1

ISHRANA ZNAČAJNIJIH RIBLJIH VRSTA U SRBIJI

1. Uvod

Ishrana riba, kao karakterističnih stanovnika vodene sredine, značajno se razlikuje u odnosu na kopnene životinje. Te razlike se manifestuju kroz specifičnosti brojnih faktora akvatičnog ambijenta. Tehnologija i tehnika ishrane riba u velikoj meri zavise i od doprinosa ostalih živih organizama u vodi, sadržaja kiseonika i mnogih drugih faktora. U uslovima nižeg obima konzumiranja hrane, nepojedeni ostaci značajno doprinose umanjenju kvaliteta vode, kao životne sredine. Stoga poznavanje potreba riba, ne samo u hranljivim materijama, nego i s obziron na ostale elemente životne sredine, ima i naučni i praktični značaj. Otuda i brojne tehnološke specifičnosti u proizvodnji i obradi hrane za ribe, kako bi se ista odlikovala adekvatnim fizičkim i hemijskim svojstvima. Postoje i brojne specifičnosti u zavisnosti od uzrasta i vrste riba, usled čega postoje brojni sistemi akvakulture ili gajenja riba. Uvažavajući opisanu složenost akvakulture, jasno je da u praktičnim uslovima, nije moguće sprovesti efikasnu ishranu riba, bez adekatnih predznanja. To je u prvom redu poznavanje bioloških specifičnosti pojedinih ribljih vrsta. Razmatranje ishrambenih potreba različitih ribljih vrsta i uzrasnih kategorija, neće biti uspešno bez poznavanja osnovnih anatomskih i fizioloških specifičnosti organa za varenje. Uspešna primena bilo kakvih normativa u ishrani riba, nemoguća je bez osnovnih znanja o procesima varenja i resorpcije hranljivih materija u digestivnom traktu, i uvida u elementarne metaboličke procese. Tek tada je moguć jasniji uvid u potrebe riba u pojedinim hranljivim materijama, svarljivost istih i stepen usvajanja u digestivnom traktu.

Uspešna organizacija ishrane riba u velikoj meri zavisi od poznavanja njihovih potreba u energiji i pojedinim hranljivim materijama. Ove potrebe su u velikoj meri biološki specifične. Nisu iste kod toplovodnih i hladnovodnih riba. Takođe, postoje i razlike u zavisnosti od obrazaca ishrambenog ponašanja. Drugačije su kod biljojedih, svaštojedih i mesojedih vrsta. Na potrebe riba utiču i brojni fiziološki faktori kao što su uzrast i masa riba, pol i reproduktivni status. Potrebe riba takođe se značjno razlikuju u zavisnosti od ambijentalnih uslova. U tom smislu razlike postoje na brojnim nivoima, od bioloških specifičnosti ambijenta u kojima su pojedine vrste evoluirale (morske i slatkovodne ribe, hladnovodne i toplovodne vrste) preko razlika uslovljenih kolebanjima ambijentalnih faktora na dnevnom ili sezonskom nivou (fizičke osobine i kvaltet vode), pa do razlika usled organizacionih specifičnosti pojedinih sistema ihtiokulture, pre svega u zavisnosti od intenzitet sistema gajenja riba.

Drugi bitan faktor koji determiniše efikasnost svake ihtiokulture jeste kvalitet hrane za ribe i organizacija ishrane. Kvalitet hrane u tom kontekstu, ne razmatra se samo kroz prizmu njenih osnovnih fizičkih i hemijskih osobina, nego i sa aspekta bezbednosti. Velika pažnja mora da se pokloni pitanjima sadržaja pojedinih štetih i antinutritivnih materija. To nije prioritet, uvažavajući isključivo efikasnost proizvodnje u ihtiokulturi, nego i sa aspekta zdravstvenog stanja humane popualcije, koja se nalazi na vrhu lanca ishrane. Međutim, u ovom smislu, nije dovoljno fokusiranje na faktore koji mogu da kompromituju kvalitet hrane za ribe, i posledično da ugroze zdravlje ljudi. Potreban je i sinergičan inverzni pristup. Meso ribe je sa aspekta hemijskog sastava daleko vrednija namirnica u ishrani ljudi, u poređenju sa mesom toplokrvnih životinja. Doprinos konzumiranja proizvoda od ribe, prevenciji kardivaskularnih oboljenja postao je aksiom savremene nutricionističke nauke i prakse. Nažalost, u našoj zemlji, navike potrošača ne prate ovakve tendencije, a razlozi su brojni. U prvom redu svakako treba istaći nepovoljnu ponudu na tržištu.

Naša zemlja, nema tako povoljne hidrološke uslove za gajenje riba, u poređenju sa državama u bližem i daljem okruženju, naročito kada je reč o pastrmskom ribarstvu. To je jedan od glavnih uzroka zbog kojih je uvoz ribe na naše tržište značajan, i zbog čega domaći proizvođači moraju da

2

se nose sa relativno jačom konkurencijom. Pored toga i navike naših potrošača, da konzumiraju ribu u većoj količini nisu evidentne.

Problem limitranih hidroloških uslova u Srbiji može delimično da se reši kroz intenzivne sisteme ihtiokulture. U javnosti raste interes za informacijama u vezi recirkuacionih sistema gajenja ribe. Takođe, kavezni sistemi gajenja mogu da budu vrlo značajni u godinama pred nama. Međutim, uzgoj ribe u kavezima zahteva značajan angažman naučne i stručne javnosti. Ovakvi sistemi mogu bitno da doprinesu ugrožavanju životne sredine. Kavezi su po pravilu smešteni u stajaće vode ograničene zapremine. U takvom akvatičnom ambijentu, kavezi za gajenje ribe mogu da predstavljaju značajan izvor organskog zagađenja. U tom kontekstu pitanje adekvatne organizacije proizvodnje ima značaj ne samo u smislu efikasnosti proizvodnje, nego i zaštite životne sredine. Uzgoj ribe u recirkularnim sistemima je svakako nova i savremena tehnologija koja će se razvijati u sledećim decenijama. Ovo je veoma skupa ihtiotehnologija, ali pitanje održivosti iste nije moguće razmatrati van okvira opšte, konkretne i aktuelne socioekonomske situacije, u zemlji a i šire. Jedna od mogućnosti, koje bi bile prihvatljive jeste vertikalna integracija proizvođača u recirkulacionim i kaveznim sistemima. U takvom hipotetičkom pristupu, prvi bi mogli da se bave proizvodnjom mlađi za nasad, a drugi tovom ribe, odnosno finalizacijom proizvodnje. Ovakav pristup mogao bi da bude izuzetno interesantan, naročito kada je reč o toplovodnim vrstama (kao npr. som), kojih u ponudi na tržištu ima malo, a postoji veliki interes potrošača za njima.

3

2. Biološke specifičnosti riba i odnos prema uslovima životne sredine

2.1. Glavne biološke razlike riba i toplokrvnih životinja

U skladu sa najčešćom klasifikacijom životinjskih organizama, u odnosu na zahteve prema temperaturi životne sredine, ribe spadaju u poikilotermne organizme. Za razliku od homeotermnih, ne mogu da održavaju stalnu temperaturu tela, pri promeni temperature ambijenta. Treba imati u vidu da ova podela životinjskih organizama, ima nesavršenosti. Mnoge vrste riba, kao i neki beskičmenjaci, izvesno vreme mogu da regulišu telesnu temperaturu, koristeći u tu svrhu toplotu koja se stvara pri fiziološkim procesima u organizmu (Pešić i sar., 2009).

Ribama su za normalan rast i razvoj potrebne iste hranljive materije kao i homeotermnim životinjama. Te potrebe se razlikuju, u zavisnosti od specifičnosti uslova ambijenta, kao i specifičnosti metabolizma. Za razliku od toplokrvnih životinja, ribama nije potrebna dodatna energija za održavanje konstantne vrednosti telesne temperature. Potrebe riba u proteinima su veće, u poređenju sa kopnenim životinjama, ali za njihovu sintezu troše manje energije (Bogut i Opačak, 1996). Drugim rečima, odnos potreba u energiji i proteinima je kod riba širi u odnosu na kopnene životinje. To potvrđuju studije o efikasnosti iskorišćavanja ugljenih hidrata u ishrani šarana. Rezultati ovih istraživanja upućuju na nižu aktivnost amilaze u digestivnom traktu, i shodno tome manju svarljivost skroba kod riba, u odnosu na kopnene životinje (Singh, 2002).

Ribe za razliku od većine kopnenih životinja, mogu da apsorbuje neke minerale ne samo iz konzumirane hrane već i iz vodene sredine koju nastanjuju (National Research Council, 1993).

2.2. Značajnije riblje vrste u akvakulturi u Srbiji i specifičnosti njihovih zahteva prema uslovima životne sredine

2.2.1. Šaran (Ciprinus carpio)

Odnos šarana prema faktorima životne sredine koju nastanjuje, u uslovima akvakulture, definisan je kroz kvalitet vode, odnosno njene fizičke i hemijske osobine. Fizičke osobine vode su temperatura, kretanje i prozirnost, a hemijske su pH vrednost i sadržaj rastvorljivih gasova. Temperatura vode određuje intenzitet metabolizma riba, a time i dinamiku produkcije u uslovima ribnjačke proizvodnje. Optimalne letnje temperature za gajenje šarana su 20-26℃. Zahlađenje može dovesti do smanjenog intenziteta hranjenja ribe, a nagla temperaturna kolebanja mogu izazvati šok, pa čak i uginuće. Kretanja vode mogu biti horizontalna i vertikalna. Horizontalna su uslovljena vetrom, doticanjem ili oticanjem vode iz proizvodnog sistema. Vertikalna kretanja nastaju usled zahlađenja i iniciraju da se gornji i rashlađeni sloj, kao teži, spušta ka dnu. Donji sloj se podiže ka površini, što se u praksi vrlo često naziva prevrtanje vode. Horizontalno kretanje vode izazvano je vetrom, odnosno talasima, koji povećavaju kontaktnu površinu vode sa atmosferom. Na taj način poboljšava se aeracija vode. Za razliku od horizontalnog, vertikalno kretanje vode može imati i pozitivne i negativne efekte. Pozitivni efekti ogledaju se u podizanju biogenih elemenata (organski ili neorganski elementi neophodni živim bićima u životnim procesima) iz dubljih slojeva, mada to ponekad dovodi do deficita kiseonika. Izrazito negativni efekti se ispoljavaju prilikom podizanja materija toksičnih za ribe, kao što su sumporvodonik, amonijak i metan. Oni se najčešće izdvajaju iz nagomilanog anaerobnog mulja. Prozirnost vode u ribnjacima prvenstveno je uslovljena količinom suspendovanih materija. To su sitne čestice koje nisu rastvorene u vodi. Prozirnost vode može bitno smanjiti prinose u procesu proizvodnje. Suspendovane materije su sitne nerastvorene čestice, i njihov sadržaj ispod 25mg/l vode nema značajniji negativni uticaj na ribe. Pri sadržaju od 25-80mg/l proizvodnja je moguća, ali sa smanjenim prinosima, dok veće količine znatno smanjuju brojnost populacija gajenih riba. Smatra se da su za život riba povoljne pH vrednosti vode od 6,5 do 8,5, dok su vrednosti od 5 do 9 nepovoljne ali ne i letalne. Produkcija u akvakulturi je bolja u slabo

4

baznim vodama, sa pH vrednošću iznad 7, nego u kiselim vodama. Razlog je veća organska produkcija, tako da ribe imaju bolji tempo rasta. Stoga se preporučuje da voda za snabdevanje ribnjaka bude neutralna ili slabo alkalna. Pored direktnog uticaja na ribe, promena pH vrednosti vode utiče i indirektno, kroz promenu toksičnosti pojedinih otrovnih materija. Niske pH povećavaju toksičnost teskih metala, dok visoke povećavaju toksičnost amonijaka u vodi. Od rastvorljivih gasova, u uobičajenim uslovima, u većini ribnjačkih ekosistema, prisutni su kiseonik i ugljen dioksid, dok su pri dnu zagađenih ribnjačkih voda sa anaerobnim sedimentima, prisutni i amonijak, azot, metan i sumporvodonik. Kiseonik je najznačajniji gas za celokupan živi svet površinskih voda. Sadržaj kiseonika je uslovljen temperaturom, atmosferskim pritiskom, padavinama, kretanjem vode, sadržajem brzo razgradivih organskih materija i prisustvom redukujućih neorganskih i organskih materija. U procesima razgradnje redukujućih materija troši se kiseonik. Na sadržaj kiseonika u vodi značajan uticaj ima i intenzitet aktivnosti biljnih i životinjskih organizama. Za uspešno gajenje šarana prosečan sadržaj kiseonika tokom dana bi trebao da bude preko 50 mg/l vode. Niže vrednosti su prihvatljive u kraćem vremenskom periodu, od nekoliko časova, ali ne bi trebalo da budu ispod 2mg/l. Sadržaj rastvorenog kiseonika u ribnjacima promenjiv je tokom godine, ali i tokom dana, posebno u uslovima intenzivnog razvoja fitoplanktona. U drugoj polovini dana moguće su vrednosti i preko 20mg/l, dok u ranim jutarnjim satima pre izlaska sunca količina kiseonika u vodi opada čak i na vrednosti ispod 2mg/l. Zato u ribnjacima nije dovoljno odrediti sadržaj kiseonika jednom dnevno, već je potrebno pratiti njegovo variranje u toku 24 sata. Razlog je činjenica da svaka visoka koncentracija kiseonika u toku dana, ukazuje na veće prisustvo biljnih organizama u vodi, i moguć veći deficit kiseonika tokom noći. U ribnjacima je nedostatak kiseonika ograničavajući faktor u proizvodnji. Na nedostatak kiseonika mnogo je osetljivija mlađ od konzumne ribe. Najčešći uzrok deficita kiseonika je prenamnoženje algi, najčešće modrozelenih. Takođe, i veće prisustvo brzo razgradivih organskih materija u vodi dovodi do deficita kiseonika. Amonjak je prisutan u vodi ribnjaka kao normalan produkt biološke razgradnje proteina. U dobro aerisanim vodama, koncentracije amonijaka su neznatne, jer vezivanjem kiseonika prelazi u nitrite (NO2), a potom u nitrate (NO3). U ribnjake može dospeti iz vodotokova za snabdevanje ribnjaka vodom, ali nastaje i kao produkt metabolizma riba, procesa razgradnje vodenog bilja, algi i neiskorišćene dodatne hrane, kao i prilikom tretiranja ribnjaka organskim đubrivima. U vodama se javlja kao jonizovani (NH4) i nejonizovani (NH3). Nejonizovana forma je jako toksična za ribe, dok je jonizovana slabo toksična. Relativni udeo nejonizovanog amonijaka u ukupnom amonijaku se povećava sa porastom pH vrednosti i temperature vode. Pri povećanju sadržaja amonijaka u vodi smanjuje se njegovo izlučivanje iz krvi i telesnih tečnosti riba, što dovodi do povećavanja pH vrednosti krvi i unutrašnje intoksikacije ili samotrovanja ribljeg organizma. Stalno prisustvo amonijaka u većim količinama, smanjuje prirast ribe, dovodi do oštećenja škrga, a česta su i uginuća izazvana trovanjem amonijakom. Ciprinidne i druge vrste toplovodnih riba, koje se najčešće uzgajaju u našoj zemlji, mogu kraće vreme da tolerišu znatno veće koncentracije nejonizovanog amonijaka, što može biti i rezultat adaptacije riba. Ipak, sadržaj ukupnog amonijaka u vodi ne bi treblo da prelazi vrednost od 0,5mg/l, naročito u uslovima alkalne vodene sredine i povišene temperature. Smanjenje njegove koncentracije može se postići aerisanjem vode. Raspršivanjem se postiže veći kontakt vode sa atmosferom, kako bi se gasoviti nejonizovani amonijak izdvojio iz vode. Od ostalih gasova u ribnjačkim vodama, najčešći su metan (CH4) i sumporvodonik (H2S), oba izuzetno toksična za ribe, i nepoželjni u vodi koju nastanjuju. Nastaju u anaerobnim vodama, zapuštenim i zabarenim ribnjacima, kao i u ribnjacima podignutim na močvarnim terenima (Marković i Mitrović-Tutundžić, 2003).

2.2.2. Kalifornijska pastrmka (Oncorhynchus mykiss)

Kao i u slučajui šaranskog ribarstva, kvalitet vode je od presudnog značaja i za uspešno bavljenje patrmskim ribarstvom. Takođe je određen nizom fižičkih i hemijskih svojstava, koja treba uskladiti prema potrebama gajene vrste riba. Opseg temperaturne tolerancije kalifornijske pastrmke je između 1 i 26℃, a optimalne temperature za njeno gajenje su 12-17℃. Za gajenje mlađi potrebne

5

su nešto niže temperature (10-12℃), dok su za inkubaciju ikre i gajenje larvi optimalne temperaturne vrednosti 8-10℃. Pri preniskoj ili previsokoj temperaturi vode, riba gubi apetit ili potpuno prestaje da konzumira hranu. Voda u kojoj je organizovana proizvodnja, mora biti bistra, a sadržaj suspendovanih materija u vodi mora odgovarati vodi prve klase kvaliteta (Marković i Mitrović-Tutundžić, 2003). Neke preporuke o maksimalnoj koncentraciji suspendovanih materija u vodi za gajenje kalifornijske pastrmke su na nivou od čak 80-100 mg/l, dok se druge, koje navode vrednosti u intervalu od 15-25 mg/l, mogu razmatrati kao prihvatljiivije (Macintyre, 2008).

Kalifornijska pastrmka toleriše nepovoljne uslove životne sredine, u većoj ili manjoj meri, zavisno od faze razvoja i porasta. Za razvoj embriona opseg optimalne, kao i prihvatljive pH vrednosti, varira unutar uskog intervala između 6,5 i 8, dok se u kasnijim fazama razvoja radi o širem intervalu (Woynarovich i sar., 2011). Sadržaj rastvorljivog kiseonika u vodi za snabdevanje pastrmskog ribnjaka treba da bude 7-11mg/l vode. Najbolji rezultati se postižu pri koncentraciji kiseonika od 9-11mg/l vode, dok su vrednosti niže od 5mg/l kritične za pastrmku. Dozvoljena koncentracija nejonizovanog amonijaka u vodama u kojima se gaji pastrmka je 0,025 mg/l vode, a gasova poput metana i sumporvodonika, teških metala i drugih zagađivača, u vodama za snabdevanje pastrmskih ribnjaka ne bi trebalo da bude ni u malim količinama. Njihove koncentracije u vodi ne smeju preći predviđene vrednosti za vode prve klase kvaliteta (Marković i Mitrović-Tutundžić, 2003).

6

3. Anatomske i fizološke specifičnosti organa za varenje hrane i karakteristike procesa varenja hrane kod riba

Konzumiranje hrane, razlaganje i usvajanje hranljivih materija su funkcije digestivnog trakta ili sistema organa za varenje. Svaki od ovih organa odlikuje se karakterističnim anatomskim i fiziološkim osobinama, i ima određenu ulogu u procesima mehaničkog ili hemijskog razlaganja hrane, apsorpcije hranljivih materija, odnosno uklanjanja nesvarenih ostataka hrane iz organizma.

Većina grabljivih ribljih vrsta u ustima, kao početnom delu digestivnog trakta, ima veoma razvijene zube. Tipičan primer su salmonidne vrste, a naročito pastrmka. Ovakvi zubi služe za hvatanje plena. Nasuprot njima, kod nekih ciprinida kao što je šaran, zubi su izmešteni na škrge i služe za mlevenje konzumirane hrane. Načelno, ukoliko riblje vrste više inkliniraju predatorskom, a naročito piscivornom modelu ishrane, odlikuju se razvijenijim želucem, dok je kod omnivorih, i naročito herbivorih vrsta, intestinalni trakt razvijeniji. Grabljivice se odlikuju intenzivnom produkcijom proteolitičkih enzima, a herbivore vrste riba su karakteristične po većoj produkciji amilolitičkih enzima.

Digestivni sistem riba se iz usne duplje, nastavlja se preko ždrela, zatim i jednjaka i kod nekih vrsta i želuca, a završava intestinalnim traktom, odnosno analnim otvorom na terminalnoj poziciji. Od organa koji potpomažu funkcionisanje digestivnog sistema riba, najznačajnije su aneksne žlezde i to jetra, gušterača i slezina (Đukić i sar., 2018). Jednjak je kod kolousta i riba kratak, a želudac je za razliku od kolousta, kod riba, prisutan kao jasno diferenciran organ. Kod većine riba, posebno piscivornih predatora, želudac je veoma rastegljiv, dok kod nekih omnivora i herbivora može i potpuno odsustvovati, ne samo u morfološkom, nego i histološkom smislu. Iza želuca, kod mnogih grupa riba postoje naročiti divertikulumi (caeca pyloric), čija je uloga enzimska digestija i resorpcija svarene hrane. Dvanaestopalačno crevo (duodenum), sa ulivima (izvodnog kanala gušterače–pancreas i velikog žučnog kanala jetre-hepar) je uvek kratako, dok je crevo (intestinum) različite dužine, u zavisnosti od načina ishrane. Kod herbivora je višestruko duže nego kod izrazitih karnivora. Završni deo creva (rectum) se kod najvećeg broja košljoriba zasebnim analnim tvorom (anus) otvara ka spoljašnjoj sredini, dok se kod riba sa hrskavičavim skeletom otvara u zajednički izvodni organ digestivnog i urogenitalnog sistema (cloaca). Jetra (hepar) je kod kolousta složenog, cevastog oblika, dok je kod riba sa hrskavičavim skeletom obično trorežnjevita, a kod većine košljoriba dvorežnjevita. Kod većine riba žučna kesa (vesica fellea) je prisutna, ali ima i riba kod kojih odsustvuje u potpunosti. Kolouste je takođe nemaju. Gušterača (pancreas) je kod riba sa hrskavičavim skeletom kompaktan, najčešće dvorežnjevit organ, dok je kod košljoriba difuzan i višedelan, raspoređen na omentumu i crevnom tkivu u vidu čvorića (noduli), a kod nekih riba gušterača je difuzno raspoređena po jetrinom tkivu (Simonović, 2001).

Kao i druge životinje, ribe poseduju niz proteolitičkih, amilolitičkih i lipolitičkih enzima, pomoću kojih se veliki makromolekuli hranljivih materija razlažu na manje molekule koji se mogu usvajati u digestivnom traktu. Većina riba poseduje sedam glavnih digestivnih enzima, i to tripsin, maltaza, amilaza, dve aminopeptidaze (karboksipeptidaza a i b), lipaza i alkalina fosfataza. Zastupljenost pojedinih od navedenih enzima je uglavnom biološki specifična, i nije ista kod pojedinih ribljih vrsta, u zavisnosti od načina ishrane. Pepsin je lokalizovan u želucu, gde je optimalna pH vrednost za njegovo desjtvo u intervalu od 1 do 4. Ostali enzimi se nalaze u intestinalnom traktu, a optimalna pH vrednost za njihovo dejstvo je alkalnija u odnosu na vrednosti u želucu. Optimalna pH vrednost za svaki enzim u izvesnoj meri se razlikuje kod pojedinih ribljih vrsta. Uopšteno, optimalna pH vrednost za tripsin je između 6,8 i 7,8. Za lipazu je preko 7,8. Neke vrste riba proizvode amilazu, dok se druge oslanjaju na aktivnost mikroflore u crevima, za produkciju ovog enzima (Bone i Moor, 2008).

7

4. Potrebe riba u hranljivim materijama

4.1. Energija

Energija nije hranljiva materija. Oslobađa se prilikom metaboličke oksidacije ugljenih hidrata, masti, proteina i aminokiselina. Ukupne potrebe organizma u energiji mogu se proceniti na bazi utroška kiseonika ili preko produkcije toplote. Poznavanje potreba organizma u energiji sa jedne strane, i dostupnosti iste u hranivima sa druge strane, predstavljaju okosnicu svake naučne i stručne aktivnosti u ishrani, kako riba tako i svih domaćih i gajenih životinja. Ukupan sadržaj energije u nekom hranivu nije u potpunosti dostupan živim orgnaizmima. Značajne količine energije se gube putem fecesa i urina, u procesu disanja, kao i u obliku toplotne energije. Pod pojmom svarljive energije podrazumeva se ukupan sadržaj energije u hranivu, umanjen za onu količinu energije koja se izgubi putem fecesa. Utoliko je niža ukoliko je hranivo niže svarljivosti, usled povećanog sadržaja vlakana i drugih materija koje ribe iskorišćavaju uz manju efikasnost. Kada se od sadržaja svarljive energije oduzme količina energije potrošene u procesima disanja, kao i energije urina, dolazi se do podatka o sadržaju metaboličke energije. Ova vrednost, umanjena za gubitke energije u obliku toplote, je energija raspoloživa za porast i/ili reprodukciju. Gubici energije u obliku toplote nastaju delimično u procesima održavanja organizma, a drugim delom u procesima varenja hrane, apsorpcije i metabolizma hranljivih materija, sinteze tkiva u organizmu, kao i u procesima formiranja nepotrenih produkata metabolizma i njihovog izlučivanja iz organizma. Gubici energije u obliku toplote, koji nastaju u procesima održavanja organizma, uglavnom se odnose na bazalni metabolizam (respiracioni procesi, transport jona i metabolita, cirkulacija), a manjim delom nastaju kao rezultat odmora organizma i termoregulacije, što je u slučaju riba od marginalnog značaja. Kada je reč o preostalim gubicima toplotne energije, značajno je da je u slučaju ptica i sisara, oslobađanje toplote u procesima metabolizma azota veće nego kod riba, koje produkte metabolizma proteina (amonijak, bikarbonati i ugljen dioksid) mogu da izlučuju bez formiranja uree, mokraćne kiseline i drugih sličnih jedinjenja. Takođe, kod riba su utrošci energije za konzumiranje i varenje hrane niži u odnosu na metaboličke potrebe. Iako je sadržaj neto energije u pojedinačnim hranivima, veći kod riba nego kod toplokrvnih životinja, mora se imati na umu da toplotni gubici energije, u velikoj meri, zavise i od sastava obroka, načina ishrane i temperature ambijentalne vodene sredine, koju ribe nastanjuju. U svakom slučaju, u uslovima optimalne temperature, ribe bolje iskorišćavaju energiju u odnosu na homeotermne životinje, i postižu intenzivniji prirast. Glavni izvori energije u ishrani riba su masti i ugljeni hidrati, i to pre svega skrob. Međutim, iskoristivost skroba nije ista kod svih vrsta riba. Po pravilu je veća kod toplovodnih vrsta. Takođe, uvećava se ukoliko je hranivo termički tretirano, kao npr. kuvanjem ili ekstrudiranjem. Ekstrudiranjem hraniva dolazi do želatinizacije skroba, čime se povećava sadržaj svarljive energije. U ishrani salmonidnih vrsta riba najznačajniji izvor energije su masti (National Research Council, 1993). U slučaju kalifornijske pastrmke, najviši prirast je moguće očekivati u uslovima konzumiranja hrane sa 35-36% proteina i 15-16% masti (Watanabe i sar., 1983).

4.2. Proteini i aminokiseline

Ugljeni hidrati i masti nisu jedini izvori energije. To su i proteini u uslovima apsolutnog ili relativnog viška u obroku. Iako je u ishrani riba primarna uloga proteina zadovoljenje potreba u amino kiselinama, ukoliko odnos energije i proteina nije izbalansiran u obroku, i proteini su u višku, biće iskorišćeni kao izvor energije, uz niži prirast. Sa druge strane, viškovi energije dovode do pada apetita i smanjenog konzumiranja suve materije, usled čega dolazi do depresije prirasta. Takođe, menja se i struktura prirasta zbog povećanog deponovanja masnih rezervi u organizmu. Kako ribe imaju niže potrebe u energiji u poređenju sa toplokrvnim životinjama, preporučeni odnos svarljivih proteina i svarljive energije u obroku je veći u slučaju riba. U zavisnosti od vrste riba iznosi 19,36-27,96 mg/KJ, dok je kod svinja i živine 9,56-14,34 mg/KJ (National Research Council, 1993). Podmirivanje potreba riba u energiji, na bazi proteina, ne samo da je greška u fiziološkom, nego i

8

uvažavajući činjenicu da su izvori proteina, po pravilu skupa hraniva. Osnovna uloga proteina u ishrani riba je obezbeđenje organizma dovoljnim količinama amino kiselina. Potrebe u proteinima zavise od brojnih faktora. Nisu iste kod svih vrsta riba, i u svim fazama porasta i razvoja. Po pravilu, mlađ ima veće potrebe, u odnosu na odrasle jedinke. I ambijentalni faktori imaju značaja, a pre svega temperatura vode. Sa promenom temperature vode, van optimalnih okvira, menja se i apetit riba, pa se posledično mora menjati i sadržaj proteina u suvoj materiji obroka. Sadržaj sirovih proteina procenjuje se na bazi sadržaja azota, ili tačnije množenjem ove vrednosti sa faktorom 6,25. Polazna osnova ove pretpostavke je da je sadržaj azota u proteinima 16%. Međutim,, proteini su složena organska jedinjenja, velikih molekula, sastavljenih od amino kiselina. Oko 20 amino kiselina učestvuje u izgradnji proteina. Neke od aminokiselina riblji organizam nije u mogućnosti da sintetizuje, ili bar ne u meri neophodnoj za sintezu telesnih proteina i drugih metabolički značajnih jedinjenja. Stoga sadržaj sirovih proteina u hranivima nije dovoljan pokazatelj njihovog kvaliteta, i neophodno je voditi računa i sadržaju pojedinačnih amino kiselina u odnosu na potrebe riba. U tom kontekstu se na prvom mestu razmatraju arginin, histidin, izoleucin, leucin, lizin, metionin, fenilalanin, treonin, triptofan, i valin. Deficit ovih aminokiselina dovodi se u vezu sa nižim prirastom riba, ali i sa brojnim patofiziološkim pojavama. Kod salmonidnih vrsta moguća je katarakta oka, kao posledica deficita metionina, a takođe i triptofana. Deficit ove aminokiseline dovodi se u vezu sa pojavom skolioze kičmenog stuba salmonida, kao i poremećajima u metabolizmu mineranih materija, koje se manifestuju kroz povećan sadržaj kalcijuma, natrijuma i kalijuma u bubrezima i jetri. U organizmu riba pojedine aminokiseline mogu da budu prekursori drugih. Tako na bazi metionina, ukoliko ga u obroku ima dovoljno, mogu u potpunosti da se podmire potrebe u cistinu. Reverzibilan proces nije moguć. D-metionin može da posluži za obezbeđenje potreba u L-metioninu, po izomolarnom paritetu, u slučaju kalifornijske pastrmke. Organizam riba je u stanju da konvertuje fenilalanin u tirozin. U praktičnim uslovima ishrana salmonida sprovodi se na bazi gotovih krmnih smeša u kojima je, bar kada je reč o renomiranim svetskim proizvođačima, aminokiselinski profil zadovoljavajući, kao i sadržaj proteina, i njihov odnos prema energiji. U većini šaranskih ribnjaka, ishrana se u značajnoj meri zasniva i na prirodnoj produkciji hrane u ribnjaku, tako da problem deficita pojedinih amainokiselina uglavnom nije aktuelan.

Uvažavajući sadržaj proteina i njhovu biološku vrednost, najznačajnije hranivo u ishrani riba je riblje brašno. Takođe je i dragocen izvor esencijalnih masnih kiselina i minerala, a ribama je veoma ukusno. Međutim, ukoliko je u većoj meri sporedni proizvod prerade otpadnih delova ribe, a ne celih trupova, povećan je sadržaj pepela i kvalitet je značajno niži. Od ostalih izvora proteina životinjskog porekla, u ishrani riba su značajne sirovine kao što su mesno i mesno-koštno brašno, kao i sporedni proizvodi klaničarske prerade živine, u kojima je sadržaj sirovih proteina uglavnom u okvirima od 45-55%. Ipak, po kvalitetu ova hraniva zaostaju za ribljim brašnom. Sadržaj proteina u krvnom brašnu je veoma visok, oko 80-86%, ali su oni deficitarni u metioninu. I perjano brašno se odlikuje sličnim sadržajem proteina, ali je njihova svarljivost niska. Najznačajniji izvor proteina biljnog porekla u ishrani riba su proizvodi prerade soje. Salmondne vrste ne vole ovo hranivo, ali se u recepturama gotove hrane za šaranske vrste riba, uključuje čak i u količini do 50%. Znatno ređe se kao izvor proteina biljnog porekla u ishrani riba koriste sporedni proizvodi prerade uljane repice.

4.3. Masti i ulja

U ishrani riba masti nisu samo izvor energije nego i masnih kiselina i vitamina rastvorljivih u mastima. Hraniva koja ribe konzumiraju sadrže zasićene i nezasićene masne kiseline. Neke od nezasićenih masnih kiselina, sa 18 ugljenikovih atoma, i dve ili više dvostrukih veza, ne mogu da se sintetišu u organizmu riba. Zato se nazivaju esencijalne masne kiseline. U ishranu kalifornijske pastrmke neophodno je uključivati linolensku kiselinu, dok je u slučaju šarana neopodno obezbediti dovoljnu količinu linolne kiseline. Esencijalne masne kiseline su neophodan sastojak fosfolipidnih komponenti ćelijskih membrana u brojnim tikivima. Njihov deficit dovodi se u vezu sa mnogim

9

poremećajima kao što su oštećenja kože, infarkt miokarda, niži prirast, umanjena efikasnost iskorišćavanja hrane i reproduktivni poremećaji, teže adaptacija na promenu temperature ambijentalne vodene sredine i dr. (National Research Council, 1993).

4.4. Ugljeni hidrati

Uz masti, ugljeni hidrati su najznačajniji izvor energije u ishrani ribe. Međutim, efikasnost iskorišćavanja energije iz ugljenih hidrata nije ista kod svih vrsta riba, a zavisi i od kompleksnosti molekula ovih jedinjenja. Energiju iz ugljenih hidrati većih molekulskih masa ribe koriste manje efikasno. Uvažavajući uobičajenu paletu hraniva za ribe, najznačajniji ugljeni hidrat je skrob, koga efikasnije iskorišćavaju ciprinidne vrste u poređenju sa salmonidnim. U svakom slučaju, efikasnost iskorišćavanja skroba povećava se u uslovima termičke obrade hraniva. Načelno, u obrocima za pastrmku sadržaj želatiniziranog skroba ne bi trebalo da prelazi 25%. U suprotnom moguća je masna degeneracija jetre. Šaran dobro podnosi i veće koncentracije skroba. U ishrani šarana daleko veći problem je visok sadržaj celuloze. Stoga se kao praktično rešenje primenjuje uključivanje adekvatnih enzima u hranu za šarana (National Research Council, 1993).

Kod šarana, kod kojeg nema želudačnog varenja, enzimi imaju važnu ulogu u razgradnji celuloze i glutena, koji za digestvni trakt ribe mogu predstavljati problem. Najvažnije uloge, enzima dodatih u hraniva za ishranu riba, kao i za većinu drugih životinja, predstavljaju razgradnju ćelijskih omotača raznih hraniva biljnog porekla, usled čega dolazi do oslobađanja hranljivih materija, kao i razgradnju antinutritivnih kompleksa. Dodavanje enzimskih preparata i u ribljoj ishrani može rezultirati povoljnim, statistički značajnim uticajima na prirast ribe, specifičnu brzinu rasta, konverziju hrane, pa i na potencijalno povećanje ekonomske isplativosti proizvodnje (Obradović i sar., 2017).

4.5. Mineralne materije

Neorganski elementi su potrebni za normalan rast, razvoj i život riba. U organizam ih unose kroz hranu, ali za razliku od kopnenih životinja, ribe mogu da apsorbuju neke minerale i iz vodene sredine koju nastanjuju, i na taj način podmire deo potreba.

4.5.1. Kalcijum i fosfor

Kalcijum i fosfor su direktno uključeni u razvoj i održavanje skeletnog sistema i krljušti. Učestvuju u nekoliko fizioloških procesa. Pored svojih strukturnih funkcija, kalcijum igra važnu ulogu u kontrakciji mišića, koagulaciji krvi, prenosu nervnih impulsa, održavanju integriteta ćelija i acido-bazne ravnoteže, kao i aktivaciji nekoliko važnih enzima. Riba apsorbuje kalcijum direktno iz svog okruženja, putem škrga, peraja i epitela usta. Potpuno se oslanja na kalcijum prisutan u vodi, za podmirivanje potreba organizma, u uslovima deficita u hrani. U metabolizmu morskih riba, razmena kalcijuma između skeleta i telesnih tečnosti je minorna, ali može da bude značajna kod slatkovodnih riba pod određenim uslovima. Pre svega tokom sazrevanja janika, prilikom gladovanja i u toku sezonskih migracija. Pri tome, mobilizacija kalcijuma iz krljušti je intenzivnija, nego iz skeleta. U uslovima gajenja ribiljih vrsta, koje imaju značaj u akvakulturi naše zemlje, potrebe u kalcijumu se uglavnom uvek podmiruju iz hrane i ambijentalne vodene sredine. Najčešće nisu potrebni dopunski izvori kalcijuma. Fosfor je u organizmu riba značajan kao konstituent nukleinskih kiselina i ćelijskih membrana, i direktno je uključen u intraceluarni promet energije. Ima ogroman značaj u metabolizmu ugljenih hidrata, lipida i amino kiselina. Predstavlja značajnu komponentu pufernih sistema u organizmu riba. Za razliku od kalcijuma, sadržaj fosfora u vodi koju ribe nastanjuju je niži, pa je pitanje sadržaja ovog elementa u hrani za ribe od velikog značaja. Primarni simptomi deficita fosfora kod riba su niži prirast i manja efikasnost iskorišćavanja hrane. Dolazi i do poremećaja u mineralizaciji kostiju, što se najčešće manifestuje kroz deformacije kičme

10

i glave. Takođe, dolazi do zamašćenja jetre i trupova, i povećanja sadržaja suve materije u organizmu. U obrocima kalifornijske pastrme sadržaj fosfora treba da bude 0,5-0,8% (National Research Council, 1993).

4.5.2. Magnezijum

Magnezijum predstavlja značajan kofaktor u mnogim enzimskim reakcijama, u intermedijarnom metabolizmu riba, sa enzimima kao što su fosfokinaza, tiokinaza, fosfataza, pirofosfataza i amino acil sintetaza. Veoma je važan i u respiratornoj adaptaciji slatkovodnih riba. Takođe je značajan i u metabolizmu koštanog tkiva, osmoregulaciji i neuromišićnom prenosu. Sadržaj magnezijuma u obroku riba značajnh u akvakulturi naše zemlje treba da bude u intervalu od 0,04-0,06%. Uz usvajanje magnezijuma iz vodene sredine koju ribe nastanjuju, to je sasvim dovoljno. Simptomi deficita magnezijuma su pad apetita i prirasta, tromost, kalcifikacija bubrega, deformacije kičme, kao i degeneracija mičićnih vlakana i epitelnih ćelija intestinalnog trakta. Mogući su i omekšavanje mišića, grčevi i katarakta (National Research Council, 1993).

4.5.3. Natrijum, kalijum i hlor

Natrijum, kalijum i hlor su najzastupljeniji elektroliti u telu riba. Natrijum i kalijum su glavni katjon i anjon u ekstracelularnoj tečnosti, a kalijum je najzastupljeniji jednovalentni intracelularni katjon. Hloridni jon je najzastupljeniji anjon želudačnog soka i krvi. Deficiti ovih elemenata su retki, zato što ih riba efikasno usvaja iz vodene sredine koju nastanjuje (National Research Council, 1993).

4.5.4. Gvožđe

Zahvaljujući svom oksido-redukcionom potencijalu, gvožđe ima centralnu ulogu u procesima ćelijskog disanja. U organizmu se nalazi u sastavu kompleksnih proteinskih jedinjenja (hemoglobin, mioglobin), enzima (katalaze, peroksidaze) i drugih jedinjenja (transferin, feritin). Glavni izvor gvožđa u ishrani riba je hrana, jer se u ambijentalnoj vodi nalazi uglavnom u sastavu jedinjenja niske rastvorljivosti. Deficit gvožđa manifestuju se karakterističnim anemijama, dok se viškovi dovode u vezu sa depresijom prirasta, povećanjem smrtnosti, prolivima i histopatološkim promenama na jetri (National Research Council, 1993).

4.5.6. Bakar

Bakar je sastavni deo mnogih enzima i neophodan je za njihovu aktivnost. Povezan je sa citohrom C oksidazom u procesima eletronskog transporta u ćelijama. Ostali enzimi sa bakrom, koji se nalaze u tkivima riba, su superoksid dismutaza, tirozinaza, lizin oksidaza, ceruloplazmin i dopaminska β hidroksilaza. Visoke koncentracije bakra se nalaze u srcu, jetri, mozgu i očima riba. U krvi se nalazi u sastavu kompleksnog proteina ceruloplazmina. Sadržaj bakra u hrani kalifornijske pastrmke i šarana mora biti 3 mg/kg. Deficiti se kod šarana manifestuju kroz depresiju prirasta i pojavu katarakte. Ribe bolje podnose viškove bakra u hrani nego u vodi. Sadržaj bakra u vodi, u koncentraciji od 0,8-1,0 mg/L, u obliku bakar sulfata, toksične su za većinu vrsta riba. Prvi simptomi su uglavnom depresija prirasta i umanjena efikasnost iskorišćavanja hrane (National Research Council, 1993).

4.5.7. Cink

Cink je sastojak preko 70 enzima, od kojih su najznačajniji dehidrogenaze, aldolaze, peptidaze i fosfataze. Ribe efikasnije usvajaju cink iz hrane, u poređenju sa cinkom iz vodene sredine koju nastanjuju. Sadržaj cinka u hrani za mlađ kalifornijske pastrmke i šarana treba da bude u okvirima

11

od 15-30 mg/kg. Efikasnost iskorišćavanja cinka iz hrane zavisi od sadržaja kaclijuma i fosfora u istoj, prisustva fitinske kiseline, izvora proteina, kao i hemijske prirode jedinjenja koja sadrže cink. Kalcijum potencira vezivanje cinka u forme fitata, niske usvojivosti u intestinalnom traktu. Ukoliko je cink vezan za kalcijumove fosfate, biće resorbovan, ali će se u toj formi i izlučivati iz organizma. Utoliko više, ukoliko su ovakvi fosfati bogatiji u kalcijumu. U ovakvim situacijama preporučljive su veće koncentracije cinka u hrani za ribe. U ishrani kalifornijske pastrmke, deficiti cinka dovode se u vezu sa pojavom depresije prirasta, povećanom smrtnošću, kataraktom, lezijama na perajima i koži, kao i promenama normalnih proporcija tela, u smislu smanjenja dužine trupa u odnosu na visinu. Toksični efekti viška cinka u ishrani kalifornijske pastrmke i šarana mogući su kod sadržaja od preko 0,1-0,2 % u hrani, i manifestuju se prevenstveno kroz depresiju prirasta i povećanu smrtnost (National Research Council, 1993).

4.5.8. Mangan

Mangan je značajan kao kofaktor koji aktivira kompleks određenih metaloenzima u metabolizmu ugljenih hidrata, lipida i proteina. U slučaju brojnih kinaza, transferaza, hidrolaza i dekarboksilaza, mangan nije specifični aktivator. Tu funkciju mogu da imaju i drugi dvovalentni katjoni kao npr. magnezijum. Međutim neki enzimi kao što je glikozil transferaza, veoma su specifični i zahtevaju aktivaciju manganom. Dva važna metaloenzima mangana su piruvat karboksilaza i super oksid dismutaza. Ribe mogu u manjoj meri da usvajaju mangan iz akvatičnog ambijenta koji nastanjuju, ali glavni izvor ovog elementa je hrana. Potrebna koncentracija mangana u hrani za kalifornijsku pastrmku i šarana je na nivo od 13 mg/kg. Defiit se dovode u vezu sa depresijom prirasta, poremećajima u razvoju skeleta i nižom izvodljivošću oplođene ikre (National Research Council, 1993).

4.5.9. Selen

Kao sastojak enzima glutation-peroksidaze, selen ima krucijalni značaj u zaštiti ćelijskih membrana od dejstva štetnih peroksida. Potrebe u selenu se u ishrani kalifornijske pastrmke uspešno podmiruju, pri sadržaju u hrani u okvirima od 0,15-0,38 mg/kg. Međutim, konkretne preporuke zavise od brojnih faktora, i to u prvom redu od forme selena u hrani, kao i sadržaja višestruko nezasićenih masnih kiselina i vitamina E. Biološka dostupnost selena u ribljem brašnu je daleko manja nego u kompleksima ovog elementa sa metioninom. Ribe uspešno usvajaju selen iz vode koju nastanjuju, ali je sadržaj selena u istoj veoma nizak. Toksične doze selena su oko 10 puta veće od onih koje se preporučuju u ishrani, a efekti se manifestuju kroz brojne simptome, kao što su depresija prirasta, umanjena efikasnost iskorišćavanja hrane, povećana smrtnost i intenzivna kalcifikacija bubrega (National Research Council, 1993).

4.5.10. Jod

Jod je neophodan za sintezu tiroksina i trijod tironina, hormona štitne žlezde. Ribe ga usvajaju kako iz hrane, tako i iz akvatične životne sredine, ali njihove potrebe za ovim elementom nisu određene. I pored toga, sasvim je izvesno da su ove potrebe povećane u slučaju ishrane riba hranivima sa povećanim sadržajem glukozinolata, koji umanjuju efikasnost produkcije hormona u štitnoj žlezdi (National Research Council, 1993).

4.6. Vitamini

Vitamini su jedinjenja neophodna za normalan porast, reprodukciju i zdravstveno stanje riba. Međutim, za razliku od makronutrijenata (amino kiseline, ugljeni hidrati i masti), ovu svoju funkciju obezbeđuju pri unosu u organizam riba u izuztno malim količinama. Dele se na vitamine rastvorljive u vodi i rastvorljive u mastima. U okviru vitamina rastvorljivih u vodi, ili

12

hidrosolubilnih vitamina, osam vitamina B kompleksa su potrebni organizmu riba u relativno malim količinama. Njihov primarni fiziološki značaj manifestuje se kroz koenzimsku funkciju. Ostali hidrosolubilni vitamini (holin, inozitol i vitamin C) imaju drugačiji metabolički značaj i potrebni su u većim količinama. Dodavanje hidrosolubilnih vitamina u hranu za ribe je neophodno jer u njihovom organizmu ne postoje depoi ovih materija. Vitamini rastvorljivi u mastima su A, D, E i K. Njihova fiziološka funkcija uglavnom nije enzimskog karaktera. Izuzetak među liposolubilnim vitaminima je vitamin K, koji može da ima i ulogu koenzima. U poređenju sa sisarima, ribe su manje osetljive na deficit ovih vitamina (National Research Council, 1993).

4.6.1. Vitamin A

Pod pojmom vitamina A se podrazumeva grupa organskih jedinjenja i to u prvom redu retinol (alkoholna forma), retinal (aldehidna forma), retinoinska kiselina i nekoliko provitamina A, iz grupe karotenoida, među kojima je najznačajniji β karoten. Vitamin A je potreban kičmenjacima za regeneraciju svetlosno senzibilnog rodopsina, jedinjenja osetljivog na svetlost, u retini očiju. Neophodan je i za pravilan porast, normalnu reprodukciju, otpornost na infektivne agense, očuvanje strukture i funkcije epitela i sluzokože. Hladnovodne vrste riba mogu da koriste β karoten kao prekursor vitamina A. U ishrani kalifornijske pastrmke i šarana, deficiti u vitaminu A se dovode u vezu sa pojavom anemije, patomorfoloških promena na škrgama i hemoragijom u predelu peraja. U gotove smeše za ishranu riba vitamin A se dodaje najčešće kao acetat, palmitat ili estar propionata, u sastavu vitaminsko-mineralnih predmseša (NRC, 1993). U uslovima konzumiranja ovakvih smeša, otpimalno snabdevanje riba vitaminom A se relativno jednostavno postiže (National Research Council, 1993).

4.6.2. Vitamin D

Vitamin D se u hranivima biljnog porekla nalazi u obliku ergokalciferola (vitamin D2), a u hranivima životinjskog porekla u formi holekalciferola (vitamin D3). Oba oblika se u jeti, i potom u bubrezima transformišu u aktivnu formu, koja uz hormone paraštitaste žlezde ima ključnu ulogu u metabolizmu kalcijuma i fosfora. Kao aktivnija forma, vitamin D3 se dodaje u vitaminsko-mineralne predsmeše za ishranu riba. Deficit vitamina D u ishrani kalifornijske pastrmke se dovodi u vezu sa depresijom prirasta, zamašćenjem jetre i tetanijama skeletne muskulature (National Research Council, 1993).

4.6.3. Vitamin E

Pod pojmom vitamina E podrazumeva se čitav niz jedinjenja rastvorljivih u mastima, koja su iz grupe tokoferola i tokotrienola. Sastoje se iz jednog hromatolskog prstena i jednog lanca od 16 ugljenikovih atoma. Atomi ugljenika su u slučaju tokoferola vezani zasićenim vezama, a u slučaju tokotrienola nezasićenim vezama. Prsten hromatola sadrži hidroksilnu grupu, koja može da donira atom vodonika u cilju redukcije slobodnih radikala, dok je bočni ugljenični lanac hidrofobnog karaktera i omogućava penetraciju u ćelijske membrane. U zavisnosti od položaja metil grupe u hromatolskom prstenu postoje α, β, γ i δ forme, i od toga zavisi biološka aktivnost E vitamina. Najrasprostranjenija biološki aktivna forma u hranivima je α–tokoferol. Bočni lanac α-tokoferola sadrži tri asimetrična atoma ugljenika, tako da se javlja u obliku osam različitih izomera. D-α- tokoferol odlikuje se najvećom biološkom aktivnošću, ali je ona manja u slučaju L izomera. Uobičajena prirodna forma je 2R4′R8′R stereoizomer poznat i kao RRR-α-tokoferol, i u poređenju sa drugim formama, odlikuje se najvećom biološkom aktivnošću. U smešama koncentrata, dopunski izvori vitamina E mogu biti prirodni estri α-tokoferola kao što je RRR-α-tokoferol acetat, ili sintetički racemati osam stereoizomerskih formi (all-rac- α-tocopheryl acetate). Racemat ili racemska modifikacija je smeša ekvimolarnih količina (+) i (-) enantiomera optički aktivnog molekula. Jednostavnije rečeno, racemska smeša sadrži jednake količine dva oblika optički

13

aktivnog molekula, od kojih jedan oblik obrće ravan polarizovane svetlosti u desno, a drugi u levo. Racemati se obeležavaju simbolom (±) ili DL. Pre otkrića sintetičkih izvora vitamina E, jedini oblik značajan u ishrani domaćih životinja bio je tokoferol iz hrane biljnog porekla, ali se problem sa prirodnim oblikom vitamina E uvek manifestovao kroz intenzivnu razgradnji pod dejstvom toplote, vlage, užeglosti masti i dodatka mikroelemenata. Sa pojavom esterifikovanih komercijalnih formi, kao što je DL- α – tokoferil acetat, postignuta je veća stabilnost u poređenju sa alkoholnim formama. U optimalnim uslovima skladištenja, biološka aktivnost DL- α – tokoferil acetata, ne smanjuje se brže od 1% mesečno. Vitamin E se u krvotoku nalazi slobodnom obliku, dok se ne veže za β frakciju lipoproteina (Radivojević, 2016). Predstavlja antioksidans, značajan u očuvanju strukturalnog i funkcionalnog integriteta ćelijskih membrana u organizmu riba. U ishrani šarana i kalifornijske pastrmke, deficiti vitamina E se manifestuju kroz edeme, distrofiju i nekrozu skeletne i srčane muskulature, kao i drugih tkiva, usled povećane prpustljivosti kapilara i posledične eksudacije. Ovi eksudati neretko poprimaju zelenu boju, zbog razgradnje hemoglobina, što prati i anemija i depigmentacija tkiva. Takođe, dolazi do pada imuniteta. Potrebe u vitaminu E se uvećavaju, sa povećanjem sadržaja višestruko nezasićenih masnih kiselina u hrani za ribe (National Research Council, 1993).

4.6.4. Vitamin K

Vitamin K, ili antihemoragični faktor, ima krucijalni značaj u stimulaciji protrombina u plazmi, i sintezi faktora koagulacije VII, IX i X. U hranivima biljnog porekla prisutan je kao filokvinon ili K1 vitamin. Menakvinon ili K2 vitamina je produkt bakterijske sinteze, a menadion ili K3 vitamin je sintetički proizvod. Obično se u vitaminsko-mineralne predsmeše uključuje u obliku menadionskih soli, u kojima je u zavisnosti od hemijske prirode konkretnog jedinjenja, prisutan u količini od 33-50%. Kod toplokrvnih životinja može da bude u relativnom deficitu, ukoliko je u hrani prisutan neki od njegovih inhibitora, kao što je dikumarol. Međutim, u ishrani riba deficiti vitamina K, usled konzumiranja inhibitornih materija, potvrđeni su u ograničenom broju istraživanja (National Research Council, 1993).

4.6.5. Tiamin

Tiamin (B1) je vitamin rastvorljiv u vodi. U čistom obliku je bele boje, i karakterističnog mirisa na sumpor. Veoma je termolabilan. Ima veliki značaj u metabolizmu proteina, a naročito kao koenzim tiamin difosfat u metabolizmu ugljenih hidrata. Potrebe u tiaminu se smanjuju kada se ugljeni hidrati, kao izvori energije u obroku, menjaju mastima. Kao koenzim je značajan u brojnim procesima energetskog metabolizma. Bitan je u nekoliko procesa u krebsovom ciklusu. Nastaje dekarboksilacijom α-keto kiselina. U krvi i tkivima se nalazi u malim koncentracijama. Razgrađuje se u bubrezima. Glavna uloga ovog vitamina je u transportu aldehidnih grupa. Ima značajnu ulogu i u početnim fazama lipogeneze, u sintezi masnih kiselina i sterola. Tiamin je neophodan za funkciju bitnih enzima kao što su piruvat dehidrogenaza, α-ketoglutarat dehidrogenaza i transketolaza. Prva dva su uključeni u metabolizam substrata koji se koriste za sintezu adenozin trifosfata (ATP), kao što je glukoza. Transketolaza je od značaja u ćelijskoj sintezi pentoza. Značajan je za snabdevanje mozga glukozom kao izvorom energije, tako da su u slučaju nedostatka mogući poremećaji u funkciji centralnog nervnog sistema. Nedostatak tiamina u ishrani, za posledicu ima neadekvatnu produkciju acetil grupa, potrebnih za sintezu acetilholina, koji je neophodan za normalan prenos nervnih impulsa preko sinapsi (Radivojević, 2016). U ishrani salmonidnih ribljih vrsta posledica deficita tiamina mogu da budu nervni poremećaji, koji se najčešće manifestuju kroz prenaglašenu osetljivost ribe (National Research Council, 1993). Značajni izvori tiamina su žitarice i sporedni proizvodi njihove prerade, sojina sačma i pogača, kao i pivski kvasac (Radivojević, 2016). Kao dopunski izvor tiamina u ishrani riba, koristi se tiamin mononitrat, u kome je sadržaj tiamina na nivou od 91,9%. Stabilan je u vitaminsko mineralnim predsmešama koje ne sadrže mikroelemente i holin hlorid (National Research Council, 1993).

14

4.6.6. Riboflavin

Riboflavin (B2) funkcioniše u posrednom prenosu elektrona u reakcijama metaboličke oksidacije i redukcije kao komponenta dva koenzima, flavin mononukleotida (FMn) i flavin adenin dinukleotida (FAD). To su koenzimi oksido-redukcionih enzima u mitohondrijalnom sistemu transporta elektrona. Kao opšti simptomi deficita, za sve riblje vrste, mogu se izdvojiti gubitak apetita, depresija prirasta i opadanje telesne mase. Za salmonidne vrste karakteristične su patofiziološke promene na očima, koje se manifestuju kao fotofobija, lokalna hemoragija i katarakta. U slučaju kalifornijske pastrmke, karakteristčna je promena boje tela u tamniju nijansu, i pojava nekoordinisanih pokreta prilikom plivanja. Peraja poprimaju svetliju boju, i na njima se uočavaju lezije. Dolazi i do povećane stope uginuća. Za šarana je takođe karakteristična fotofobija, ali i nervozno ponašanje, a hemoragične promene su moguće po celom telu (National Research Council, 1993).

4.6.7. Niacin

Pod pojmom niacina ili vitamina B3, podrazumevaju se piridin-3 karboksilna kiselina i njeni derivati koji imaju biološku aktivnost amida nikotinske kiseline, među kojima najveću biološku aktivnost imaju nikotinska kiselina i nikotin amid. Niacinom su bogata kako hraniva biljnog, tako i životinjskog porekla, ali ribe bolje usvajaju niacin životinjskog porekla. Niacin je sastojak dva koenzima, nikotinamid adenin dinukleotida (NAD) i nikotinamid adenin dinukleotid fosfata (NADP), koji imaju krucijalni značaj u nekoliko oksido-redukcionih reakcija, uključujući transfer vodonika i elektrona u metabolizmu ugljenih hidrata, masti i amino kiselina. Većina ribljih vrsta ima veoma ograničenu potencijal biosinteze niacina. Deficit niacina se kod pastrmke manifestuje kroz pad apetita, depresiju prirasta, nižu efikasnost iskorišćavanja hrane, fotosetljivost i opekotine od sunca, lezije intestinalnog tkiva i kože, trbušni edem, mišićni slabost, grčeve i povećan mortalitet. U slučaju šarana, pored povećane stope uginuća, karakteristični su i oštećenja kože i peraja, hemoragične promene na koži, anemija, deformacije vilica, u uslovima deficita niacina u ishrani, u trajanju od 2-6 nedelja. Dopunski izvori niacina, u vitaminsko-mineralnim predsmešama za ishranu riba, su nikotinska kiselina i niacin amid, koji se odlikuju sličnom biološkom aktivnošću (National Research Council, 1993).

4.6.8. Pantotenska kiselina

Pantotenska kiselina (B5) je jedan od sastojaka koenzima A i kao takva je od značaja u nekoliko bitnih metaboličkih reakcija, a naročito u katabolizmu i sintezi dvoatomskih ugljeničnih jedinica, bitnih u metabolizmu ugljenih hidrata i masti. U brojnim hranivima, veći deo pantotenske kiseline se nalazi u obliku koenzima A, acetil-CoA sintetaze i acil nosećeg proteina. Samo D-izomer pantotenske kiseline ima biološku aktivnost. Pantotenska kiselina ima značaj u metabolizmu ugljenih hidrata, sintezi, oksidaciji i esterifikaciji masnih kiselina, esterifikaciji glicerola, katabolizmu amino kiselina i nastanku acetil holina. Značajna je za funkciju neurotransmitera, steroidnih hormona i hemoglobina. Lamelarna ili klupčasta hiperplazija škrga je karakterističan simptom deficita pantotenske kiseline u ishrani većine ribljih vrsta. Kod kalifornijske pastrmke karakteristični su i anemija i vioska stopa smrtnosti. U slučaju šarana, pored anemije karakteristični su i pad apetita, depresija prirasta, gubitak telesne mase i tromost. Biološka aktivnost pantotenske kiseline je niska u ječmu, pšenici i sirku a visoka je u kukuruzu i proizvodima na bazi soje (Radivojević, 2016). U vitaminsko mineralnim predsmešama za ishranu riba, kao popunski izvori pantotenske kiseline koriste se kalcijum d-pantotenat ili kalcijum DL- pantotenat. U prvom slučaju biološka aktivnost je 92%, a u drugom slučaju 46% (National Research Council, 1993).

15

4.6.9. Piridoksin

Pod pojmom vitamina B6 podrazumevaju se derivati 2-metilpiridina koji imaju biološku aktivnost. Piridoksin je glavni oblik koji se nalazi u hranivima biljnog porekla, dok se piridoksal i piridoksamin nalaze u hranivima životinjskog porekla. Sve tri forme se u životinjskom tkivu lako pretvaraju u koenzime, piridoksal fosfat i piridoksamin fosfat. Piridoksal fosfat je značajan u mnogim enzimskim reakcijama u metabolizmu amino kiselina, kao što su transaminacija i dekarboksilacija. Takođe je značajan i u biosintezi porfirina i u katabolizmu glikogena, a neophodan je i za sintezu neurotransmitera 5-hidroksitriptamina i serotonina iz triptofana. Stoga su glavni simptomi deficita nervni poremćaji, kao što su nekoordinisano plivanje i grčevi, kako kod kalifornijske pastrmke, tako i kod šarana. U uslovima dugotrajnog deficita u ishrani, u trajanju od 3-6 nedelja, dolazi i do pada telesne mase, gubitka apetita i depresije prirasta. Na bubrezima, jetri i intestinalnom tkivu kalifornijske pastrmke moguće su i brojne histopatološke promene (National Research Council,1993).

4.6.10. Biotin

U određenim metaboličkim procesima, u reakcijama karboksilacije i dekarboksilacije, biotin ili vitamin B7, je intermedijarni prenosilac ugljen dioksida. Aktivnost brojnih enzima, kao što su acetil-CoA karboksilaza, piruvat karboksilaza i propionil-CoA karboksilaza, nije moguća bez biotina. Među značajnijim metaboličkim procesima za koje je biotin potreban, ističu se biosinteza masnih kiselina dugog lanca i sinteza purina. U ishrani šarana i kalifornijske pastrmke, nakon 8 nedelja dolazi do depresije prirasta, kao posledice deficita bitoina. U uslovima dugotrajnijeg deficita, kod kalifornijske pastrmke dolazi do histopatoloških promena na škrgama, jetri i bubrezima. To je utoliko izraženije ukoliko je reč o mlađim kategorijama ribe. U vitaminsko-mineralne predsmeše za ishranu riba, obavezno se dodaje D-biotin (National Research Council, 1993).

4.6.11. Folacin

Vitamin B9 ili folacin, obuhvata grupu jedinjenja sa aktivnošću folne kiseline. U kontekstu hemijske građe, folacin se sastoji iz glutaminske kiseline i pteridinskog prstena para amino benzoeve kiseline. Amino grupa na pteridinskom prstenu uslovljava termolabilnost, naročito u sirovinama koje sadrže redukujuće šećere, kao što su dekstroza i laktoza. Folna kiselina je važna kao sastojak u enzimskom sistemu, bitnom u prometu ugljenika, u brojnim i značajnim metaboličkim procesima. Značajna je i u procesima aktivacije cijanokobalamina. Naročito bitnu ulogu ima u procesima sinteze DNK i metionina. Nedostatak folina u ishrani dovodi do metaboličkih poremećaja u procesima kao što su sinteza metil grupa, serina, purina i tiamina. Folacin ima bitnu ulogu u konverziji serina do glicina, i homeocistina do metionina (Radivojević, 2016). U ishrani pastrmke deficit folacina se dovodi u vezu sa depresijom prirasta, lošijom efikasnošću iskorišćavanja hrane i bledilom škrga. Kod šarana su deficit ređi, jer postoji izvesna intestinalna bakterijska sinteza folacina. U vitaminsko-mineralne predsmeše za ishranu riba, redovno se uključuje sintetička folna kiselina (National Research Council, 1993).

4.6.12. Vitamin B12

Vitamin B12 poznat je i kao cijanokobalamin. U strukturi molekula, veoma velike moleklarne mase, sadrži atom kobata. Više biljke i životinjski organizmi nemaju sposobnost biosinteze ovog vitamina. Međutim, intestinalna mikroflora šarana ima izvestan potencijal biosinteze ovog vitamina. Zato su kod šarana posledice deficita manje izražene nego kod pastrmke. Simptomi deficita su slični manifestacijama nedostatka folne kiseline u ishrani. Prvenstveno zbog činjenice da je neophodan za recikliranje tetrahidrofolne kiseline. Cijanokobalamin je neophodan za sazrevanje i

16

razvoj eritrocita, metabolizam masnih kiselina, kao i za metilaciju homocisteina do metionina. Uključivanje ovog vitamina u vitaminsko-mineralne predsmeše za ishranu riba je neophodno (National Research Council, 1993).

4.6.13. Holin

Za razliku od drugih vitamina rastvorljivih u vodi, holin nema poznatu funkciju koenzima. Ima tri osnovne metaboličke funkcije. Komponenta je fosfatdilholina, koji je strukturna komponenta ćelijskih membranama i u tkivnih lipida. Holin je prekursor je neurotransmitera acetil holina, kao i betaina, koji služi kao izvor labilnih metil grupa za reakcije metilacije, kao što je formiranje metionina iz homocisteina i kreatina iz guanido sirćetne kiseline. Simptomi deficita u ishrani kalifornijske pastrmke su karakteristični. Jetra poprima svetlo žutu boju, oči su izbuljene, trbuh je nadut a uočljiva je i anemija. Kod šarana dolazi do zamašćenja jetre. U vitaminsko-mineralne predsmeše za ishranu riba, kao dopunski izvor holina, dodaje se holin hlorid. To može da bude rastvor sa 70% holin hlorida, ili suvi prah sa 25-60% holin hlorida. U oba slučaja, može da ugrozi stabilnost drugih vitamina, u uslovima dužeg skladištenja (National Research Council, 1993).

4.6.14. Inozitol

Metabolički značaj inozitola u prvom redu se dovodi u vezu sa procesima transporta lipidnih materija (Radivojević, 2016). Postoji sedam optički nekativnih oblika i dva optički aktivna, od kojih se samo mioinozitol odlikuje biološkom aktivnošću. Inozitol je biološki aktivni cikloheksitol koji, u obliku fosfatidilinozitola, predstavlja strukturnu komponentu ćelisjkih membrana. Deficit u ishrani kalifornijske pastrmke se dovodi u vezu sa masnom degeneracijom jetre. Adultne jedinke šarana odlikuju se izvesnim nivoom intestinalne bakterijske sinteze inozitola, ali potrebe mlađi na ovaj način nije moguće zadovoljiti Redovno se uključuje u sastav vitaminsko-mineralnih predsmeša za ishranu riba (National Research Council, 1993).

4.6.15. Vitamin C

Vitamin C je značajan kao prirodni antioksidans. Postoji u dve forme, i to L-askorbinska i dehidro-L-askorbinska kiselina. Obe imaju istu biološku aktivnost (National Research Council, 1993). Postoji i više sintetičkih formi kao što su askorbinska kiselina, askorbil palmitat, kalcijum askorbil-2-monofosfat, L-askorbil-2-polifosfat, L-askorbat-2-sulfat (National Research Council, 1993; Radivojević, 2016). Askorbinska kiselina je veoma nestabilno jedinjenje. U procesu obrade hrane za ribe, naročito tokom ekstrudiranja, značajno gubi svoju inicijalnu aktivnost. Čak i kada se priprema sa zaštitnim omotačima od etilceluloze ili masti. Stoga se retko uključuje u vitaminsko-mineralne predsmeše za ishranu riba. Zadovoljavajući nivo stabilnosti postiže se fosforilacijom, ali je to relativno skup proces (National Research Council, 1993). Primarni metabolički značaj askorbinske kiseline je u reverzibilnim oksido-redukcionim procesima. Vitamin C je najznačajniji u kontekstu svog antioksidativnog dejstva u metabolizmu aromatskih amino kiselina. Ima veliku ulogu u metabolizmu tirozina i fenilalanina. Takođe, ima veliki značaj u hidroksilaciji prolina i lizina, bitnih sastojaka kolagena, neophodnog za porast vezivnog i koštanog tkiva. U procesu formiranja kolagena, značajan je za konverziju prolina u hidroksiprolin. Vitamin C je značajan i kao kofaktor u brojnim enzimima, u procesima sinteze karnitina i norepinefrina. Askorbinska kiselina je takođe uključena i u procese hidroksilacije steroidnih hormona. Vitamin C je neophodan za resorbciju gvožđa u želucu i intestinalnom traktu, a značajan je i u redukciji ćelijskog gvožđa iz feritina, prilikom njegovog transporta u telesne tečnosti. U praksi nije zapaženo toksično dejstvo C vitamina (Radivojević, 2016). Posledice deficita vitamina C su hemoragični poremećaji, deformiteti skeleta, reproduktivni poremećaji i pad imuniteta (National Research Council, 1993).

17

4.7. Vlakna

Pod pojmom vlakana podrazumevaju se nesvarljive materije biljnog porekla kao što su celuloza, hemiceluloza, lignin, pentozani i drugi kompleksni ugljeni hidrati, koji se nalaze u sastavu hrane za ribe. U prirodi ih razgrađuju bakterije koje sintetižu enzim celulazu. Tipičan primer ovakve mikroflore su vrste koje nastanjuju burag preživara, i u manjoj meri neke sekcije intestinalnog trakta konja i svinja. U intestinalnom traktu riba postoje kod marginalno malog broja ribljih vrsta. Kao konstituenti hraniva, vlakna su značajna u obezbeđenju fizičke sitosti riba. Sa povećanjem sadržaja vlakana u obroku do 8%, usporava se tranzit ingesta kroz digestivni trakt, što za posledicu ima efikasnije iskorišćavanje hrane, a time i veći prirast. Dodatni koristan efekat manifestuju se kroz manje zagađenje akvatične sredine koju ribe nastanjuju. Veće koncentracije vlakana u obroku imaju obrnut efekat. Uvažavajući biološke specifičnosti najznačajnijih vrsta riba, u akvakulturi u našoj zemlji, za preporuku je da sadržaj vlakana bude u okvirima od 3-5% u hrani. Unutar ovih okvira, može se razmatrtai i eventualno dodavanje celuloze i hemiceluloze, kao razređivača i vezivača, u procesu proizvodnje gotove hrane za ribe (National Research Council, 1993).

4.8. Dodaci u ishrani riba

Pored većine opisanih hranljivh materija, obroci riba mogu sadržati neke izvorne ili dodate sastojke, koji ne moraju nužno imati određenu hranljivu vrednost. Njihova uloga može da bude očuvanje ili moderacija kvaliteta hrane, odnosno toka metabolčikih procesa. To su voda, vlakna, hormoni, antibiotici, veziva za peletiranje hrane, sintetički antioksidansi i mnogi drugi dodaci ili aditivi.

4.8.1. Hormoni

Mnogi prirodni i sintetički hormoni su korišćeni u eksperimentima sa ciljem unapređenja intenziteta porasta riba. U prvom redu hormon rasta, hormoni štitne žlezde, gonadotropin (GnH), prolaktin, inzulin i razni steroidi. U eksperimentalnim uslovima, ishrana mnogih ribljih vrtsa, a pre svega salmonidnih, hranom sa dodatkom sintetičkih androgena, rezultovala je povećanjem prirasta i efikasnijim iskorišćavanjem hrane. Oko 20 ribljih vrsta pokazalo je anabolički odgovor na steroide. Međutim, bilo je i štetnih efekata kao što su prerana polna zrelost, deformacije skeleta, smanjena otpornost na infekcije, kao i patološke promene na jetri, bubrezima i u digestivnom traktu. Do sredine 90-tih godina prošlog veka, nijedan od ovih hormona nije odobren za komercijalnu upotrbu na američkom tržištu (National Research Council, 1993).

Kada je reč o našoj zemlji, upotreba hormona u ishrani stoke je zabranjena 90-tih godina prošlog veka. Do danas nema regulative koja bi detaljnije prezentovala normative za ribarstvo, sa izuzetkom Pravilnika o kontroli i sertifikaciji u organskoj proizvodnji i metodama organske proizvodnje (Službeni glasnik RS, 48/11). U članu 50, zabranjena je upotreba hormona u organskom stočarstvu za kontrolu reprodukcije osim u slučajevima koji se odnose na veterinarsko lečenje u skladu sa ovim pravilnikom. Ista podzakonska regulativa (član 60), navodi da se prilikom proizvodnje riba i drugih vodenih organizama metodama organske proizvodnje ne mogu upotrebljavati hormoni i njihovi derivati.

4.8.2. Antibiotici

U SAD postoji tradicionalno liberalniji stav po pitanju upotrebe antibiotika u ishrani riba, pa i životinja uopšte, u odnosu na Evropu. I pored toga, u SAD su za komercijalnu upotrebu u ribarstvu, sredinom 90-tih godina prošlog veka, odobrena samo dva antibiotika. To su sulfadimetoksin i oksitetraciklin, oba sa zadovljavajućom termostabilnošću pri peletiranju hrane. I pored odobrenja, upotreba je moguća samo u kontrolisanim uslovima, uz adekvatan program ishrane i poštovanje

18

karence, sa ciljem minimalne akumulacije u tkivima riba i ambijentu koji nastanjuju. Uključivanje antibiotika u smeše za ishranu riba je odobreno samo licenciranim proizvođačima. U eksperimentalnim uslovima oksitetraciklin i hlortetraciklin nisu dali neke značajnije efekte, u ishrani salmonida. U ogledima sa drugim vrstama antibiotika bilo je i štetnih efekata kao što su patohistološke promene na bubrezima i jetri, poremećaji strukture i funkcije krvnih sudova i depresija prirasta (National Research Council, 1993).

Prema Pravilniku o kontroli i sertifikaciji u organskoj proizvodnji i metodama organske proizvodnje (Službeni glasnik RS, 48/11), u skladu sa odredbama iz člana 79, uključivanje antibiotika u hranu za ribe, kao terapijskog sredstva, je u uslovima organskog ribarstva moguće, samo u situacijama kada druga sredstva nemaju efekat.

4.8.3. Antioksidansi

Antioksidansi se uobičajeno uključuju u hranu za ribe u slučajevima kada sadrži visoku koncentraciju višestruko nezesićenih masnih kiselina. Njihova uloga je sprečavanje oksidacije lipida. Peroksidacija lipida, ili prostije njihovo užegnuće, ne podrazumeva samo kompromitaciju kvaliteta istih, nego i drugih hranljivih materija, a pre svega vitamina podložnih oksidaciji. Materije koje nastaju u procesu peroksidacije lipida, stupaju u reakcije sa liziniom, čime se umanjuje stepen iskorišćenja ove esencijalne amino kiseline. Prirodne forme vitamina E imaju izvestan antioksidativni uticaj, ali je to u slučaju sintetičkih estarskih oblika daleko manje izraženo, sve do njihove hidrolize do alkoholne forme, u intestinalnoj sredini. Stoga se u smešama gotove hrane za ribe, ukoliko se u iste ne uključuju antioksidansi, količine vitamina E moraju značajno povećati u odnosu na potrebe riba (National Research Council, 1993). U Pravilniku o kvalitetu hrane za životinje (Službeni glasnik RS, 4/10), u članu 91 prikazane su preporuke za upotrebu brojnih antioksidanasa u našoj zemlji. Među njima su u ishrani riba najčešće u upotrebi etoksikvin, butilhidroksianizol (BHA) i butilhidroksitoluol (BHT) u maksimalnoj koncentraciji do 150 mg/kg, odnosno propilgalat u koncentraciji do 100 mg/kg.

4.8.4. Pigmenti

U mnogim hranivima za ribe, biljnog i životinjskog porekla, nalaze se pigmenti koji utiču na poprimanje žute, narandžaste ili crvene boje kože, mesa i ikre. Jedna od najznačajnijih grupa ovakvih jedinjenja u prirodi su karotenoidi, a naročito njihove oksigenovane forme, poznate kao ksantofili. Organizam riba nema sposobnost sinteze ovih materija, pa je značajno da budu u sastavu konzumirane hrane. Iz ove gupe jedinjenja, dva uslovljavaju karakterističnu crvenu do narandžastu boju mesa salmonida. To su astaksantin i kantaksantin. Astaksantin produkuje zooplankton, i ima najveći uticaj na boju mesa salmonida u prirodnoj akvatičnoj sredini. Međutim, salmonidne vrste u akvakulturi, konzumiraju delimično drugačiju paletu hraniva, u poređenju sa ribama u prirodi. Tako su u lucerki, kukuruzu i algama prisutni lutein i zeaksantin. Konzumiranjem luteina, meso ribe poprima žutu boju, a zeaksantin uslovljava žuto-narandžastu boju. Deponovanje karotenoida u tkivima zavisi od stepena usvajanaj istih, metaboličkih specifičnosti kao i stepena izlučivanja ovih materija iz organizma. Salmonidne vrste daleko efikasnije usvajaju aksantin i kantaksantin, u poređenju sa luteinom i zeaksantinom. Aksantin se nalazi u pojedinim vrstama kvasaca i račića, ali je u oba slučaja stepen njegove svarljivosti nizak. Stepen usvojivosti aksantina zavisi i od njegove hemijske prirode. Slobodne forme se efikasnije iskorišćavaju od estara. U digestivnom traktu salmonida, hidroliza ovih estara do slobodnog aksantina je ograničena. Oko 90% aksantina u mesu riba je u slobodnom obliku, dok u koži preovladava estarska forma (National Research Council, 1993). U članu 94, Pravilnika o kvalitetu hrane za životinje (Službeni glasnik RS, 4/10) ističe se da se astaksantin u hranu za pastrmku može uključiti u koncentraciji do 100 mg/kg, a kantaksantin u količini do 80 mg/kg.

19

4.8.5. Vezivna sredstva za peletiranu hranu

Veziva su materije koje se dodaju hrani za ribe sa ciljem da joj se poboljša stabilnost u vodenoj sredini, radi pojačanja tvrdoće peleta i kako bi se umanjilo rasprašivanje i rastur prilikom proizvodnje hrane i manipulacije istom. Kao vezivna sredstva najčešće se koriste natrijum i kalcijum bentonit, lignosulfonati, hemiceluloza, karboksi-metil celuloza, alginat i guma guara. Poslednjih decenija se koriste i polimerska vezivna sredstva, ali se sumnja na njihovo potencijalno štetno dejstvo na ribe u akvakulturi. Želatiniziran skrob žitarica značajno unapređuje stabilnost peletirane hrane za ribe u vodenoj sredini. Surutka, pšenični gluten i melasa takođe mogu da se iskoriste za proizvodnju kvalitetnih peleta. Smatra se da je većina vezivnih sredstava nutritivno inertnog karaktera, ali alginat i guma guara, u ishrani kalifornijske pastrmke, mogu da dovedu do pada apetita, smanjenja efikasnosti iskorišćavanja proteina i lipida, kao i do povećanja sadržaja vlage u fecesu (National Research Council, 1993). U našoj zemlji dozvoljena je upotreba većine ovih sredstava prilikom sastavljanja gotove hrane za ribe, kako u konvencionalnoj tako i organskoj proizvodnji.

4.8.6. Stimulatori apetita

U naučnoj i stručnoj zajednici bilo je dosta pokušaja dodavanja pojedinih materija u hranu za ribe, sa ciljem da joj se poboljša ukus. To je naročito značajno pitanje kada je reč o hrani za larve i mlađ. Da bi neka substanca, izolovana iz životinjskih tkiva, imala svojstva stimulatora apetita kod riba, mora da se odlikuje niskom molekularnom masom, mora da sadrži azot, ne sme da bude isparljiva niti rastvorljiva u vodi i mora da bude amfotermih svojstava. Ove zahteve ispunjava nekoliko materija, a pre svega amino kiseline, betain i inozin. Navedena jedinjenja u praksi su dala rezultat kao pojačivači apetita mnogih mesojedih i svaštojedih ribljih vrsta. Apetit karnivorih ribljih vrsta se povećava pod uticajem alkalnih ili neutralnih substanci, kao što su glicin, prolin, taurin, valin i betain, dok herbivore vrste bolje reaguju na kisela jedinjenja kao što su asparaginska i glutaminska kiselina. To je u skaldu sa hemijskim osobinama hraniva koje ove riblje vrste konzumiraju u prirodnom okruženju. Utvrđeno je da dipeptidi daju bolje rezultate u poređenju sa pojedinačnom upotrebom njihovih sastavnih amino kiselina. U ishrani šarana upotreba organskih kiselina i dimetil propiotetina dali su pozitivne efekte kao pojačivači apetita (National Research Council, 1993). Međutim, uvažavajući član 95, našeg Pravilnika o kvalitetu hrane za životinje (Službeni glasnik RS, 4/10), nijedna od napred opisanih materija nije predviđena za upotrebu u ishrani riba, kao pojačivač apetita, niti se navodi mogućnost upotrebe bilo kog drugog sredstva, kao stimulatora apetita. Takođe, relevantna zakonska regulativa u našoj zemjli, ne dozvoljava primenu pojačivača apetita u organskoj akvakulturi.

4.8.7. Enzimi

Primena pojedinačnih enzima i njihovih smeša, omogućava nove pristupe u nutricionističkoj nauci i praksi. Pre svega kroz primenu šire palete hraniva u ishrani pojedinih vrsta životinja. Njihova primena doprinosi redukciji proizvodnih troškova i smanjenju emisije štetnih materija u spoljašnju sredinu. Mehanizam delovanja enzima u organizmu toplokrvnih životinja, kao i riba, zasniva se na njihovim stimulativnim polifaktorijalnim efektima u procesu varenja, razgradnji i metabolizmu hranljivih materija. Pozitivno eubiotičko delovanje enzima, kao aditiva hrane, sastoji se u poboljšanju varenja i apsorpcije, iskorišćavanja hrane i hranljivih materija, povećanju imuniteta i smanjenju proizvodnih gubitaka. Najznačajnije dejstvo enzima manifestuje se kroz razgradnju ćelijskog omotača različitih sirovina biljnog porekla. Na taj način se oslobađaju hranljive materije i razgrađuju antinutritivni kompleksi, kao što su neskrobni polisaharidi, fitati, saponini, tanini, lektini i drugi. Prema većini naučnih istraživanja, apliciranjem koktela različitih enzima, kao što su ksilanaze, amilaze i proteaze u obroke za životinje, moguće je postići povećanje prirasta telesne mase, ovako hranjenih životinja, kao i poboljšanje u smislu iskoristivosti hraniva. Slični pozitivni

20

rezultati, postignuti su i upotrebom “Rovabio TM Exel” multienzimskog preparata, čijom se upotrebom hrani za životinje dodaju enzimski aktivne komponente od kojih su među najvažnijima ksilanaza (endo-1,4-β ksilanaza), glukanaza (endo-1,3,(4)- β glukanaza), pektinaza, proteaza i endo-1,4-β mananaza (Obradović i sar., 2017).

4.9. Antinutritivne i štetne materije u ishrani riba

Veliki broj antinutritivnih i štetnih materija može se naći u hrani za ribe. Mogu biti prirodni sastojci hraniva, ponekada su rezultat prirodne kontakminacije ili mogu da dospeju u hranu za ribe u postupcima proizvodnje, prerade, transporta, skladištenja i manipulacije. Ukoliko su u hrani za ribe prisutni u visokim koncentracijama, efikasnost korišćenja hrane može da bude umanjena, a u nekim situacijama hrana za ribe čak može da bude i neupotrebljiva, u skladu sa zakonskim normativima. Stoga je u svim fazama proizvodnje u ribarstvu, pitanje kvaliteta i bezbednosti hrane za ribe, od centralnog značaja (National Research Council, 1993).

4.9.1. Prirodno prisutne antinutritivne materije u hrani za ribe

Brojne antinutrivne i štetne materije mogu da budu prirodno prisutne u sirovinama za proizvodnju hrane za ribe, i mogu značajno da utiču na efikasnost proizvodnje u ribarstvu. Neka hraniva, kao što je na primer sirova soja, sadrže kristalizovane globularne proteine koji deluju kao inhibitori tripsina. Ovi proteini sa trispinom, ireverzibilno grade komplekse, koji nisu usvojivi u digestivnom traktu. Međutim, ovakvi inhibitori mogu se inaktivirati u uslovima termičke obrade. Sa druge strane, neadekvatna temička obrada za rezultat može da ima denaturaciju proteina hrane za ribe. U takvim situacijama mogućnost iskorišćavanja pojedinih amino kiselina, a naročito lizina, značajno je umanjena. Salmonidne vrste riba su osetljivije na dejstvo tripsin inhibitora u odnosu na ciprinidne. Soja sadrži i proteine poznate kao hemaglutinini ili lecitini, za koje je u in vitro uslovima utvrđeno da izazivaju aglutinaciju eritrocita. Međutim, pod desjtvom želudačnog pepsina oni se razgrađuju. U proizvodima prerade soje koji su značajni u proizvodnji hrane za ribe (sačma, pogača i griz), kao i u mnogim drugim sirovinama biljnog porekla, oko 70% fosfora se nalazi u obliku fitinske kiseline. dostupnost ovakvog fosfora za ribe je veoma niska. Takođe, fitinska kiselina sa proteinima i makro i mikroelementima, gradi kompleske iz kojih su ove hranljive materije veoma slabo iskoristive. Stoga, u praktičnim uslovima, prilikom sastavljanja receptura hrane za ishranu riba, treba predvideti i nekoliko puta veću koncentraciju makro i mikroelemenata u odnosu na normative, ukoliko je učešće soje na visokom nivou, od preko 50% obroka. U našoj zemlji sporedni proizvodi prerade pamuka nemaju veći značaj. Međutim dosta se koriste za ishranu riba u SAD. Osnovni problem kod upotrebe hraniva na bazi ovih sirovina jeste visok sadržaj gosipola u pamuku. U semenu pamuka može da bude prisutan čak i u količinama do 2,4%, u zavisnosti od sortimenta. Tolerantost pojedinih ribljih vrsta na gosipol nije ista, ali u većini slučajeva su moguće štetne posledice u širokom intervalu od depresije prirasta pa do oštećenja brojnih tkiva i organa. U ishrani kalifornijske pastrmke, gosipol u interakciji sa aflatoksinom B, može da bude i kancerogen. U slučaju ove salmonidne vrste, do depresije prirasta dolazi kod koncentracije gosipola u hrani, u okvirima od 250-290 mg/kg, ali su patohistološke promene na bubrezima i jetri moguće već kod koncentracije od 95 mg/kg. Poseban problem u sporednim proizvodima prerade pamuka je prisustvo ciklopropenskih masnih kiselina, kao što su aterkulinska i malvalinska kiselina. Ne ukljanjaju se u potpunosti u procesu izdvajanja ulja iz pamuka, a u ishrani kalifornijske patrmke dovode do nastanka lezija, nagomilavanja glikogena i zamašćenja jetre. Takođe su i kancerogene, u sadejstvu sa aflatoksinima. U sirovinama za proizvodnju hrane za ribe, na bazi sporednih prozivoda prerade brojnih uljarica, prisutni su i glukozinolati. Inicijalno, to nisu štetne materije, ali u uslovima njihove enzimske hidrolize nastaju brojne štetne materije kao što su tiocijanatni jon, izotiocijanati, goitrin i nitriti. Tiocijanatni jon umanjuje efikasnost iskorišćavanja joda od strane štitne žlezde, a izotiocijanat i nitriti su prekursori tiocijanantnog jona. Goitirn ima najštetniji efekat u kontekstu inhibicije funkcije štitne žlezde. Štetni efekti ovih materija mogu se umanjiti

21

uključenjem povećanih količina joda u hranu za ribe. Najčešće se štetan efekat ovih materija doovi u vezu sa konzumiranjem sporednih proizvoda prerade uljane repice. Sadržaj glukozinolata u starim sortama uljane repice je bio na nivou od 3-8%, dok je u savremenim sortama, poznatim pod nazivom kanola, njihov sadržaj do 0,2 mg/g. Ishrana pastrmke sporednim proizvodima prerade starih sorti uljane repice, može za rezultat da ima uvećanje štitne žlezde, smanjenu koncentraciju tiroksina u plazmi i depresiju prirasta. Termičkim tretmanom ovkavih proizvoda, umanjuje se aktivnost enzima mirozinaze, koja hidrolizuje glukozinolate do toksičnih formi. U ishrani šarana, efekti ovakvog tretmana su ograničeni. Čak i savrmene sorte uljane repice mogu da uzrokuju štetne efekte u ishrani riba, ukoilko su sporedni proizvodi njihove prerade, u hranu za ribe uključeni u većoj količini od 5%. Dodatni problem kod ishrane riba sporednim proizvodima na bazi uljane repice je i eruka kiselina. Ipak, u tom kontekstu je od sekundarnog značaja, u poređenju sa glukozinolatima, bar kada je reč o novim sortama uljane repice. U korovskim biljkama koje prate useve soje i pamuka, mogu se naći pirolizidinski alkaloidi, koji predstavljaju štetne toksine za ribe. U jetri riba se metabolišu do toksičnih pirola. Ukoliko su u hrani kalifornijske pastrmke prisutni u koncentracijama od 100 mg/kg dovode do depresije prirasta, a već pri koncentracijama od 2 mg/kg dovode do pojave leizja na jetri pa čak i lokalne nekroze tkiva. Ove patohistološke promene mogu da budu uočljive čak i do 6 meseci nakon isključivanja kontaminiranih hrnaiva iz obroka riba. U sporednim proizvodima prerade ribe, koji se koriste kao sirovine za proizvodnju hrane za ribe, može da bude prisutan enzim tiaminaza, koji razgrađuje tiamin ili vitamina B1. Kako je tiaminaza uglavnom tkivni sastojak slatkovodnih riba, upotreba ribljeg brašna, dobijenog preradom morskih vrsta riba, uglavnom nije problem. Sa druge strane, proiozvodnja ribljeg brašna, na bazi slatkovodnih vrsta riba je uglavnom veoma retka praksa (National Research Council, 1993). Međutim, nije retkost da neki odgajivači riba, u cilju postizanja većeg nivoa održivosti proizvodnje, hrane pojedine karnivore vrste, kao što je npr. som, ostacima od uginule ribe. U takvim situacijama moraju da obezbede dopunske izvore tiamina. Kao dodatna mera se preporučuje i termički tretman ribljih ostataka.

4.9.2. Kontaminanti hrane za ribe

Neke materije, štetne za ribe, nastaju kao rezultat brojnih procesa koji se prirodno odvijaju u hranivima ili akvatičnoj sredini koju ribe nastanjuju. Takve materije umanjuju efikasnost iskorišćavanja hrane i menjaju tok metaboličkih procesa u nepovoljnom pravcu. U hrani za ribe, uz adekvatnu temperaturu i vlažnost, uslovi za razvoj brojnih gljivičnih mikroorganizama su povoljni. Među brojnim produktima njihovog metabolizma, nastaju i mikotoksini koji mogu da budu karcinogeni, citotoksični i neurotoksični. Najpoznatija plesan koja produkuje karcinogene mikotoksine je Aspergilus Flavus. Mikotoksini koje ovaj mikrorganizam proizvodi su poznati kao aflatoksini, i smatraju se jednim od najčešćih uzročnika patofizioloških promena na jetri kalifornijske pastrmke. Kao jedan od najviše problematičnih aflatoksina ističe se tip B1. Njegova štetna dejstva ispoljavaju se već pri koncentraciji od 0,5 μg/kg u hrani. Šaran podnosi koncentracije do 2 mg/kg. Dejstvo aflatoksina mogu da potenciraju i druge štetne materija, kao što su ciklopropenske masne kiseline, gosipol, neki pesticidi, pa čak i povišen nivo proteina u hrani. T2 toksin, sekundarni metabolit plesni Fusarium tricintum, je štetan za kalifornijsku pastrmku veći pri koncentracijama od 6-15 mg/kg hrane, sa širokim spektrom efekata od pada apetita, smanjene efikasnosti iskorišćavanja hrane, smanjene hematokritske vrednosti, pada koncentracije hemoglobina u krvi, pa sve do uginuća. Intenzivan razvoj pojedinih štetnih algi može da bude uzročnik velikih problema u akvakulturi, naročito u mrestilištima i bazenima za mlađ. U ovoj razvojnoj fazi glavna hrana riba je fitoplankton čija se zastupljenost umanjuje usled razvoja algi. U kasnijim fazama razvoja javlja se sličan problema. Tada se ribe u velikoj meri hrane brojnim mekušicma, koji konzumiraju štetne alge i akumuliraju njihove toksine u svojoj biomasi. Čest problem u industriji stočne hrane, pa tako i u slučaju proizvodnje gotovih smeša za ishranu riba, jeste visok sadržaj nezasićenih masnih kiselina. Iste realtivno lako podležu procesu oksidacije tj užegnuću. U ovim procesima nastaje čitav niz štetnih jedinjenja, kao što su slobodni radikali,

22

peroksidi, hidroperoksidi, aldehidi i ketoni. Takva jedinjenja mogu da imaju direktan toksičan uticaj na ribe, ili se radi o posrednom štetnom dejstvu, kada stupaju u reakcije sa hranljivim materijama, i umanjuju hranljivu vrednost. Primarna posledica užegnuća lipida je razgradnja E vitamina. Stoga su i simptomi oksidacije masti u hrani za ribe, slični karakterističnim manifestacijama defiicta vitamina E. Problem se rešava povećanjem koncentracije vitamina E i/ili dugih antioksidanasa u hrani za ribe (National Research Council, 1993).

4.9.3. Teški metali

Metali u fiziologiji riba predstavljaju i hranjive materije i toksine, u zavisnosti od njihove hemijske prirode i koncentracije u hrani i akvatičnoj sredini koju ribe nastanjuju. Takođe, uvek je od značaja i koncentracija dugih minerala, a naročito kalcijuma i magnezijuma. Toksičnost pojedinih metala može biti redukovana dodatkom jedinjenja, kao što su npr. fitini, koja u hrani za ribe, sa pojedinim metalima grade organske komplekse, koji nisu podložni dejstvu digestivnh enizma. Takve materije se nazivaju helatori i jedan od najpoznatijih je etilen-diamin tetra acetat, koji redukuje toksičnost kadmijuma, bakra, cinka, žive i aluminijuma. Toksičnost žive zavisi od hemijske prirode jedinjenja u čijem se sastavu nalazi. U organizmu kalifornijske pastrmke akumulacija neorganske žive je intenzivna, i ne dolazi do metilacije u toksičniju formu. Koncentracije živinog metil hlorida od 16-24 mg/kg, u hrani za ribe, ne uzorkuju uginuće, ali dolazi do hiperplazije epitela škrga, a vrednost hematokrita se smanjuje. Ribe akumuliraju živu u mišičnom tkivu, o čemu treba voditi računa u kontekstu zdravstvenog stanja humane populacije, koja je na vrhu lanca ishrane. Kadmijum iz akvatične sredine, po dospeću u organizam riba, u koncentraciji od 5 μg/g telesne mase dovodi do nekroze jetre i uginuća. Arsenik je takože problematičan kontaminant hane za ribe, pre svega kao sastojak ribljeg brašana, dobijenog preradom morskih vrsta riba. Naročito se radi o visokim koncentracijama u organizmu ribljih vrsta iz severnog atlantika, ali su to uglavnom organska jedinjenja arsena, koja se odlikuju nižom toksičnošću (National Research Council, 1993).

4.9.4. Pesticidi

Zakonski dozvoljene maksimalne koncentracije pesticida u poljoprivrednim proizvodima, koji se koriste za kao sirovine za proizodnju hrane za ribe, nisu na nivou koji bi doveo do akutnih trovanja ribe. Pojedinačni slučajevi su mogući uglavnom usled slučajne kontaminacije hraniva ili akvatične sredine koju ribe nastanjuju. Ukoliko se radi o konstantnom prisustvu pesticida u hrani ili životnoj sredini riba, oni se akumuliraju u njihovom organizmu. Na taj način može da dođe do značajnijeg ugrožavanja zdravstvenog stanja riba, odnosno humane populacije kao krajnje karike lanca ishrane. Trovanje ribe pesticidima je utoliko više problematično, ukoliko se radi o mlađim kategorijama. Simptomi su brojni, od pada apetita, depresije prirasta i gubitka telesne mase, preko letargijr i nervnih poremećaja, displazije polnih žlezda i steriliteta, disfunkcije škrga i bubrega, tumora jetre, pa do uginuća (National Research Council, 1993).

23

5. Svarljivost i usvajanje hranljivih materija, proizvodnja hrane za ribe i sastavljanje obroka

5.1. Svarljivost i usvajanje hranljivih materija

Hranljivu vrednost hraniva ne predstavlja samo hemijski sastav istog, nego i sadržaj hranljivih materija koje riba može da usvoji i iskoristi tj. njihova biološka dostupnost ili svarljivost. To je deo konzumiranih hranljivih materija koji se ne gubi putem fecesa (National Research Council, 1993). Značaj svarljivosti hranljivih materija (belančevina, ugljenih hidrata i masti) ogleda se, ne samo u tome što služe za izgradnju tkiva i organa, već i u snabdevanju energijom potrebnom za rast i normalne funkcije organizma (Draganić, 1990).

Svarljivost se ocenjuje koeficijentima, koji se utvrđuju na osnovu razlike u količini konzumiranih hranljivih materija i njihovog izlučivanja iz organizma. Utvrđuju se indirektnom ili direktnom metodom. Indirektna metoda podrazumeva primenu inertnih tj. nesvarivih jedinjenja koja se nazivaju markeri. Najšeće se u tu svrhu koristi hrom (III) oksid ili Cr2O3. U tom slučaju, svalrjivost se procenjuje preko razlike u koncentraciji markera u konzumiranoj hrani i fecesu. Na ovaj način utvrđeni su koeficijenti svarljivosti energije, sirovog proteina, ugljenih hidrata, lipida i suve materije, za brojne riblje vrste.

Prednost indirektnog metoda određivanja svarljivosti je mogućnost da ribe konzumiraju hranu po volji, a nedostatak je skupljanje fecesa pomoću analne sonde ili hiruškim putem. Direktna metoda određivanja svarljivosti podrazumeva prisilnu ishranu riba, poznatom količinom hrane i kompletnu kolekciju ekskremenata. Na bazi razlike sadržaja hranljive materije u hrani i ekskrementima utvrđuju se koeficijenti svarljivosti. Ova metoda je tačnija od indirektne, ali mora da se sprovodi u apsolutno kontrolisanom ambijentu, u akvatičkim metaboličkim kavezima. Takođe, prisilna ishrana zahteva imobilizaciju riba, što za sobom povlači i značajan stres koji sasvim sigurno utiče i na konačne rezultate.

Najveći broj istraživanja, u ishrani riba, bio je fokusiran na utvrđivanje svarljivosti proteina. U hranivima bogatim proteinima, koeficijent svarljivosti proteina je u intervalu od 75-95%, a sa povećanjem učešća ugljenih hidrata se smanjuje. Efekti termičke obrade hraniva bogatih u proteinima, nisu isti u zavisnosti od porekla hraniva. U slučaju proizvodnje ribljeg brašna, kao hraniva životinjskog porekla, previše intenzivna toplotna obrada dovodi do smanjenja svarljivosti proteina. Sa druge strane, u slučaju soje, kao hraniva biljnog porekla, intenzivna termička obrada doprinosi povećanju svarljivosti proteina.

Koeficijent svarljivosti masti u ishrani riba se kreće u veoma širokom intervalu od 70 do 95%. Za šarana je karakteristična veća svarljviost masti biljnog porekla, dok salmonidi efikasnije iskorišćavaju masti životinjskog porekla.

Biološke specifičnosti pojedinih vrsta rinba manifstuju se i kroz razlike u svarljivosti ugljenih hidrata, a naročito onih veće molekulske mase. Šaran bolje iskorišćava skrob nego salmonidne vrste. Međutim, sve vrste riba bolje iskorišćavaju skrob ukoliko je želatiniziran, kao posledica termičke obrade hraniva.

24

Svarljivost mineralnih materija zavisi od hemijske prirode jedinjenja u čijem sastavu se nalaze, kao i od bioloških specifičnosti pojedinih vrsta riba. Svarljivost fosfora je veća u monokalcijum fosfatu u poređenju sa dikalcijum i trikalcijum fosfatom. Kod kalifornijske pastrmke, iskoristivost fosfora je veća u poređenju sa šaranom. Šaran daleko bolje iskorišćava kalcijum iz kalcijuma laktata nego iz stočne krede. I kalifornijska pastrmka i šaran slabije iskorišćavaju cink ukoliko konzumiraju relativno velike količine ribljeg brašna sa visokim sadržajem pepela, a slično je i u slučaju magnezijuma. U praksi, kod sastavljanja recepture hrane za ribe, treba se pridržavati pravila da ukoliko konkretno rešenje obezbeđuje neki makro ili mikro element u količini bližoj minimalnim preporukama, treba koristi izvore iz kojih se bolje iskorišćava (National Research Council, 1993).

5.2. Obrada hrane za ribe i sastavljanje obroka

Glavni cilj prilikom sastavljanja receptura hrane za ribu je da se kocipira takva kombinacija hraniva, koja obezbeđuje dovoljno hranljivih materija, neophodnih za podmirenje potreba za održavanje organizma, porast, reprodukciju i adekvatno zdravstveno stanje, uz prihvatljive troškove. Takođe, i fizička svojstva hrane moraju biti untar zadovoljavajućih okvira. Hrana za ribe mora da bude ukusna, i ne sme da sadrži antinutiritivne materije koje imaju negativan uticaj na proizvodne rezultate. Pored toga, hrana za ribe mora da obezbedi i odgovarajući kvalitet mesa ribe, kao finalnog proizvoda, i ne sme da ugrožava kvalitet vode kao životne sredine riba (National Research Council, 1993).

25

5.2.1. Normativi potreba riba u hranljivim materijama

U tabeli 1 su prikazani normativi za ishranu kalifornijske pastmke i šarana (National Research Council, 1993).

Tabela 1. Minimalni sadržaj energije, proteina i dugih hranljivih materija u vazdušno suvoj masi hrane za kalifornijsku pastrmku i šarana (National Research Council, 1993)

Pokazatelj Kalifornijska pastrmka Šaran

Svarljiva energija, MJ/kg 15,072 13,380

Protein, sirovi (svarljivi), % 38 (34) 35 (30,5)

Amino kiseline

Arginin, % 1,5 1,31

Histidin% 0,7 0,64

Izoleucin, % 0,9 0,76

Leucin, % 1,4 1,00

Lizin, % 1,8 1,74

Metionin+cistein, % 1,0 0,94

Fenilalanin+tirozin, % 1,8 1,98

Treonin,% 0,8 1,19

Triptofan,% 0,2 0,24

Valin,% 1,2 1,10

Masne kiseline

n-3 masna kiselina,% 1 1

n-6 masna kiselina,% 1 1

Makroelementi

Kalcijum, % 1 -

Hlor, % 0.9 -

Magnezijum, % 0.05 0.05

Fosfor, % 0.6 0.6

Kalijum, % 0.7 -

Natrijum, % 0.6 -

Mikroelementi

Bakar, mg/kg 3 3

Jod, mg/kg 1.1 -

Gvožđe, mg/kg 60 150

Mangan, mg/kg 13 13

Cink, mg/kg 30 30

Selen, mg/kg 0.3 -

Liposolubilni vitamini

A, IU/kg 2500 4000

D, IU/kg 2400 -

E, IU/kg 50 100

K, IU/kg - -

Hidrosolubilni vitamini

Riboflavin, mg/kg 4 7

Pantotenska kiselina, mg/kg 20 30

Niacin, mg/kg 10 28

Vitamin B12 0,01 -

Holin, mg/kg 1000 500

Biotin, mg/kg 0,15 1

Folacin, mg/kg 1,0 -

Tiamin, mg/kg 1 0,5

Vitamin B6, mg/kg 3 6

Mioinozitol, mg/kg 300 440

Vitamin C, mg/kg 50 -

26

5.2.2. Hemijski sastav hrane za ribe

Da bi se sastavila receptura hrane za ribu koja će, efikasno i uz minimalne troškove, obezbediti potrebe riba, pored normativa koji definišu potrebe riba, neophodan je i uvid u hemijski sastav sirovina za proizvodnju smeša koncentrata. Najbolje je kada se raspolaže egzaktnim podacima hemijske analize. Međutim, to nije uvek slučaj. U takvim situacijama, kao aproksimativno tačni mogu se prihvatit podaci prikazani u tabelama pod rednim brojem od 6 do 10.

Tabela 2. Osnovni hemijski sastav hraniva koja se koriste u ishrani kalifronijske pastrmke (National Research Council, 1993)

Hranivo Suva

materija, %

Svarljiva energija, MJ/kg

Metabolička energija, MJ/kg

Sirovi proteini,

%

Sirova mast,

%

Sirova vlakna,

%

Pepeo, %

Dehidrirano brašno lucerke, 17% proteina

92 2148 3596 17,1 2,8 24,1 9,8

Krvno brašno, dehidrirano 93 17957 14277 89,2 0,74 1,0 2,3

Suvi pivski treber 92 - - 23,1 6,4 13,7 3,7

Sačma uljane repice 93 11409 - 38,0 3,8 11,1 6,8

Kukuruzni gluten, 60% proteina 91 17836 14880 60,4 1,8 1,5 2,1

Kukuruz 88 - - 8,5 3,6 2,3 1,3

Ekstrudirani kukuruz 88 - - 8,5 3,6 2,3 1,3

Riblje brašno, sardela 92 18171 18120 65,4 7,6 1,0 14,3

Riblje brašno, haringa 92 18171 - 72,0 8,4 0,6 10,4

Riblje brašno, tuna 93 - - 59,9 6,8 0,8 21,9

Riblje brašno, bela riba 92 13444 12452 62,3 5,0 0,5 21,3

Mesno brašno 93 - - 55,6 8,7 2,3 27,0

Mesno-koštano brašno 94 13339 - 50,9 9,7 2,4 29,2

Melasa šećerne trske, dehidrirana 94 - - 9,6 0,8 6,2 12,5

Brašno sporednih proizvoda prerade živine

93 14482 12485 59,7 13,6 2,1 14,5

Brašno od perja 93 - - 83,3 5,4 1,2 2,9

Punomasni sojin griz 90 15948 15244 38,0 18,0 5,0 4,5

Sojina sačma 90 - - 44,0 1,1 7,3 6,3

Suncokretova sačma 93 - - 45,5 2,9 11,7 7,5

Pšenica 88 - - 12,9 1,7 2,5 1,6

Pšenične mekinje 89 - - 16,4 4,0 9,9 5,3

Pšenično stočno brašno 89 9098 9366 17,0 4,3 8,0 4,6

Kvasac pivski, dehidrirani 93 14746 12234 42,6 1,0 3,2 6,6

Kvasac torula, dehidriran 93 14323 - 49,0 1,5 2,2 7,7

27

Tabela 3.1. Amino kiselinski sastav hraniva koja se koriste u ishrani kalifornijske pastrmke, u procentima vazdušno suve mase (National Research Council, 1993)

Hranivo Arginin Histidin Izoleucin Leucin Lizin Metionin

Dehidrirano brašno lucerke, 17% proteina 0,77 0,33 0,81 1,28 0,85 0,27

Krvno brašno, dehidrirano 3,75 5,14 0,97 10,82 7,45 1,08

Suvi pivski treber 1,27 0,52 1,54 2,58 0,88 0,46

Sačma uljane repice 2,32 1,07 1,51 2,65 2,27 0,70

Kukuruzni gluten, 60% proteina 2,02 1,31 2,54 10,2 1,11 1,63

Kukuruz 0,43 0,26 0,35 1,21 0,25 0,17

Riblje brašno, sardela 3,85 1,61 3,17 5,05 5,04 1,99

Riblje brašno, haringa 4,54 1,65 3,13 5,19 5,57 2,08

Riblje brašno, tuna 3,43 1,75 2,45 3,79 4,06 1,47

Riblje brašno, bela riba 4,21 1,31 2,67 4,52 4,53 1,08

Mesno brašno 3,60 0,89 1,64 2,85 2,93 0,66

Mesno-koštano brašno 3,37 0,95 1,43 3,00 2,67 0,65

Brašno sporednih proizvoda prerade živine 4,06 1,09 2,30 4,11 3,06 1,10

Brašno od perja 5,65 0,62 3,65 6,64 1,83 0,55

Punomasni sojin griz 2,53 0,86 1,60 2,63 2,24 0,46

Sojina sačma 3,38 1,19 2,03 3,49 2,85 0,57

Suncokretova sačma 3,60 0,96 1,96 2,72 1,66 0,53

Pšenica 0,64 0,30 0,51 0,89 0,36 0,21

Pšenične mekinje 0,86 0,39 0,51 0,92 0,58 0,19

Pšenično stočno brašno 0,98 0,41 0,67 1,08 1,67 0,18

Kvasac pivski, dehidrirani 2,25 1,09 1,98 2,85 2,97 0,67

Tabela 3.2. Amino kiselinski sastav hraniva koja se koriste u ishrani kalifornijske pastrmke, u procentima vazdušno suve mase (National Research Council, 1993)

Hranivo Cistin Fenilalanin Tirozin Treonin Triptofan Valin

Dehidrirano brašno lucerke, 17% proteina 0,29 0,80 0,54 0,71 0,34 0,88

Krvno brašno, dehidrirano 1,24 5,92 2,55 3,76 1,04 7,48

Suvi pivski treber 0,35 1,44 1,15 0,93 0,37 1,61

Sačma uljane repice 0,47 1,52 0,93 1,71 0,44 1,94

Kukuruzni gluten, 60% proteina 1,20 3,96 3,32 2,07 0,43 3,09

Kukuruz 0,22 0,48 0,31 0,35 0,08 0,44

Riblje brašno, sardela 0,60 2,78 2,24 2,82 0,75 3,50

Riblje brašno, haringa 0,74 2,71 2,20 2,90 0,77 4,30

Riblje brašno, tuna 0,47 2,15 1,69 2,31 0,57 2,77

Riblje brašno, bela riba 0,75 2,34 1,94 2,57 0,60 3,02

Mesno brašno 0,59 1,72 1,17 1,64 0,34 252

Mesno-koštano brašno 0,50 1,70 1,09 1,65 0,30 2,45

Brašno sporednih proizvoda prerade živine 0,84 2,10 1,87 0,94 0,46 2,86

Brašno od perja 3,70 3,78 2,40 3,79 0,52 6,48

Punomasni sojin griz 0,34 1,72 1,25 1,41 0,52 2,02

Sojina sačma 0,70 2,22 1,57 1,78 0,64 2,02

Suncokretova sačma 0,74 2,09 0,75 1,61 0,61 2,60

Pšenica 0,27 0,63 0,43 0,37 0,17 0,59

Pšenične mekinje 0,26 0,55 0,38 0,46 0,25 0,69

Pšenično stočno brašno 0,22 0,64 0,40 0,54 0,20 0,75

Kvasac pivski, dehidrirani 0,49 1,62 1,50 2,04 0,52 2,36

28

Tabela 4. Mineralni sastav hraniva koja se koriste u ishrani kalifornijske pastrmke, u vazdušno suvoj masi (National Research Council, 1993)

Hranivo % mg/kg

Ca P K Na Cl Mg S Cu Fe Mn Se Zn

Dehidrirano brašno lucerke, 17% proteina 1,40 0,23 2,38 0,10 0,47 0,29 0,23 10,0 404 31,0 0,33 19

Krvno brašno, dehidrirano 0,41 0,30 0,15 0,38 0,25 0,15 0,34 8,2 2769 6,4 - 306

Suvi pivski treber 0,29 0,51 0,09 0,20 0,13 0,15 0,29 21,7 233 37,2 0,7 27

Kukuruzni gluten, 60% proteina 0,07 0,44 0,19 0,05 0,07 0,07 0,57 26,1 229 6,3 0,83 31

Kukuruz 0,03 0,28 0,33 0,01 0,05 0,11 0,11 3,5 33 5,7 0,07 19

Riblje brašno, sardela 3,73 2,43 0,90 1,10 1,00 0,24 0,54 9,03 220 9,5 1,36 103

Riblje brašno, haringa 2,20 1,67 1,08 0,59 0,99 0,14 0,46 5,6 114 4,8 1,95 125

Riblje brašno, tuna 7,86 4,21 0,72 0,74 1,01 0,23 0,68 10,31 355 8,4 4,30 211

Riblje brašno, bela riba 7,31 3,81 0,83 0,78 0,50 0,18 0,48 5,90 181 12,4 1,62 90

Mesno brašno 8,27 4,10 0,35 1,15 1,15 0,27 0,50 9,70 414 9,5 0,40 80

Mesno-koštano brašno 9,4 4,58 1,13 0,73 0,74 1,13 0,26 1,50 508 12,5 0,25 89

Brašno sporednih proizvoda prerade živine 3,51 1,83 0,38 0,82 0,54 0,18 0,52 14,12 442 11,0 0,78 121

Brašno od perja 0,25 0,66 0,28 0,69 0,28 0,20 1,47 6,4 74 12,5 0,82 68

Sojina sačma 0,30 0,65 2,11 0,04 0,04 0,29 0,42 23,0 140 30,6 0,10 52

Suncokretova sačma 0,42 0,94 1,19 0,22 0,16 0,69 0,21 4,0 31 18,9 2,13 98

Pšenica 0,04 0,37 0,43 0,02 0,05 0,12 0,14 5,1 35 30,4 0,29 35

Pšenične mekinje 0,13 1,16 1,22 0,05 0,05 0,57 0,21 11,0 145 115,0 0,64 95

Pšenično stočno brašno 0,13 0,89 0,98 0,12 0,04 0,34 0,17 15,9 60 114,1 0,74 97

Kvasac pivski, dehidrirani 0,14 1,36 1,69 0,07 0,07 0,24 0,43 38,4 109 6,7 0,91 39

Tabela 5. Vitaminski sastav hraniva koja se koriste u ishrani kalifornijske pastrmke, u vazdušno suvoj masi, mg/kg (National Research Council, 1993)

Hranivo B7 Holin B9 B3 B5 B6 B2 B1 B12 E K

Dehidrirano brašno lucerke, 17% proteina 0,33 1,369 4,34 37 29,7 7,10 12,9 3,4 - 111,0 9,0

Krvno brašno, dehidrirano 0,28 600 0,4 22 3,2 4,45 2,9 0,3 13,0 - -

Suvi pivski treber 0,63 1,652 1,7 44 8,2 0,68 1,5 0,6 4,0 26,7 -

Kukuruzni gluten, 60% proteina 0,19 352 0,30 60 3,5 6,90 2,0 0,3 - 50,5 -

Kukuruz 0,07 504 0,30 23 5,1 4,69 1,1 3,7 - 20,9 0,22

Riblje brašno, sardela 0,23 4,408 0,20 100 15,0 4,64 7,1 0,1 352,0 5,0 -

Riblje brašno, haringa 0,49 5,266 0,30 85 17,3 4,77 9,7 0,4 430,0 22,1 2,2

Riblje brašno, tuna 0,20 2,994 - 144 7,7 - 6,8 1,5 300,1 5,6 -

Riblje brašno, bela riba 0,08 3,099 0,35 59 9,9 5,92 9,1 1,7 89,5 8,9 -

Mesno brašno 0,11 1,922 0,50 53 4,9 4,6 5,3 0,2 91,0 1,0 -

Mesno-koštano brašno 0,14 2,163 0,50 51 4,4 8,74 4,5 0,2 217 1,1 -

Brašno sporednih proizvoda prerade živine 0,09 6,029 0,51 47 11,1 4,41 10,5 0,2 301,2 2,2 -

Brašno od perja 0,04 895 0,22 21 8,9 2,98 2,0 0,1 83,3 - -

Sojina sačma 0,32 2,609 0,6 28 16,3 6,0 2,9 6,0 - 2,4 -

Suncokretova sačma - 3,632 - 242 40,6 13,7 3,5 3,1 - 11,1 -

Pšenica 0,11 1,004 0,4 53 10,1 3,0 1,3 4,5 - 11,1 -

Pšenične mekinje 0,38 1,232 1,8 197 28,0 8,5 3,6 8,4 - 14,3 -

Pšenično stočno brašno 0,24 1,247 1,2 95 17,8 8,0 2,0 14,2 - 23,9 -

Kvasac pivski, dehidrirani 1,04 3,847 9,7 443 110,7 37,1 34,1 85,2 1,0 2,1 -

29

U članu 70, Pravilnika o kvalitetu hrane za životinje (Službeni glasnik RS. Br. 4/10), predstavljeni su minimalni uslovi kvaliteta koje moraju da ispune smeše koncentrata za ishranu šarana.

Tabela 6. Uslovi kvaliteta potpunih smeša za ishranu riba (Službeni glasnik RS, 4/10)

Hemijski sastav Smeša za mlađ šarana Smeša za tov šarana

Proteini, % (najmanje) 35 20

Vlaga, % (najviše) 12 12

Celuloza, % (najviše) 6 10

Pepeo, % (najviše) 10 8

Kalcijum, % 0,9 d0 1,8 0,9 do 1,1

Fosfor, % 0,8 do 1,5 0,8 do 1,0

Natrijum, % 0,2 do 0,3 0,2 do 0,3

Vitamin A, IJ/kg (najmanje) 6000 4000

Vitamin D, IJ/kg (najmanje) 1000 600

Vitamin E, mg/kg (najmanje) 40 30

Vitamin B1, mg/kg (najmanje) 5 5

Vitamin B2, mg/kg (najmanje) 10 10

Vitamin B12, mg/kg (najmanje) 0,02 0,02

Vitamin C, mg/kg (najmanje) 150 150

Vitamin K, mg/kg (najmanje) 4 4

Biotin, mg/kg (najmanje) 1 1

Gvožđe, mg/kg (najmanje) 30 30

Bakar, mg/kg (najmanje) 5 5

Mangan, mg/kg (najmanje) 30 30

Kobalt, mg/kg (najmanje) 1 1

Cink, mg/kg (najmanje) 30 30

Jod, mg/kg (najmanje) 1 1

Selen, mg/kg (najmanje) 0,1 0,1

Lizin, mg/kg (najmanje) 1,6 1,1

Metionin+cistein, % (najmanje) 1,2 0,8

5.2.3. Tehnike obrade hraniva

Hrana za ribe mora da bude u obliku granula ili peleta stabilnih u vodi., pogodnih za konzumaciju i sa ciljem da se njihovom razgradnjom što manje zagađuje voda koju ribe nastanjuju. U najvećem broju slučajeva to se postiže peletiranjem pod pritiskom ili ekstrudiranjem, a ređe delimičnim vlaženjem, mikroinkapsulacijom i mikropulverzacijom. Peletiranje vodenom parom, pod pritiskom, ima za rezultat postizanje željene brzine tonjenja hrane u vodi. Osnova ovog procesa je želatinizacija skroba, pri dodatku vlage od 5-6%, i na temperaturi od 70-90℃. Odmah nakon ovog tretmana, peletirana hrana se hladi veštačkim strujanjem vazduha. Preduslov za uspešno peletiranje je da sve sirovine budu prethodno usitnjene do veličine čestica od maksimalno 0,5 mm. Dodatak skroba i glutena, u postupku peletiranja, doprinosi većoj čvrstini peleta, dok vlakna i masti imaju suprotan efekat. Stoga se mora voditi računa o sadržaju vlakana u sirovinama, a masti se u hranu za ribe dodaju nakon postupka peletiranja. Mogu se dodati i posebna veziva, u količini od 0,5-3%, sa ciljem da se dobiju čvršće pelete. Ekstrudiranje je proces u kome se smeša sirovina za proizvodnju hrane za ribe, u obliku testa, propušta kroz uzan otvor, pod visokim pritiskom i temperaturom. Tada dolazi do spajanja želatiniziranog skroba i denaturisanih proteina, u komplekse koji omogućavaju

30

da hrana za ribe, čak i pri većoj finoći čestica, dugo zadržava stabilnost u vodenoj sredini. Materijalu koji se ekstrudira dodaje se voda u količini od 25%, a proces se odvija pod temperaturom od 104-148℃. Pri prolasku mase kroz otvor, dodata vlaga trenutno isparava, i dolazi do ekspanzije čestica hrane. Ovako granulirana hrana pliva na površini vode. Esktrudiranje hrane podrazumeva upotrebu skuplje opreme i veći energetski utrošak, u poređenju sa peletiranjem. Naročito zbog činjenice da je sadržaj vlage u ekstrudiranoj hrani veći, u poređenju sa peletiranom, pa je potrebno dodatno sušenje, kako bi se proizvedeni materijal mogao uspešno skladištiti. Dodatni problem predstavlja nužnost dodavanja termolabilnih vitamina u većoj količini, a naročito L-askorbinske kiseline, ili naknadno nakon procesa ekstrudiranja. Pelete za ribe manjih dimenzija moraju da se izdrobe. Kako se na ovaj način povećava kontaktna površina hrane i vode, preporučuju se forme hidrosolubilnih vitamina koje se sporije rastvaraju u vodi. Jedan od metoda njihove zaštite je i dodavanje masti, nakon drobljenja peleta. Mikroinkapsulacija je postupak je prekrivanja čestica hrane, dobijenih drobljenjem peleta, materijama koje umanjuju intenzitet fizičke i bakterijske razgradnje u vodi, u onoj meri koja obezbeđuje da riba na vreme stigne da konzumira hranu, pre nego što ista značajnije izgubi na kvalitetu i/ili u većoj meri uzrokuje poremećaj parametara akvatičke sredine, van optimalnih okvira. Mikroinkapsulacija treba istovremeno da obezbedi vodonerastvorljivost hrane za ribe, a da pri tome hrana bude i dalje podložna dejstvu digestivnih enzima. To se postiže na brojne načine a najčešće primenom materijala kao što je najlon, koji dodatno učvršćuju veze između molekula proteina. Takođe, često se koriste i kalcijum alginat i brojna ulja, kao materijali za inkapsulaciju. Neke vrste riba konzumiraju veću količinu hrane, ukoliko je u njoj sadržaj suve materije niži. Za njih se hrana priprema kao poluvlažana, dodavanjem vlage ili ili hidrokoloidnih veziva, kao što su karboskimetil celuloza i želatinizirani skorb. Ponekada se u tu svrhu koriste i mlevena tkiva životinjskog porekla, koja se mešaju sa suvim hranivima, i na bazi takve smeše se proizvode vlažne pelete. Ukoliko se za proizvodnju ovakve hrane, kao sirovine koriste otpaci od prerade ribe, moraju se pasterizovati, kako bi se eliminisao štetni uticaj patogenih mikroorganizama i da bi se inaktivirala tiaminaza. Najveći problem ovakve hrane za ribe je nepovoljna mikrobiološka slika i/ili užegnuće, ukoliko se ne koristi odmah po spremanju, ili se ne skladišti u zamrznutom stanju. Alternativa zamrzavanju je dodavanje propilen glikola koji u izvesnoj meri inaktivira bakterijsku aktivnost. Kao fungistatično sredstvo se koristi propionska ili sorbinska kiselina. Ovako pripremljena hrana za ribu mora da se skladišti u kontejnerima sa tečnim azotom (National Research council, 1993).

31

6. Tehnika i organizacija ishrane riba

Različite veličine i vrste riba, kao i različiti uslovi životne sredine i upravljanja samom akvakulturom, zahtevaju različite strategije hranjenja. Karakteristike ishrane, kao što su poreklo (živa ili neživa hrana), veličina čestica, tekstura, gustina i ukus hrane, moraju se pazljivo prilagoditi različitim veličinama i vrstama riba. Dodaci u hrani i učestalost hranjenja su veoma bitni za stopu rasta i efikasnost ishrane, a tip hrane koji se koristi (plutajući ili tonući), kao i sam način ishrane, zavisiće od ribe koja se uzgaja, sistema akvakulture, kao i raspoložive opreme i osoblja. Svi ovi strateški faktori su za stabilnu akvakulturu podjednako važni kao i obezbeđenje potreba u svim neophodnim nutrijentima unetim hranom (National Research Council, 1993).

6.1. Sistemi gajenja ribe

U zavisnosti od intenziteta proizvodnje, načina ishrane, kao i primene raznih ihtiotehničkih mera, sistemi u proizvodnji ribe dele se na ekstenzivne, poluintenzivne i intenzivne (Marković i Mitrović-Tutundžić, 2003).

Ekstenzivni sistem uzgoja podrazumeva gajenje ribe koje je bazirano isključivo na prirodnoj hrani, i to pre svega na zooplanktonu i fauni dna. Zooplankton predstavljaju sitni, životinjski organzimi u suspenziji u akvatričnom ambijentu, a faunu dna čine životinjski organizmi koji naseljavaju dno ribnjaka. Prednost ovakvog sistema uzgoja je u niskim troškovima proizvodnje, ali nedostatak predstavljaju niski prinosi po jedinici površine. Zato se sve ređe primenjuje u ribarstvu.

Poluintenzivni način uzgoja zasnovan je na obezbeđenju izvora proteina iz prirodnih izvora, čiji se razvitak stimuliše ihtiotehničkim merama. Energetske potrebe se zadovoljavaju smešom koncentrata na bazi hraniva bogatih u ugljenim hidratima, kao što su ječam, pšenica, kukuruz i druge žitarice. Ovu podelu treba razmatrati kao veoma uslovnu. Hrana koja je rezultat produkcije akvatičkog ambijenta je delimično i izvor energije, a dopunska prihrana ugljeno-hidratnim hranivima ima i izvestan doprinos u obezbeđenju potreba riba za proteinima. Oba izvora hrane su značajna za snabdevanje gajenih riba vitaminima i mineralnim materijama. Količinu, dinamiku i kvalitet dopunske prihrane određuju fizičke i hemijske osobine vode, kvalitativni i kvantitativni sastav zooplanktona i faune dna, ihtiomasa ili masa ribe, kao i period godine. Preobimna dopunska prihrana, može izazvati smanjenje zainteresovanosti ribe za prirodnu hranu. U periodima smanjene produkcije prirodne hrane, potrebno je opisanoj smeši koncentrata dodati neko proteinsko hranivo biljnog porekla. Ovaj način proizvodnje u akvakulturi je i najzastupljeniji oblik na našim prostorima, a jedan od glavnih razloga za to je ekonomičnost proizvodnje. Dodatni značaj ovakvog oblika proizvodnje je značajan ekološki, pa čak i potencijalno organski karakter.

Intenzivan način uzgoja ribe zasnovan je na uzgoju velikog broja ribe na malom prostoru, sa ishranom baziranom isključivo na hrani koja nije proizvod akvatičnog ambijenta koji ribe nastanjuju. Ovakvi sistemi proizvodnje reko su prisutni u našem ribarstvu. Na klasičnim toplovodnim ribnjacima se uglavnom koriste za uzgoj mlađi. Uzgoj konzumne ribe na intenzivan način je takođe moguć, ali je najčešće predstavljen kroz retko zastupljene oblike kaveznog ili recirkulacionog uzgoja.

U Srbiji je kavezni uzgoj retkost, i uglavnom se primenjuje isključivo u odgoju kalifornijske pastrmke i šarana. Kao najznačajniji razlozi izostanka masovnije primene tehnologije kaveznog uzgoja, naročito toplovodnih vrsta slatkovodnih riba, navode se potencijalni problemi kao što su:

32

otežana nabavka mlađi zadovoljavajućeg zdravstvenog stanja u adekvatnoj brojnosti, uz problem otežane adaptabilnosti na nove uslove ishrane i ambijenta, prilikom prebacivanja iz klasičnih toplovodnih ribnjaka;

moguće inverzije vode (prevrtanja slojeva vode), koje prati drastično smanjenje kiseonika i visoki mortalitet;

eutrofikacija, koja predstavlja pojavu prenamnoženja vodenih biljaka, usled spiranja mineralnih đubriva u akvatične ekosisteme, kao i masovni razvoj modrozelenih algi na mreži kaveza i u okolnom ambijentu, takođe uzrokovan organskim zagađenjima;

činjenica da je u gušćem nasadu masovnija pojava bolesti, asfiksije i kanibalizma; potencjlani prodor bolesti u širi akvatični ambijent; veća podložnost stresu, priliko transporta mlađi sa udaljenih uzgajališta; oštećenja kaveznih mreža uz neminovnu prisutnost ihtiofagih ptica i drugih životinja

(pacovi, vidre) mogu da rezultiraju masovnim begom ribe iz kaveza; moguć pad temperature vode koji naglo usporava, gotovo zaustavlja rast uz znatan porast

hranidbenog koeficijenta, zbog čega se gajenje obavlja u toplijem periodu godine, od marta do oktobra (Jug-Dujaković i sar., 2009).

Svakako da postoje i nepobitne prednosti kavezne ihtiokulture kao što su:

intenzivnije korišćenje starih ribnjaka i privođenje nekorišćenih vodenih recipijenata ihtiokulturi, a pre svega brojnih jezera, šljunkara i sličnih stajaćih voda,

visoki prinosi na maloj proizvodnoj površini i manji obim angažovane radne snage, lakše obezbeđenje energetskih potreba riba zbog smanjenog prostora za njihovo kretanje, olakšano sprovođenje brojnih ihtiotehničkih mera kao što su hranjenje, selekcioni izlov

matica, kontrolni izlov tovnih kategorija i sl. i niža ulganja, brži povrat investicija i povoljniji odnos visine tih sredstava i realizovanih

prinosa, u odnosu na klasične toplovodne ribnjake.

Pod pojmom recirkulacionih sistema za gajenje ribe, podrazumevaju se takva tehnološka rešenja koja se odlikuju kontinuiranim protokom vode kroz pojedine elemente, odnosno komponente sistema, takvih konstrukcionih i tehničkih performansi, koje omogućavaju konstantnost optimalnog kvaliteta vode, na nivou koji obezbeđuje dobro zdravstvneo stanje i visoke proizvodne rezultate gajenih populacija riba.

Usled isparavanja vode i zbog rada pojedinih elemenata sistema, jedan deo vode se gubi i mora da se dodaje svakodnevno. Ukoliko to, na dnevnom nivou, nije više od 10% od ukupne potrebne količine vode u sistemu, takvi sistemi se definišu kao zatvoreni. U slučaju otvorenih recirkulacionih sistema, dnevno se dodaje do 50% vode, a ako je reč o većim količinama, takvi sistemi se karakterišu kao delimično protočni.

U recirkulacionim sistemima ribe se gaje u tankovima. U cilindričnim tankovima protok vode odvija se po obrascu kružnog kretanja, a u pravouganim bazenima u poprečnom pravcu, kroz više otvora, kako na ulaznim, tako i na izlaznim pozicijama. Kretanje vode kroz tankove, i ostale elemente sistema, obezbeđuju pumpe, najčešće centrifugalne.

Krupne nečistoće, kao što su nekonzumirana hrana i feces, izdvajaju se iz vode mehaničkim prečišćavanjem. To se postiže prolaskom vode kroz filtere na bazi peska ili plastičnih granula, izdvajanjem na površini vode u flotacionim bazenima i taloženjem u sedimentacionim tankovima. Recirkulacioni sistemi opremljeni su i biološkim filterima u kojima su naseljene bakterije koje konvertuju amonijak do nitrita i dalje do nitrata.

33

Biohemijski procesi koji se odvijaju u ovim filterima, između ostalog imaju za posledicu i nastanak relativno velikih količina ugljen dioksida. Ovaj gas se iz vode odstranjuje prelivanjem vode preko elemenata sistema, koji obezbeđuju povećanu kontaktnu površinu vode i vazduha. Ipak, određena količina ugljen dioksida ostaje u vodi i uzrokuje pad pH vrednosti. U vodu su uronjene merne sonde, koje reaguju na ovu promenu, tako što se preko centralnog računara pokreću uređaji koji dodaju NaOH u vodu, i na taj način se reguliše pH vrednost. Sadržaj kiseonika se u vodi reguliše ubrizgavanjem vazduha ili čistog kiseonika.

Kontaminacija vode brojnim patogenima, kao što su bakterije, virusi i paraziti, iz prirodnih izvora tekuće ili stajaće vode, u recirkulacionim sistemima je verovatnija prilikom inicijalnog punjenja, a manje je verovatna u postupku dopunjavanja sistema. I pored toga, velika ihtiomasa u jedinici zapremine, i intenzivna bakterijska aktivnost u biofilterima mogu da doprinesu razvoju nepoželjih mikroorganizama. Zato su neophodan element sistema UV reaktori ili injektori ozona za sterilizaciju vode.

Recirkulacioni sistemi za gajenje ribe su svakako tehnološki najkompleksniji. Potrebne su visoke investicije za pokretnje ovakve proizvodnje, i to su svako primarni nedostaci ovog sistema. Sa druge strane, gajenje ribe u potpuno kontrolisanim uslovima, i nesezonalni karakter proizvodnje omogućavaju daleko veće prinose. Kako su ovo relativno nova tehnološka rešenja, pitanje njihove održivosti i isplativosti biće svakako predmet intenzivne analize u krugovima naučne i stručne javnosti, u godinama pred nama (Jug-Dujaković i sar., 2009).

6.2. Opšti principi ishrane mlađi u larvenom stadijumu razvoja

Larveni period razvoja riba je sa aspekta ishrane svakako najkompleksniji. U ovom periodu digestivni trakt nije u potpunosti morfofiziološki razvijen. Produkcija digestivnih enzima je niska, kao i efikasnost iskorišćavanja hrane. Larve troše do 150 puta više hrane, po jedinici prirasta, u poređenju sa odraslim jedinkama. Stoga se ishrana u ovoj fazi razvoja riba organizuje na veoma kompleksan način. Prelazak na komercijalnu hranu za ribe mora da se sprovede veoma postepeno. U slučaju šarana ne pre nego što je prosečna komadna masa na nivou od oko 15-30 mg. Ishrana larvi u velikoj meri se zasniva na konzumaciji zooplanktona. Međutim, komercijlana i masovna proizvodnja zooplanktona, kao žive hrane za larve, mora da polazi od tehnoloških postavki koje obezbeđuju adekvatan sadržaj n-3 višestruko nezasićenih masnih kiselina. One su od krucijalnog značaja za razvoj larvi. Njihov sadržaj u planktonskoj masi se može povećati, ukoliko se zooplankton u periodu od 24 časa po izleganju hrani hlorela algom (Chlorella spp.), ili određenim vrstama kvasaca. Alternativno, zooplankton može da se gaji u vodenoj sredini obogaćenoj smešom ribljeg ulja i emulgatora, 3-12 sati pre nego što se da larvama na konzumaciju. Jasno je da je proizvodnja žive hrane za larve veoma komplikovana, pa se pitanje njihove ishrane može rešiti i specijalnom mikrogranuliranom hranom Veličina čestica ovakve hrane ne sme da bude veća od 1/5 promera usta larvi. Takva hrana se larvama mora deliti 10-24 puta na dan. U ishrani mlađi pastrmke se dobri rezultati postižu sa hranom koja sadrži 70-80% ribljeg brašna vrhunskog kvaliteta. U proizvodnji hrane za larve šarana treba izbegavati kazein, dok su prihvatljive i dobre sirovine jednoćelijski proteini i proizvodi dobijeni sušenjem tkiva životinjskog porekla na temperaturama ispod 0℃ (National Research Council, 1993).

6.3. Tehnika ishrane šarana

Jednomesečna mlađ se gaji u rastilištima, najčešće od tri do šest nedelja. Sa ishranom mlađi se počinje istog dana po nasađivanju ili jedan dan posle. Na nekim ribnjacima koji obiluju prirodnom hranom sa ishranom mlađi može se početi i 7 do 10 dana posle nasada. Dodatna prihrana treba da sadrži oko 40% proteina, a najčešće se koriste mešavine ribljeg, krvnog, mesnog, sojinog i kukuruznog brašna, sa veličinom čestica od 0,1 do 0,2 milimetra. Ovakva hrana se od prvog do

34

četrnaestog dana daje u vidu traka, na oko metar od obale rastilišta, a posle na tacnama ili lavorima bele ili neke druge svetle boje.

Jednogodišnja mlađ šarana, u uslovima poluintenzivne proizvodnje, zadovoljava deo hranidbenih potreba preko prirodne hrane prisutne u ribnjaku. U periodima kada je zbog nepovoljnih uslova nema dovoljno, neophodno je korišćenje dopunske hrane, sa 17% proteina biljnog porekla, i isto toliko proteina životinjskog porekla. Ukoliko u mladičnjacima ima dovoljno prirodne hrane dodatna prihrana šaranske mlađi sprovodi se smešom sa 20% ječma, 25% pšenice, 25% termički obrađene soje, 30% kukuruza i sa dodatkom vitaminsko-mineralne predsmeše u potrebnim količinama.

Gajena dvogodišnja mlađ šarana prihranjuje se dodatnom hranom, sastava najčešće kao u poluointenzivnom uzgoju, u dnevnoj količini koja se kreće u intervalu od 0,2 % početkom leta, do 4% krajem leta, u odnosu ihtiomasu ribnjaka. Hrana se daje na hranilištima jednom dnevno, ili ujutro i poslepodne. Ovako uzgajana mlađ se naredne godine nasađuje u uzgajališta za konzumnu ribu.

Konzumna riba, gajena u poluintenzivnom sistemu proizvodnje, hrani se jednom dnevno, kako bi imala vremena da koristi i prirodnu hranu. Dodatno hranjenje treba uskladiti i sa vremenom kada odgovarajući sadržaj kiseonika u vodi omogućava najbolje iskorišćavanje hrane. Hranjenje se obavlja na obeleženim mestima sa čvrstim dnom, bez mulja i vodene vegetacije. Poželjno je da ovakvih hranilišta ima više, kao i da su pravilno raspoređena po ribnjaku, kako bi što veći broj primeraka gajene ribe došao do hrane. Na manjim uzgajalištima postoji mogućnost postavljanja automatskih hranilica ili organizovanja hranjenja dva puta dnevno.

Ishrana matica vrši se od ranog proleća do kasno u jesen. Najveća pažnja ishrani matica posvećuje se na proleće, kada 30 do 40 dana pred mrest dolazi do značajnjijih fizioloških promena u organizmu ribe. Matice koje u ovom periodu nisu konzumirale dovoljnu količinu proteina životinjskog porekla, najčešće se odlikuju većim gubicima embriona i većim brojem loše razvijenih larvi. Matične primerke je preporučljivo hraniti smešama koje sadrže oko 30% proteina životinjskog porekla, sa dobro izbalansiranim mineralno vitaminskim sastavom (Marković i Mitrović-Tutundžić, 2003).

6.4. Tehnika ishrane kalifornijske pastrmke

Ishrana mlađi kalifornijske pastrmke, u prvom mesecu života, treba da započne po utrošku žumanjčanih rezervi, kada do petine ukupnog nasada napuni riblji mehur vazduhom, i počne da pliva. U ovoj fazi mlađ se hrani na svakih sat vremena, pa i češće ukoliko je uklanjanje nepojednih ostataka hrane dobro organizovano. Temperatura vode mora da bude na nivou od preko 6℃. U ovom periodu koristi se plivajuća hrana, bogata energijom. Granulacija hrane ne sme da bude veća od 0,5 mm. U drugom mesecu života mlađ kalifornijske pastrmke se hrani 15-20 puta na dan. Krajem trećeg meseca života, kod dostizanja telesne mase do 10 g, granulacija hrane može da bude i do promera od 1,5 mm. Do dostizanja telesne mase od 40 g, odnosno do uzrasta od godinu dana, granulacija hrane se povećava na 3 mm, a hrana se daje na konzumaciju 5-6 puta dnevno. Konzumna riba se gaji u uzgajalištima. Kako je znatno otpornija od svih kategorija mlađi, i organizacija proizvodnje je jednostavnija. Konzumna riba se hrani peletiranom hranom, 3-4 puta dnevno. Dimenzije peleta su do 4 mm za ribe telesne mase do 100 g, odnosno do 7 mm u slučaju telesne mase do 200 g (National Research Council, 1993; Marković i Mitrović-Tutundžić, 2003).

Količina hrane koju kalifornijska pastrmka može da konzumira na dnevnom nivou, zavisi od genetske osnove, veličine ribe, temperature akvatičnog i šireg ambijenta, broja hranjenja u toku dana i naravno sadržaja energije i proteina u obroku. Hrana sa većim sadržajem proteina i energije

35

se konzumira u manjoj meri i manje doprinosi kontaminaciji ambijenta. U tabeli 11 je prikaz obima konzumiranja hrane sa 16,987 MJ/kg svarljive energije (DE) i sadržajem svarljivih proteina od 385 g/MJ svarljive energije, u zavisnosti od telesne mase ribe (TM) i ambijentalne temperature.

Tabela 7. Prikaz obima konzumiranja hrane u odgoju kalifornijske pastrmke (National Research Council, 1993)

5℃ 10℃ 15℃

TM, g DE,

KJ/ribi

Hrana, g/100g

ribe TM, g

DE, KJ/ribi

Hrana, g/100g

ribe TM, g

DE, KJ/ribi

Hrana, g/100g

ribe

1,0 - - 1,0 -

1,0 - -

1,2 0,335 2,01 1,4 0,712 4,19 1,7 1,130 6,52

1,4 0,377 1,90 1,9 0,921 3,72 2,5 1,549 5,45

1,7 0,419 1,80 2,5 1,089 3,36 3,7 2,052 4,69

1,9 0,502 1,71 3,3 1,340 3,06 5,2 2,638 4,12

2,2 0,544 1,63 4,2 1,591 2,81 7,0 3,266 3,69

2,5 0,586 1,56 5,2 1,884 2,61 9,2 4,019 3,34

2,9 0,670 1,49 6,4 2,177 2,43 11,8 4,815 3,05

3,3 0,712 1,43 7,7 2,470 2,28 14,9 5,736 2,81

3,7 0,795 1,38 9,2 2,847 2,14 18,5 6,699 2,61

4,2 0,837 1,33 10,9 3,182 2,02 22,6 7,746 2,44

4,7 0,921 1,28 12,8 3,601 1,92 27,3 8,876 2,29

5,2 1,005 1,23 14,9 4,019 1,83 32,6 10,132 2,16

5,8 1,047 1,19 17,3 4,480 1,74 38,5 11,430 2,04

6,4 1,130 1,16 19,8 4,940 1,66 45,1 12,812 1,94

7,0 1,214 1,12 22,6 5,443 1,60 52,4 14,319 1,85

7,7 1,298 1,09 25,7 5,945 1,53 60,5 15,868 1,76

8,4 1,382 1,06 29,0 6,490 1,47 69,3 17,543 1,69

9,2 1,507 1,03 32,6 7,076 1,42 79,0 19,301 1,62

10,0 1,591 1,00 36,4 7,662 1,37 89,5 21,101 1,56

10,9 1,675 0,98 40,6 8,290 1,33 100,9 23,069 1,50

11,8 1,800 0,95 45,1 8,960 1,28 113,3 25,079 1,45

12,8 1,884 0,93 49,9 9,630 1,24 126,6 27,172 1,40

13,9 2,010 0,91 55,0 10,341 1,21 141,0 29,391 1,35

14,9 2,093 0,89 60,5 11,053 1,17 156,4 31,694 1,31

16,1 2,219 0,87 66,3 11,807 1,14 172,8 34,081 1,27

17,3 2,345 0,85 72,4 12,602 1,11 190,4 36,593 1,23

18,5 2,470 0,83 79,0 13,440 1,08 209,1 39,147 1,20

19,8 2,596 0,81 85,9 14,277 1,05 229,1 41,826 1,17

21,2 2,721 0,79 93,2 15,114 1,03 250,2 44,631 1,13

22,6 2,847 0,78 100,9 16,035 1,00 272,6 47,478 1,11

24,1 2,973 0,76 109,1 16,957 0,98 296,3 50,451 1,08

25,7 3,098 0,75 117,6 17,919 0,96 321,4 53,549 1,05

27,3 3,224 0,74 126,6 18,882 0,94 347,8 56,731 1,03

29,0 3,391 0,72 136,1 19,887 0,92 375,6 59,997 1,00

30,7 3,517 0,71 146,0 20,934 0,90 404,9 63,346 0,98

32,6 3,684 0,70 156,4 22,023 0,88 435,7 66,821 0,96

34,5 3,852 0,69 167,2 23,111 0,86 468,0 70,422 0,94

36,4 3,977 0,67 178,6 24,242 0,84 501,8 74,106 0,92

38,5 4,145 0,66 190,4 25,414 0,83 537,2 77,874 0,90

40,6 4,312 0,65 202,8 26,586 0,81 574,3 81,768 0,89

36

Uzgoj matica vrši se u matičnjaku, a količina ikre po jednom matičnom primerku direktno zavisi od načina hranjenja tokom godine. Zato matice koje su hranjene jednoličnom hranom mogu imati upola manje ikre, po jedinici telesne mase, od onih koje su hranjene raznovrsnijom hranom (Marković i Mitrović-Tutundžić, 2003).

37

Literatura

1. Bogut, I., Opačak, A. (1996): Potrebe i važnost masnih kiselina u hranidbi riba Ribarstvo, 54(2)75-91. ISSN 1330-061X.

2. Bone, Q., Moore, R. H. (2008): Biology of Fishes. Third Edition. Taylor & Francis Group. ISBN 0-203-88522-8 Master e-book ISBN.

3. Chadwik, L. (2000): The Farm Managament Book 2000/2001. The Scottish Agriculture College. ISSN 0308-5708. ISBN 1 85482 703 0.

4. Draganić, R. (1990): Kvalitet hrane i hranjenje kalifornijske pastrmke (Salmo gairdeneri, Richardson). Croatian Journal of Fisheries: Ribarstvo, Vol.45 No.4. Str. 80-83. UDK 639.31.043:597.553.2.

5. Đukić, N., Horvatović, A., Kataranovski, D., Maletin, S., Matavulj, M., Pujin, V., Sekulić, R., Jurišić, A. (2018): Poljoprivredna zoologija, Izdavač: Poljoprivredni fakultet, Novi Sad, Srbija. ISBN: 978-86-7520-418-3. COBISS.SR-ID 315310343.

6. European Parliament and Council of the European Union (2008): Regulation (EC) No 762. Submission by Member States of statistics on aquaculture. CELEX : 32008R0762. OJ : JOL_2008_218_R_0001_01.

7. Jug-Dujaković, J., Gavrilović, A., Glamuzina, B. (2009): Recirkulacijski sustavi u uzgoju slatkovodne ribe. Uzgoj slatkovodne ribe, stanje i perspektive. Zbornik radova. Hrvatska gospodarska komora. Sektor za poljoprivredu, prehrambenu industriju i šumarstvo. ISBN: 978-953-6207-27-5. Zagreb.

8. Macintyre, M.C. (2008): Water Quality and Welfare Assessment on United Kingdom Trout Farms. Thesis Submitted for The Degree of Doctor of Philosophy. University of Stirling, Institute of Aquaculture. [Pristupljeno 12.06.2018.].

9. Marković, Z., Mitrović Tutundžić, V. (2003): Gajenje riba. Monografija. Biblioteka: “Zelena linija života”. Zadužbina Andrejević. Beograd. ISSN 1451-2157. ISBN 86-7244-329-2.

10. Mikšić, M., Kuhinek, M., Župan, B., Antonina, D., Jelaković, K. (2012): Model kalkulacija pokrića varijabilnih troškova u slatkovodnom ribarstvu za 2012. godinu. Poljoprivredna savjetodavna službe. Republika Hrvatska. [Pristupljeno: 22.03.2018.].

11. Ministarstvo poljoprivrede, šumarstva i vodoprivrede (2010): Pravilnik o kvalitetu hrane za životinje. Službeni glasnik RS, br. 4. Republika Srbija.

12. Ministarstvo poljoprivrede, trgovine, šumarstva i vodoprivrede (2011): Pravilnik o kontroli i sertifikaciji u organskoj proizvodnji i metodama organske proizvodnje. Službeni glasnik RS, br. 48. Republika Srbija.

13. National Research Council (1993): Nutrient Requirements of Fish. Board on Agriculture. Committee on Animal Nutrition. Subcommittee on Fish Nutrition. Second Printing, April 1999. ISBN: 0-309-59629-7. National Academy of Sciences. National Academy Press 2101 Constitution Avenue, NW Washington, D.C. 20418 USA.

14. Obradović, S., Radivojević, M., Miletić, A., Stanišić, N., Živković, V., Petrujkić, B., Cojkić, A., Milanović. J. (2017): Efekat multienzimskog aditiva u ishrani šarana (Cyprinus carpio). Zbornik naučnih radova sa XXXI savetovanja agronoma, veterinara, tehnologa i agroekonomista. Vol. 23. br. 3-4. str. 105-113. ISSN: 0354-1320. Institut PKB Agroekonomik.

15. Pešić, V., Crnobrnja Isailović, J., Tomović, Lj (2009): Principi ekologije. Udžbenik. 1. Izdanje. Univerzitet Crne Gore. Pobjeda. Podgorica. ISBN 978-86-7664-073-7.

16. Radivojević, M. (2016): Ishrana domaćih životinja, 1. izdanje. Uredništvo: Jovanović, Lj. Izdavač: Univerzitet Edukons, Sremska Kamenica, Republika srbija. ISBN: 978-86-87785-68-7. UDK: 636.084(075.8).

17. Republički zavod za statistiku (2017): Proizvodnja konzumne ribe i mlađi u ribnjacima. Poljoprivreda i ribarstvo. Republika Srbija. [Pristupljeno: 23.04.2018.].

38

18. Simonović, P. (2001): Ribe Srbije, Izdavač: NNK international, Zavod za zaštitu prirode Srbije, Biološki fakultet, Beograd, Republika Srbija. ISBN: 86-7078-025-9. [Pristupljeno 10.09.2018.].

19. Singh, B.N. (2002): Nutritional requirements and digestive physiology of carps. Fish Nutrition and Fish Feed Technology Section. Freshwater Aquaculture Research and Training Centre (CIFRI). Dhauli, Kausalyagang, Bhubaneswar, Orissa. [Pristupljeno 25.07.2016.].

20. Watanabe, T., Kitajima, C., Fujita, S. (1983): Nutritional values of live organisms used in Japan for mass propagation of fish: A review. Aquaculture, 34(1-2)115-143. DOI: 10.1016/0044-8486(83)90296-X.

21. Woynarovich, A., Hoitsy, G., Moth-Poulsen, T. (2011): Small-scale rainbow trout farming. FAO Fisheries and Aquaculture Technical Paper 561. ISSN 2070-7010. Food and Agriculture Organization of the United Nations.