Originalni nau~ni rad - Original scientific paper

NA^IN NASLE\IVANJA I KOMPONENTE FENOTIPSKEVARIJANSE AGRONOMSKI NAJVA@NIJIH OSOBINA

CRVENE DETELINE (Trifolium pratense L.)

Sanja Vasiljevi}1, Gordana [urlan-Momirovi}2, Mile Ivanovi}1, Tomislav @ivanovi}2, Vojislav Mihailovi}1, Dragan \uki}3, Slobodan Kati}1

1Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad2Poljoprivredni fakultet, Beograd3Poljoprivredni fakultet, Novi Sad

E-mail: sanjava@EUnet.yu

Izvod: U radu je kori{}eno pet divergentnih genotipova crvene deteline(dve sorte: Ju nior, Di ana i tri populacije: Vla{ka, BL-3, M-11) koji su dialelnoukr{teni, nakon ~ega je u dvogodi{njem periodu (2001-2002) izvr{eno testi -ranje dobijenog potomstva za slede}e osobine (du`ina stabljike, prinoszelene mase po biljci, vreme po~etka cvetanja i perzistentnost). Prou~avanisu: na~in nasle|ivanja, efekat gena, heritabilnost, kao i koeficijenti aditivne,geneti~ke i fenotipske varijanse ispitivanih osobina. Analizom fenotipske vari -janse mo`e se zaklju~iti da je aditivan na~in delovanja gena imao dominantnuulogu u nasle|ivanju: du`ine stabljike i prinosa zelene mase po biljci, a kaonaj~e{}i na~in nasle|ivanja ispoljila se parcijalna dominacija. Podjednakzna~aj, kako aditivne, tako i neaditivne komponente genotipske varijanse jeutvr|en u nasle|ivanju perzistentnosti. Ve}e u~e{}e dominantne varijanse uukupnoj geneti~koj varijansi, kao i niska vrednosti heritabilnosti u u`emsmislu (hn

2) je dobijena: za vreme po~etka cvetanja crvene deteline (16,47 %) u

2001. godini.Klju~ne re~i: crvena detelina, dialelno ukr{tanje, na~in nasle|ivanja,

dominantan i aditivan efekat gena, heritabilnost, koeficijenti geneti~ke ifenotipske varijacije.

Uvod

Upore|uju}i razli~ite metode selekcije mo`e se zapaziti da je ve}ina pro -grama na selekciji crvene deteline realizovana primenom najjeftinijih i najefi -kasnijih metoda (masovna, rekurentna fenotipska selekcija), {to je ograni~avalosakupljanje korisnih geneti~kih informacija kao {to je naslednost osobina imapiranje gena. Detaljnija geneti~ka istra`ivanja na crvenoj detelini su ote`ana s obzirom da se radi o izrazito heterozigotnoj stranooplodnoj vrsti, sa izra`enimmehanizmom gametofitne inkompatibilnosti, {to spre~ava stvaranje in bredlinija, koje imaju homozigotne S alele, neophodne za kontrolisano ukr{tanje(Tay lor, 1982).

Hibridizacija crvene deteline kako navode Tay lor and Quesenberry (1996)ima veliki potencijal u selekcionom radu i prakti~na primena bi mogla daopravda tro{kove neophodne za stvaranje linija, sa visokom vredno{}u pose bnih kombinacionih sposobnosti (PKS), mada dvostruki hibridi koji su do sada stvo -

159

reni nisu prevazi{li odgovaraju}e standarde za prinos i perzistentnost. Prime -nom metode hibridizacije, odnosno stvaranjem prostih i dvostrukih hibri da uve -}ava se genetska dobit, s obzirom na mogu}nost iskori{}avanja kako aditivnetako i dominantne komponente geneti~ke varijanse. Me|utim, jedan od najve}ih problema prilikom primene metode hibridizacije kod crvene deteline je stva -ranje i odr`avanje in bred linija.

Kori{}enje kontrolisanog ukr{tanja kako isti~e Novoselova, (1986) jejedino opravdano u onim slu~ajevima kada u neku visokoprinosnu sortu `elimouneti po`eljno agranomsko svojstvo (otpornost na bolesti, du`i `ivot, pove}ansadr`aj proteina, sposobnost prezimljavanja i dr.). Rezultati hibridizacije uvelikom stepenu su odre|eni izborom roditeljskih parova, uslovima gajenja atako|e i naknadnim izborom unutar hibridnog materijala.

Veoma rasprostranjen metod koji se primenjuje za testiranje potomstvakod crvene deteline u slu~aju hibridizaje je metod dialelnih ukr{tanja. Primenom ovog metoda se dobijaju potpunije informacije o OKS i PKS, na~inu nasle |i -vanja, komponentama fenotipske varijanse kao i heritabilnosti ispitivanih svoj -stava. Ovaj metod obuhvata sve mogu}e kombinacije ukr{tanja izme|u oda -branih roditelja i omogu}ava da se u potpunosti ustanovi geneti~ka vrednostsorata, linija i klonova. Istovremeno taj metod je ne{to te`i i skuplji, usledvelikog broja kombinacija uk{tanja.

Posebno je zna~ajno ista}i da se testom potomstva, posredstvom metodedialelnih ukr{tanja mogu odrediti smernice budu}eg oplemenjiva~kog rada nacrvenoj detelini. Tako, za popravku osobina crvene deteline za koje je u nasle -|ivanju utvr|eno aditivno dejstvo gena mogu poslu`iti metode selekcije upolusrodstvu, dok za one osobine za koje je utvr|eno dominantno dejstvo genaopravdana je selekcija u punom srodstvu.

Materijal i metod rada

Na osnovu prethodnih ispitivanja odabrano je pet divergentnih genotipovacrvene deteline (dve sorte: Di ana i Ju nior GKT i tri populacije: Vla{ka, BL-3 iM-11) razli~itog geografskog porekla:• Vla{ka - ranostasna-srednjestasna lokalna populacija iz okoline Zaje~ara.

Maksimalan prinos zelene krme i visoke vrednosti za skoro sve kompo nen -te prinosa u godini zasnivanja kod ove populacije povezane su sa opada -njem prinosa i perzistentnosti u narednim godinama.

• Ju nior - srednjestasna visokoprinosna sorta crvene deteline stvorena uInstitutu za oplemenjivanje bilja u Szeged-u (1984). Listovi su krupni, elip -ti~ni i u ve}ini slu~ajeva imaju pegu. Slabije je otporna na gljivi~na i virusnaoboljenja naro~ito na pepelnicu.

• Di ana - srednjestasna sorta crvene deteline kreirana u Institutu u Sarva{u.Odlikuje se semierectum formom rasta, kra}om i tanjom stabljikom i veo -ma je otporna na poleganje. Veliki broj cvasti po biljci i forma rastaomogu}avaju visok prinos semena kod ove sorte, naro~ito u drugoj godini,dok tanja stabljika olak{ava pripremanje kvalitetnog sena.

• BL-3 - srednjestasna lokalna populacija crvene deteline, poreklom iz BanjaLuke. Odlikuje se kra}om, tanjom i glatkom stabljikom i slabijom otpor no -{}u na poleganje. S obzirom na tanju i glatku stabljiku veoma je pogodna

160 Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad

za pripremanje kvalitetnog sena. Cvasti su sitnije, a nakon precvetavanja se veoma osipaju, te su gubici u prinosu semena veliki.

• M-11 - divlja populacija crvene deteline sa Kopaonika, semipro stra -tum-pro stratum forme rasta, sa slabijom frekvencijom pega na listu.Veoma je ranostasna i perzistentna. Stabljika je debela, obrasla maljama, a listovi su veoma krupni. Cvasti su veoma krupne, ru`i~aste do tamno-cik -lama boje.Eksperimentalni deo ogleda je ura|en na oglednom polju Zavoda za krmno

bilje Nau~nog Instituta za ratarstvo i povrtarstvo u Novom Sadu. U poljskim uslo -vima, tokom dve godine (1999-2000) su sprovedena dialelna ukr{tanja izme|uodabranih sorti i populacija u svim kombinacijama. U prole}e 2001. godinepostavljen je ogled u kojem je izvr{eno dvogodi{nje testiranje dobijenogpotomstva crvene deteline za prou~avane osobine.

Ogled je postavljen u tri ponavljanja po slu~ajnom blok sistemu. Svakuispitivanu kombinaciju ~inio je uzorak od 30 biljaka sa me|urednim razmakom.80 x 80 cm.

Ispitivane su slede}e osobine: du`ina stabljike (cm), prinos zelene mase po biljci (g), vreme po~etka cvetanja - faza kada se na biljci potpuno razviju tri cva -sti. (ocena 1- 9; 1 - veoma rano, 3 - rano, 5 - srednje, 7 - kasno i 9 - veoma kasno- UPOV, 1985), i perzistentnost (ocena 1 - 9; 1 - 0 % pre`ivelih biljka, 3 - 25 %pre`ivelih biljaka, 5 - 50 % pre`ivelih biljaka, 7 - 75 % pre`ivelih biljaka, 9 - 100% pre`ivelih biljaka na kraju druge godine tj. po~etkom tre}e godine).

Biometrijske metode

I) Na~in nasle|ivanja: Razlike izme|u srednjih vrednosti roditelja i hibri -da testirane su F-testom. Ako je srednja vrednost F1 generacije jednaka roditelj -skom proseku nasle|ivanje se ozna~ava kao intermedijarno (i). Ako srednjavrednost hibrida bude pribli`na vrednosti jednog od roditelja, nasle|ivanje seozna~ava kao parcijalna dominacija (pd). Ako srednja vrednost hibrida budejednaka proseku jednog od roditelja, nasle|ivanje se ozna~ava kao dominantno(d+), {to }e biti u slu~aju dominacije roditelja sa ve}om srednjom vredno{}u, a(d-) ozna~ava srednju vrednost hibrida koja je jednaka vrednosti roditelja sani`im prosekom. Sa pozitivnim heterozisom (h+) se ozna~avaju hibridi kojiispoljavaju ve}u vrednost od boljeg roditelja, a sa negativnim heterozisom (h-)hibridi koji imaju manju vrednost od lo{ijeg roditelja (Borojevi}, 1981).

II) Komponente fenotipske varijanse: (Tab. 1, Model II- Griffing, 1956),Fisher, 1918, Cockerham, 1954.

Tabela 1. Analiza varijanse za op{te i posebne kombinacione sposobnostiTa ble 1. Anal y sis of vari ance for gen eral and spe cific com bin ing abil i ties

Izvori varijacije Stepeni slobode Sume kvadrata Sredine kvadrataO~ekivane sredine

kvadrata

OKS n-1 Sg Mg Ve + Vs + (n + 2) Vg

PKS1

21( )n n− Ss Ms Ve + Vs

E m Se Me Ve

Zbornik radova, Sveska 44, 2007. 161

gde je: Vn

M Mg g s=+

−1

2( ) - varijansa OKS

V M Ms s e= − - varijansa PKSV VA g= 4 - aditivna varijansa (za F=0)V VD s= 2 - varijansa dominantne devijacije (za F=0)V V VG A D= + - genotipska varijansaVE = ekolo{ka varijansaV V VF G E= + - fenotipska varijansa

Homogenost aditivnih i dominantnih komponenti geneti~ke varijanse uodnosu na uticaj godine je utvr|ena posredstvom Hartlijevog testa (Hartley,1950).

FV

V=

>

<III) Heritabilnost i koeficijenti aditivne, geneti~ke i fenotipske

varijacije:

a) heritabilnost u {irem smislu hV

Vb

G

F

2 =

b) heritabilnost u u`em smislu hV

Vn

A

F

2 =

c) Koeficijenti aditivne (CVA), geneti~ke (CVG) i fenotipske (CVF) varijacije

CVV

xA

A= ⋅ 100; CVV

xG

G= ⋅ 100; VCVV

xF

F= ⋅ 100

Rezultati istra`ivanja i diskusija

Du`ina stabljike

Naj~e{}i na~in nasle|ivanja za du`inu stabljike u obe ispitivane godine jebila parcijalna dominacija (Tab. 2).

Vrednost aditivne komponente genotipske varijanse (VA) bila je u obegodine ve}a od vrednosti dominantne komponente (VD), {to ukazuje na to da unasle|ivanju du`ine stabljike glavni deo genotipske varijanse otpada na aditivnu komponentu. Ipak u 2001. godini utvr|eno je ne{to ve}e u~e{}e aditivne,odnosno genotipske varijanse u ukupnoj fenotipskoj varijansi, {to potvr|ujune{to ve}e vrednosti heritabilnosti u u`em (hn

2= 63,50 %) i {irem smislu (hb2 =

74,45 % - tab. 3).Testiranjem homogenosti obe komponente genotipske varijanse u odnosu

na godinu, posredstvom Hartlijevog testa utvr|ene su zna~ajne razlike izme|uizra~unatih vrednosti dominantne varijanse (tab. 3).

U obe ispitivane godine dobijene su niske vrednosti koeficijenata varijacije.Sli~ne vrednosti izra~unatih koeficijenata aditivne, geneti~ke i fenotipske vari -jacije u obe godine potvr|uju presudan uticaj aditivne komponente geno tip skevarijanse u nasle|ivanju du`ine stabljike (tab. 3).

Podaci dobijeni u ovom radu su u saglasnosti sa podacima koje iznosiCeccarelli (1968) koji je utvrdio da je genotipska varijansa za du`inu stabljikekod crvene deteline primarno uslovljena aditivnom aktivno{}u gena.

162 Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad

Tabela 2. Srednje vrednosti i na~in nasle|ivanja du`ine stabljike, prinosa zelene mase,po~etka cvetanja i perzistentnosti crvene deteline za pe riod 2001-2002 god

Ta ble 2. Mean val ues and mode of in her i tance of stem length, green mass yield, be gin -ning of floweringc and persistenceof red clo ver in the pe riod 2001-2002

Roditelji i F1hibridi ( )

Du`ina stabljike (x) Prinos zelene mase (x) Po~etak cvetanja (x) Perzistentnost(x)2001. 2002. 2001. 2002. 2001. 2002.

Vla{kaVla{ka x Ju niorVla{ka x Di anaVla{ka x BL-3Vla{ka x M-11

55,855,7 d-

53,5 pd+

49,7 pd-

54,1 pd-

45,448,6 pd-

47,5 d+

48,0 h-

47,0 pd+

158,00190,33 pd+

160,00 pd-

133,34 pd-

224,67 h+

578,33763,67 pd+

638,00 pd-

691,00 pd+

805,34 pd+

4,004,67 d+

4,00 d+

3,67 h-

2,67 h-

3,335,33 d+

5,67 pd+

6,33 h+

3,00 h-

4,003,00 h-

4,50 i4,17 d+

6,67 h+

Ju niorJu nior x Di anaJu nior x BL-3Ju nior x M-11

56,650,9 pd-

51,7 pd-

51,9 h-

53,449,7 pd-

47,6 d-

49,6 h-

205,67167,33 d-

155,34 pd-

206,67 d-

858,67854,67 pd+

745,00 pd-

835,67 h-

4,674,33 pd+

3,00 h-

3,67 pd-

5,335,33 d-

4,67 d-

3,67 pd-

5,004,67 h-

5,67 h+

4,83 h-

Di anaDi ana x BL-3Di ana x M-11

49,748,9 i47,6 h-

47,648,5 h+

47,4 d-

167,00151,00 pd+

174,34 pd-

752,00847,34 h+

760,00 pd-

3,673,00 h-

2,33 h-

6,007,00 h+

5,33 pd+

5,005,67 h+

6,83 h+

BL-3BL-3 x M-11

48,151,3 pd+

47,849,5 pd+

122,34204,34 pd+

698,67718,34 pd-

5,002,00 h-

4,674,67 d+

4,177,00 h+

M-11 53,5 50,1 218,00 839,67 3,33 3,33 5,67

LSD 0,050,01

3,64,8

2,94,0

48,2265,05

146,83198,09

1,161,56

1,692,29

2,283,08

Prinos zelene mase

Kod najve}eg broja hibridnih kombinacija u obe godine ispitivanja u nasle -|ivanju prinosa zelene mase po biljci ispoljila se parcijalna dominacija (tab. 2).Pozitivan heterozis za prinos zelene mase se ispoljio kod svega dve kombinacije(Vla{ka x M-11 u 2001. i Di ana x BL-3 u 2002. godini).

Na osnovu izra~unatih komponenti fenotipske varijanse za prinos zelenemase po biljci vidi se da aditivna komponenta (VA) predstavlja glavni deogenotipske varijanse (VG) u obe ispitivane godine (tab. 3).

S obzirom na odsustvo dominantne varijanse u 2001. godini izra~unata jesamo heritabilnost u u`em smislu (hn

2 = 62,56 %). Mada ni`a vrednost heri ta -balnosti u u`em smislu (hb

2 = 46,07 %) naredne, 2002. godine ukazuje na manjeu~e{}e aditivne u ukupnoj fenotipskoj varijansi posredstvom Hartlijevog testanisu utvr|ene zna~ajne razlike izme|u izra~unatih vrednosti aditivnih varijansi(tab. 3).

Heritabilnost u {irem smislu (hb2= 53,82 %) u 2002. godini ukazuje na skoro

podjednak uticaj genotipa i uslova spoljne sredine u nasle|ivanju prinosa zelene mase po biljci. Izra~unate vrednosti koeficijenata aditivne i fenotipske varijansesu bile ne{to ve}e u prvoj godini ispitivanja (tab 3).

Prou~avaju}i kombinacione sposobnosti inbridovanih linija prve generacije i pojavu heterozisa kod crvene deteline Krsti} (1972) je do{ao do zaklju~ka da sejednostruki hibridi crvene deteline izme|u neselekcionisanih inbridovanih linijaprve generacije nisu odlikovali ve}om produkcijom vegetativne mase po biljci od nicanja do cvetanja u odnosu na izvorne sorte. Hibridna snaga je zna~ajno do{lado izra`aja samo u tri od devetnaest ispitivanih hibrida. Iako nedovoljno izra -`ena u odnosu na izvorne sorte, vegetativna mo} jednostrukih hibrida je bilaznatno ve}a nego kod njihovih roditelja, inbridovanih linija. Me|utim ve} prvomhibridizacijom inbridovanih linija eliminisan je uticaj inbriding depresije.

Zbornik radova, Sveska 44, 2007. 163

Dialelnim ukr{tanjem izme|u 10 in bred linija crvene deteline An der son etal. (1974) su utvrdili da je za ukupan prinos zelene mase aditivna varijansa ~inilanajve}i deo genotipske varijanse (81 %).

Suprotno navedenom, ispituju}i kombinacione sposobnosti izme|u 10pro stih hibrida kod crvene deteline Cornelius et al (1977) su utvrdili da unasle|ivanju prinosa zelene mase neaditivna komponenta genotipske varijansezauzima ve}i deo nego {to je to utvr|eno u istra`ivanjima koja su prethodnoizneli An der son et al (1974).

Tabela 3. Komponente fenotipske varijanse, heritabilnost i koeficijenti varijacije zadu`inu stabljike, prinos zelene mase, po~etak cvetanja i perzistentnost crvenedeteline

Ta ble 3. Com po nents of phenotypic vari ance, heritability and co ef fi cients of vari a tion forstem length, green mass yield, be gin ning of flow er ing and per sis tence of red clo ver

Komponente varijanse

Du`ina stabljike Prinos zelene mase Po~etak cvetanjaPerzistentnost

2001. 2002. 2001. 2002. 2001. 2002.

VA 11,36 3,88 1389,36 7692,40 0,28 1,32 0,72

VD 1,96* 0,64 - 1294,38 0,94 0,74 0,60

VG 13,32 4,52 1389,36 8986,78 1,22 2,06 1,32

VE 4,57 3,20 831,45 7710,04 0,48 1,03 1,86

VF 17,89 7,72 2220,81 16696,82 1,7 3,09 3,18

hb2 74,45 % 58,55 % - 53,82 % 71,76 % 66,67 % 41,51 %

hn2 63,50 % 50,26 % 62,56 % 46,07 % 16,47 % 42,72 % 22,64 %

CVA 6,49 % 4,06 % 21,19 % 11,51 % 14,70 % 23,40 % 16,57 %

CVG 7,03 % 4,38 % - 12,49 % 30,68 % 29,23 % 22,44 %

CVF 8,14 % 5,72 % 26,79 % 17,02 % 36,22 % 35,80 % 34,83 %

* 1,96 > 0,64 (p < 0,05)

Vreme po~etka cvetanja

Pojam po~etka cvetanja kod crvene deteline oduvek je bio od naro~itogzna~aja, s obzirom da se u odnosu na ovu pojavu vr{i osnovna klasifikacija na:ranostasne, srednjestasne i kasnostasne forme. S druge strane, brojni autori(Coulman and Oakes 1987, Choo 1984), su isticali povezanost pojave cvetanjakod crvene deteline u godini setve sa slabijom perzistentno{}u (tzv. dvootkosni«me dium» tip); odnosno odsusutvo cvetanja u godini zasnivanja sa boljomsposobno{}u pre`ivljavanja (jednootkosni «mamoth» tip).

Kod ve}ine dobijenog potomstva u ovom radu srednje vrednosti ocenepo~etka cvetanja u 2001. godini su bile ispod donje granice roditeljskogintervala, dok su se u narednoj godini uglavnom nalazile u okviru tog intervala.Superdomonacija u odnosu na roditelja koji ranije cveta (h-) je naro~ito do{la doizra`aja u prvoj godini ispitivanja i ispoljila se kod {est hibridnih kombinacija(Tab. 2). Za razliku od prve godine, u 2002. godini naj~e{}i na~in nasle|ivanja jebila dominacija, odnosno parcijalna dominacija jednog od roditelja. Interesant -no je zapaziti da se jedino kod kombinacije ukr{tanja: Vla{ka x M-11 u obegodine ispoljila superdominacija u odnosu na roditelja koji ranije cveta (h-).

Ve}e u~e{}e dominantne komponente geneti~ke varijanse i visoka vred -nost heritabilnosti u {irem smislu za po~etak cvetanja u prvoj godini ispitivanja(Tab. 3) je u saglasnosti sa podacima koje je dobio An der son (1960) dialelnim

164 Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad

ukr{tanjem izme|u sedam neinbridovanih roditelja. Me|utim, u nasle|ivanjupo~etka cvetanja druge godine ispitivanja, u ovom radu vi{e je do{la do izra`ajaaditivna komponenta genotipske varijanse (tab. 3), saglasno rezultatima koje sudobili An der son et al. (1974), testiranjem potomstva nastalog dialelnimukr{tanjem izme|u 10 neinbridovanih roditelja crvene deteline.

Perzistentnost

Perzistentnost ispitivanih roditelja crvene deteline i kombinacija nastalihdialelnim ukr{tanjem nakon druge godine `ivota (prole}e 2003. godine) jeocenjena od 1 - 9.

Srednja vrednost za ocenu perzistentnosti nakon tre}e godine `ivota rodi -teljskih biljaka crvene deteline se nalazila u u`em intervalu (4 - 5,67) u odnosuna in ter val srednjih vrednosti kombinacija nastalih dialelnim ukr{tanjem (3 - 7).Najni`a srednja vrednost za perzistentnost je utvr|ena za kombinaciju Vla{ka xJu nior (3), dok je najbolju perzistentnost (7) pokazala kombinacija: BL-3 x M-11(tab. 2).

Analizom fenotipske varijanse za perzistentnost utvr|ena je ne{to ve}avrednost aditivne varijanse (VA = 0,72) u ukupnoj geneti~koj varijansi (VG =1,32) {to je saglasno sa podacima koje navode An der son et al. (1974) i Cornelius et al. (1977).

Suprotno dobijenim podacima Cornelius and Tay lor (1980). su utvrdilizna~ajan udeo neaditivne komponente genotipske varijanse (sa znatno ve}imu~e{}em dominantnog efekta gena u odnosu na epistazu) za perzistentnost(broj pre`ivelih biljaka) u trogodi{njim ispitivanjiam (1973-1975) na potomstvunastalom ukr{tanjem {est I1 klonova sa tri testera.

S obzirom na ve}i uticaj faktora spoljne sredine u ekspresiji ove osobine(VE = 1,86) dobijene su niske vrednosti heritabilnosti kako u u`em (hn

2 = 22,64)tako i u {irem smislu (hb

2= 41,51 % - tab. 3). Izra~unati koeficijent fenotipskevarijacije za perzistentnost (CVF = 34,83 %) bio je skoro dva puta ve}i u odnosuna koeficijent aditivne varijacije (CVA = 16,57 %), {to samo potvr|uje ve}i uticajfaktora spoljne sredine u nasle|ivanju ove osobine (tab.3).

Niska vrednost heritabilnosti u u`em smislu koja je dobijena u ovom radu (hn

2 = 22,64) je u saglasnosti sa rezultatima do kojih su do{li pojedini autori (hn2=

17,1 % - An der son et al., 1974; hn2= 14,2 % - Cornelius et al., 1977).

Zaklju~ak

Analizom geneti~ke varijanse mo`e se zaklju~iti da je aditivan na~indelovanja gena imao dominantnu ulogu u nasle|ivanju: du`ine stabljike,prinosa zelene mase po biljci u obe godine ispitivanja, kao i za vreme po~etkacvetanja crvene deteline u 2002 godini. S tim u vezi u odnosu na prethodnopomenute osobine kod najve}eg broja kombinacija ukr{tanja naj~e{}i na~innasle|ivanja je bila parcijalna dominacija.

Podjednak zna~aj, kako aditivne, tako i neaditivne komponente geneti~kevarijanse je utvr|en u nasle|ivanju perzistentnosti. Ve}e u~e{}e dominantnevarijanse u ukupnoj geneti~koj varijansi, kao i nisk vrednost heritabilnosti uu`em smislu (hn

2) je dobijena: za vreme po~etka cvetanja crvene deteline (16,47%) u 2001. godini.

Zbornik radova, Sveska 44, 2007. 165

Testiranjem homogenosti obe komponente varijanse u odnosu na godinuutvr|en je signifikantna razlika jedino izme|u dominantnih varijansi za du`inustabljike.

Niska vrednost heritabilnosti u u`em smislu za perzistentnost crvenedeteline ukazuje na ve}i uticaj faktora spoljne sredine u nasle|ivanju oveosobine.

Literatura

An der son L. B. (1960): Eval u a tion of gen eral and spe cific com bin ing abil ity in late flow er ing va ri ety of red clo ver (Trifolium pratense L) N.Z.J. Agric Res. 3 (4), 680-692

An der son M. K., Tay lor N. L. and R. Kitrhavip (1972): De vel op ment and Per for mance of Dou -ble-Cross Hy brid Red Clo ver. Crop Sci ence, Vol.12, March-April, p. 240-242.

An der son M. K., Tay lor N. L. and Hill R. R. (1974 b): Com bin ing Abil ity in I0 Sin gle Crosses in Red Clo ver. Crop Sci ence, Vol. 14, May-June, p. 417-419.

Borojevi} S. (1981): Principi i metodi oplemenjivanja bilja. Poljoprivredni fakultet u NovomSadu. Novi Sad, str. 251.

Ceccarelli S. (1968): Bio met ric anal y sis of dif fer ences be tween pop u la tions of Trifoliumpratense L. Genet. Agrar. 22: 81-88.

Choo T. M. (1984): As so ci a tion be tween growth habit and per sis tence in red clo ver.Euphytica 33 (1): 177-185

Cockerham C. C. (1954): An ex ten sion of the con cept of par ti tion ing he red i tary vari ance foranal y sis of convariance among rel a tives when epistasis is pres ent. Ge net ics, 30: 859 - 882.

Cornelius P. L., Tay lor N. L., and An der son M. K. (1977): Com bin ing abil ity in I1 , Sin gleCrosses of Red Clo ver. Crop Sci ence.Vol 17. Sep tem ber-Oc to ber, p.709-713.

Cornelius P.L. and Tay lor N.L. (1980): Epistasis in Some Crosses of I(1) Red Clo ver Clones.Crop Sci ence, Vol. 20, July-Au gust, p. 496-498.

Coulman B. E. and Oakes B. (1987): In her i tance and ag ro nomic sig nif i cance of growth type in red clo ver. Ca na dian Jour nal of Plant Sci ence 67 (1): 276-277.

Fisher R. A. (1918): The cor re la tion among rel a tives on the sup po si tion of men de lian in her -i tance. Trans. RoyalSoc. of Ed in burgh, 52: 399-433.

Griffing B. (1956): Con cepts of gen eral and spe cific com bin ing abil ity in re la tion to diallelcross ing sys tems. Anst. J. Biol. Sci. 9: 463-493.

Hartley H. O. (1950): The max i mum F - ra tio as a short - cut test for het er o ge ne ity of vari -ance, Biometrika 37.

Krsti} O. (1972): Prilog prou~avanju pojave heterozisa u crvene deteline (Trifoliumpratense) Arhiv za poljoprivredne nauke, Beograd. God.XXV- sv.91, str.107-113.

Tay lor N. L. (1982): Sta bil ity of S Al leles in a Double cross Hy brid of Red Clo ver. Crop Sci -ence, Vol. 22, No vem ber-De cem ber, p. 1222-1225.

Tay lor N. L. and Quesenberry K. H. (1996): Red Clo ver Sci ence (Cur rent Plant Sci ences andBi ol ogy in Ag ri cul ture, vol 28).

166 Institut za ratarstvo i povrtarstvo, Novi Sad

MODE OF INHERITANCE AND PHENOTYPIC VARIANCECOMPONENTS OF MAJOR AGRONOMIC TRAITS IN RED

CLOVER (Trifolium pratense L)

Sanja Vasiljevi}1, Gordana [urlan-Momirovi}2, Mile Ivanovi}1, Tomislav @ivanovi}2, Vojislav Mihailovi}1, Dragan \uki}3, Slobodan Kati}1

1Institute of Field and Vegetable Crops, Novi Sad2Faculty of Ag ri cul ture, Beograd3Faculty of Ag ri cul ture, Novi Sad

E-mail: sanjava@EUnet.yu

Sum mary: A diallel cross in clud ing five di ver gent red clo ver ge no types (two va ri et -ies: Ju nior and Di ana, and three pop u la tions: Vla{ka, BL-3 and M-11) has been used inthis study. The ob tained prog e nies were tested for stem length, yield of green mass perplant, be gin ning of flow er ing and per sis tence (es ti mates of plants sur viv ing in the thirdyear: 1 - 9). These traits were an a lyzed for mode of in her i tance, gene ef fects and heri -tability. The anal y sis of phenotypic vari ance showed that the ad di tive gene ac tion playedthe dom i nant role in the in her i tance of stem length and yield of green mass per plant.Sim i lar im por tance of the ad di tive and non-ad di tive com po nents of genotypic vari anceand low val ues of the nar row- and wide-sense heritability (hn

2 = 22.64 % and hb

2= 41.51 %,re spec tively) were es tab lished for the in her i tance of per sis tence, in di cat ing an in creasedin flu ence of en vi ron men tal fac tors in the in her i tance of this trait. Higher im por tance of the dom i nant gene ac tion was found only for the in her i tance of the be gin ning of flow er ing in2001.

Key words: (Trifolium pratense L), quan ti ta tive traits, diallel cross, mode of in her i -tance, dom i nant and ad di tive gene ef fects, heritability, co ef fi cients of ge netic andphenotypic vari a tion

Zbornik radova, Sveska 44, 2007. 167