Membri di un branco di coyote riuniti sulla neve intorno alla carcassa diun cervo wapiti nel National Elk Refuge presso la città di Jackson,Wyoming. I coyote mostrano schemi di organizzazione sociale note-volmente flessibili che vanno da individui e coppie vagabondi fino agrandi gruppi stabili che tendono a rimanere in una stessa zona. Studi suquesti animali allo stato selvatico indicano che la vita in branco rappre-

senta un adattamento alle risorse di cibo abbondanti e raggruppate comele carogne di ungulati, mentre la vita solitaria è associata con la dispo-nibilità di piccole prede vive come i roditori (si veda l'illustrazione apagina 69). I coyote sono stati visti solo di rado predare grandi ungu-lati (wapiti, alci e così via), delle cui carogne invece si nutrono general-mente in inverno; il wapiti della fotografia è morto per altre cause.

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film western americani rappresenta-no quasi sempre i coyote nello stessomodo, come animali solitari che ulu-

lano lugubremente sulla cima di una col-lina in lontananza. In realtà i coyote sonocreature versatili che mostrano un'ampiagamma di comportamenti. Essi sono ca-ratterizzati da modalità di organizzazionesociale altamente variabili che vanno daindividui solitari e vagabondi (tranne chenella stagione della riproduzione) a grup-pi gregari e stabili che possono vivere nel-la stessa area per un lungo periodo ditempo. Tra i due estremi vi sono individuisingoli e coppie che tendono a rimanere inuna zona. Senza dubbio un coyote puòsperimentare nel corso della vita tutti igradi di socialità. Questa notevole flessi-bilità nei modi in cui i coyote interagisco-no tra di loro può essere meglio compresaesaminando la loro ecologia, cioè qualisiano le modalità della loro interazionecon l'ambiente.

E generalmente accettato che la mag-gior parte delle caratteristiche degli ani-mali sono il prodotto di un'interazione trale loro predisposizioni ereditarie e l'am-biente. In altre parole, nonostante che ilpassaggio cumulativo dei geni attraversoindividui che si riproducono in tempi suc-cessivi stabilisca determinate tendenze inogni animale, molti tratti osservabili sonosoggetti a modificazioni da parte di fattoriprossimi o immediati presenti nell'am-biente dell'animale. Molte caratteristichedi un animale, in particolare quelle com-portamentali, possono, quindi, essere vi-ste come adattamenti all'ambiente in cuil'animale vive o ha vissuto. Per esempiol'etologo olandese Hans Kruuk, che hasvolto studi approfonditi sulle iene, haconcluso che per molti grandi carnivori,che tipicamente hanno pochi predatori(se si esclude l'uomo), la natura delle ri-sorse alimentari rappresenta un impor-tante fattore immediato che influenza ilcomportamento sociale. Più precisamen-te, è apparso che variazioni nella socialitàdei carnivori possono spesso venir fatte

risalire a differenze nelle rispettive risorsedi cibo.

Negli ultimi tre anni abbiamo osservatoil comportamento dei coyote allo statoselvatico, specialmente nel Grand TetonNational Park presso la città di Jacksonnel nord-ovest dello stato dello Wyo-ming. I nostri studi indicano che l'orga-nizzazione sociale dei coyote è senz'altroun riflesso delle loro risorse di cibo e chetre variabili hanno un'importanza direttae significativa a questo proposito: le di-mensioni delle prede disponibili, la distri-buzione spaziale delle prede e la loro di-stribuzione temporale o stagionale. Ri-porteremo le nostre scoperte sia sugliadattamenti comportamentali specificiche i coyote sembrano adottare in consi-derazione dei diversi tipi di risorse ali-mentari sia sui vantaggi che questi adat-tamenti sembrano portare. Prima di ini-ziare a esporre questo aspetto della com-plessa relazione tra i coyote e il loro am-biente, descriveremo brevemente glianimali e anche lo scenario in cui li stiamostudiando.

T l coyote (Canis latrans) appartiene allastessa famiglia di mammiferi di cui

fanno parte anche lo sciacallo, la volpe, illupo e il cane domestico. Sono state di-stinte 19 sottospecie di coyote, ma dalmomento che questi animali sono attual-mente più mobili di un tempo e si incro-ciano in maggior misura, ci sembra non cisia ragione di mantenere la classificazionepiù raffinata. I coyote si accoppiano unavolta all'anno e sono generalmente mo-nogami, cosicché la stessa coppia può re-stare unita per lunghi periodi nella stessaarea, spesso tornando nella stessa tanaanno dopo anno. (1 coyote allevano i cuc-cioli in buchi nel terreno, che essi possonoaver scavato da soli o meno; i coyote danoi osservati facevano uso di buchi prece-dentemente scavati da tassi.)

In uno studio sui coyote svolto nellaprovincia canadese dell'Alberta, DonaldBowen dell'Università della Columbia

Britannica ha notato che i coyote che vi-vono in branchi non solo mangiano, dor-mono e viaggiano in stretta associazionetra di loro, ma tendono a esibire relazionidi dominanza. Franz J. Camenzind, cheha studiato i coyote nel National Elk Re-fuge, vicino alla città di Jackson, ha effet-tuato osservazioni analoghe. In generale imembri di un branco sono più socievolitra di loro di quanto non lo siano con gliestranei, come ad esempio coyote solitariche vivono nella stessa zona o di passag-gio. Sembra che la maggior parte deimembri di un branco di coyote sia geneti-camente imparentata. Infatti la base dellastruttura sociale dei coyote è probabil-mente la coppia completata da quei figliche non lasciano il branco quando sonocresciuti abbastanza da badare a se stessi.

Tipicamente solo un maschio e unafemmina si riproducono in ogni branco.Alcuni degli individui che non si riprodu-cono possono aiutare ad allevare altrimembri del branco, molto probabilmentei loro fratelli più giovani, e a difendere lerisorse di cibo, principalmente da altricoyote. Ai branchi possono anche aggre-gan-i individui che non si riproducono,prGoabilmente anch'essi figli della cop-pia, che continuano a vivere nei pressi delbranco, ma interagiscono molto poco conesso. (È possibile che questi individui dauna tale associazione minima tragganobeneficio «ereditando» un'area di ripro-duzione dopo che un genitore la abban-dona o muore.)

I coyote possono venir trovati in diversihabitat in Canada, in America Centrale enella maggior parte degli Stati Uniti con-tinentali, ma anche all'interno di una stes-sa area geografica il loro comportamentosociale può variare notevolmente. Il no-stro posto principale per le osservazioni alungo termine di coyote allo stato selvati-co si trova nella zona intorno a BlacktailButte nell'angolo sudorientale del GrandTeton National Park. Questo è un postoparticolarmente buono per uno studio sulcomportamento e l'ecologia perché gli

animali che vivono nel parco sono relati-vamente poco influenzati dall'uomo. Perdi più da Blacktail Butte, che si eleva percirca 300 metri dal fondo della valle circo-stante, è facile osservare i coyote intenti asvolgere le loro normali attività. Le nostreosservazioni per la zona di Blacktail Buttesono state integrate da osservazioni suicoyote che uno di noi (Bekoff) ha com-piuto con l'aiuto di alcuni studenti nelRocky Mountain National Park del Colo-rado. Nella sezione Moraine Park di taleparco, dove lo studio è stato svolto, lecondizioni ambientali erano del tutto dif-ferenti da quelle trovate a Blacktail But-te, perciò in molti casi il confronto tra idue luoghi ci ha aiutato a identificare levariabili che influenzano il comportamen-to sociale. Abbiamo anche effettuatoesperimenti con animali in cattività, inmodo che altre variabili di rilievo che en-trano in gioco potessero essere controlla-te con maggior rigore.

Per studi come il nostro è importanteessere in grado di identificare i vari mem-bri di una popolazione selvatica, ma nelcaso dei coyote, caratteri distintivi come ilpeso (che può andare da otto a venti chiliper i maschi) e il colore della pelliccia (unmiscuglio molto variabile di bianco, gri-gio, marrone e ruggine) possono cambia-

re col tempo. Come risultato è stato ne-cessario catturare e marcare i singolicoyote e per questo scopo ci siamo servitidi tagliole con le ganasce avvolte in unostrato spesso di cotone per ridurre le pos-sibilità di ferite all'animale intrappolato.Per impedire al coyote di agitarsi violen-temente per liberarsi dalla trappola, spes-so poniamo un'esca con una pillola tran-quillante, che l'animale in genere inghiot-te. Il tranquillante calma l'animale, manon lo rende privo di sensi. Le file ditrappole vengono controllate a piedi, congli sci o in automobile ogni sei-otto ore, inmodo che i coyote non restino imprigio-nati più a lungo del necessario.

Una volta che il coyote è stato cattura-to, esso diviene estremamente docile, cosìquando ne troviamo uno in una delle no-stre trappole, lo liberiamo immediata-mente e procediamo poi a pesarlo, pren-dere nota del sesso, valutarne le condi-zioni fisiche e stimare l'età. In seguitoattacchiamo una targhetta colorata d'i-dentificazione a ogni orecchio e lo for-niamo di un collare che porta una piccolaradiotrasmittente. In questo modo dopoche il coyote è stato liberato lo possiamoidentificare anche quando è fuori vista epossiamo sempre dire quali coyote si tro-vano insieme in un dato momento. Poiché

l'area intorno a Blacktail Butte è piutto-sto aperta, in genere riusciamo comunquea vedere i coyote (con binocoli o cannoc-chiali se non addirittura a occhio nudo), ele radiotrasmittenti servono principal-mente per la raccolta di dati su movimentiad ampio raggio di individui o gruppi.

Vi sono molti modi in cui la naturadelle risorse alimentari può in-

fluenzare il comportamento sociale deicoyote. Per esempio, quando sono di-sponibili prede di grandi dimensioni, varicarnivori (inclusi leoni, lupi, sciacalli elicaoni) sono stati visti radunarsi in bran-chi per cacciare insieme. La vita in bran-co può anche essere un adattamento perla difesa di grandi riserve di cibo comeper esempio nascondigli di carogne. Leosservazioni di David MacDonald del-l'Animai Behavior Research Group del-l'Università di Oxford indicano che que-sto accade per gli sciacalli dorati (Canisaureus) in Israele. Abbiamo osservatoche per i coyote, almeno nelle condizioniin cui noi li stiamo osservando, la cacciain branco è un'impresa rara e general-mente infruttuosa. Infatti dal nostro pun-to d'osservazione sul Blacktail Butte nonabbiamo mai visto né un gruppo di coyo-te tré un individuo singolo attaccare gros-

L'ecologia socialedei coyote

Sembra che sia la natura del cibo disponibile a determinare se i coyotevivono solitari o in branco. L'analisi dei loro modelli di comportamentopuò stabilire se essi siano effettivamente una minaccia per il bestiame

di Marc Bekoff e Michael C. Wells

66 67

per ciò che riguarda i generi di cibo di cuisi nutrono i coyote. In «estate» (il periododa maggio a ottobre) i coyote si nutronoprevalentemente di roditori come geomi-di, topi di campo e citelli dei monti Uinta.In «inverno» (il periodo da novembre ad

aprile) la maggiore disponibilità di ciboviene dalle carogne di ungulati come dai-ni, alci e in particolare wapiti morti percause non dovute ai coyote. In altre paro-le, in estate i coyote cacciano e uccidonopiccole prede che in genere sono ampia-

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DIMENSIONE DEL GRUPPO

si erbivori. D'altro canto sia le nostreosservazioni sia quelle di Bowen indica-no che i coyote si raggruppano per difen-dere determinate risorse di cibo.

Nell'area intorno a Blacktail Butte vi èuna significativa fluttuazione stagionale

Un membro di un branco difende una carogna (non visibile nellafotografia) spalancando la bocca in segno di minaccia verso un coyoteintruso per scacciarlo. I due coyote a destra appartengono allo stesso

Questi cuccioli di coyote nati da tre settimane hanno bisogno di esserealimentati e protetti. Stanno nel buco che funge da tana. (Anche se icoyote possono scavarsi la tana da soli, questi cuccioli si trovano in unatana di tassi abbandonata che i genitori hanno allargato.) I cuccioli dicoyote iniziano a compiere scorrerie fuori dalla tana quando hanno da

branco di quello al centro, quindi possono restare presso la carogna. Lapossibilità di difendere le risorse di cibo sembra uno dei vantaggiprincipali della vita in branco. La fotografia è di Franz J. Camenzind.

due a tre mesi di vita e possono andarsene per proprio conto quandohanno da sei a nove mesi. Sembra che la maggior parte dei membri di unbranco sia geneticamente imparentata e che la base della strutturasociale di questi animali sia la coppia integrata da figli che non si sonodispersi. Quasi sempre nel branco c'è solo una coppia che si riproduce.

mente distribuite nell'area in cui i coyotevivono e in inverno si nutrono di grandiprede morte che, a causa della formazio-ne di branchi e della caccia legale da partedell'uomo durante una stagione limitata,tendono in generale a essere distribuiticome gruppi isolati di carogne. La mag-giore disponibilità di carogne in inverno èun fenomeno ampiamente diffuso, spessocome risultato della più alta mortalitàdegli ungulati durante tale stagione.

La nostra ipotesi di base a propositodella funzione che hanno le dimensionidelle prede e la loro distribuzione spazialee stagionale nel determinare il compor-tamento sociale dei coyote suggerisce chedovrebbe essere possibile osservare va-riazioni nella socialità non solo tra popo-lazioni di coyote che hanno accesso a di-verse risorse di cibo, ma anche all'internodi una singola popolazione da una stagio-ne all'altra. Per determinare gli effetti del-la fluttuazione stagionale delle prede aBlacktail Butte, abbiamo fatto un con-fronto tra le dimensioni dei gruppi dicoyote che si trovano in quella zona inestate e in inverno. Tra il settembre del1977 e l'agosto del 1979 abbiamo effet-tuato più di mille avvistamenti di 35 coyo-te marcati e di circa 15 non marcati, ri-scontrando che nei mesi estivi, quando iroditori rappresentavano la maggior ri-sorsa alimentare, le dimensioni medie diun gruppo erano di 1,3 individui e che ininverno salivano a 1,8. Dunque la dispo-nibilità di grandi prede raggruppate sem-bra essere correlata con una più elevatasocialità in questi coyote.

Inoltre abbiamo effettuato un'altra in-teressante osservazione quando abbiamoparagonato le nostre osservazioni conquelle di Camenzind sui coyote nel Na-tional Elk Refuge. Il luogo d'osservazio-ne di Camenzind si trova solamente a cir-ca sette chilometri dal nostro, ma dalmomento che un maggior numero di wa-piti sverna là, la disponibilità di carogne diungulati è molto più ampia e più densa.Camenzind ha osservato che nelle zone dirifugio dei wapiti anche i gruppi di coyoteerano più numerosi, con dimensioni me-die per gruppo di 1,6 individui in estate e.tre in inverno. Queste osservazioni sugge-riscono che l'aumentata disponibilità dicarogne di ungulati in inverno non soloserve ad aumentare la socialità in talestagione, ma può darsi che abbia anche uneffetto cumulativo, che risulta nell'accre-sciuto gregarismo durante l'estate succes-siva. E altresì interessante notare che nel-la zona di Moraine Park nel Rocky Moun-tain National Park, dove per tre invernisuccessivi non ci sono praticamente statecarogne di ungulati, la situazione è statanotevolmente differente. I coyote sonostati costretti a nutrirsi di piccoli roditoridurante tutto l'anno e le dimensioni me-die dei gruppi sono state di 1,1 sia inestate che in inverno.

Abbiamo anche paragonato la fre-quenza con cui tre diversi tipi di raggrup-pamenti sociali dei coyote - individui sin-goli, coppie fisse e branchi di tre o piùindividui - venivano avvistati nelle variezone d'osservazione durante un intero

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anno. Per esempio a Blacktail Butte il 35per cento dei nostri avvistamenti sono sta-ti di branchi e circa il 50 per cento diindividui singoli, o animali di passaggioattraverso un'area occupata da un branco(o da una coppia), o di coyote solitari chevivono ai bordi dell'area. Nell'Elk Refu-ge, più ricco di carogne, solo il 15 percento delle osservazioni di Camenzindsono state di coyote singoli e circa il 60per cento di branchi. Sembrerebbe chenelle vicinanze di Blacktail Butte, dove lecarogne di ungulati sono rare e raggrup-pate solo in poche zone, meno individuipossono vivere in branchi che difendonotali risorse di cibo. I coyote rimanenti,generalmente esclusi dai gruppi di caro-gne, devono vagare molto per trovarecibo a sufficienza, o da soli o in coppia.Questa conclusione è avvalorata dal fattoche dal luogo d'osservazione nel RockyMountain National Park, dove quasi nonc'erano carogne, il 97 per cento degli av-vistamenti sono stati di individui singoli.

per capire meglio la natura dei rag-gruppamenti dei coyote e i vantaggi

dell'adattamento alle risorse difendibilinon era necessaria una superficie moltoampia. In realtà le osservazioni durantegli ultimi tre anni di due gruppi di coyotecon aree familiari contigue ci hanno forni-to moltissimi dati relativi ai modi in cui ladisponibilità di cibo può influenzare ilcomportamento sociale. (L'area familiaredi un animale si può definire come la su-perficie che esso copre abitualmente nelcorso delle sue attività giornaliere.)

Per esempio nell'inverno 1978-1979

c'è stata una differenza significativa nellaquantità di carogne di cervi wapiti trovatenei due territori. Completamente a caso(non ci fu nessun tentativo di controllarela distribuzione di carogne nella zona diBlacktail Butte) il Gruppo A aveva circa17 per cento delle carogne disponibili e ilGruppo B circa 1'83 per cento. Come pre-vedibile il Gruppo A era il più piccolo econsisteva dal novembre del 1978 all'a-prile del 1979 di una sola coppia. Tutti ifigli della coppia nati negli anni preceden-ti si erano dispersi. Nello stesso periodo ilGruppo B contava quattro membri: unacoppia, un maschio nato da loro nel 1977e un giovane maschio nato nel 1978. (Ilmaschio più vecchio che non si riproduce-va aiutò ad allevare i fratelli nati nel1978.) Al gruppo erano aggregate anchedue femmine, una delle due nata dallacoppia nel 1978 e un'altra, crediamo, nel1977; questi individui interagivano rara-mente con i membri del branco . ma veni-vano autorizzati a restare nei suoi pressi.Dal novembre del 1978 al maggio succes-sivo (e oltre) i quattro membri principalidel Gruppo B sono stati molto uniti:mangiavano, dormivano, si spostavano edifendevano carogne sempre insieme. Inquesto periodo solo il 6 per cento degliavvistamenti di membri del branco è statodi individui singoli e più del 50 per centoè stato di tutti e quattro i membri delbranco insieme. Da novembre ad aprile ilmaschio e la femmina del Gruppo A sonostati osservati insieme il 71 per cento dellevolte e nelle altre occasioni ogni animale èstato visto nelle vicinanze di altri coyote,anche se non proprio insieme.

Variazioni stagionali nella socialità dei coyote possono riflettere una fluttuazione stagionale nelladisponibilità dei differenti generi di cibo. Questo istogramma mette a confronto la frequenza con cuigruppi di differenti dimensioni venivano avvistati da Blacktail Butte nel Grand Teton Park(Wyoming) durante la stagione «estiva» (da maggio a ottobre) e quella «invernale» (da novembread aprile). In estate (in colore), quando si nutrono di roditori, i coyote avevano una socialità significa-tivamente minore che in inverno (in grigio), quando erano disponibili riserve di carogne di ungulati.

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FEMMINA DI UN ANNO(1978)

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BLACKTAIL BUTTE

Due gruppi di coyote che occupavano aree familiari contigue nella zona intorno a Blacktail Buttehanno avuto accesso a quantità significativamente differenti di carogne di wapiti durante l'inverno1978-1979. (L'area familiare è definita come la superficie che un individuo o un branco percorreabitualmente nel corso delle sue attività giornaliere). L'area familiare del Gruppo A conteneva il17 per cento delle carogne disponibili, mentre quella del Gruppo B conteneva il restante 83 percento. Come viene qui mostrato, le dimensioni dei due gruppi differivano nel modo seguente: ilGruppo A (in colore) consisteva di una sola coppia, i cui cuccioli nati negli anni precedenti si eranotutti dispersi; il GruppoB (in grigio) era composto da una coppia, un figlio nato nel 1977 e un altrofiglio nato nel 1978. (Uno dei vantaggi della vita in branco può consistere nell'aiuto che lafemmina che si riproduce ottiene nell'allevare la prole; l'esemplare di due anni del Gruppo B hacontinuato ad allevare i fratelli nati nel 1978.) Al branco erano aggregati altri due individui: unafemmina nata dalla coppia nel 1978 e un'altra probabilmente nata nel 1977. Questi coyoteinteragivano poco con i genitori o i fratelli, ma erano autorizzati a restare nelle vicinanze.

E stato osservato che quando due o piùcoyote al di fuori di una coppia passanoun inverno insieme, aumentano le possi-bilità che passino insieme anche l'estate.Le nostre osservazioni sui due gruppi nel-la zona di Blacktail Butte indicano chequando in inverno c'è cibo in buona quan-tità, i cuccioli meno giovani possono con-

tinuare a dividere almeno in parte il terri-torio dei genitori e che, se essi restano coni genitori per tutto l'inverno, ci sono buo-ne probabilità che restino tutta l'estatesuccessiva e forse anche oltre. E interes-sante notare che due dei giovani che ave-vano lasciato il territorio del Gruppo A(la coppia) nell'autunno del 1978, vi sono

tornati (dal National Elk Refuge, doveavevano passato l'inverno) la primaveraseguente, e il loro ritorno è coinciso conl'aumento stagionale dei roditori nel ter-ritorio dei genitori. Questi giovani sonorimasti però solitari, senza aiutare ad al-levare i loro fratelli minori e in generalesembravano meno strettamente uniti aigenitori di quanto non lo fossero i giovanidel Gruppo B, che non avevano mai la-sciato il branco.

Durante l'inverno scorso (1979-1980)c'è stato un altro interessante svilupponella relazione tra disponibilità di cibo eorganizzazione sociale dei gruppi di coyo-te che vivono nei pressi di Blacktail Butte.Durante i due inverni precedenti nell'a-rea da noi studiata era caduta molta nevein dicembre, ma quest'anno la neve nonha coperto i territori del Gruppo A (lacoppia) e del Gruppo B (il branco) finoalla fine di gennaio. Come conseguenza iroditori sono rimasti disponibili in mag-gior numero e per un periodo più lungo diquanto non lo fossero stati durante l'in-verno precedente, aggiungendosi alleconsuete provviste di carogne di wapiti.Nei due inverni scorsi tutti i giovani delGruppo A si erano dispersi entro novem-bre, ma quest'anno un giovane nato nel-l'aprile del 1979 era ancora con i genitoriin febbraio. (Nel Gruppo B tre giovaninati nell'aprile del 1979 erano ancora conil branco in febbraio.) Pare perciò che uncambiamento naturale nelle risorse dicibo dei coyote abbia come effetto uncambiamento nella loro organizzazionesociale, almeno per un breve periodo ditempo. Le conseguenze di tale cambia-mento verranno studiate in futuro.

II legame sociale non è il solo aspetto del comportamento sociale dei coyote che

viene influenzato dalle variazioni nelladisponibilità di cibo. Tali variazioni in-fluiscono fortemente anche sul modo incui gli animali fanno uso dello spazio. Perlo scopo di questa trattazione è importan-te capire la distinzione tra l'area familia-re, ossia la superficie che un animale o ungruppo di animali copre abitualmente nelcorso delle sue attività giornaliere, e ilterritorio. Un'area familiare ha un confi-ne flessibile e non difeso, di modo che learee familiari di vari individui o gruppipossono sovrapporsi notevolmente. Unterritorio, al contrario, viene definitocome l'area che un individuo o un gruppooccupa escludendone completamente al-tri animali della stessa specie e che difen-de attivamente contro di essi. In alcunezone geografiche i coyote difendono chia-ramente il loro territorio contro altri ani-mali, ma in altre zone non sembra chesiano territoriali. Le nostre osservazioniindicano che solo i coyote in branchi sonoterritoriali; individui con un'area familia-re fissa, ma che vivono da soli o in coppia,non lo sono. Consideriamo i due gruppi dicoyote da noi osservati nella zona diBlacktail Butte.

I quattro membri del Gruppo B hannomantenuto come gruppo un territorio conconfini rigorosi tra essi e il Gruppo A (lacoppia). Essi hanno scacciato anche molti

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altri coyote dal loro territorio, talvoltainseguendo un intruso persino per due otre chilometri. (Nell'aprile del 1979 ab-biamo visto la femmina del branco inse-guire un coyote intruso per un chilometrosolo pochi giorni dopo aver avuto unafigliata e, dopo il suo ritorno alla tana, ilsuo compagno ha inseguito l'intruso peraltri tre chilometri.) Al contrario i duemembri del Gruppo A non sono mai stativisti difendere una parte della loro areafamiliare contro altri coyote. Queste os-servazioni, confermate da quelle di altristudiosi del campo, indicano che l'intensi-tà con cui una zona viene difesa da indivi-dui o gruppi dipende dalla presenza dirisorse di cibo notevoli e raggruppate.

Abbiamo anche osservato che una ca-renza di cibo porta chiaramente con sé unaumento di sconfinamenti nelle aree fa-miliari e nei territori dei vicini, in partico-lare in quelli in cui si possono trovare igeneri alimentari desiderati. Per esempio,nonostante il Gruppo A, la coppia, faces-se frequenti scorrerie nel territorio difesodal Gruppo B, nessun membro del Grup-po R mai stato visto entrare npur.rpafamiliare del Gruppo A. Infatti i membridel branco lasciavano raramente il loroterritorio, il che non deve sorprendereconsiderando la ricchezza di carogne diungulati al suo interno.

Le dimensioni dell'area familiare e delterritorio dei coyote variano segnatamen-te, anche se non consistentemente, con illuogo, la stagione, l'anno e anche con l'etàe il sesso degli individui. Misurando learee familiari di 10 adulti nella zona diBlacktail Butte, abbiamo osservato che ladimensione media era di 21,1 chilometriquadrati, senza differenze evidenti rispet-to al sesso. Quando abbiamo classificatole dimensioni delle aree familiari in rela-zione ai raggruppamenti sociali dei coyo-te abbiamo comunque osservato che indi-vidui solitari e coppie, che sono esclusedalle carogne in inverno, hanno un'areafamiliare più ampia, con dimensioni me-die di 30,1 chilometri quadrati. I membridi un branco che difendono delle risorsedi cibo in inverno e tendono a restare nelproprio territorio hanno un'area familia-re media di soli 14,3 chilometri quadrati.Le dimensioni delle aree familiari deimembri del branco mostrano anche va-riazioni meno notevoli, probabilmente acausa della distribuzione raggruppata dicarogne di ungulati.

T a vita in branco conferisce vantagginon solo nella difesa delle risorse di

cibo contro i concorrenti, ma anche nelleattività riproduttive. I coyote general-mente si accoppiano nel periodo da gen-

naio ad aprile, e la data varia da un luogoall'altro. Il tasso di gravidanza del coyotefemmina, la sua fertilità e il tasso di so-pravvivenza dei cuccioli dipendono chia-ramente dallo stato generale della suasalute, che a sua volta è strettamente lega-to alla qualità e alla quantità del cibo di-sponibile prima e durante la gravidanza,cioè alle disponibilità invernali di cibo. Lamaggior facilità con cui i membri di unbranco sono spesso in grado di localizzarerisorse di cibo può dunque rappresentareun importante vantaggio riproduttivo.Per di più quando abbiamo esaminato laquantità di tempo che i coyote utilizzanoper altri tipi di attività in inverno e inestate, abbiamo fatto una interessantescoperta.

Tipicamente i coyote sono attivi al mat-tino presto e nel tardo pomeriggio, maquando abbiamo paragonato il tempo che50 coyote (35 dei quali marcati) impiega-vano per cacciare e riposare abbiamo tro-vato che in inverno, quando sono dispo-nibili carogne, ma la quantità di cibo è ingenere bassa, molto meno tempo vienepassato cacciando e notevolmente di piùriposandosi di quanto non avvenga inestate, quando piccoli roditori sono fa-cilmente disponibili, ma devono esseretrovati, presi e uccisi. La maggior partedel tempo rimasto dopo la caccia può es-sere generalmente vantaggioso per lefemmine gravide, che devono conservareenergie per le necessità nutritive a lorocarico durante il periodo di nove settima-ne di gestazione e in seguito. (Ci sono seicuccioli in una figliata media di coyote edessi sono, alla nascita, inetti, ossia dipen-denti, avendo bisogno di essere nutriti eprotetti per i primi mesi di vita.) Se lefemmine che vivono in branco possonopassare riposandosi più tempo dellefemmine che vivono sole con il loro com-pagno, allora le femmine che vivono in unbranco possono riprodursi con maggiorsuccesso. Per di più, come abbiamo giàdetto, e più probabile che le femmine chevivono in branco ricevano aiuto nell'alle-vare la prole.

Le nostre osservazioni a proposito de-gli adattamenti dei coyote per la vita inbranco sono sostenute da dati raccolti pergli sciacalli dorati e le iene e siamo ingrado di tirare alcune conclusioni chedovrebbero venire verificate con altrespecie di carnivori. Abbiamo trovato chein situazioni in cui vi sono individui chevivono in una zona dove le risorse di cibosono notevoli e raggruppate, contrappostia individui che vivono in una zona dove lerisorse sono scarse, i primi (1) sono piùsociali e uniti degli altri , (2) sono territo-riali e difendono le risorse di cibo, (3)hanno aree familiari più limitate, (4) sonosoggetti a percentuali più alte di intrusionida parte di membri della stessa specienelle zone dove il cibo è raggruppato e (5)in inverno possono spostarsi meno e dun-que riposarsi di più. i vantaggi della vita inbranco possono anche includere i puntiseguenti: (1) il cibo può essere difeso conmaggior successo, specialmente in inver-no; (2) il cibo può essere individuato piùfacilmente; (3) i singoli individui, partico-

Questo istogramma mostra i tempi relativi passati dai coyote della zona di Blacktail Buttecacciando (in colore), spostandosi (in grigio chiaro) e riposando (in grigio scuro) durante lediverse stagioni. In inverno, quando i coyote si cibavano prevalentemente di carogne di wapiti, glianimali cacciavano meno e riposavano più che in altri periodi dell'anno. I coyote si accoppianogeneralmente in inverno; la loro relativa inattività in questa stagione può quindi essere vantaggio-sa per le femmine che devono partorire. Un confronto tra il tempo passato in inverno spostandosie riposando dalle coppie che vivono in un branco rispetto a quelle che vivono da sole rivela unaddizionale risparmio di energie a favore delle prime (si veda l'illustrazione a pagina 74). Lepercentuali indicate sono calcolate su 668 ore-coyote di osservazione (un'ora-coyote è definitasemplicemente come l'osservazione di un coyote per un'ora) dal settembre 1977 all'agosto 1979.

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TORRE D'OSSERVAZIONE

PASSERELLA

GABBIE

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22,2 MINUTI

VISTA PRESENTE

OLFATTO PRESENTE

UDITO PRESENTE

TUTTI GLI STIMOLIASSENTI

L'illustrazione a sinistra mostra l'installazione sperimentale per deter-minare l'importanza relativa dei sensi della vista, dell'olfatto e dell'u-dito per la localizzazione della preda nei coyote. Durante ogni provaviene posto a caso un coniglio in una delle 24 posizioni all'interno di unampio recinto all'aperto (6400 metri quadrati); un coyote viene poiintrodotto nel recinto e viene misurato il tempo che impiega per trovareil coniglio. La procedura è stata ripetuta con cinque coyote per tutte lecombinazioni possibili dei tre tipi di stimoli sensoriali. Gli stimoli visivivenivano eliminati mettendo il coyote alla prova durante una notte

molto buia (e osservandolo per mezzodì uno strumento che amplifica laluce stellare); gli stimoli uditivi venivano eliminati usando come predaun coniglio morto e quelli olfattivi irrorando le mucose nasali del coyotecon una soluzione di solfato di zinco. Sulla destra si possono vedere itempi medi necessari per localizzare la preda nelle diverse condizioni. Irisultati delle prove con gli stimoli visivi presenti (in colore) sono statiseparati da quelli delle prove in cui gli stimoli visivi erano stati soppres-si, evidenziando che per i coyote il senso più importante nella localizza-zione della preda è la vista, mentre l'udito risulta il meno importante.

larmente le femmine sessualmente matu-re, possono conservare le energie neces-sarie per la riproduzione e la cura deipiccoli, e (4) aiuti sotto forma di nutri-mento e protezione possono venir fornitiai giovani anche da individui che non sonoi genitori (probabilmente fratelli più vec-chi). Se la vita in branco rappresenti unvantaggio nella cattura di prede di grandidimensioni resta un problema aperto.

Finora abbiamo discusso principalmen-

1- te l'adattamento alla vita in brancoper difendere le risorse di cibo, ma anchela vita solitaria rappresenta un adatta-mento a una particolare risorsa di cibo.Per i coyote che noi abbiamo osservato aBlacktail Butte la risorsa è rappresentatada roditori: prede che i coyote non posso-no difendere contro altri coyote e chesono difficili da dividere, eccetto che con icuccioli. I nostri studi hanno mostrato cheanche i coyote che vivono in gruppi piut-tosto uniti diventano temporaneamentesolitari quando cacciano roditori. Perquesto motivo studiare i vari schemi dicomportamento associati con la difesa digruppo del territorio e del cibo risultatanto importante quanto studiare i varischemi di comportamento associati con lacaccia solitaria. Non si sa molto sul modoin cui i coyote allo stato selvatico localiz-zano e catturano le prede, ma abbiamofatto vari esperimenti per far luce su que-sto tipo di comportamento.

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oMASCHIO FEMMINA

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Per cominciare, il processo per mezzodel quale ogni predatore localizza la pre-da è complesso e specie diverse di carni-vori svolgono questo compito in modimolto differenti. Stimoli visivi, uditivi eolfattivi sono chiaramente tutti importan-ti e probabilmente interagiscono in natu-ra per suscitare la risposta del predatorenei confronti della preda. È comunqueinteressante tentare di determinare l'im-portanza relativa di questi tre tipi di sti-moli per i coyote e tentare di mettere inrelazione gli eventuali risultati con la storianaturale della specie. Gli esperimentinecessari per tale scopo vengono eseguitipiù opportunamente con coyote in cattivi-tà, in condizioni nelle quali gli stimoliesterni possono venire controllati inmodo rigoroso.

Durante la prima serie di esperimenti,condotta nella Colorado State Universityin collaborazione con Philip N. Lehner, icoyote sono stati posti in una stanzetta di30 metri quadrati con un coniglio nasco-sto e è stato misurato il tempo necessarioai singoli coyote per trovare il conigliocon tutte le combinazioni possibili dei tretipi di stimoli. Gli stimoli visivi venivanosoppressi eliminando tutta la luce dallastanza (nel qual caso i coyote venivanoseguiti per mezzo di un film a luce infra-rossa), gli stimoli uditivi usando un coni-glio morto come preda e gli stimoli olfat-tivi o con un odore di mascheramento(l'odore di una colonia di conigli) o irro-

rando le mucose nasali dei coyote con unasoluzione di solfato di zinco.

I risultati degli esperimenti hanno mo-strato che quando erano presenti stimolivisivi, l'assenza di quelli uditivi o olfattiviapportava un minor cambiamento nelladurata della ricerca della preda da partedel coyote. Per esempio, con tutti e tre glistimoli a disposizione, il tempo medio diricerca era di 4,4 secondi; con nient'altroche quelli visivi il tempo saliva solo a 5,6secondi. Con gli stimoli visivi eliminati esolo quelli olfattivi e uditivi presenti, iltempo medio di ricerca saliva a circa 36,1secondi, cioè otto volte il tempo necessa-rio con tutti e tre gli stimoli. Quando era-no presenti solo gli stimoli uditivi, iltempo di ricerca calava leggermente, maquando erano presenti solamente quelliolfattivi, saliva fino a 81,1 secondi. Se sisopprimevano poi tutti e tre i tipi di stimo-lo, i coyote ci mettevano una media di154,8 secondi, cioè più di 2,5 minuti, pertrovare la preda servendosi del tatto.

In queste condizioni sperimentali,dunque, i sensi che facilitano la localizza-zione della preda da parte del coyotesono, in ordine di importanza, la vista,l'udito e l'olfatto. Il fatto che la vista abbiaun'importanza primaria è confermato dairisultati di un'altra serie di esperimenti incui ai coyote venivano presentati simulta-neamente un coniglio nascosto che emet-teva suoni (respiri, rumori di scavo e cosìvia) e un coniglio visibile che non emette-va alcun suono. Il coniglio visibile venivasenza eccezioni catturato per primo. Ilcoyote si è probabilmente evoluto in vastepianure coperte solo con erba bassa, dovela preda è facilmente visibile, e il suo affi-damento alla vista è . presumibilmente ilrisultato dell'adattamento a tale habitat.

per riprodurre l'ambiente naturale di

caccia del coyote in modo più verisi-mile, una nuova serie di esperimenti èstata svolta all'aperto, in un'ampia areacintata (6400 metri quadrati) nel Max-well Ranch, di proprietà della ColoradoState University. Con l'area di ricerca piùampia e il maggior numero di fattori didistrazione presenti all'aperto, i tempimedi di ricerca sono stati tutti più alti, maancora una volta si è dimostrato che lavista è il senso più importante nella loca-lizzazione della preda. Qui, comunque,l'odorato si è dimostrato più importantedell'udito: i coyote riuscivano a trovare iconigli più in fretta con stimoli visivi eolfattivi (media 34,5 secondi) che non constimoli visivi e uditivi (media 43,7 secon-di). Analogamente, solo con gli stimoliolfattivi presenti il coyote impiegava unamedia di 72,7 secondi per localizzare lapreda e con gli stimoli uditivi solamente iltempo medio di ricerca saliva a 208,8 se-condi. Quando tutti e tre gli stimoli eranopresenti il tempo medio di ricerca era di30,1 secondi; quando tutti e tre venivanosoppressi ia media saliva a circa 22,2 mi-nuti. Le differenze tra i risultati degliesperimenti svolti al chiuso e quelli all'a-perto può venire spiegata prendendo inconsiderazione gli effetti del vento. Glistimoli olfattivi portati dall'aria sono

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chiaramente importanti suggerimentidirezionali per un coyote a caccia, comeviene indicato dal fatto che all'aperto,dove l'odorato era più importante dell'u-dito, 1'83,9 per cento (47 su 56) degliavvicinamenti al coniglio venivano fattidal lato sottovento. Allo stesso modo, nelnostro luogo di studio nel Grand TetonNational Park, abbiamo osservato che il74,9 per cento di tutti gli avvicinamentifatti dai coyote verso topi erano dal latosottovento. In più, negli esperimenti al-l'aperto in cui i coyote avevano a disposi-zione solo gli stimoli olfattivi, è stata os-servata una correlazione significativa trala velocità del vento e la distanza di avvi-cinamento, cioè la distanza alla quale uncoyote a caccia diviene conscio della loca-lizzazione della preda. Più precisamente,quando la velocità del vento aumenta,aumenta anche la distanza d'avvicina-mento, in modo che quando il vento sof-fiava a 10 chilometri all'ora, essa era dicirca due metri, mentre quando il ventosaliva a 40 chilometri orari, essa aumen-tava fino a circa 5 metri.

Dunque, nonostante che il coyote sem-bri dipendere maggiormente dalla vistaquando caccia, pare che abbia efficientisistemi di riserva a cui si può affidarequando certi tipi di stimoli sensoriali sonoassenti o inadeguati. Quando le predesono visibili è molto probabile che inizi

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oVISTA PRESENTE

l'inseguimento basato sugli stimoli visiviprima che quelli olfattivi o uditivi possanoentrare in gioco, ma quando la preda èben nascosta, il coyote probabilmente siaffida a una combinazione di stimoli olfat-tivi e uditivi. (La combinazione esattadipende dalle condizioni del vento e dallaquantità di rumore prodotto dalla preda.)I coyote sono predatori molto efficienti epassano certamente da una all'altra diqueste varie modalità di caccia per trarreil massimo vantaggio dalle condizioniambientali, comunque esse siano caratte-rizzate al momento.

Come fa il coyote a uccidere la predauna volta che l'ha localizzata? In-

formazioni su questo argomento potreb-bero essere utili non solo ai biologi inte-ressati agli aspetti comparativi ed evolu-zionistici del comportamento predatorio,ma anche a quelli interessati al controllo ealla gestione dei predatori. Qui converràfare una distinzione tra prede più piccolee prede più grandi del coyote. (I coyotepredano occasionalmente grandi animalivivi, anche se, come indicano le nostreosservazioni nella zona di Blacktail Butte,questa forma di predazione è rara.)

Per cominciare, abbiamo osservato set-te attività distinte che possono essere in-cluse nel comportamento predatorio di uncoyote quando la sua preda è costituita da

un piccolo animale, come ad esempio unroditore. In ordine esse sono: ricerca alunga distanza (in cui il coyote attraversavaste aree ed esplora la vegetazione bassaper scorgere tracce di prede), ricerca rav-vicinata (in cui il coyote fruga nella vegeta-zione bassa), orientamento (in cui il coyo-te assume una posizione vigile, a volte an-nusando o rizzando le orecchie per deter-minare la posizione esatta della preda per-cepita), avvicinamento furtivo (in cui ilcoyote si avvicina lentamente e di soppiattoalla preda), balzo (in cui il coyote porta perprima cosa il peso sulle zampe posteriori e sigetta poi con le zampe anteriori per inchio-dare la preda sul terreno), assalto (in cui ilcoyote effettua un rapido attacco verso lapreda) e finalmente uccisione. Un coyotegeneralmente uccide un roditore morden-dolo nella zona della testa e in molti casiscuote anche vigorosamente la preda.

È importante notare che non tutte questeattività sono sempre incluse in ogni sequen-za predatoria. Per esempio, abbiamo osser-vato che se la preda è un piccolo roditorecome un topo di campo, un coyote in generenon si avventa su di essa, ma la segue furti-vamente e poi le balza addosso inchiodan-dola sul terreno, in modo da poterle dare unmorso mortale. Quando la preda è inveceun roditore più grande come un citello deiMonti Uinta o un citello di Richardson, icoyote da noi osservati si avventavano sulla

MASCHIO FEMMINA

COPPIA

Tinta femmina all'intprnn di mi hrsanen psacc9 cipnirionfivamonfo più tempo riposando (io grigioscuro) e meno tempo spostandosi (in grigio chiaro) durante l'inverno rispetto a una femmina chevive sola con il compagno, come mostra questa illustrazione, che mette a confronto queste dueattività nelle due coppie presenti nelle vicinanza di Blacktail Butte, una nel Gruppo A e l'altra nelGruppo B (si veda l'illustrazione a pagina 70). Le femmine che vivono in branchi non sono stateviste riprodursi con maggior successo di altre femmine, ma pare che quando il cibo diventasse unfattore limitante, il sostanziale risparmio di energie potrebbe dare loro un vantaggio riproduttivo.

VISTA ASSENTE

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preda in più del 90 per cento dei casi ebalzavano solo di rado.

Il successo delle sequenze predatoriedel coyote nel prendere e uccidere i rodi-tori varia notevolmente. I nostri dati indi-cano che i coyote hanno buon esito in unapercentuale di casi che varia tra il 10 e il50 per cento. Non abbiamo ancora identi-ficato tutte le variabili che influenzano lafrequenza dei successi, ma i citelli sem-brano più facili da prendere dei topi. Puòdarsi che anche il livello della fame delcoyote abbia importanza. Osservazioni incattività rivelano che i coyote già sazispesso giocano con un roditore prima diucciderlo e mangiarlo e, frequentemente,il roditore riesce a fuggire. Osservazionisimili sono state fatte anche in natura.

Ci siamo anche chiesti se l'abilità preda-toria dei coyote migliori con l'età e, per-tanto, abbiamo paragonato il tempo chenove giovani coyote, di età variabile da trea sei mesi, e 15 adulti passavano nelleattività di ricerca, orientamento e avvici-namento furtivo durante la caccia a topi ocitelli. È risultato che gli adulti impiegava-no meno tempo per la ricerca e l'orienta-mento, inoltre il tempo che dedicavano aqueste attività era molto meno variabile diquello dei cuccioli. Non c'è stata invecedifferenza nel tempo impiegato nell'avvi-cinarsi furtivamente alla preda, attività acui i coyote di entrambi i gruppi dedicava-

no una media di circa 5,5 secondi. Sembradunque che i cuccioli siano meno efficientidegli adulti nel localizzare la preda, men-tre una volta che questa è stata localizzata,i coyote di qualsiasi gruppo di età si avvici-nano furtivamente per un breve tempo epassano poi a ucciderla. Studi sui coyote incattività hanno rivelato che anche cucciolidi 30 giorni di età sono in grado di portare atermine con successo una sequenza preda-toria su di un topo. In altri termini, anchese i coyote di quest'età hanno raramentel'opportunità di uccidere un piccolo rodi-tore in natura, ne possiedono comunque lacapacità.

Tornando all'argomento di come i coyo-te uccidono prede di grandi dimensioni,come pecore, daini, cervi wapiti e alci, pervari motivi vi sono poche osservazioni dacui trarre generalizzazioni utili. Per co-minciare, le uccisioni portate a termine daicoyote sono spesso indistinguibili da quel-le effettuate da altri predatori selvatici oanche . da cani domestici. É stato inoltreosservato che la maggior parte degli ungu-lati che vivono negli stessi luoghi dei coyoteè in grado, se in buone condizioni di salute,di difendersi efficacemente contro un sin-golo coyote, in modo che esempi di tale tipodi predazione risultano rari e quindi difficilida osservare. I pochi dati esistenti indicanoche generalmente sono necessari due o piùcoyote per uccidere, diciamo, un dainoadulto in buone condizioni di salute. Nellamaggior parte dei casi i coyote sembranouccidere ungulati giovani o deboli, rivol-gendo i loro attacchi prevalentemente allatesta, al collo, al ventre e alla groppa. Ingenere si ritiene che i coyote non abbianonessun effetto nocivo di rilievo sulle popo-lazioni selvatiche di ungulati.

Gli effetti della predazione dei coyotesul bestiame ovino domestico sono

meno chiari; ciò ci porta a un aspettomaggiormente controverso della biologiadi questo animale, vale a dire il controllo ela gestione dei coyote. Si sostiene che icoyote arrechino danni rilevanti all'indu-stria ovina e, quindi, sono stati per unsecolo un particolare bersaglio dei pro-grammi sul controllo dei predatori. Ancheoggi vengono impiegate per tali sforzi in-genti disponibilità di tempo, energia edenaro (in molti casi proveniente dai fondipubblici). I guadagni ricavati da tali inve-stimenti sono scarsi sia per quanto riguar-da la riduzione delle popolazioni di coyotesia per la prevenzione di perdite e danni albestiame. Il fallimento del programma dicontrollo e gestione è essenzialmentedovuto alla mancanza di sufficienti infor-mazioni di fondo sulle dinamiche di com-portamento e di popolazione dei coyote.

Senza dubbio si sa molto poco sulleabitudini predatorie dei coyote allo statoselvatico nei confronti del bestiame ovinodomestico. Guy Connolly e i suoi colleghidell'United States Fish and Wildlife Servi-ce hanno osservato che anche quando icoyote vengono rinchiusi con delle pecore,il loro comportamento predatorio è sor-prendentemente inefficiente. In questiesperimenti i coyote hanno ucciso le peco-re solo in 20 casi su 38 incontri. Per di più

sia il tempo medio che trascorreva primache i coyote attaccassero la pecora (47 mi-nuti) sia il tempo medio che passava primache essa venisse uccisa (13 minuti) eranoalquanto lunghi, in totale un'ora. Il com-portamento difensivo della pecora dissuasei coyote dall'attacco solo nel 31,6 per centodei casi; si comprende perciò il motivo percui i coyote prendano tempo prima di ucci-dere una pecora. Naturalmente non ab-biamo esempi di tale inefficace predazionenelle naturali interazioni predatore-preda,in cui la preda fugge o combatte attivamen-te contro il predatore finché ne è in grado.Risulta comunque chiaro come le pecore,soggette a selezione artificiale dal grandeaddomesticatore Homo sapiens, siano statevirtualmente lasciate senza difese control'attacco dei predatori.

I coyote uccidono le pecore, dunque,come anche altro bestiame e pollame.Molti studi hanno comunque dimostratocome fattori diversi dall'attività predato-ria dei coyote possano causare perditeconsiderevolmente maggiori. Per esem-pio, è stato riferito in un recente studio cheall'inizio degli anni settanta il valore delleperdite di pecore e agnelli nello stato del-l'Idaho è ammontato a 2 343 438 dollari.Su questo totale il 36 per cento può essereattribuito a malattie, il 30 per cento a causenon specificate e il 34 per cento alla preda-zione; solo il 14,3 per cento ha potutoessere attribuito all'attività predatoria deicoyote. Per di più vi sono dati che indicanocome non tutti i coyote uccidano pecore eche l'indiscriminata uccisione di coyotenelle zone dove sono state uccise dellepecore è un metodo di controllo inefficace.Un recente studio sulla predazione di be-stiame domestico in 15 degli stati occiden-tali edito dall'Animal Damage ControlProgram del Dipartimento degli interni haconcluso che la relazione tra tale preda-zione e le dinamiche di popolazione deicoyote resta per noi oscura.

In un certo senso il coyote è vittima delsuo successo: viene minacciato perchéapprofitta del bestiame che è stato privatodella maggior parte delle sue difese dapratiche di addomesticazione poco lun-gimiranti. Bisogna sperare che in futuro sitenterà di selezionare nuovamente uncomportamento difensivo nel bestiame.Al momento si può solo ammettere che ilfallimento del controllo dei predatori siadovuto a una mancanza delle conoscenzedi base sulle specie dei predatori, proble-ma a cui si può rimediare per mezzo diulteriori studi sul comportamento e sul-l'ecologia come questi da noi svolti.

Abbiamo trovato che il coyote è un

soggetto particolarmente buono pertali indagini. Ulteriori studi sul camposaranno necessari per determinare in chemisura le nostre osservazioni possonovenire applicate ad altre popolazioni dicoyote, a specie affini e ai carnivori ingenerale. Nel frattempo i coyote dovreb-bero essere apprezzati come animali par-ticolarmente bene adattati alle pressioniesercitate dall'ambiente, comprendendole molestie arrecate dall'uomo e le severerestrizioni del loro habitat naturale.

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