Krčenje mišicAndrej Plešej

V seminarski nalogi sem podrobno preučil zgradbo mišic in z uporabo metode skaliranja izpeljal zvezo med specifično močjo živali in človeka v odvisnosti od značilne dimenzije. To nam omogoča grobo primerjavo moči med različnimi živalmi in človekom.

Mentor: asist. Andrej Dobovišek

Maribor, april 2006

KAZALO

1 UVOD.....................................................................................................................................32 MIŠIČJE.................................................................................................................................3

2.1 MIŠIČNO VLAKNO........................................................................................................53 KRČENJE MIŠIC....................................................................................................................64 MOČ MIŠIC............................................................................................................................75 ZAKLJUČEK..........................................................................................................................9

2

1 UVOD

Italijanski zdravnik in anatom Luigi Galvani je leta 1780 opazil, da elektrika vpliva na krčenje žabjih krakov. Na ta pojav ga je pravzaprav opozorila njegova žena, ko je pripravljala žabje krake v pocinkanem krožniku. Galvanija je začel pojav nekoliko podrobneje zanimati in tako je v svojem ''laboratoriju'' pričel raziskovati vplive elektrike na krčenje mišic žabjih krakov. Po več letih preučevanja tega pojava je predpostavil, da se mišice krčijo zaradi električnega toka, ki izhaja iz živega tkiva. Rezultate svojih poskusov je objavil leta 1791 z naslovom ˝Spis o električnih silah pri krčenju mišic˝. Galvani je kot biolog in zdravnik pojav krčenja mišic pripisoval obliki živalske elektrike, toda nekaj let po objavi njegovega spisa mu je Aleksandro Volta dokazal, da je pojav vezan le na stik krakov oziroma živcev z dvema različnima kovinama [1]. Danes vemo, da nobena od njunih razlag ni čisto pravilna, toda kljub temu sta Galvani in Volta začetnika raziskovanja električnih pojavov pri živih organizmih.

Pravi novodobni začetek znanstvenega raziskovanja o električnih pojavih v živih organizmih se je začel šele leta 1902, ko je Julius Berstein postavil teorijo o živčnih in mišičnih celicah. Berstein je trdil, da notranjost in zunanjost celice loči membrana, ki nekatere snovi prepušča, druge pa ne. Trdil je tudi, da sta tekočini znotraj in zunaj celice dva različna elektrolita, med katerima lahko pri določenih pogojih nastane razlika v potencialih. Kasneje so njegove hipoteze tudi eksperimentalno potrdili.

V današnjem času veliko natančneje in podrobneje poznamo sestavo in delovanje mišic. Raziskave mišic so na zelo visokem nivoju, saj preučevanje sestave in delovanja mišic poteka na mikro ravni. To nam omogoča, da z natančno analizo ugotovimo stanje mišice. V seminarski nalogi sem preučil zgradbo mišice. Glavni namen naloge je nazorna predstavitev krčenja mišic. To se vrši, ko možgani pošljejo električni impulz po živčevju do mišice. Da se lahko mišica skrči, pa ni dovolj samo signal naših možganov, ampak tudi energija molekule ATP, ki je prisotna v mišicah in je potrebna za delovanje molekularnega motorja miozina, ki kemično energijo ATP pretvarja v mehansko energijo krčenja mišic. Omenjeni molekularni motor se nahaja na miozinskih vlaknih. Da bi bolje razumeli pojave, ki regulirajo krčenje mišic, sem le-te podrobneje opisal. Nato sem z uporabo metode skaliranja izpeljal funkcijsko odvisnost specifične moči organizmov od njihove tipične velikosti in naredil primerjavo moči med živalmi in človekom. Osnovni namen skaliranja je izraziti neko fizikalno količino s potenčno odvisnostjo druge. V našem primeru izrazimo moč ( ) v potenčni odvisnosti. karakteristične dimenzije ( ) v obliki , kjer je realno število.

V seminarju bom najprej opisal vrste mišic (poglavje 2). Nato bom podrobneje opisal zgradbo mišic in mišičnih vlaken (poglavje 2.1), ki so za krčenje mišic (poglavje 3) ključnega pomena. Zaradi lažje predstave, sem moč mišic v matematičnem smislu obravnaval na makroskopski ravni. Takšen matematični opis krčenja mišic je seveda zelo grob približek, toda kljub temu se izračunani rezultati zdijo smiselni, ko jih primerjam z vsakdanjimi izkušnjami (poglavje 4).

2 MIŠIČJE

Skoraj 50 % človeškega telesa sestavljajo mišice, ki se na ukaze živčevja krčijo in omogočajo premikanje telesa po okolju. Večina mišic je pritrjena na okostje in deluje pod nadzorom zavesti. Temu delu mišičja pravimo gibalne ali progaste mišice. Drugi vrsti mišic pravimo gladke mišice. Te so predvsem v notranjih telesnih organih. Gladke mišice na primer potiskajo hrano po prebavni cevi, med dihanjem krčijo stene dihalnih poti. V nasprotju z

3

gibalnimi, gladke mišice ne delujejo pod nadzorom zavesti, ampak delujejo samodejno in na njihovo delovanje ne moremo vplivati. Tretja vrsta mišic je srčna mišica, ki sestavlja srce.Vse mišice so sestavljene iz dolgih, tankih in vzporedno potekajočih celic, imenovanih mišična vlakna. Glede na vrsto beljakovin, iz katerih so sestavljena mišična vlakna, se delijo na debela miozinska vlakna in na tanka aktinska vlakna. Miozinska in aktinska vlakna začnejo zaradi živčnega dražljaja drseti drug prek drugega in tako skrčijo mišično vlakno.

Na začetku bomo spoznali osnovne skupine mišic, ki jih naše telo premore. V nadaljevanju pa se bomo seznanili še z osnovnim delovanjem mišic. Dobro je vedeti, da je v človekovem telesu več kot 600 gibalnih ali progastih mišic, ki se na različne načine prepletajo med seboj in s kitami (čvrstimi, vlaknastimi trakovi) navezujejo na kosti okostja. Okostje in mišičje sta tesno povezana telesna sistema in sta pri delovanju odvisna eden od drugega.

Gibalna mišica se običajno pritrjuje na eno izmed kosti, nato poteka prek sklepa in preide v kito, ki je pritrjena na drugo kost. Ko se mišica skrči, pritegne eno od obeh kosti, druga pa se pri tem ne premakne. Sklep deluje pri tem kot tečaj pri vratih in drži kosti skupaj. Tako se prsti na roki skrčijo, ko se skrči mišica na podlakti in pritegne kite, ki potekajo skozi dlan do kosti v vsakem prstu.

Ker se lahko vsaka mišica samo skrči, ne more pa se sama raztegniti, so običajno v dvojicah, pri čemer vsaka mišica deluje v nasprotno smer. Tako za gibanje podlakti skrbita dvoglava mišica na sprednji strani nadlakti in troglava mišica na zadnji strani nadlakti, kot prikazuje slika 1. Dvoglava mišica s krčenjem potegne podlaket navzgor in upogne zgornji ud, troglava mišica pa s krčenjem raztegne dvoglavo mišico in izravna zgornji ud [2] .

Slika 1. Gibanje podlakti z dvoglavo in troglavo mišico [2]. a) Skrčena mišica; b) Raztegnjena mišica

Poznamo še tudi druge vrste mišic, ki so prav tako pomembne za pravilno delovanje človeškega telesa. Ene od teh so gladke mišice, ki so sestavljene iz tankih, vretenastih vlaken s premerom 2-5 mm in dolžino 20-500 mm. Nahajajo se predvsem v stenah različnih votlih organov v telesu na primer črevesja in sečnega mehurja. Na delovanje gladkih mišic ne moremo zavestno vplivati. Spontana aktivnost gladkih mišic je značilna za prebavila, dihalne poti, želodec. Te mišice porabljajo malo energije in so zaradi tega posebej primerne za daljše (več urno) draženje.Tretja vrsta mišic so srčne mišice, ki so samo v steni srca. Srčna mišica je po zgradbi podobna skeletnim mišicam, po procesih, ki regulirajo delovanje mišice pa gladkim mišicam. Podrobneje se za delovanje srčne mišice v tej seminarski nalogi ne zanimamo.

4

a) b)

2.1 MIŠIČNO VLAKNO

Mišično vlakno je osnovna enota, ki tvori mišico. Pobližje si bomo pogledali, kako je sestavljeno mišično vlakno. Najprej pa opišimo zgradbo mišice.

Mišica je sestavljena iz snopov mišičnih vlaken, ki so obdana z ovojnicami in prepletom krvnih žil, ki dovajajo mišici energijo in kisik, tako da lahko opravlja mehansko delo. Mišično vlakno je sestavljeno iz podolgovatih celic, v kateri je množica vlaken (slika 2a), ki se skrčijo, če vlakno vzdražimo. Podrobnejšo sestavo mišičnega vlakna prikazuje slika 2b. Ko pogledamo skozi mikroskop mišična vlakna, opazimo, da imajo periodično urejeno zgradbo. Ta zgradba se nahaja med dvema Z diskoma. Na te ˝ diske˝ so pripeta tanka vlakna. Razdaljo med dvema ˝diskoma˝ imenujemo sarkomera. Med tankimi vlakni pa se nahajajo debela vlakna.

Slika 2. Zgradba mišice [4]. a) Prečni prerez mišice; b) Sestava mišičnega vlakna

Dogajanje v najmanjši delovni enoti, ki se periodično ponavlja vzdolž mišičnih vlaken, prikazuje slika 3. Sarkomera meri v dolžino 2,5 mm, njen premer pa je okrog 1 µm. Zajema tanka aktinska vlakna in debela miozinska vlakna. Aktin je protein (beljakovina), ki predstavlja med 5% in 10% skupnih proteinov v celicah. Miozin je prav tako protein, na katerega so pripeti prečni mostički, ki pri krčenju mišic opravljajo poglavitno nalogo (slika 3). Brez teh se krčenje mišic ne more vršiti.

Poglejmo si podrobno nalogo aktina v mišici. Aktin ima pomembno vlogo v procesu krčenja mišic. Aktin tvori aktinska vlakna, le – ta pa vsebujejo posebna aktivna mesta, na katera se v procesu krčenja mišic pripnejo molekule miozina. Aktinsko vlakno obdaja protein tropomiozin, ki je pripet na aktinska vlakna preko molekul troponina. Troponin ima tri vezavna mesta TN – C, TN-I in TN-T, na katere se vežejo kalcijevi ioni Ca2+. Zgradba aktinskega vlakna je prikazana na sliki 4.

5

a)

Slika 3. Zgradba krčilne enote v sarkomeri.

b)

Poleg aktinskih vlaken so v mišici tudi miozinska vlakna (slika 5), ki so sestavljena iz repa in dvodelne glave. Rep je sestavljen iz dveh verig, na kateri sta povezani glavi. Prečni mostiček lahko razstavimo na tri dele: na steblo, vrat in glavi prečnega mostička. Steblo je priraščeno na miozinsko vlakno in je iz lahkega miozina. Vrat in glavi pa so sestavljeni iz težkega miozina. Glavici prečnega mostička delujeta neodvisno ena od druge. Vrat in glava prečnega mostička sta gibljiva, steblo pa negibljivo. Zaradi takšne sestave ima prečni mostiček dva zgloba. Prvi zglob je med steblom in vratom, drugi pa med vratom in glavama prečnega mostička. Naloga prečnega mostička je, da spreminja kemijsko energijo ATP v mehansko energijo. Prečni mostički so na miozinskih vlaknih oddaljeni približno 14 nm, med seboj so zamaknjeni za 120°. Prostorska razporeditev miozinskih in aktinskih vlaken ni povsem natančno poznana.

Do sedaj smo govorili o mišičju in mišičnih vlaknih. Spoznali smo njihovo osnovno sestavo. V naslednjem poglavju pa bomo podrobneje spoznali delovanje mišic.

3 KRČENJE MIŠIC

V relaksirani mišici so aktivna mesta na aktinskem vlaknu prekrita z molekulami tropomiozina, kar molekulam miozina preprečuje vezavo na aktinska vlakna. Ob stimulaciji se poviša koncentracija kalcijevih ionov (Ca2+) v citoplazmi mišičnih celic in kalcijevi ioni se vežejo na vezavna mesta na troponinu. Pri tem molekula troponina doživi konformacijske spremembe tako, da se tropomiozin odmakne od aktivnih mest na aktinskih vlaknih. Tedaj se

6

Slika 4. Zgradba aktinskega mišičnega vlakna [5].

Slika 5. Zgradba prečnega mostička (a), miozinskega vlakna (b) [5]

a)

b)

na aktivna mesta vežejo glave miozinskih prečnih mostičkov (slika 6a). S tem se prične t.i. delovni cikel prečnih mostičkov, ki je prikazan na sliki 6.

Na začetku tega cikla, se na glavo prečnega mostička veže molekula ATP. V naslednjem koraku se miozinska glava veže na aktivno mesto aktinskega vlakna, molekula ATP pa razpade v ADP in P. Pri omenjeni reakciji se sprosti energija kemijske vezi, ki se porabi za premik vlaken (slika 6b).

Sedaj ima prečni mostiček ponovno prazno mesto za energijo ATP. Zato se na njega veže molekula ATP. Ob tem se prečni mostiček ''odlepi'' od aktinskih vlaken in vrne v začetno stanje (slika 6c).

Če so vezavna mesta še vedno prosta, se prečni mostiček ponovno veže na naslednjo prosto aktivno mesto. Drugače pa mora počakati na zadostno količino kalcija, ki bo odmaknil tropomiozin od aktivnih mest na aktinu (slika 6č).

Slika 6. Proces krčenja mišic [6-9]. a) Sproščanje kalcijevih ionov; b) Prosto vezavno mesto, razcep ATP, krčenje mišic; c) Ponovna vezava ATP, sprostitev miozinske glave v prvotno stanje; č) Prečni mostiček z energijo ATP čaka na ponovno prosto mesto.

S tem, ko se vrši krčenje mišic, se aktinska vlakna pomikajo druga proti drugi. Rezultat tega je, da se mišica krajša, s tem pa krči. Da pa krčenje poteka normalno, mora celično vlakno vsebovati tudi magnezij, ki vzdržuje pravilno razmerje kalcija in fosforja v celicah.

4 MOČ MIŠIC

V prejšnjih poglavjih smo opisali zgradbo in delovanje mišic na mikroskopski ravni. Matematični model krčenja mišic, ki bi nam omogočal izračun količin, kot sta npr. sila v mišicah ter delo in moč mišic, na podlagi matematičnega opisa procesov, ki se odvijajo na mikroskopski ravni (t.j. na ravni delovanja prečnih mostičkov) bi bil zelo kompleksen. Zato

7

za izračun omenjenih fizikalnih količin uporabimo preprostejši matematični pristop, ki nam omogoča izračun moči mišic na makroskopski ravni.

V tem poglavju bomo izpeljali zvezo med specifično močjo organizmov v odvisnosti od njihove značilne dimenzije. To naredimo z uporabo metode skaliranja [10-13]. Osnovna ideja skaliranja je, da neko fizikalno količino izrazimo s potenčno odvisnostjo druge količine. Npr. maso (m) telesa lahko podamo v odvisnosti od njegove velikosti (l) z relacijo . V našem primeru bomo specifično moč izrazili v odvisnosti od karakteristične dimenzije organizma v obliki , kjer je P specifična moč, karakteristična dimenzija, pa realno število. Da je izpeljava relacij enostavnejša, geometrijsko obliko organizma v približku opišemo s kocko. Približek s kocko je uporaben zato, ker je za enostavna geometrijska telesa preprosto povezati površino in prostornino z dano dolžino . Za kocko velja, da je površina enaka , njena prostornina pa . Če sedaj uporabimo skaliranje, dobimo

in

.

V primeru, da ima telo enakomerno gostoto po celotni prostornini, je tudi njegova masa odvisna od tretje potence značilne dimenzije

. (1)

Mi želimo med seboj primerjati moči različnih živalih ter te moči primerjati z močjo človeka.Zato je smiselno vpeljati specifično moč, t.j moč na enoto mase. Drugače bi bilo nesmiselno primerjati moč slona z močjo miši, kobilice ali človeka. Specifična moč (Ps) je podana z enačbo

, (2)

kjer je Pm moč mišic in m masa organizma.

Moč mišice je delo (Am), ki ga opravi mišica v časovni enoti ( ):

. (3)

Delo mišice Am lahko zapišemo kot produkt sile in poti , kjer je Fm sila mišice in s razlika v dolžini med sproščeno in skrčeno mišico. Če enačbo za delo vstavimo v enačbo (3), dobimo za moč mišice

,

kjer je v hitrost krčenja mišice. Hill je ugotovil, da je hitrost krčenja mišic za vse sesalce enaka [14]. Moč mišice je tako odvisna samo od sile v mišicah, ki pa je med različnimi vrstami lahko različna. Zapišemo lahko naslednjo relacijo

. (4)

8

Hill je ugotovil, da je sila mišice je neposredno odvisna od prečnega preseka mišice [14]. To spoznanje lahko zapišemo kot Hillov zakon mišične moči

. (5)

Ob upoštevanju relacij (4) in (5) dobimo, da je tudi moč mišic premo sorazmerna s prečnim presekom mišic

.

Ker pa je presek mišice odvisen od prečnega preseka celotnega organizma, velja

. (6)

Če obrnemo relacijo (3) dobimo . Ta izraz vstavimo v enačbo (6) in dobimo za moč

mišic

. (7)

Sedaj uporabimo relaciji (1), (7) in enačbo (2) in za specifično moč dobimo zvezo

. (8)

Z metodo skaliranja smo prišli do iskanega sorazmerja med specifično močjo (Ps) in velikostjo (l) organizma [15]. Primerjamo sedaj specifične moči med človekom in kobilico

.

Ugotovili smo, da je kobilica 100-krat močnejša od človeka. Vendar moramo pri tem upoštevati, da je kobilica žuželka in ne sesalec. Zgradbi telesa sta tako precej različni. Naredimo sedaj novo primerjavo. Vzemimo na primer dva sesalca človeka in slona,

.

Vemo, da je slon nekajkrat močnejši od človeka. Vendar je specifična moč človeka dvakrat večja od specifične moči slona.

5 ZAKLJUČEK

V seminarju je predstavljena zgradba in delovanje (krčenje) mišic. Pri procesu krčenja mišic morata biti prisotna dva poglavitna dejavnika: kalcij Ca ( Ca2+) in ATP (energija celice). Če enega od teh dejavnikov ni, potem krčenje mišic ne poteče.

9

Moč med sesalci je nesmiselno primerjati zaradi različnih dejavnikov, ki so pogojeni z močjo (velikost, masa). Tako smo pri primerjavi moči med sesalci vpeljali specifično moč. Z metodo skaliranja dosežemo, da eno fizikalno količino izrazimo s potenčno odvisnostjo druge. Izračuni so pokazali, da je specifična moč obratno sorazmerna s karakteristično dimenzijo. S to metodo se približamo realni rešitvi. Izračun je dovolj dober, da dobimo dobro primerjavo specifične moči med sesalci. Naredil smo tudi primerjavo specifične moči med kobilico, človekom in slonom. Rezultati so pokazali, da je kobilica veliko močnejša od človeka. Vendar zavedamo se, da kobilica nima podobne mišične sestave kot sesalci. Zaradi tega je kobilica slaba primerjava. Dosti boljša primerjava bi bila, če bi namesto kobilice vzeli npr. miš. Ker je miš sesalec, ima tudi zgradbo mišic podobno našim. S to metoda skaliranja smo razkrili drugačen pogled na svet. Človek je postavljen v svet, v katerem le ni tako šibak, glede na njegovo telesno višino. Presenetljivo je, da so manjše živali dosti močnejše od človeka. To je verjetno zaradi boja za obstanek.

Področje krčenja mišic je relativno novo področje. S tem področjem so se aktivno pričeli ukvarjat pred nekaj desetletji. Zaradi tega še obstaja veliko nejasnih pojavov in odgovorov, ki se bodo s časoma razkrili.

10

LITERATURA IN VIRI

[1] M. Laue, J. Strnad, Kratka zgodovina fizike, (Društvo matematikov, fizikov in astronomov SRS, Ljubljana, 1983).[2] Gibala, Pridobljeno 15. 11. 2005, iz http://webset.fe.uni-lj.si/biologija/bio_poglavje9.html.[3] Delovanje srčnih celic, Pridobljeno 15. 11.2005, http://webset.fe.uni- lj.si/biologija/bio_poglavje13.html.[4] Opis mišičnega vlakna, Pridobljeno 13. 12.2005, iz http://www.zrsss.si/cac/katalog/orgsis2/misicFun1lgws.html.[5] Sestava mišičnega vlakna, Pridobljeno 10. 1. 2006, iz http://www2.mf.uni-lj.si/%7Ebikevams/proteini5.ppt[6] Thibodeau Gary A., Anatomy & physiology (St. Louis: Mosby, cop., 1996).[7] M. Gogala, M. Ramovš, P. Stušek, T. Valentinčič, Primerjalna anatomija in fiziologija (Državna založba Slovenije, d.d. , Ljubljana, 1992).[8] P. Stušek, N. Gogala, Biologija 2 in 3, Funkcionalna anatomija s fiziologijo (DZS, Ljubljana, 2000).[9] G.Vidmar, Mišična kontrakcija, (Maxximum portal), Pridobljeno 14. 2 . 2006, iz http://213.157.243.36/sport/clanek.php?C_ID=156.[10] James H. Brown, Geoffrey B. West, Scaling in Biology, (Oxford University Press, Oxford, 2000).[11] Herbert Lin, Fundamentals of zoological scaling, Am. J. Phys. 50 (1), 1982.[12] Kurt Wiesenfeld, Scaling Laws, Am. J. Phys. 69 (9) 2001.[13] Hill A.V. The dimensions of Animals and Their Muscular Dynamics, Science progress 38 209-230, 1950.[14] Marion J.B in Hornyak W.F., General physics with Bioscience essays, (Wiley, New York, 1985).[15] Tajana Peter, Značilna velikost živih bitij, Diplomska naloga, PeF, Maribor, 2000.

11