 km.

A altitude da planície varia de 60 a 150 m e o gradiente topográfico é fraco, com

desnível variando entre 30 a 50 cm por quilômetro no sentido leste-oeste, e 3 a 15 cm

por quilômetro no sentido norte-sul (Franco e Pinheiro, 1982). Esse pequeno desnível na

planície constitui impedimento para o escoamento da água que chega no leito dos rios.

As terras acima de 200 m são consideradas planalto, podendo atingir 800 e 1.200 m de

altura, como a Chapada dos Guimarães.

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O Pantanal é formado por uma enorme planície aluvial, drenada por uma

complexa cadeia de rios e córregos entremeados por cerrado, matas e campos

inundáveis. O período de chuva (com variações entre a região norte e sul da região)

ocorre entre outubro-dezembro e março-maio, variando entre 1.200 a 1.300 mm por

ano. Inundação máxima foi detectada o mais cedo em fevereiro, no norte, e a mais tardia

em junho, no sul (Hamilton et al., 1996). As chuvas que ocorrem no planalto ocasionam

rápida resposta na planície, inundando a região. O Pantanal está situado a 1.500 km da

costa atlântica e localiza-se em área de clima seco, com classificação Aw (clima de

savana), conforme Köppen (Brasil, 1997). Segundo ainda Brasil, enquanto a

precipitação na planície é de 800 a 1.200 mm, o potencial de evaporação é de 1.300 a

1.600 mm, com balanço hídrico negativo, com retenção de 30 a 60% de água na planície

inundável.

Há períodos longos de seca e inundação registrados na literatura (Cadavid

Garcia e Castro, 1986). Dados históricos do nível do rio Paraguai em Ladário, perto de

Corumbá, MS, mostram que os níveis máximos de enchente alcançaram 4 metros de

1900 a 1960, mas apenas 2 m de 1960 a 1972. Portanto, de 1960 a 1972, na época de

seca, muitas terras ficaram sem inundação, voltando a serem inundadas outra vez a

partir de 1973, quando o nível do rio atingiu 5 m na enchente (Sá et al., 1998). Outros

dados diários indicaram variações anuais na enchente e variações em intervalos de dois

a cinco anos. Na seca a água que não escoa para os leitos dos rios pelos canais de

drenagens (vazantes e corixos) fica retida nas baías e campos de inundação, evaporando

e infiltrando-se no solo.

Produtividade de peixes e outros recursos

Há 263 espécies de peixes catalogados para o Pantanal (Britski et al., 1999).

Peixes são recursos ecológicos importantes para essa região, como compartimento

biótico do sistema. Constituem alimento sazonal em torno do qual há agregação de

espécies de vertebrados: aves paludícolas, que se agregam em vazantes ou baías, para se

alimentarem, ou em ninhais, colônias de reprodução em comportamento cooperativo

para onde os pais trazem o alimento, geralmente peixes, e onde se congregam grandes

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quantidades de predadores que se aproveitam da oferta de alimento (filhotes de aves que

caem dos ninhos), como sucuris, jacarés, lobinhos, mão-pelada, coatis e outros

oportunistas.

A produtividade anual de alimentos dos vertebrados está ligada ao tamanho do

substrato, ao regime de descarga dos rios, ao hábito de predação, a diferenças anuais de

temperatura, ao fluxo intermitente de enchente e ao tipo de bioma, processos que

influenciam a produtividade local (Vinson e Hawkins, 1998; Wantzen e Junk, 2000). O

ambiente muda diante de cada descarga hídrica com sedimentos e nutrientes

dissolvidos, criando novos microhábitats, com depósitos de substâncias inorgânicas e

orgânicas que o enriquecem e favorecem a proliferação de invertebrados e a migração

de peixes. Ao mesmo tempo, plantas bem adaptadas a ocuparem seus espaços na época

da seca ou as plantas aquáticas rapidamente se proliferam. As árvores interagem com o

regime hídrico por meio de suas raízes. A matéria orgânica morta ou viva vai-se

alternando e provendo microhábitats para os invertebrados. Por exemplo, as áreas com

mais sombra no interior das matas ciliares produzem menos algas e biomassa de

macrófitas que áreas mais ensolaradas, mas recebem muito mais detritos de folhas,

galhos e troncos mortos, os quais desempenham papel crucial no balanço energético do

ecossistema (Wantzen e Junk, 2000). Citando outros autores, Wantzen e Junk (2000)

afirmam que substratos originados de árvores são fontes de diversidade e abundância

para invertebrados.

O ciclo hidrológico do Pantanal está intimamente relacionado com o ciclo de

vida dos peixes e à conseqüente oferta sazonal de alimento. Três fases distintas são

identificadas com respeito ao ciclo de vida dos peixes em relação ao regime de águas do

Pantanal:

a) Estação da cheia, período de chuva contínua com inundação da planície,

geralmente de outubro a abril. O movimento dos peixes começa com a piracema,

quando os cardumes sobem os rios no início da estação da enchente. Mais tarde, os

peixes migram dos leitos dos rios e se deslocam para as áreas inundadas adjacentes,

em busca de alimento nos campos inundados e baías. A reprodução ocorre no início

da estação de cheia, com a rodada, movimentação de peixes desde o leito dos rios

para as áreas inundadas. Desse modo, a rodada ocorre logo após a piracema.

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b) Vazante, período coincidindo com o fim da estação cheia, geralmente de abril a

maio. Os peixes dispersam-se das áreas alagadas e voltam aos leitos dos rios por

meio de canais de drenagens (vazantes e corixos). Essa migração é conhecida como

lufada. Nesse período, os peixes são capturados por predadores naturais e aqueles

que ficam aprisionados em baías e campos de inundação, que estão em processo de

seca, servem de alimento para predadores que aí se agregam.

c) Estação de seca, geralmente de junho a outubro. As espécies de peixes sedentárias,

isto é, aquelas que não migram, enfrentam baixos níveis de oxigênio nas águas rasas

e mornas, e algumas espécies permanecem dormentes na lama durante toda a

estação seca.

O ciclo de vida dos peixes é determinante na oferta de alimento para muitas

espécies de vertebrados do Pantanal. Sincronicamente, o ciclo hidrológico faculta picos

de abundância de invertebrados, como caramujos e moluscos, que também têm

relevância na cadeia trófica.

Mosaico de hábitats

O regime de seca-cheia faculta eventos de grande produção primária quando, na

seca, os campos inundáveis são rapidamente tomados por plantas oportunísticas de

estratégia “r”, cuja biomassa serve de alimento para herbívoros. Igualmente, o ritmo

fenológico faculta a oferta de brotos novos, sementes, flores e frutos, alimento para os

vertebrados arborícolas.

Segundo Hamilton et al. (1996), o ciclo sazonal de inundação não é uniforme em

todo o Pantanal, sendo mais regular no norte do que no sul da região. Estes autores

detectaram, ainda, diferenças em grau de inundação nas diferentes sub-regiões do

Pantanal. Em ano muito seco analisado, como em 1986, 75% da área normalmente

inundável permaneceu seca.

O Pantanal é subdivido em sub-regiões, que recebem nomes locais com base no

regime de inundação e tipo de cobertura vegetal (Silva e Abdon, 1998). As diversas

unidades de paisagens presentes na região e adotadas neste trabalho estão descritas na

literatura, em Hernandez Filho, Ponzoni e Pereira, 1998, em Brasil (1997) e em Silva et

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al. (1998), para fitofisionomias arbustivas, arbóreas e florestadas, e em Abdon et al.

(1998) para as plantas aquáticas.

A planície inundável do Pantanal é formada por depósitos aluviais acumulados

desde o Pleistoceno (Brasil, 1997). Nos dias de hoje esses depósitos estão cobertos por

florestas (matas de galeria e outras formas florestadas), cerrado e cerradão e várias

formas de campos, incluindo campos inundáveis. Fatores antropogênicos, como a

conversão de cerrado do planalto onde nasce o rio Taquari, em campos de agricultura

(principalmente cultivo de soja), nos últimos 20 anos, têm ocasionado assoreamento do

rio, com descargas excessivas de sedimentos trazidos pelo rio do planalto para a planície

(Alho et al., 1988b; Silva et al., 1998).

O Pantanal é caracterizado por ter limite não distinguível entre área inundável e

terra livre de inundação. Todo ano, contudo, grande parte de ambientes terrestres

transformam-se em ambientes aquáticos. Estando inserido no bioma Cerrados, o

Pantanal localiza-se num ambiente seco, distanciando-se 1.500 km da costa atlântica.

A paisagem natural de hoje é resultado de: (a) processos evolutivos ocorridos

desde o Pleistoceno; (b) sazonalidade bem pronunciada, com ciclos anuais de cheia e

seca e períodos excepcionais de cheias ou expansão do Pantanal (com evidentes reflexos

sobre a produtividade primária e os processos de sucessão ecológica), e (c) áreas

relacionadas com a intervenção humana, principalmente pela expansão de áreas de

pastagem, desmatamentos, implantação de estradas e outras atividades.

Indicadores. Cada um dos três grandes compartimentos que compõem o

Pantanal – hidrologia, substrato e biota – pode ser interpretado e desdobrado em

indicadores dos processos ecológicos e ciclos do ecossistema. Para efeito deste trabalho,

o enfoque será dado no terceiro elemento citado – biota – particularmente anfíbios,

répteis, aves e mamíferos e seus hábitats associados. Os peixes são vertebrados que têm

distribuição muito particular e não são aqui abordados.

O monitoramento de fauna por meio de indicadores designados é um processo

de avaliação contínua, de observação analítica e documentação de ações ou atividades,

produtos, resultados, impactos, tendências para investigar as razões de expectativas que

podem ser presumidas ou de hipóteses que podem ser formuladas. Os indicadores são

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sinais ou evidências que tornam possível para o pesquisador verificar qual a extensão do

fenômeno observado e se o mesmo está sofrendo variações por causa dos processos ou

intervenções específicas. Por exemplo, embora a capivara tenha uma ampla distribuição

geográfica, quais os indicadores do hábitat que podem ser tomados para analisar a

abundância dessa espécie no Pantanal? Desse modo, vários tipos de indicadores podem

ser estabelecidos: indicadores de contexto – quando se deseja monitorar fatos ou

situações relacionados com uma região ampla; indicadores de processos – quando o

que se torna importante é a observação da seqüência de ações, ou interações de

comportamento numa escala de tempo; indicadores de impacto – quando se quer

verificar os efeitos relativos a objetivos gerais, como o número de espécies numa área

de pastagem implantada.

O uso de espécies indicadoras para avaliar e monitorar processos biológicos nos

ecossistemas data do início do século. Esse conceito, posteriormente, teve amplo

desenvolvimento, para uso no controle da poluição em rios e lagos. O conceito de

espécies indicadoras baseia-se no uso daquelas que estão presentes na comunidade e

sujeitas a algum tipo de impacto evolutivo no passado, ou antropogênico, no presente. O

valor de indicação da espécie pode ser pelo fato de serem intolerantes às condições

modificadas ou degradadas (sendo, portanto, as primeiras a desaparecerem após o

impacto antropogênico), ou porque são tolerantes às condições de impacto.

Conhecendo a natureza da interação entre a presença e/ou abundância da espécie

em relação ao tipo de impacto, sua resposta ao mesmo pode ser usada como indicadora.

Os impactos causados induzem a alterações na natureza das relações entre as espécies

na comunidade. Pode-se esperar, em função das deduções citadas, que grupos ou

conjunto de espécies indicadoras podem definir o “status” do sistema em termos do

impacto corrente. Nesse contexto, é extremamente importante ter conhecimento prévio

dos efeitos dos fatores impactantes, da espécie, população e comunidade.

Nesse sentido, quais os critérios que são usados para escolher objetivamente as

espécies indicadoras?

(a) o primeiro critério é que um conjunto de espécies relacionadas seja

preferível;

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(b) as espécies devem ser estenotópicas ou sensíveis, com pequena variabilidade

na resposta ao fator ou fatores impactantes, de modo que uma mudança na

abundância relativa da espécie indica as condições do hábitat;

(c) sejam residentes ao longo ou em parte do ano;

(d) sejam fáceis de monitorar;

(e) que apresentem curto tempo de geração de modo que a população mude

rapidamente quando exposta aos fatores ambientais;

(f) sejam abundantes para que variações no tamanho populacional sejam de

magnitude suficiente para responder aos impactos ambientais.

O primeiro critério nos remete aos conceitos de espécie-chave e guilda. No caso

de espécie-chave, está se referindo à espécie de cuja presença uma série de outras delas

dependem, direta ou indiretamente. A espécie-chave pode não ser a mais abundante,

mas seu efeito é maior do que se espera. É o caso de espécies-topo da cadeia trófica,

como predadores importantes.

O conceito de guilda está ligado à idéia de espécies indicadoras, exceto pelo fato

de que as indicadoras foram transformadas em guildas indicadoras. Estas respondem

similarmente aos fatores impactantes.

A ferramenta de bioindicadores ou de indicadores ambientais tem sido

amplamente utilizada, inclusive pelo Banco Mundial para avaliar seus projetos, através

dos indicadores de performance (Segnestam, 1999).

Objetivos deste trabalho. Este trabalho tem por objetivo discutir a distribuição

e abundância de anfíbios, répteis, aves e mamíferos no Pantanal comparando-as com

aquelas em biomas vizinhos, particularmente os Cerrados. As seguintes questões são

postuladas:

As comunidades de vertebrados vivendo nos diferentes hábitats do Pantanal são

similares em riqueza e diversidade aos hábitats de outros biomas brasileiros,

particularmente dos Cerrados da região do planalto da Chapada dos Guimarães?

- Se são diferentes, é possível analisar essas diferenças em termos de

processos ecológicos e ciclos anuais ?

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- Essas diferenças podem ainda ser interpretadas em termos de nichos

alimentares, reprodutivos, espaciais e outros que favoreçam abundâncias regionais?

- Espécies generalistas, com distribuição ampla, tendem a ser localmente

mais abundantes que as especialistas?

- A abundância regional pode ser resumida em simples agregação em torno

de recursos sazonais ?

- Que medidas devem ser tomadas para incentivar formas de

desenvolvimento sustentável, como o ecoturismo, e como os processos ecológicos,

as paisagens naturais e as espécies devem ser protegidas?

MATERIAL E MÉTODOS

Este trabalho é baseado na experiência pessoal de cada um dos autores no

Pantanal e em áreas de Cerrados no Brasil Central (não estando limitado,

necessariamente, a um dado período de tempo ou local) e em informações disponíveis

na literatura científica.

ANFÍBIOS E RÉPTEIS

Dentre os vertebrados ocorrentes na Bacia do Alto Paraguai (BAP), anfíbios e

répteis estão entre os grupos menos conhecidos, tanto do ponto de vista da composição

de distintas faunas locais como da história natural das espécies e de seu grau de

associação às unidades de paisagem. Uma listagem compreensiva dos taxa da

herpetofauna presentes na bacia foi disponibilizada, pela primeira vez na literatura, no

documento final referente ao componente biótico do Plano de Conservação da Bacia do

Alto Paraguai – PCBAP (Brasil, 1997). Um total de 22 espécies de anfíbios anuros e 83

de répteis foram listadas para a planície de inundação, em documento com reduzida

circulação e de difícil acesso para a comunidade científica em geral.

No que se refere aos anuros, a abrangência da lista apresentada em Brasil (1997)

está limitada a áreas da porção sul da planície, em particular os arredores da área urbana

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de Corumbá e a região central do Pantanal da Nhecolândia (Brasil, 1997). A lista inclui,

também, dezoito espécies de anuros de áreas elevadas das bordas leste e oeste do

Pantanal de Mato Grosso do Sul, incluindo as serras do Urucum, Bodoquena e

Maracaju. Já a lista de répteis da BAP inclui, além das espécies presentes na planície,

outras 84 formas com ocorrência limitada a porções mais elevadas, no entorno de

praticamente toda a Bacia (Brasil, 1997).

Peixes, aves e mamíferos tiveram as listagens de espécies do Pantanal revistas

e/ou ampliadas a partir daquelas apresentadas por Brasil com a conseqüente

disponibilização de listagens mais recentes (por exemplo, peixes – Britsky et al., 1999;

aves – Tubelis e Tomás, no prelo; mamíferos – Mauro, apud Adámoli e Pott, 1999).

Para anfíbios e répteis, não houve atualização das listagens constantes em Brasil (1997).

O exame de material testemunho depositado em grandes coleções científicas,

como as do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP) e do Museu

Nacional do Rio de Janeiro (MNRJ), poderá revelar importantes registros adicionais

para a área da BAP. Dada a escassez de inventários em localidades na Bacia,

amostragens pontuais, sejam elas avaliações ecológicas rápidas (por exemplo,

Strussmann et al., 2000), sejam diagnósticos faunísticos mais completos (como aqueles

realizados na área de influência do Aproveitamento Múltiplo de Manso, no município

de Chapada dos Guimarães, Mato Grosso; Strussmann, 2000), podem também aumentar

significativamente o conhecimento sobre a herpetofauna da região. Em conjunto, por

exemplo, os estudos de diagnóstico e de resgate faunístico em Manso evidenciaram a

presença de doze espécies de répteis anteriormente não apontadas para a BAP.

Neste trabalho, é feita uma análise comparativa de alguns indicadores da

magnitude da diversidade e da abundância de anfíbios e répteis em áreas da planície

inundável e de seu entorno, particularmente os cerrados da região de Chapada dos

Guimarães. Tendo por base as informações apresentadas em Brasil (1997) e

observações de campo adicionais, são brevemente discutidos aspectos relativos à

riqueza de espécies, padrões de distribuição e de associação a distintas unidades de

paisagem, abundância relativa, vigor e sazonalidade das populações desses organismos.

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Riqueza de espécies

Exames adicionais da literatura e de espécimes depositados em coleções e,

principalmente, inventários faunísticos recentes, como aqueles realizados na região do

Aproveitamento Múltiplo de Manso (APM Manso), na borda nordeste da BAP,

revelaram como presentes em áreas de planalto da Bacia, além das formas enumeradas

em Brasil (1997), o quelônio Geochelone denticulata, os lagartos Anolis cf.

fuscoauratus, Micrablepharus atticolus, Tupinambis quadrilineatus e uma nova espécie

de Cnemidophorus, as cobras-cegas Amphisbaena fuliginosa e Cercolophia roberti, as

serpentes Dipsas indica, Drymoluber brazili, Liophis longiventris, L. paucidens e uma

subespécie adicional de Bothrops neuwiedi.

Na planície inundável, além das formas listadas por Brasil (1997), há registro

positivo apenas para uma espécie adicional de lagarto, do gênero Anolis (próxima a e

em sintopia com A. meridionalis), no Pantanal de Barão de Melgaço, e de uma serpente

(cuja identidade taxonômica necessita ser melhor estudada, podendo constituir espécie

ainda não descrita de Hydrops4), na região de Corumbá, MS.

Há, assim, 85 espécies de répteis ocorrentes na planície inundável (sem serem

exclusivas da região) e outras 94 somente registradas, até o momento, em áreas do

entorno, num total de 179 espécies de répteis para a BAP. Quanto aos anfíbios, além das

formas registradas em Brasil (1997), são conhecidas pelo menos treze espécies

adicionais na planície e outras 27 aparentemente exclusivas dos planaltos de entorno. A

anurofauna da BAP estaria constituída, por pelo menos 80 espécies, das quais mais de

metade (45 espécies) parece ocorrer exclusivamente em áreas altas no entorno (FIG. 1).

As listas de herpetofauna para a Bacia, no entanto, são ainda incompletas. Quelônios,

por exemplo, constituem um grupo muito mal amostrado na área, havendo,

seguramente, espécies adicionais àquelas citadas em Brasil (1997).

4 V.L. Ferreira, comunicação pessoal.

17

FIG. 1. Anfíbios e répteis ocorrentes na planície e planaltos do entorno da Bacia do Alto

Paraguai (eixo das ordenadas: número de espécies; valores sobre as barras:

porcentagem das faunas totais de anfíbios e de répteis da BAP encontradas na

planície e no planalto).

Apresentando menor heterogeneidade de hábitats e maior disponibilidade de

corpos d’água permanentes (menor número de hábitats com condições ecológicas

contrastantes), a planície inundável abriga espécies de anfíbios em geral abundantes e

de ampla distribuição (Strussmann et al., 2000). Assim mesmo, inventários rápidos

acusam grande similaridade na composição de anurofaunas em sítios distintos no

interior da planície (Chernoff e Willink, 2000), podendo esta ser considerada melhor

amostrada do que o entorno. Hábitats especiais, como as salinas, as formações

florestadas, chaquenhas e serranas (como a serra do Amolar), necessitam de estudo mais

cuidadoso, podendo abrigar espécies adicionais àquelas já registradas para a BAP.

Observações em campo e o exame de material herpetológico depositado em

coleções regionais sediadas em Cuiabá (Universidade Federal de Mato Grosso - UFMT)

e em Cáceres (Universidade Estadual de Mato Grosso - UNEMAT), apontam como

melhor amostradas na porção norte da planície inundável (Pantanais de Barão de

Melgaço, Poconé e Cáceres, veja Silva e Abdon, 1998) as localidades relacionadas na

Tabela 1.

47%44% 53%56%

0102030405060708090

100

Anfíbios Répteis

nº d

e es

péci

es

PlanícieEntorno

18

TABELA 1. Localidades na porção norte do Pantanal (Mato Grosso) melhor amostradas

quanto à composição da herpetofauna, com base em observações de campo

e em material depositado até 1995 em duas coleções regionais (v. texto).Coordenadas

Localidade Latitude(S)

Longitude(O)

Répteis

(nº spp.)

Anfíbios

(nº spp.)

1. Fazenda. Santa Inês (Pantanal de Poconé) 16º 30’ 56º 45’ 37 262. Reserva Particular do Patrimônio Natural (RPPN)SESC Pantanal (Pantanal de Barão de Melgaço)

16º 46’ 56º 10’ 26 23

3. Parque Nacional do Pantanal 17º 52’ 57º 27’ 20 234. Base de Pesquisas de Fauna do IBAMA, RodoviaTranspantaneira

17º 10’ 57º 00’ 17 23

O número de anuros presentes nas localidades consideradas como relativamente

bem amostradas, entre 23 e 26 espécies, aproxima-se do valor estimado para o número

total de espécies potencialmente ocorrentes num mesmo sítio, algo em torno de 30

espécies. Já as áreas de entorno da BAP, especialmente as altas cabeceiras, são

virtualmente desconhecidas do ponto de vista de suas anurofaunas, os poucos

inventários existentes indicando haver, aí, maior número de espécies num dado sítio e

maior “turnover” de espécies entre sítios.

Possivelmente, muitas das formas de regiões de cabeceiras (assim como plantas

e peixes desses sítios) apresentam distribuição restrita, com diferentes sítios

configurando-se como ilhas com microbiotas distintas (Chernoff e Willink, 2000). Em

relatório não publicado, A.F.B. de Araújo e G. Colli (Universidade de Brasília) estimam

a ocorrência de 45 espécies de anuros em uma localidade qualquer em cerrado, em um

raio de 20 km. Em Manso, cuja fauna de anuros é, atualmente, a mais bem conhecida da

Bacia do Alto Paraguai, foram registradas 47 espécies, em área de tamanho equivalente.

Répteis são mais difíceis de amostrar em curto prazo, especialmente serpentes, e

ainda não há informações suficientes sobre distintas faunas locais para estimar o número

de espécies co-ocorrendo em uma determinada região na planície. Na Tabela 1, por

exemplo, o número de espécies conhecidas para a região da Fazenda Santa Inês, no

Pantanal de Poconé (30 % mais espécies de répteis do que na segunda localidade melhor

amostrada), incorpora dados sobre a ofiofauna local obtidos durante dois anos de estudo

de campo intensivo. Em conseqüência, o número de espécies de serpentes registradas

para a região da fazenda Santa Inês é superior (60%) ao número de espécies conhecidas

19

na segunda localidade melhor amostrada. Nesta, apenas um inventário rápido foi

realizado, no começo do período chuvoso. Para anfíbios do Pantanal, este é o período

em que a maior parte das espécies iniciam suas atividades reprodutivas, o que facilita o

reconhecimento das espécies pelo registro de suas vocalizações e pela formação de

agregações reprodutivas.

Padrões de distribuição

Formado durante o Pleistoceno por reativação tectônica, que rebaixou a porção

central de uma planície de erosão pré-existente, o Pantanal desenvolveu-se, nos últimos

30 mil anos, com a contribuição de sedimentos das chapadas circundantes (Ab’Sáber,

1988). Intensos e generalizados processos erosivos em porções superficiais dos

planaltos circundantes e um progressivo e continuado acúmulo de detritos no interior da

planície oportunizaram “poucas possibilidades para o desenvolvimento de ecossistemas

e homogeneização de revestimentos florísticos” (Ab’Sáber, 1988, p.41).

A ocupação biótica do Pantanal é, assim, relativamente recente, tendo ocorrido

após uma fase seca, ao final do Pleistoceno, em que houve grande expansão das

caatingas em território brasileiro, com “importante penetração de climas e floras semi-

áridas, no interior e bordos da depressão pantaneira” (Ab’Sáber, 1988, p. 41, 44). A

recomposição da tropicalidade na depressão, com umidificação do clima e invasão por

floras e faunas oriundas de refúgios situados em diferentes sítios das terras

circunvizinhas, permitiu então a expansão dos cerrados, predominantemente pelo

grande leque do Taquari, a penetração de componentes florísticos periamazônicos, pelo

norte, e do Chaco Oriental, pelo extremo sudoeste e sul (Ab’Sáber, 1988). Adámoli

(1982) e Adámoli e Pott (1999) reconhecem a presença adicional de influências da

floresta atlântica, na borda sudeste da planície.

Ao constituir uma mescla relativamente recente de elementos oriundos de

províncias fitogeográficas vizinhas, os quais foram capazes de se adaptar a um novo

cenário ambiental regido por inundações periódicas, a herpetofauna da planície

pantaneira apresenta baixo nível de endemismos locais, em contraste com os planaltos

adjacentes. Mesmo espécies com hábitos aquáticos e imagem indiscutivelmente

associada à região pantaneira, como a víbora-do-pantanal (ou jacuruxi, Dracaena

20

paraguayensis) e a sucuri-amarela (ou sucuri-do-Pantanal, Eunectes notaeus), atingem

outras áreas de inundação, contíguas mas definitivamente situadas fora dos limites da

BAP, ou mais para o norte, na região do vale do Guaporé, ou ao sul, em região do

território argentino sob a influência do baixo curso do rio Paraguai.

O número de províncias fitogeográficas incluídas na área de distribuição de uma

espécie qualquer tem sido empregada, algumas vezes, como medida indireta de sua

versatilidade ecológica (veja Henderson et al., 1995). Uma análise neste sentido revela

que a maioria das espécies de répteis registradas para a porção norte do Pantanal não é

exclusiva da região (FIG. 2a).

FIG. 2a. Ocorrência, em outros biomas sul-americanos, de espécies da fauna de répteis

do Pantanal.

a

19 %(12 spp.)

11 % (7 spp.)

9 % (6 spp.)

8 % (5 spp.)

24 % (15 spp.)

29 % (18 spp.) Distribuição continental

Diagonal de formações abertas

Pantanais e Chaco inundável

Cerrado

Áreas abertas e Floresta Atlântica

Áreas abertas e Floresta Amazônica

21

FIG. 2b. Ocorrência, em outros biomas sul-americanos, de espécies da fauna de répteis

de uma localidade de planalto, no entorno da Bacia do Alto Paraguai

(Aproveitamento Múltiplo de Manso, Chapada dos Guimarães, MT).

Em conjunto, espécies com ocorrência somente ao longo da “diagonal de

formações abertas sul-americana” (caatinga, cerrado, pantanal, chaco) perfazem mais de

50 % da fauna de répteis da porção norte do Pantanal. Aí se incluem tanto espécies

amplamente distribuídas ao longo de toda a diagonal como formas com ocorrência ora

apenas em sua porção sul, do cerrado ao chaco (como as serpentes Hydrodynastes gigas

e Phalotris tricolor), ora restritas à porção norte, da caatinga ao pantanal (o lagarto

Micrablepharus maximiliani, o anfisbênio Amphisbaena vermicularis e a serpente

Philodryas nattereri, por exemplo). Há, também, formas restritas ao cerrado (por

exemplo, o lagarto Coleodactylus brachystoma e a serpente Xenopholis undulatus) e às

áreas inundáveis sob influência do sistema Paraguai-Paraná (chegando, em alguns

casos, a áreas de cerrado periféricas ao Pantanal) e/ou pantanais do alto Guaporé (como,

o quelônio Acanthochelys macrocephala, o jacaré Caiman yacare, as serpentes

Eunectes notaeus, Micrurus tricolor, Clelia bicolor, os lagartos Dracaena

paraguayensis e Mabuya guaporicola).

Pelo menos quinze espécies registradas para a porção norte do Pantanal (c. 25 %

do total) têm distribuição praticamente continental, ocorrendo em cinco ou mais

províncias distintas, que incluem tanto outras formações abertas como áreas dos

b27 %

(27 spp.)

16 % (16 spp.)

17 % (17 spp.)

14 % (14 spp.)

26 %(26 spp.)

Distribuição continental

Diagonal de formações abertas

Endêmicas do Cerrado

Áreas abertas e Floresta Atlântica

Áreas abertas e Floresta Amazônica

22

domínios florestais amazônico e/ou atlântico (como o quelônio Geochelone carbonaria,

os lagartos Iguana iguana, Hemidactylus mabouia, o anfisbênio A. alba e as serpentes

Boa constrictor, Liophis almadensis, Mastigodryas bifossatus, Spilotes pullatus).

Das espécies presentes em ambientes abertos e em um dos dois grandes biomas

florestados, cinco podem ser consideradas como “amazônicas” (o quelônio G.

denticulata, os lagartos Tupinambis teguixin, Mabuya nigropunctata e as serpentes

Oxyrhopus aff. petola e Corallus hortulanus); outras oito espécies aparecem em biomas

abertos e em áreas da floresta atlântica (como os lagartos Tropidurus torquatus, Mabuya

frenata, ou a serpente Philodryas patagoniensis) (FIG. 2a).

Uma análise comparativa da distribuição, nos grandes biomas, das espécies de

répteis presentes na área da usina hidrelétrica de Manso, no entorno da porção nordeste

da planície pantaneira, revela padrões de ocorrência distintos daqueles observados na

planície (FIG. 2b). Embora espécies com ampla distribuição representem proporções

semelhantes em faunas de répteis do Pantanal e de seu entorno, a contribuição de

formas exclusivas de biomas abertos e daquelas que podem ser encontradas tanto nestes

como em biomas florestados é distinta nas duas porções da Bacia. Na planície, formas

exclusivas de biomas abertos representam c. 54 % da fauna total de répteis, enquanto no

planalto esta contribuição equivale a apenas 42 %. Já o número de formas

“amazônicas”, por exemplo, é duas vezes maior na fauna de répteis de localidade no

planalto do que entre os répteis registrados para o Pantanal.

O caráter “amazônico” de parte da herpetofauna de Manso é mais evidente entre

espécies e subespécies de hábitos aquáticos ou semi-aquáticos, entre as quais se registra

a presença de diversas formas vicariantes em relação àquelas presentes no Pantanal

(Tabela 2). O papel dos sistemas hidrográficos parece ter sido fundamental na

distribuição dessas espécies, tanto no passado como nos tempos atuais.

23

TABELA 2. Exemplos de espécies e subespécies vicariantes nas herpetofaunas do

Pantanal e dos cerrados no entorno, na porção norte da planície. Espécies

de hábitos aquáticos ou semi-aquáticos estão assinaladas com (A).Pantanal Manso

Hydrodynastes gigas (A) Hydrodynastes bicinctus (A)Eunectes notaeus (A) Eunectes murinus (A)

Helicops angulatus (A)Helicops leopardinus (A)H. polylepis (A)

Caiman yacare (A) Caiman crocodilus (A)Bufo granulosus ssp. 1 Bufo granulosus ssp. 2Bufo aff. margaritifer sp. 1 Bufo aff. margaritifer sp. 2Leptodactylus podicipinus Leptodactylus petersiiElachistocleis ovalis Elachistocleis sp.

Em conjunto, as espécies de répteis presentes na porção norte do Pantanal

parecem apresentar distribuições mais amplas do que aquelas de localidades no planalto

(FIG. 3). A predominância, no Pantanal, é de répteis com ocorrência anotada para três

biomas, enquanto em Manso, no planalto, predominam formas com ocorrência em

apenas dois biomas.

FIG. 3. Distribuição das espécies de répteis da porção norte do Pantanal e de uma

localidade do entorno (Manso, Chapada dos Guimarães, MT) segundo sua

ocorrência em um, dois, ou mais biomas distintos.

No planalto, a multiplicidade de hábitats, incluindo fisionomias florestadas

estruturalmente heterogêneas, e de ecótones parece favorecer um maior número de

1 2 3 4 5 6

0

5

10

15

20

25

nº e

spéc

ies

nº biomas distintos

Planície (Pantanalnorte)Planalto (Manso)

24

especializações e, consequentemente, maior número de espécies que na planície

(Strussmann, 2000). A herpetofauna registrada até o momento para a região sob

influência do reservatório de Manso é uma das mais ricas já estudadas na região

neotropical, superando, em alguns casos, o número de espécies registrado em

localidades amazônicas (veja Duellman, 1990; O’Shea, 1998). A região abrange não só

fisionomias características de cerrados abertos como formações florestadas peculiares

(Conceição, 2000), que abrigam fauna especializada e servem como corredores de

dispersão para formas amazônicas.

Embora as espécies de répteis da planície sejam, em geral, mais amplamente

distribuídas do que aquelas ocorrentes nos planaltos do entorno, ainda assim podem ser

reconhecidas faunas locais diferenciadas, em distintos “pantanais”. Entre as proposições

de subdivisão da BAP em “zonas ecológicas”, “sub-regiões fisiográficas” ou

“Pantanais” diferenciados destacam-se aquelas de Adámoli (1982) e, mais

recentemente, Silva e Abdon (1998), que reconheceram e delimitaram onze sub-regiões

distintas no Pantanal brasileiro.

Nas sub-regiões pantaneiras, as diferenças em composição faunística parecem

estar associadas, primariamente, à maior ou menor influência de elementos chaquenhos,

pré-amazônicos, da floresta atlântica ou do cerrado sobre a biota. Entre as serpentes do

Pantanal de Poconé, por exemplo, na porção norte do Pantanal (aproximadamente entre

16° - 17°30’S e 56° – 57°30’W), Strussmann e Sazima (1993) apontaram como mais

abundantes as espécies Eunectes notaeus, Helicops leopardinus, Hydrodynastes gigas,

Liophis poecilogyrus, Thamnodynastes cf. strigilis. Já na região da Nhecolândia (entre

18° – 20° S e 55° – 57°W), município de Corumbá, porção sul do Pantanal, Leptodeira

annulata, Liophis typhlus e Lystrophis mattogrossensis seguramente estão entre as

formas mais comuns (Brasil, 1997). Tais espécies, relativamente bem representadas na

coleção regional da EMBRAPA-Pantanal, em Corumbá, não foram sequer registradas

para o Pantanal de Poconé, estando até o momento restritas aos cerrados do entorno

deste.

O Pantanal de Poconé foi incluído por Adámoli (1982) no grupo de pantanais

onde “os Cerrados ocupam só 10% da superfície, [estando] situados na periferia”

(Adámoli, 1982, p. 116). Já o da Nhecolândia, segundo o mesmo autor, apresenta entre

25

40 e 50% de sua superfície ocupada por cerrados (sendo evidentes, também, as

influências chaquenhas e amazônicas), o que pode explicar as diferenças em

composição ou, pelo menos, em abundância relativa das espécies de répteis ali

detectadas.

Também entre os anfíbios deve haver diferenças nos conjuntos faunísticos dos

diferentes pantanais. Em área inundável do Pantanal de Barão de Melgaço

(aproximadamente entre 16° - 17°30’N e 55° - 56°30’W), incluído por Adámoli (1982)

no grupo de pantanais “nitidamente pertencentes aos Cerrados, nos quais estes ocupam

aproximadamente 70% da superfície” (Adámoli, 1982, p. 115), um levantamento rápido

acusou espécies frequentemente encontradas nos cerrados periféricos ao Pantanal norte

(como Physalaemus nattereri, Leptodactylus mystacinus, Elachistocleis sp.). Ao longo

de dez anos de observações de campo, nenhuma dessas espécies foi ainda registrada

para regiões nucleares do Pantanal de Poconé5. Por outro lado, pela acentuada influência

chaquenha, é nos pantanais do Nabileque e de Porto Murtinho que, entre os répteis e

anfíbios, deve ocorre a maior proporção de formas caracteristicamente associadas ao

chaco oriental.

A subdivisão de faunas de anuros e de répteis em comunidades ou grupos de

espécies caracteristicamente associadas a unidades de paisagem ou a comunidades

vegetais peculiares consiste em exercício de grande importância e aplicabilidade em

conservação. Entre outros aspectos, pode contribuir para a caracterização e seleção de

sítios prioritários para conservação. Na FIG. 4 são mostrados perfis esquemáticos das

unidades de paisagem mais conspícuas na porção norte do Pantanal (FIG. 4a) e em

Manso (FIG. 4b), com as respectivas taxocenoses de anfíbios mais frequentemente

associadas a cada unidade.

5 C. Strussmann, dados não publicados.

26

FIG. 4a. Perfil esquemático das principais unidades de paisagem e das espécies deanuros mais freqüentes em cada unidade, na porção norte (Poconé, MT) daplanície inundável do Pantanal. Espécies arborícolas e subarborícolasrepresentadas acima da linha da superfície; espécies terrícolas e criptozóicasrepresentadas abaixo da linha da superfície.

FIG. 4b. Perfil esquemático das principais unidades de paisagem e das espécies deanuros mais freqüentes em cada unidade, em uma região de planalto, na bordanordeste do Pantanal, sob a influência do reservatório do AproveitamentoMúltiplo de Manso (Chapada dos Guimarães, MT). Espécies arborícolas esubarborícolas representadas acima da linha da superfície; espécies terrícolas ecriptozóicas representadas abaixo da linha da superfície.

Espécies ocorrentes em fisionomias abertas representam, aproximadamente,

50% da herpetofauna, tanto no Pantanal norte como em Manso. Entretanto, parece haver

menor compartimentação entre os répteis e anuros da planície do que entre aqueles de

27

regiões do planalto. Na porção norte do Pantanal, por exemplo, distintas fisionomias

abertas (campos inundáveis, bordas de baías, corixos, vazantes e outros) abrigam

anurofaunas bastante semelhantes. Estas incluem, além de formas terrícolas e

subarborícolas, duas espécies de hábitos semi-aquáticos, com grande habilidade para a

natação e o mergulho (Lysapsus limellus e Pseudis paradoxa).

A grande maioria das espécies de anuros do Pantanal suporta o período de seca

abrigada em locais úmidos (sob bancos de macrófitas em decomposição, troncos caídos,

em meio a emaranhados de raízes e outros) e rapidamente dispersa-se e coloniza os

campos, uma vez inundados (por exemplo, Hyla nana, H. raniceps, Scinax acuminatus,

S. fuscomarginatus). Espécies como Pseudopaludicola sp., Leptodactylus fuscus, L.

podicipinus, Bufo granulosus e Elachistocleis cf. ovalis permanecem nas proximidades

da linha de contato entre os biótopos aquáticos e terrestres (o chamado "moving

littoral", sensu Junk et al., 1989). Os pequenos Physalaemus vocalizam em águas rasas,

próximos à borda e há, também, espécies habitualmente associadas à vegetação

flutuante em corpos d’água permanentes (rios, corixos, baías), como Hyla punctata,

Scinax nebulosus.

Apenas três espécies de anuros da porção norte do Pantanal parecem estar

restritas a ambientes florestais (especialmente matas ciliares e as formações localmente

denominadas capões e cordilheiras): Bufo aff. margaritifer, Leptodactylus elenae e

Chiasmocleis mehelyi. Outras espécies, como Bufo paracnemis e Physalaemus cuvieri,

são euritópicas, podendo ser encontradas tanto no interior de capões e de cordilheiras

como em fisionomias abertas.

Em Manso, diferentemente do que ocorre no Pantanal, fisionomias abertas

distintas abrigam anurofaunas também diferenciadas. Há, assim, espécies

caracteristicamente associadas aos cerrados estabelecidos sobre areia (cerrado sentido

restrito), aos campos sujos de cerrado sobre pedra, outras exclusivas de veredas e

campos úmidos. Também entre as formas ocorrentes em ambientes florestados há clara

distinção entre os conjuntos de espécies de “matas de brejo”, de cerradões e de matas de

vales, por exemplo, com poucas espécies em comum entre esses ambientes.

A FIG. 5 apresenta a proporção de espécies utilizando diferentes substratos em

herpetofaunas da porção norte do Pantanal e da região de Manso. Em ambas as regiões,

28

tanto entre anfíbios como entre os répteis, formas terrícolas constituem maioria (entre

55 -63% do número total de espécies).

FIG. 5. Proporção de utilização de distintos substratos em herpetofaunas da planície

(porção norte do Pantanal) e do planalto adjacente (região da Usina

Hidrelétrica de Manso, Chapada dos Guimarães, Mato Grosso).

O segundo conjunto melhor representado, independente de grupo taxonômico ou

região, é o das espécies com hábitos arborícolas ou semi-arborícolas. Já a importância

relativa de formas com hábitos aquáticos ou semi-aquáticos e de formas com hábitos

fossoriais distingue as herpetofaunas da porção norte do Pantanal e da localidade no

planalto. Enquanto, na primeira, a representatividade de anfíbios e de répteis com

hábitos aquáticos ou semi-aquáticos é superior à de formas fossórias, no planalto ocorre

o inverso, sendo as formas de hábitos fossoriais relativamente mais numerosas do que

na planície.

Para serpentes da porção norte do Pantanal, o favorecimento da presença de

espécies aquáticas/semi-aquáticas foi tentativamente atribuído por Strussmann e Sazima

(1993) às condições ecológicas imperantes na planície, notadamente a grande

disponibilidade de corpos d’água e recursos associados (Strussmann e Sazima, 1993).

Para os cerrados, Vanzolini (1971) menciona como principais condicionantes do

favorecimento de formas fossórias a penetrabilidade do solo até níveis profundos (“o

60 %25 %6 %

9 %

55 %

30 %10 %

5 %

0 10 20 30 40 50 60

% do nº total de espécies

PLANALTO (Manso)

PLANÍCIE (Pantanalnorte)

Terrícolas/criptozóicas Arborícolas/subarborícolas Aquáticas/semiaquáticas Fossórias

29

volume e profundidade dos sistemas radiculares e dos troncos subterrâneos facultam

densa penetração da fauna até níveis de boa estabilidade térmica e favoráveis teores de

umidade”; Vanzolini, 1971, p.270-271), e a intensidade das trocas de radiação ao nível

do solo, com as temperaturas, durante o dia, podendo atingir valores extremamente

altos. Em Manso foram registradas, até agora, oito espécies simpátricas de

anfisbenídeos, tanto em fisionomias florestadas como abertas, havendo também

serpentes e lagartos de hábitos semifossórios. No Pantanal, a estrutura arenosa dos

solos, seu encharcamento periódico, a cobertura graminosa rala e uniforme, a reduzida

disponibilidade e o isolamento de áreas permanentemente secas possivelmente

constituem limitações para a vida subterrânea (Strussmann, 1992). As únicas espécies

de répteis fossórios ou semifossórios até agora registrados para o Pantanal de Poconé,

Amphisbaena vermicularis, Typhlops brongersmianus, Micrurus tricolor e Phalotris

tricolor, foram sempre encontrados em capões ou cordilheiras.

Padrões de abundância

Com diversidade de espécies e grau de endemismo inferiores aos dos planaltos

do entorno, é na presença sazonal de grandes contingentes populacionais, com elevada

biomassa, que a herpetofauna da planície apresenta seu maior diferencial. Para anfíbios,

que apresentam estreita dependência de água livre no ambiente, a maior disponibilidade

de corpos d’água permanentes e a periódica transformação de enormes extensões de

biótopos terrestres em biótopos aquáticos possibilitam o estabelecimento de populações

vigorosas na planície pantaneira, especialmente durante a estação chuvosa.

Favorecimento semelhante pode ser visto entre os répteis de hábitos aquáticos ou

semi-aquáticos, sendo particularmente abundantes na planície o jacaré-do-pantanal

(Caiman yacare), a jaracussu-do-brejo (Hydrodynastes gigas), a sucuri-amarela

(Eunectes notaeus) e a cobra-d’água (Helicops leopardinus). Brown Junior (1986)

sugere uma tendência ao favorecimento, na planície, de predadores generalistas e de

organismos “móveis, grandes, resistentes a longas estiagens e friagens e ligados a

ambientes aquáticos”. Caiman yacare, E. notaeus e H. gigas satisfazem tais condições.

A maior abundância de presas é, reconhecidamente, uma das principais causas

de aumento na atividade de serpentes após o início do período chuvoso. A sucuri-

30

amarela alimenta-se, basicamente, de aves paludícolas, recurso sazonalmente abundante

e previsível no Pantanal. Na América do Sul, diversas outras áreas sazonalmente

inundáveis apresentam, ocasionalmente, uma avifauna paludícola rica e diversificada

(Scott e Carbonell, 1986). Na costa leste do Amapá e da Ilha de Marajó, por exemplo,

assim como nos llanos da Venezuela e no Departamento de Beni, na Bolívia, grande

número de aves aquáticas residentes e migratórias reunem-se anualmente para

reprodução, alimentação ou “desasagem” (fide Sick, s.d.). Em todas essas áreas,

conforme anteriormente observado por Strussmann (1992), foi assinalada a presença de

serpentes do gênero Eunectes (Scott e Carbonell, 1986; Nascimento et al., 1991), por

vezes em elevadas densidades, como nos llanos (Rivas, 1999) e na ilha de Marajó6.

A serpente mais abundante na parte norte da planície, o colubrídeo H. gigas (v.

Strussmann e Sazima, 1993), parece ser favorecida por sua grande plasticidade

adaptativa: utiliza tanto hábitats abertos como florestados, terrenos secos como

inundados, sendo capaz de explorar, alternativamente, os recursos mais abundantes em

cada estação. Na seca, procura por roedores, sapos (Bufo paracnemis) e outros pequenos

vertebrados sob coivaras ou em meio a emaranhados de gramíneas e vegetação rasteira;

durante as cheias, explora o “moving littoral” à procura de rãs (Leptodactylus spp.); no

período de vazante, foi observada caçando pequenos peixes aprisionados em poças em

vias de secar.

Também muito comum no Pantanal, a cobra d´água não satisfaz a premissa de

Brown Junior (1986) por seu pequeno tamanho (em geral, < 50 cm de comprimento

total). Entretanto, H. leopardinus alimenta-se basicamente de peixes, recurso abundante

tanto na planície como na calha dos rios e outros corpos d´água permanentes, onde estas

serpentes permanecem durante a estação seca.

Anfíbios anuros, cuja abundância é drasticamente aumentada no Pantanal,

durante o período chuvoso (em resposta a aumento na produção primária e nas

populações de consumidores de primeira ordem), também constituem presas

importantes para serpentes da planície. Cerca de 42% das espécies do Pantanal de

Poconé utilizam anfíbios como alimento principal. Algumas, como Liophis

6 L. Dirksen, comunicação pessoal

31

poecilogyrus e Thamnodynastes sp., figuram também entre as mais abundantes da

ofiofauna local (Strussmann e Sazima, 1993).

Dentre as cerca de 30 espécies de anfíbios conhecidas da porção norte da

planície, Physalaemus albonotatus é uma das mais constantes e conspícuas durante o

período chuvoso, quando forma grandes coros, mesmo durante o dia. Outra espécie

diurna localmente abundante é Lysapsus limellus, diminuta rã verde de hábitos semi-

aquáticos. Comumente encontrada em meio a aguapés (Eichhornia spp., Salvinia

auriculata), L. limellus possivelmente é favorecida pela grande disponibilidade de

invertebrados fitófagos que participam do processo de decomposição de grandes

aglomerados dessas macrófitas, em ambientes aquáticos em vias de secar. Igualmente

diurna e abundante no Pantanal, mas com hábitos e desovas terrestres, é Adenomera cf.

hylaedactyla, encontrada em capões, cordilheiras e outras formações florestadas.

A grande diversidade e a intensidade das vocalizações de anuros em agregações

reprodutivas, após as primeiras chuvaradas no Pantanal, foram registradas por Lutz

(1946) para uma localidade no Pantanal de Miranda, Mato Grosso do Sul. A região

apresenta influência de cerrado de magnitude semelhante à observada no Pantanal da

Nhecolândia (entre 40 e 50% da superfície coberta por cerrados, segundo Adámoli,

1982).

Apesar da crescente descaracterização por que vêm passando enormes extensões

de cerrado, especialmente nos arredores de grandes cidades, agregações reprodutivas

comparáveis às descritas por Lutz (tanto em composição como na abundância relativa

das espécies participantes) têm sido repetidamente observadas em áreas parcialmente

urbanizadas (originalmente cobertas por cerrados) na cidade de Cuiabá, borda noroeste

do Pantanal norte.

Assim, enquanto chegam notícias, de diversas partes do mundo, sobre extinções

locais e declínios populacionais de anfíbios (GAD – “Global Amphibian Decline”, v.

Beebee, 1996), parece haver indicações consistentes de que, tanto na porção norte do

Pantanal como em seu entorno imediato, as comunidades herpetofaunísticas ainda se

apresentam razoavelmente bem conservadas. Inventários rápidos na região das altas

cabeceiras do rio Taquari, em Mato Grosso do Sul, evidenciaram alto grau de

empobrecimento das comunidades locais, especialmente de anuros, em decorrência de

32

profundas modificações ambientais resultantes de práticas inadequadas de agricultura e

pecuária extensivas (Strussmann et al., 2000). Assim, embora não possam ser

generalizadas para toda a BAP, as evidências sobre a situação das populações de

anfíbios e de répteis em áreas do Pantanal norte e seu entorno revelam a necessidade e o

potencial de estudos de monitoramento de populações de répteis e de anfíbios, como

eficiente medida para a conservação de áreas no Pantanal e no entorno.

AVES

Estão registradas 444 espécies de aves para a planície pantaneira, entendida aqui

como somente a parte inundável do Pantanal (v. Tubelis e Tomás, neste volume)

enquanto que para os Cerrados há 837 espécies das quais 759 (90,7%) se reproduzem no

bioma (Silva, 1995). Contudo, para o Pantanal, como a região é definida neste trabalho

(veja Silva e Abdon, 1998), há 661 espécies. Em dois levantamentos realizados, um no

Pantanal, na região de Barão de Melgaço, outro na região do planalto, área do rio Manso

na Chapada dos Guimarães, foram registradas, respectivamente, 264 espécies (Alho et

al., 1998) e 259 espécies de aves (Vasconcellos, 2000). Essas observações de campo,

bem como a consistente literatura publicada para ambas as regiões, mostram que, no

Pantanal, as aves paludícolas concentram-se ou agregam-se, no período de seca, em

torno de alimento (guildas alimentares) e em locais de reprodução, os ninhais (guildas

reprodutivas). Para muitas espécies paludícolas, o Pantanal é considerado como o

principal ambiente aquático do interior do continente sul-americano, abrigando

populações de tuiuiús (Jabiru mycteria) em toda sua extensão (Antas e Nascimento,

1996). Esta espécie, como diversas outras que se alimentam e se reproduzem no

Pantanal, aproveitando-se do regime de enchente e vazante, deixa anualmente a região,

em movimentos migratórios entre a planície e o planalto ou em direção ao sul como é o

caso, também, do cabeça-seca Mycteria americana. O tuiuiú, por exemplo, mostra

grande capacidade de deslocamento quando os animais são marcados por

rádiotransmissores (Antas e Nascimento, 1996). Mesmo dentro da planície as

populações deslocam-se em busca de pontos onde haja maior disponibilidade de

alimento, onde se concentram. Outro aspecto relevante é o sincronismo existente entre o

33

regime de enchente e vazante e o sucesso reprodutivo desta e de outras espécies, como o

cabeça-seca. Em casos de enchentes atípicas tem sido observado abandono de ninhos

(Antas e Nascimento, 1996). Os resultados das investigações no campo desses autores

indicam que essa correspondência pode ser evidenciada pela existência de período

reprodutivo sazonal e pelas flutuações no sucesso reprodutivo entre anos. Os ninhos são

territórios reprodutivos, localizados em árvores mortas ou vivas de piúvas e manduvis,

defendidas ativamente pelos casais que nelas nidificam, ano após ano. Os hábitats

preferidos, segundo os resultados desses estudos, são áreas inundáveis próximas a

capões de mata. Das 661 espécies que ocorrem no Pantanal, 77% (508 espécies)

ocorrem em hábitats florestados ou arborizados, como os diversos tipos de matas,

cerradão, cerrado e áreas alteradas; 13% (89 espécies) dependem de hábitats com a

presença de rios, baías, campos inundáveis e de outros abertos e, finalmente, 10% (64

espécies) distribuem-se em hábitats também abertos de rios, baías e campos inundáveis

(FIG. 6). De fato, o Pantanal concentra uma das maiores abundâncias de aves

paludícolas da região neotropical (Stotz et. al., 1996). São treze espécies de garças,

pertencentes aos gêneros Casmerodius, Egretta e Pilherodius, além de cabeças-secas e

jaburus (gêneros Mycteria, Euxenura e Jabiru), acrescidos de colhereiros, íbis, martins-

pescadores e outros de hábitos aquáticos.

34

FIG. 6. Hábitats utilizados por espécies de aves do Pantanal. Em azul, espécies de aves

(89) com ocorrência exclusiva no ambiente aquático; em laranja, espécies (64)

com ocorrência predominante em ambiente aquático; em amarelo, espécies

(508) com ocorrência predominante em ambientes florestados.

A adaptação aos diversos tipos de hábitats leva a diferentes níveis de

distribuição de dietas (FIG. 7), onde somente um percentual baixo de espécies de aves

(5%) dependem de alimentação piscívora.

FIG. 7. Distribuição das dietas da avifauna do Pantanal. O maior valor percentual

corresponde à guilda dos insetívoros. Entretanto, na guilda dos piscívoros

encontra-se a grande abundância da avifauna do Pantanal.

Insetívora39%

Nectarívora4%

Necrófaga1%

Omnívora18%

Piscívora5%

Granívora8%

Carnívora7%

Frugívora18%

77%

13%10%

35

Igualmente, a análise da estratificação das espécies que ocorrem no Pantanal

quanto às suas adaptações a hábitats evidencia que apenas 13% das espécies são

estritamente terrestres, enquanto outros 15% ocupam ocasionalmente esse estrato (FIG.

8).

FIG. 8. Utilização dos estratos (hábitats) pela avifauna do Pantanal. A – água; T –

terrestre; T/A – terrestre + água; T/S – terrestre + sub-bosque; T/Em – terrestre

+ estrato médio; T/D – terrestre + dossel; T/Ar – terrestre + aéreo; S – sub-

bosque; S/Em – sub-bosque + estrato médio; S/D – sub-bosque + dossel; Em –

estrato médio; Em/D – estrato médio + dossel; D – dossel; D/Ar – dossel +

aéreo; Ar – aéreo.

Em algumas regiões, como na sub-região de Poconé, durante o período de

garimpo intenso de ouro, algumas espécies de aves que se alimentam de peixes,

moluscos e crustáceos foram encontradas contaminadas por mercúrio, por causa do

processo de biomagnificação desse metal na cadeia trófica (Alho e Vieira, 1997). Entre

essas espécies estão o biguá (Phalacrocorax olivaceus), o carão (Aramus guarauna), a

aninga (Anhinga anhinga), o gavião-caramujeiro (Rosthramus sociabilis) e a garça-

branca (Casmerodius alba).

T13%

S/D4%

Em3%

Em/D9%

D28%

D/Ar1%

Ar3%

S/Em9%

T/A5%

A3%

T/S3%

T/Em1%

T/D5%

T/Ar1%

S12%

36

MAMÍFEROS

Para procurar entender o padrão presente da diversidade e abundância da fauna

de mamíferos do Pantanal é necessário considerar os fatores gerais que controlam esse

padrão nas escalas temporal e espacial, isto é, evidências históricas ou evolutivas e

processos ecológicos atuais que governam esses padrões, principalmente os ciclos

anuais de enchente-vazante.

Sob a ótica evolutiva, o panorama presente de diversidade é relativamente

recente. A radiação ou dispersão de mamíferos deu-se no Pleistoceno posterior e início

do Holoceno, obedecendo o eixo de altas latitudes, como da região austral da América

do Sul, para baixas latitudes, após a chegada dos diferentes estratos faunísticos desde o

Cenozóico, acompanhando a deriva continental (Webb, 1992). O "corredor" de

dispersão das savanas ocorreu no Plioceno posterior e início do Pleistoceno, com

intercâmbio de mamíferos nas Américas. Ocorreu, então, uma extinção em massa dos

mamíferos de grande porte, começando a dispersão e ocupação de nichos pelos

presentes mamíferos de médio e pequeno portes. No Pleistoceno estima-se que a fauna

dos Cerrados/Pantanal pudesse ter cerca de 35% das espécies conhecidas hoje. Isso

significa dizer que o panorama de diversidade conhecido hoje é relativamente recente,

com ocupação de nichos e especiação recentes.

Os Cerrados contam com 195 espécies de mamíferos enquanto que o Pantanal

tem 132 espécies (FIG. 9). A maioria das espécies de ambos os biomas depende de

hábitats florestados.

37

FIG. 9. Número de espécies de mamíferos no Cerrado (195) e no Pantanal (132),

destacando as preferências por hábitats florestados e abertos.

A maior parte da heterogeneidade observada em uma comunidade ecológica é

determinada pela vegetação, principalmente a arbórea ou florestal, que forma uma

matriz de grande complexidade subdividida em diferentes estratos, ocupados pelos

mamíferos. A fauna do Pantanal e dos Cerrados apresenta uma forte dependência da

complexidade dos hábitats arbóreos e florestados. Essa dependência pode ser avaliada

em função das características do macronicho de cada uma das espécies de mamíferos.

Para cada uma das espécies analisadas atribui-se um valor em função de sua

dependência de hábitat arbóreo ou florestado em termos do tamanho do mamífero, do

requisito de hábitat, da dieta e do tipo de locomoção. Para essa análise, foram utilizadas

as quinze espécies de mamíferos mais abundantes (isto é, mais encontradas em censos

por avistamentos, transectos, captura-recaptura ou por sinais de presença como pegadas,

vocalização e outros indícios). Para cada uma das características do macronicho é

atribuído um valor numérico ordinal que aumenta na medida em que sua dependência

também aumenta. O tamanho da espécie de mamífero é considerado um elemento de

dependência visto que a vagilidade, isto é, a capacidade do animal em deslocar-se,

aumenta com o seu tamanho. A capacidade de deslocamento de um mamífero tende a

aumentar inversamente com o seu tamanho. O tamanho do animal, para efeito dessa

análise, foi considerado em termos de classe de peso. Para o hábitat os mamíferos foram

classificados como: (a) dependentes de mata; (b) medianamente dependentes e (c) não

dependentes. No valor para as categorias de dieta considera-se que a dependência da

13262

5515

19595

8614

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

PANTANAL

CERRADO

Total de espécies no bioma VoantesDependentes de hábitats florestados Dependentes de hábitats abertos e aquáticos

38

espécie em termos de dieta aumenta na medida em que o mamífero usa recursos mais

abundantes na floresta, como brotos novos, frutas e outros. Assim, as seguintes

categorias são consideradas, com seus valores, para a análise:

carnívoro/folívoro/frugívoro (6); frugívoro/omnívoro (5); frugívoro/herbívoro (4);

herbívoro/pastador (3); insetívoro/omnívoro (2) e mirmecófago (1). As categorias de

locomoção analisadas são: arborícola (5); escansorial (4); semifossorial ou fossorial (3);

terrestre (2) e semi-aquático (1). A medida da dependência da floresta (ou intolerância

ao desmatamento) é calculada em duas etapas. Na primeira, é feita a soma total dos

valores do macronicho para cada uma das quinze espécies de mamíferos (Vi). Depois é

aferida a diferença do valor de cada espécie do valor médio de todas as espécies

utilizadas na análise (X), se Vi-X é maior que 0 a espécie é considerada dependente.

Quando Vi-X é menor que 0, é não dependente. Com essa análise são identificadas as

espécies do Pantanal e do planalto (cerrado da região de Manso) que apresentam alto

grau de dependência de hábitats arbóreos e florestados (FIG. 10).

FIG. 10. Dependência de hábitats florestados (mata de galeria, mata ciliar,

cambarazal, paratudal, mata semi-decídua, cerradão, cerrado denso, e

outras formas florestadas), ou intolerância ao desmatamento, das 15

espécies de mamíferos mais abundantes no Pantanal.

39

Quando quinze espécies mais comuns (mais encontradas por diversos métodos

em censos realizados) de mamíferos são examinadas quanto à abundância em ambientes

do Pantanal e dos Cerrados de Manso, há diferenças marcantes em número de animais,

expressos em percentagens (FIG. 11). A FIG. 11 mostra de maneira marcante a

diferença em abundância de espécies comuns ocorrendo na planície e no planalto. O

coati Nasua nasua foi o animal mais observado no pantanal da Nhecolândia (Alho et al.,

1988a). É animal diurno e escansorial, forrageando no chão ou áreas abertas na estação

seca e também em hábitat arbóreo. Alimenta-se oportunisticamente de caranguejos e

outros invertebrados na época seca e de frutas e outros recursos da floresta na época

cheia. O lobinho Cerdocyon thous foi a segunda espécie mais observada em censo

conduzido na região da Nhecolândia, ocorrendo também com freqüência na região de

Manso. Essas diferenças em número relativos de animais de ampla distribuição

geográfica são favorecidas por ofertas de requisitos no hábitat, principalmente de

alimento e espaço, expressos em termos de abundância (FIG. 12). O bugio Alouatta

caraya é visto com freqüência no dossel das matas, principalmente ao longo dos rios do

Pantanal. São animais herbívoros, que dependem dos ritmos fenológicos da floresta, isto

é, da produção de brotos novos, flores, frutos e semente.

FIG. 11. Abundância relativa de espécies de mamíferos do Pantanal (mais

avistadas/anotadas em diferentes tipos de censos), expressa em termos de

hábitats disponíveis.

40

FIG. 12. Abundância relativa de espécies de mamíferos de Manso, Chapada dos

Guimarães, MT (mais avistadas/anotadas em diferentes tipos de censos),

expressa em termos de hábitats disponíveis.

Essa diferença em abundância pode ser ainda visualizada em termos de

adaptação ao tipo de substrato ou hábitat (FIG. 13) e adaptação ao hábito ou nicho

alimentar (FIG. 14). O cervo-do-pantanal Blastocerus dichotomus é susceptível às

mudanças sazonais visto que a maior oferta de alimento está disponível na estação seca

(Tomás, 1993). Todos os ambientes onde os cervos são avistados em censos são hábitats

sazonalmente inundáveis. Essas mudanças causam diferenças significativas na

densidade e distribuição dos animais. Do mesmo modo, o regime de enchente e vazante

influencia significantemente as populações de capivaras no Pantanal (Alho et al., 1989).

O uso de hábitat varia sazonalmente. Na seca, as capivaras passam grande parte da noite

nas matas (capões de cerrado) e forrageiam nos campos durante o dia. Na cheia, passam

mais tempo nas matas, inclusive mudando seu regime alimentar, com maior consumo de

espécies encontradas nas matas e nas áreas inundadas. O comportamento social e a

estrutura social do grupo também varia sazonalmente. Os grupos sociais são maiores e

de estrutura diferente na estação da seca. Igualmente, o espaço domiciliar de cada grupo

social é maior na época seca.

41

FIG. 13. Estratificação das quinze espécies de mamíferos de médio e grande portes mais

abundantes no Pantanal e no Cerrado de acordo com a adaptação ao hábitat

(uso do substrato).

FIG. 14. Estratificação das quinze espécies de mamíferos de médio e grande portes mais

abundantes no Pantanal e no Cerrado de acordo com o hábito alimentar

(adaptação ao nicho alimentar).

0

50

100

150

200

250

300

350

aquático e semi-aquático

terrestre arborícola

substrato utilizado

abun

dânc

ia re

lativ

a

Pantanal

Cerrado

0

100

200

300

400

500

600

herbívoro/folívoro/frugívoro frugívoro/granívoro/omnívoro

nicho alimentar

abun

dânc

ia re

lativ

a Pantanal

Cerrado

42

Os pequenos mamíferos (roedores silvestres e marsupiais) dos Cerrados

mostram maior diversidade em matas de galerias, embora alguns cricetídeos como

Bolomys lasiurus sejam abundantes em áreas abertas com campos (FIG. 15).

FIG. 15. Distribuição de pequenos mamíferos em hábitats de cerrado (região de

Brasília) e do Pantanal (região da Nhecolândia).

Os pequenos mamíferos do Pantanal também são encontrados em áreas arbóreas,

como os capões de cerrado, sendo que algumas espécies se especializam em explorar os

ecótones desses ambientes com os campos, como é o caso de Clyomys laticeps (FIG.

15). A inundação periódica dos campos é um impedimento para os habitantes dessas

áreas essencialmente abertas. Somente 1,6% dos animais são capturados em armadilhas

de censos em áreas inundáveis. Enquanto nos ambientes abertos de Cerrado Bolomys

lasiurus é o animal mais capturado, no Pantanal da Nhecolândia, Oryzomys fornesi é o

roedor mais generalista, encontrado em três tipos diferentes de hábitats (Lacher e Alho,

1989). Enquanto os pequenos mamíferos do Pantanal concentram-se nos capões de

cerrado ou nas matas de galeria, nos Cerrados de Manso, dez de dezenove espécies

estudadas são restritas a um tipo de hábitat e seis são restritas a dois tipos. Há espécies

43

identificadas como generalistas, como Bolomys lasiurus, ocorrendo em quatro dos sete

tipos de hábitats que ocorrem em Manso, Essa espécie é praticamente ausente dos

campos inundávies do Pantanal. Os marsupiais de Manso (seis espécies estudadas)

mostram grande especialização por hábitats de florestas, como os do Pantanal. Em

Manso, só Monodelphis domestica mostra ser mais generalista, habitando também

hábitats abertos (Schneider, 2000).

CONSERVAÇÃO E OPÇÕES SOCIOECONÔMICAS

A fauna do Pantanal tradicionalmente representa motivo para atrair o turista. O

ecoturismo, se bem orientado, é no momento a melhor opção socioeconômica para a

região e pode trazer benefícios para a conservação.

O programa conhecido como Projeto Pantanal, liderado pelo Ministério do Meio

Ambiente, em cooperação com os governos de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, e

com financiamento de 400 milhões de dólares pelo Banco Interamericano de

Desenvolvimento, considera o componente ecoturismo. Nesse componente há a

previsão de implementação de estradas-parque, nos dois Estados.

O projeto de construção da hidrovia Paraná-Paraguai para o trajeto de grandes

comboios de carga, particularmente no trecho do Pantanal entre Corumbá e Cáceres,

tem sido ultimamente rediscutido para implantação, apesar das conseqüências

ambientais apontadas como prejudiciais (Hamilton, 1999; Huszar et al., 1999). Conta-se

com a oportunidade desse grande projeto para destacar seguintes ameaças correntes ao

Pantanal:

a) fogo - Os incêndios sem controle têm sido um problema, trazendo

alterações na vegetação e ameaçando diretamente a fauna local;

b) desmatamento - A substituição de ambientes arbóreos, principamente

capões de cerrado e cerradão e outros ambientes florestados, em pastagens para o

gado, tem sido documentado na literatura (Mourão, 1996; Silva et al., 1998). Como

indicado neste trabalho, a diversidade da fauna do Pantanal depende grandemente de

hábitats florestados;

44

c) gado - A pecuária pantaneira atravessa nos últimos anos crise pela

dificuldade de competir com a pecuária mais produtiva de outras regiões fora do

Pantanal. Um elemento importante, para o turismo organizado, é o aspecto cultural e

tradicional das fazendas pantaneiras, como atrativo socioeconômico e cultural;

d) contaminantes ambientais - O Pantanal tem sido foco de vários tipos de

contaminação que afetam diretamente a fauna ou indiretamente pela modificação de

seus hábitats. Um problema é biomagnificação de mercúrio na cadeia trófica,

oriundo dos garimpos de ouro e, também, o uso sem controle de agrotóxicos (Alho

et al., 1988b; Alho e Vieira, 1997). Outro problema sério é o despejo de esgoto das

grandes cidades nos rios que inundam o Pantanal, como é o caso da cidade de

Cuiabá, no rio Cuiabá;

e) projetos de infra-estruturas altamente impactantes como a hidrovia

Paraná-Paraguai e o centro petroquímico de Corumbá voltam, com força política, a

serem discutidos para implantação;

f) turismo desorganizado - O potencial turístico do Pantanal continua a ser

explorado pelo turismo anárquico das grandes barcas-hotel transportando

pescadores, os acampamentos de pescadores em matas ciliares e outros. Espera-se

que o componente ecoturismo do Projeto Pantanal do MMA-BID possa trazer

disciplina para este setor, essencial para a região;

g) atropelamento de fauna silvestre - As recém-abertas estradas

pavimentadas no Pantanal têm trazido atropelamentos de animais (Fisher, 1997); a

implantação das estradas-parque necessariamente deve abordar a questão, nos

planos de manejo;

h) áreas protegidas e espécies ameaçadas - Esse também é um componente

importante do Projeto Pantanal, que se espera traga implementação consistente das

as unidades de conservação e corredores ecológicos identificados.

45

OBSERVAÇÕES CONCLUSIVAS

1. Há 85 espécies de répteis ocorrentes na planície inundável (sem serem

exclusivas da região) e outras 94 somente registradas, até o momento, em áreas do

entorno, num total de 179 espécies de répteis para a BAP. A anurofauna da BAP,

por sua vez, está constituída por pelo menos 80 espécies, das quais mais da metade

(45 espécies) parece ocorrer exclusivamente em áreas altas no entorno;

2. Apresentando menor heterogeneidade de hábitats e maior disponibilidade

de corpos d’água permanentes (menor número de hábitats com condições

ecológicas contrastantes), a planície inundável abriga espécies de anfíbios em geral

abundantes e de ampla distribuição. Já as áreas de entorno da BAP, especialmente

as altas cabeceiras, são virtualmente desconhecidas do ponto de vista de suas

anurofaunas, os poucos inventários existentes indicando haver, aí, maior número de

espécies num dado sítio e maior “turnover” de espécies entre sítios;

3. Na planície, formas exclusivas de biomas abertos representam c. 54 % da

fauna total de répteis, enquanto no planalto essa contribuição eqüivale a apenas 42

%. O número de formas “amazônicas”, por sua vez, é duas vezes maior na fauna de

répteis de localidade no planalto do que entre os répteis registrados para o Pantanal;

4. Distintas sub-regiões do Pantanal abrigam herpetofaunas também

diferenciadas;

5. A importância relativa de formas com hábitos aquáticos ou semi-

aquáticos e de formas com hábitos fossoriais distingue as herpetofaunas da porção

norte do Pantanal e da localidade no planalto. Enquanto, na primeira, a

representatividade de anfíbios e de répteis com hábitos aquáticos ou semi-aquáticos

é superior àquela de formas fossórias, no planalto ocorre o inverso, sendo as formas

de hábitos fossoriais relativamente mais numerosas do que na planície;

6. A grande abundância documentada da avifauna do Pantanal corresponde a

aves paludícolas que se agregam em torno de recursos sazonais alimentares ou

reprodutivos, formando, em muitos casos, guildas de espécies;

7. O comportamento reprodutivo de algumas espécies mostra sincronismo

entre o regime de enchente e vazante, com reflexos no sucesso reprodutivo;

46

8. Há deslocamento sazonal das aves paludícolas entre a planície e o

planalto, ou mesmo entre diferentes sub-regiões da planície, embora esses dados

ainda sejam insipientes para muitas espécies e consubstanciadas para outras, como

é o caso do tuiuiú;

9. Tanto no Pantanal quanto nos Cerrados a grande diversidade de espécies

resulta, em grande parte, da presença de ambientes florestados nesses dois biomas,

tais como matas ciliares, matas de galeria, cerradão e demais formações

arborizadas;

10. Desmatamento ou alteração de hábitats do Pantanal podem interferir na

diversidade de avifauna da região, já que a maior diversidade concentra-se em

hábitats florestados ou arborizados;

11. A concentração espetacular de aves no Pantanal constitui elemento

fundamental para o ecoturismo da região, com fortíssimo apelo ao uso sustentável

deste recurso para a região e como incentivo econômico à conservação dos hábitats

e suas espécies associadas;

12. Mesmo mamíferos com ampla distribuição encontram na planície

pantaneira ambientes mais propícios de oferta de nichos alimentares e reprodutivos,

dentre outros, que favorecem grande abundância, principalmente em áreas abertas

próximas a áreas arbóreas, casos da capivara e do cervo-do-Pantanal;

13. As espécies de mamíferos menos conspícuas, isto é, aquelas menos

avistadas, estão associadas a hábitats florestados, dos quais dependem para sua

sobrevivência. O atual nível de desmatamento de ambientes arbóreos para

transformação em pastos pode trazer ameaças à diversidade de mamíferos do

Pantanal, beneficiando somente umas poucas espécies, abundantes em áreas

abertas;

14. As análises que mostram as espécies de mamíferos mais dependentes de

ambientes florestados podem identificar espécies indicadoras ou espécies-chave

para esse tipo de ambiente, como é o caso do bugio Alouatta caraya para as matas

ciliares ao longo dos rios do Pantanal. Por outro lado, as espécies indicadoras de

ambientes abertos, como a capivara e o cervo, têm grande apelo para o ecoturismo

da região;

47

15. O regime de enchente e vazante tem uma influência direta no uso do

espaço, na densidade das populações, na estratégia alimentar, na estrutura social de

mamíferos abundantes no Pantanal, como está bem documentado para capivaras e

cervos;

16. Embora, no Pantanal, ambientes arbóreos sejam frequentemente

transformados em pastagens para o gado, a fauna silvestre de mamíferos ainda está

bem conservada, com espécies oficialmente declaradas ameaçadas sendo

observadas com relativa facilidade, visto que os animais silvestres transitam

livremente pelos interstícios de pastagens implantadas e hábitats arbóreos e

florestados naturais.

48

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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