la fecondation a partir de quelques...
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DELERIS Amandine
DECOURTY Thibaud
LA FECONDATION
A PARTIR DE
QUELQUES
EXEMPLES
Universit Bordeaux I
Master 1 BGSTU
Automne 2008
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Introduction
La fcondation consiste en la runion de deux gamtes haplodes
produisant ainsi un zygote diplode. Ce processus cellulaire implique un milieu
liquide, qui nest pas prsent partout, ce qui peut poser problme.
Ainsi nous verrons par plusieurs exemples, les divers mcanismes au
niveau individuel, cellulaire et molculaire assurant la fcondation dans les
diffrents milieux de vie. Ces connaissances nous permettrons davoir un regard
plus global sur le rle de la fcondation et sa place dans les cycles de vie et la
diversit gntique.
I : Diversit des modalits lchelle des organismes
A : Fcondation externe et milieu aquatique, leau vecteur de gamtes.
De nombreux animaux aquatiques, comme la mduse ou loursin, librent
simplement leurs gamtes dans leau, et la fcondation se produit au hasard de
leur rencontre : cest la fcondation externe. Ce mode de fcondation est
courant chez de nombreux animaux infrieurs aquatiques.
Les oursins sont des organismes benthiques, vivant en colonies, qui librent
leurs gamtes en grand nombre dans le milieu environnant. En effet, le nombre
d'ovocytes pondus par une femelle peut tre de l'ordre de la dizaine de millions
et reprsente un volume de 10 20 millilitres.
On peut lobserver en laboratoire, spontanment lors de la priode de
reproduction, ou en injectant, travers la rgion orale, de l'actylcholine, ou du
KCl .Il suffit alors de placer les oursins sur un rcipient (par exemple, un Bcher
) rempli ras bord d'eau de mer, le ple aboral vers le bas de faon ce qu'il
soit immerg, comme le montre la figure 1. On ne tarde pas, alors, observer la
lente descente des produits gnitaux vers le fond du rcipient o ils
s'accumulent.
http://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761555168/m%C3%A9duse.htmlhttp://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761560371/oursin.html
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Figure 1 : Emission des gamtes chez loursin.
(http://www.snv.jussieu.fr)
Dans leur milieu naturel, les oursins dune mme colonie mettent leurs
gamtes en mme temps, lors de la priode de reproduction, qui a lieu, par
exemple du mois de janvier au mois de juin, pour Paracentrotus. Il y a donc une synchronisation dans le temps et dans lespace de lmission des gamtes qui
favorise la fcondation.
En plus de ces mcanismes, il existe une attraction entre les gamtes de
sexe oppos. En contact avec leau de mer, les ovocytes librent des substances
attractives, et lactivit motrice des spermatozodes augmente (cf II).
Un certain nombre danimaux, tout en tant soumis aux alas de la
fcondation externe, usent nanmoins de divers stratagmes pour augmenter les
chances de rencontre des gamtes.
Ainsi, chez le saumon, les deux sexes sassemblent et librent les
spermatozodes et les ovules proximit les uns des autres. Chez les amphibiens,
le mle monte sur le dos de la femelle, comme on le voit sur la figure 2, et arrose
la ponte de cette dernire de son sperme.
http://www.snv.jussieu.fr/http://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761558965/saumon.htmlhttp://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761574532/amphibiens.html
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Figure 2 : Grenouille male agripp au dos de la femelle afin de faciliter la
rencontre des gamtes
(www.karch.ch/karch/shared/amp/rle/rle16.jpg)
De manire gnrale les tendances de la fcondation externe sont :
-un grand nombre de gamtes mis,
-le regroupement des individus,
-la synchronisation des missions,
-la production de substances attractives.
B : Fcondation interne
La fcondation interne, qui se produit lintrieur du corps de la femelle
est extrmement rpandue dans le monde vivant, car elle assure une protection
efficace de luf et des premiers stades de son dveloppement, et de lembryon
chez les animaux plus volus.
Les modalits de la fcondation interne sont diverses. Elle peut faire
intervenir une copulation ou non.
Chez certaines salamandres, le mle dpose ses spermatozodes sous la
forme dune masse glatineuse qui entre en contact avec le cloaque de la femelle.
Cest galement le cas dun certain nombre dinsectes terrestres, comme le
scorpion : le mle dpose terre une petite structure contenant ses
spermatozodes, le spermatophore (voire fig. 3), que la femelle saisit avec son
cloaque. Ce sont des cas de fcondation interne sans copulation.
http://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761558552/salamandre.htmlhttp://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761553077/scorpion.html
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Figure 3 : Spermatophore de scorpion
(research.amnh.org/.../img/spermatophore.jpg)
La copulation, ou cot, permet aux cellules germinales du mle dtre
libres dans les voies gnitales de la femelle (cest linsmination). Elle est
pratique, entre autres, par tous les reptiles, oiseaux et mammifres. Ce
mcanisme implique un dimorphisme sexuel. En effet, il y a apparition dorganes
gnitaux, qui permettent linsmination par leur complmentarit. Le
dimorphisme sexuel apparait aussi sur lensemble du corps, on parle de
caractres sexuels secondaires.
La fcondation interne ncessite le rapprochement des partenaires
sexuels. Ce rapprochement met en jeu une recherche de partenaire et des
comportements de sduction, comme des missions sonores avec le brame du
cerf, ou la parade nuptiale chez de nombreux oiseaux. Les caractres sexuels
secondaires ont un rle important dans les comportements de sduction, et
peuvent tre temporaires, lors de la priode de reproduction, ou permanents.
Le dimorphisme sexuel et la recherche de partenaire sont indispensables
pour les espces se reproduisant par fcondation interne, mais sont aussi
prsent chez certaines espces fcondation externe.
C : Les stratgies lies au milieu biologique
Certaines espces, notamment les espces fixes ou fouisseuses, on peu
de chances de rencontrer un partenaire de sexe oppos. Elles usent alors de
stratgies qui leur permettent de se reproduire plus facilement.
Lhermaphrodisme est la capacit qua un animal prsenter les gonades
http://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761579044/reptiles.htmlhttp://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761552516/oiseaux.htmlhttp://fr.encarta.msn.com/encyclopedia_761561349/mammif%C3%A8res.html
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mle et femelle, soit successivement, soit en mme temps. Ainsi, lors de la
rencontre avec un individu de la mme espce, le souci de la complmentarit des
sexes est rsolu. Lhermaphrodisme peut aussi intervenir chez certaines espces
chez lesquelles le sexe ratio est dsquilibr.
Lautofcondation est un autre moyen encore plus efficace pour assurer la
descendance, et ne ncessite mme pas de rencontre avec un partenaire sexuel.
Cest le cas de tnia, qui est un parasite vivant seul dans lintestin de son hte.
Il sautofconde est donne naissance des individus qui ont un gnome trs
proche de lui. Cependant, ce mode de fcondation entraine une augmentation de
lhomozygotie, ce qui est un dsavantage slectif.
Le milieu biologique peut tre un obstacle la rencontre des partenaires
sexuels, mais il existe des mcanismes qui permettent de le contourner, quitte
rduire la diversit gntique.
La fcondation fait donc intervenir des mcanismes et des stratgies de
reproduction, qui varient suivant le type de fcondation, externe ou interne, et
suivant le milieu biologique. Ceux-ci visent toujours augmenter les chances de
rencontre entre les gamtes.
II : Unit du phnomne a lchelle cellulaire
Deux exemples reprsentatifs de la fcondation externe, avec les oursins,
et interne avec les mammifres, nous permettent dtudier les diffrents
phnomnes cellulaires et molculaires de la fcondation tape par tape.
Dans les deux cas la fcondation apparat comme une cascade
d'vnements cellulaires qui concernent d'abord le spermatozode puis l'ovocyte,
soit dans l'ordre, 5 tapes :
1- Attraction du spermatozode
2 - Raction acrosomique
3 - Adhsion du spermatozode
4 - Activation de l'uf (blocage prcoce de la
polyspermie)
5- Raction corticale (blocage tardif de la
polyspermie)
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A : De lattraction la plasmogamie
On parlera ici des 3 premires tapes cites prcdemment.
1 : Les gamtes : des cellules spcialises et complmentaires
Les gamtes males sont des cellules mobiles, de petites tailles (quelques
microns) constitues de 3 parties :
-la tte comprenant le noyau et lacrosome,
-la pice intermdiaire forme de la base du flagelle et de mitochondries
fournissant lnergie pour le dplacement.
-la queue constitue du flagelle, o il y a peut de cytoplasme.
Chez les oursins lacrosome est plus petit et on observe de petits
filaments dactine entre celui-ci et le noyau, comme le prsente la figure 4. De
plus, la pice intermdiaire est moins individualise que chez les spermatozodes
de mammifres, qui sont prsents sur la figure 5.
Figure 4 : Gamte mle de loursin,
Une espce fcondation externe
(http://www.snv.jussieu.fr)
Acrosome
Filaments dactine
Noyau
Mitochondries
Centriole
Flagelle
Tte
Pice intermdiaire
Queue
http://www.snv.jussieu.fr/
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Figure 5 : Structure dun spermatozode humain
(Biologie, Campbell, Reece, De Boeck 2dition)
Les gamtes femelles sont gros et globuleux (0,1mm de diamtre). Sa
pauvret en substances de rserve ou vitellus le qualifie d'oligolcithe chez les
oursins, et alcithe chez les mammifres (pas de vitellus). La membrane
plasmique est entoure chez loursin dune membrane vitelline et dune gangue
(Fig.6 et 7), alors que chez les mammifres (Fig.8), elle est entoure de la zone
pellucide et de la corona radiata (cellules du follicule). On remarque que chez les
mammifres, la miose est bloque en mtaphase 2.
Figure 6. Ovocyte de
Paracentrotus avant la
maturation
Figure 7. Schma d'interprtation de la
structure d'un ovocyte d'oursin
(http://www.snv.jussieu.fr)
http://www.snv.jussieu.fr/
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Figure 8. Ovocyte de mammifre en relation avec les premiers rangs de cellules
folliculaires
(daprs Anderson et Beams, 1960, modifi)
2: de lmission des gamtes leur rencontre
a) Cas dune fcondation externe, le chimio-attractisme
Chez loursin (Arbacia punctulata), lattraction des spermatozodes vers
lovocyte est due une molcule spcifique mise par la gangue de lovule : la
resact, qui diffuse dans leau de mer et est dtecte par le spermatozode,
mme des concentrations trs faibles (nanomole).
Une exprience simple permet de montrer le pouvoir attractif de cette
molcule sur les spermatozodes. Si on dpose des spermatozodes sur une lame
histologique en absence dovocyte (Fig.9 A), on constate que les spermatozodes
tournent en rond. Par contre, si on injecte, par une micropipette, une dilution de
resact (Fig.9 B et C), les gamtes mles convergent vers le lieu dinjection avec
une trajectoire quasiment linaire.
Prolongement des cellules folliculaires
Zone radiata
Cytoplasme de lovocyte
Cellules folliculaires
Villosits de lovocyte
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Figure 9 : Mise en vidence de l'attraction des spermatozodes
par une molcule chimiotactique.
(http://www.snv.jussieu.fr)
On sait galement que la resact possde un rle activateur de la motilit
du spermatozode. La fixation de resact sur son rcepteur, situ sur la
membrane des spermatozodes, dclenche une raction en chane dans le
cytoplasme qui aboutit une stimulation des battements du flagelle. Ceci peut
faire penser au phnomne de capacitation chez les mammifres, que nous allons
voir postrieurement.
b) Cas des mammifres
Dans ce cas, la fcondation est interne. Les spermatozodes dposs dans
le vagin doivent traverser le canal cervical puis la cavit utrine avant
datteindre lovule situ dans le tiers terminal de la trompe, comme le montre la
figure 10. Les spermatozodes sont propulss par des contractions de
lendomtre vers lovule. De plus, lovule mature produit une substance chimique,
lallurine, qui exerce un effet chimiotactique qui attire les spermatozodes.
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Figure 10 : Transport des spermatozodes jusqu lovule chez les mammifres
(Physiologie humaine, Sherwood, De Boeck 2 dition)
Les spermatozodes qui sortent des voies gnitales mles sont incapables
de fconder. Ils sont recouverts de protines qui le protgent pendant son
trajet. Cependant, au sein des voies gnitales femelles, les spermatozodes sont
rendus fcondants par modification de la membrane plasmique et enlvement des
protines. Il sagit de la capacitation.
Lalbumine et dautres substances prsentes dans les voies gnitales femelles
entrainent une limination de cholestrol de la membrane des spermatozodes, et
une cascade de ractions cytosoliques aboutissant une hyperactivit du
spermatozode.
3 : De la rencontre la fusion membranaire
a) Le contact entre les gamtes
Chez loursin, le premier contact entre lovocyte et le spermatozode se
fait au niveau de la gangue glatineuse. Il y a une raction acrosomiale qui
entraine une exocytose des protines de lacrosome (Fig.11). Lors du contact avec
les rcepteurs de lovocyte, le spermatozode na donc plus dacrosome.
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Figure 11 : Contact et accolement du
spermatozode avec la gangue de
l'ovotide suivi de la pntration de la
tte spermatique.
(http://www.snv.jussieu.fr)
Chez les mammifres, le premier contact se fait au niveau de la corona
radiata qui entoure la zone pellucide. Cependant, la libration du contenu de
lacrosome ne se fait quau niveau de la zone pellucide, lors de la fixation du
spermatozode aux rcepteurs de celle-ci.
b) Les interactions molculaires lors de la fcondation chez loursin.
Le contact avec la gangue provoque l'exocytose de la vsicule
acrosomique. Ce processus libre des enzymes (hydrolases) qui lysent la gangue
dans l'environnement immdiat de la tte du spermatozode. De cette faon,
mesure qu'il progresse vers l'ovocyte, le spermatozode se fraye un chemin
travers la gangue. Au niveau molculaire, la raction acrosomique est initie par
une glycoprotine, la FSG (fucose sulfate glycoprotine) contenue dans la gangue
et reconnue par la membrane plasmique de la tte du spermatozode.
Ceci entraine une lvation du pH intracellulaire et inhibe les protines qui
maintiennent lactine sous forme globulaire. Cela entraine sa polymrisation en
microfilaments dactine qui sallongent partir de la tte du spermatozode et
forment une protubrance appele tubule acrosomial (Fig.12).
http://www.snv.jussieu.fr/
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Figure 12 : Traverse du processus acrosomique
travers la gangue. (http://www.snv.jussieu.fr)
Ce tubule entre ensuite en contact avec la membrane vitelline par la
fixation dune protine porte par le tubule acrosomal, la bindine, sur son
rcepteur spcifique.
c) Les particularit des interactions membranaires lors de la fcondation
chez les mammifres.
Aprs avoir travers la corona radiata, les spermatozodes arrivent en
contact avec la zone pellucide. Celle-ci est forme, comme on peut le voir sur la
figure 13, de chaines protiques ZP2 et ZP3 unies par ZP1. Ces protines sont
recouvertes doligosaccharides.
Figure 13 : Agencement des protines de la zone pellucide
(http://www.biodeug.com)
ZP1
ZP2
Oligosaccharides ZP3
http://www.snv.jussieu.fr/http://www.biodeug.com/
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Les spermatozodes prsentent, sur leur membrane, des rcepteurs ZP3
qui permettent leur fixation sur la zone pellucide
Une exprience permet de mettre en vidence limportance de ZP3 et des
oligosaccharides dans la liaison spermatozode/zone pellucide. On ralise un test
dinhibition de cette liaison aprs incubation des spermatozodes avec des
quantits croissantes des protines de la zone pellucide.
Figure 14 : Test dinhibition de la liaison spermatozode/zone pellucide aprs
incubation avec les protines de la zone pellucide
(http://www.biodeug.com)
On constate sur la figure 14 que la liaison est inhibe aprs incubation avec ZP3.
Cela signifie que les rcepteurs du spermatozode sont saturs et donc que cest
la protine ZP3 qui interagit avec le rcepteur. Par ailleurs, on observe que la
liaison nest pas inhibe si les protines ZP3 ne sont pas associes aux
oligosaccharides, do leur importance pour la fixation de ZP3 sur les rcepteurs.
La fixation de ZP3 sur son rcepteur spermatique entraine la fusion des
membranes plasmiques interne et externe de lacrosome, formant ainsi des pores
do schappent les enzymes de lacrosome, comme on le voit sur la figure 15.
Ceci constitue la raction acrosomique.
Aprs ceci la tte du spermatozode pntre dans la zone pellucide,
digre localement par une acrosine fixe sur la paroi interne de lacrosome
Zone pellucide quivalent par L
Liaison des
spermatozodes
en %
http://www.biodeug.com/
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Ny : noyau du spermatozode ; VA : vsicule acrosomiale ; ZP : zone pellucide ;
Ov : ovocyte ; P : pore de lacrosome ; Ac :acrosine.
Figure 15 : Raction acrosomiale chez les mammifres
(http://www.biodeug.com)
Aprs avoir pntrer la zone pellucide le spermatozode se retrouve dans
lespace privitellin o il y a reconnaissance entre les fertilines (dimre , ) du
spermatozode, et les intgrines (dimre , ) de lovule.
Lintgrine dans la membrane de lovule est en contact avec une protine
CD9 transmembranaire elle aussi. Lassociation de ces 3 protines entraine la
fusion des membranes, appele aussi la plasmogamie.
B : De la fusion membranaire aux phnomnes cytoplasmiques de la
fcondation.
Chez les mammifres, comme chez les oursins la plasmogamie est suivie de
phnomnes qui visent activer lovule et viter la polyspermie.
Chez les mammifres, comme chez les oursins la plasmogamie est suivie de
phnomnes qui visent activer lovule et viter la polyspermie.
Si lon tudie le potentiel transmembranaire de lovocyte de loursin lors de
la pntration du spermatozode, par limplantation de microlectrodes on
observe une variation du potentiel membranaire : dpolarisation puis
repolarisation au bout de quelques minutes. Ces variations sont dues des
changes dions avec le milieu extracellulaire, notamment de Na+, K+, H+ et Ca++
(on parle de vague calcique).
http://www.biodeug.com/
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Enfin on peut voir au microscope un soulvement de la membrane de
fcondation (Fig. 16) tout autour de lovocyte, ce qui est du lexocytose des
substances contenues dans des granules corticaux.
Figure 16 : Vues successives du soulvement de la membrane de fcondation
(http://www.snv.jussieu.fr)
Cette vague calcique, endogne, entraine la fusion des granules corticaux
avec la membrane plasmique. Ces granules dversent des enzymes et des
mucopolysaccharides qui modifient les proprits de lespace privitellin et de la
membrane vitelline pour loursin (ou de la zone pellucide pour les mammifres) qui
devient alors la membrane de fcondation.
Les mucopolysaccharides provoquent un appel deau ce qui augmente
lespace privitellin, et les protines renforcent la membrane vitelline pour
loursin et la zone pellucide pour les mammifres.
Le pH intracellulaire augmente, ce qui dclenche lactivation de lovule.
La fusion des membranes plasmiques des gamtes male et femelle entraine
donc une activation mtabolique et corticale.
C : De la pntration du gamte male lamphimixie : les phnomnes
nuclaires de la fcondation.
1 : Le dblocage et lachvement de la miose chez les vertbrs.
Chez les vertbrs, lovocyte est bloqu en mtaphase II, avant la
fcondation. La vague calcique provoque une srie de phosphorylation qui aboutit
la dgradation des protines qui causent ce blocage. De plus il y a mission du
deuxime globule polaire.
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2 : La formation et la migration des pronucli ou pronoyaux.
Quand le noyau spermatique se retrouve dans le cytoplasme ovulaire, il y a
un dbut de formation de fibres astriennes : laster irradie dans toute la
cellule. Ceci semble permettre la localisation du noyau femelle pour permettre le
rapprochement des deux pronucli. On parle de pronuclus male car le noyau
spermatique a t dcompact, les histones ont remplac les protamines.
On a constat quau fur et mesure que le pronuclus mle progresse vers
le pronuclus femelle, les fibres de laster rgressent. Quand les deux pronucli
sont presque au contact lun de lautre, il ne reste plus aucune fibre.
D : Amphimixie
Lamphimixie est la runion des chromosomes mles et femelles au sein
dun seul noyau diplode.
Chez les oursins, les noyaux haplodes des gamtes male et femelle
fusionnent immdiatement aprs la fcondation pour former un noyau de
fcondation (syncaryon diplode).
Chez les mammifres, cest diffrent. Les pronoyaux vont migrer vers le
centre de l'uf fcond puis prennent contact l'un avec l'autre, puis ils sont
chacun le sige d'une prophase (et juste une prophase) au cours de laquelle
s'individualisent les chromosomes et les enveloppes nuclaires disparaissent.
Dans la seconde partie de la prophase ou pro-mtaphase, ces chromosomes
viennent se placer dans un plan unique appel Plan Equatorial de la premire
division de segmentation. Ce regroupement des chromosomes maternel et
paternel marque la fin de la miose et le dbut du dveloppement embryonnaire.
La fcondation au niveau cellulaire, bien quelle face intervenir des
mcanismes diffrents suivant les espces, vise toujours a runir les gamtes
pour conduire lamphimixie.
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III : La recombinaison du gnome ou la signification biologique de la fcondation
A : Unicit de lindividu et diversit des populations
1 : Brassage gntique
Contrairement la reproduction asexue, la reproduction sexue, par la
miose et la fcondation permet un important brassage gntique. Celui-ci va
tre trs intressant du point de vue de lvolution, en augmentant
lhtrozygotie.
En effet, la fcondation conduit lunification de deux gamtes pris au
hasard. Les gamtes sont eux-mmes issus de la miose qui est une rduction par
deux du gnome parental, elle aussi au hasard.
Ce brassage gntique aboutit une trs grande diversit de zygotes, il y
a donc trs peu de chance que deux individus aient le mme patrimoine
gntique, do une unicit de lindividu.
2 : Dterminisme du sexe
Le sexe du zygote est dtermin ds la fcondation, il n'en est pas pour
autant fonctionnel. Il faut une phase de diffrenciation sexuelle pour que les
gonades deviennent matures et que l'animal soit capable de se reproduire.
Le dterminisme sexuel, c'est--dire le choix du sexe du zygote, se fait au
cours de la fcondation, et de diffrentes faons :
-Il existe des cas o le sexe est dtermin avant fcondation par
production d'ufs dimorphes comme chez certains annlides (dterminisme
progamique). Les facteurs gntiques du dterminisme sexuel sont nombreux. Ils
peuvent tre bass sur la prsence de chromosomes sexuels ou simplement sur la
prsence de facteurs gntiques sexualisants.
- Mais ce peut tre galement un facteur externe qui intervient aprs la
fcondation (dterminisme pigamique), comme cest le cas chez les reptiles,
dont le dterminisme sexuel dpend de la temprature comme le montre la
figure 17.
http://homepage.mac.com/ltbo/EvolVie/physio/repro2.htm
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P, temprature pivot; TRT, tempratures de transition; TF, tempratures
dterminant des femelles; TM, temprature dterminant des mles.
Figure 17 : Diffrentes modalits de dtermination du sexe par la temprature
(D'aprs C.Pieau, "Temperature variation and sex determination in reptiles" in
BioEssays, vol.18, no1, 1995)
En haut, il n'existe qu'une seule temprature pivot et une seule gamme de
temprature transitionnelle, entre tempratures masculinisantes et
tempratures fminisantes, dtermine le sexe. Le cas prsent correspond
celui rencontr chez de la majorit des tortues.
La courbe oppose, en pointill, correspond au cas de certains lzards et des
Sphenodon.
En bas, deux tempratures pivot et deux gammes de tempratures
transitionnelles dterminent le sexe. C'est le cas des crocodiles et de certaines
espces de tortues et de lzards.
-Le plus souvent le sexe est dtermin par un facteur gntique
(dterminisme syngamique).
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Dans ce cas, parmi l'ensemble des chromosomes d'un organisme, on
distingue une paire de chromosomes sexuels, ou htrosomes. Les chromosomes
de cette paire sont caractriss par une taille et un contenu gnique diffrent,
contrairement aux autres paires o les deux chromosomes sont quasi-identiques.
Il existe deux cas :
Le gamte mle possde un ou l'autre des htrosomes. Le gamte femelle
n'en possde qu'un seul type. C'est le cas de l'Homme. Les spermatozodes
contiennent soit X soit Y tandis que les ovules ne possdent que X. Ainsi
un individu portant XY est un mle, un individu portant XX est une femelle.
Inversement, le gamte femelle possde l'un ou l'autre des htrosomes
tandis que le gamte mle n'en possde qu'un seul type. C'est le cas chez
certains oiseaux (canard) et insectes (ver soie). Pour diffrencier du cas
prcdent on parle de chromosomes Z et W. Une femelle aura donc des
gamtes Z ou W, le mle uniquement Z.
Ainsi un individu ZW est une femelle tandis qu'un individu ZZ est un mle.
Ce systme peut tre compliqu par la perte ou la fusion d'un htrosome
(Y ou W) avec un autosome. Un individu aura alors pour gnotype sexuel : XO
(nmatodes) ou ZO (cas du canard), o O indique que le second htrosome a
fusionn avec un autosome. De plus chez beaucoup de reptiles on ne peut
distinguer les htrochromosomes entre eux.
Le sexe peut galement tre dtermin par la nature du caryotype :
haplode ou diplode (hymnoptre) ou par la perte de chromosomes (certains
diptres) lors du dveloppement embryonnaire.
3 : Complmentarit du gnome
Nous avons vu que le zygote rsulte de la fusion de deux noyaux ce qui
restaure la diplodie. On peut se demander si la fusion de deux noyaux ayant
subit une miose est suffisante pour assurer le dveloppement ultrieur de
luf. Autrement dit, la fusion de deux ovules ou deux spermatozodes permet
elle le dveloppement ultrieur du zygote ainsi obtenu ?
Des expriences de fcondation in vitro chez des souris ont montr que ce
type de fcondation ne donnait pas de descendance. Il y a donc une
complmentarit des gnomes, car les gamtes mles et femelles se compltent
pour donner un zygote viable. Pour expliquer la complmentarit des gnomes, il
faut admettre que certains gnes se comportent diffremment en fonction de
leur origine, paternelle ou maternelle. C'est--dire que chaque cellule contient un
mmoire de lorigine de certains gnes. En effet, pour certains gnes, seul un des
allles sexprime.
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La fcondation est donc la fusion de deux gamtes qui sont
complmentaires et tout deux ncessaires llaboration dun individu viable et
unique, car les allles des gnes apports peuvent sexprimer diffremment en
fonction de leur origine.
B : Place de la fcondation dans les cycles de la reproduction
La fcondation a un rle important au niveau de chaque gnration. Elle
rtablit la diplodie perdue lors de la miose, que ce soit pour des animaux
cycle haplo-diplobiontique, dominance haplobiontique ou diplobiontique.
Elle a aussi un rle une chelle plus importante dans lhtrosis, car elle
favoris les caractres htrozygotes. En effet, certaines espces alternent
entre des phases de reproduction sexue et asexue (parthnogense,
schizogamie), comme Plasmodium falciparum.
Figure 18 : Cycle de Plasmodium falciparum, agent du paludisme
(Cours de Bernard Vitte, BOR 402)
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La figure 18 nous montre les diffrents cycles de ce parasite. Il se
dveloppe dans deux htes, lhomme et lanophle. Chez lhomme, la reproduction
de Plasmodium falciparum est asexue, et elle est sexue chez le moustique. La
reproduction asexue permet daugmenter le nombre dindividu, mais ne favorise
pas la diversit gntique, car tout les descendants sont des clones. La
reproduction sexue en revanche, grce lalternance miose-fcondation,
permet de favoriser lhtrozygotie, comme nous lavons vu prcdemment.
Conclusion
On a pu voir avec ces diffrents exemples, quau cours de lvolution la
fcondation a su faire face aux diffrents problmes que le milieu pouvait lui
imposer. Comme le milieu arien avec lapparition de la fcondation interne ou le
milieu sous terrain grce diffrentes stratgies. Cette volution se traduit
aussi au niveau des mcanismes cellulaires et molculaires, qui sont diffrents
en fonction du milieu aquatique ou arien.
Plus quune r-acquisition de la diplodie, la fcondation, couple la
miose, est a lorigine de la diversit gntique et de lunicit du vivant. Elle
tient donc une place primordiale dans la plupart des cycles de vie.
Malgr ces nombreux avantages la fcondation prsente des inconvnients
qui expliquent la persistance de la reproduction asexue au cours de lvolution.