Életmenet-stratégiák · Életmenet-komponensek i. méret - folyamatosan növekvő lények - pl....

Életmenet-stratégiák

Egyszerűsítve:

az egyedi élettörténetek szummája = a populáció demográfiai változása

egyedi élettörténet = az egyed forráshasznosítása, az energiaallokáció mértéke és mikéntja, reprodukciós sikere stb.

Alapkérdések1. Kérdés: egy élőlény a felvett energiának mekkora részét szánja szaporodásra, azaz mekkora legyen a reprodukciós erőfeszítése? Mindezek mellett az energia egy jelentős része a saját életének fenntartására költendő.

2. Kérdés: a szaporodásra szánt energiát hogyan ossza meg az adott élőlény az utódok között (sok kicsi vagy kevés nagy?)

3. Kérdés: milyen jellegű cserekapcsolatok (trade-off) állíthatók fel ilyen jellegű döntések esetében a különböző jellegekbe befektetett energiamennyiségeket illetően? Azaz egy adott energiaallokációs döntés, amely befektetést jelent egy adott jellegre vonatkozóan, szükségszerűen elvonást jelent bizonyos más jellegeket illetően.

Trade-off: cserekapcsolat - negatív előjelű kapcsolat két, egymással valamilyen jellegű összefüggésben álló jelenség/jelleg között. Pl.: nagyobb faroktollak nagyobb vonzerőt kölcsönözhetnek egy hím madárnak, de ugyanakkor jelentős mértékben csökkenthetik a menekülési esélyeit egy ragadozó általi támadás esetén.

Életmenet-stratégiák - alapok

Egyedi életmenet: az egyed életének leírása. A bekövetkező változások sorozatával jellemezhető: pl. növekedési ütem, ivarérési idő, raktározásba fektetett energia, egészségi állapot, utódok száma stb.

Ezek alapján életmenet-stratégiákat körvonalazhatunk, majd stratégia-csoportokat határolhatunk el s egyszerű, általánosabb érvényű szabályokat fogalmazhatunk meg.

ökológiai és evolúciós magyarázatok megfogalmazása: (a) mely élőhely (valójában niche) mely életmenet-stratégiát részesíti előnyben, illetve(b) evolúciós szempontból mely életmenet-stratégia tűnik sikeresebbnek.

Az életmenet-stratégiák plasztikusak:

környezeti tényezők

genetikai állomány

populációs kontextus

ÉLETMENET-STRATÉGIA

Életmenet-komponensek

I. Méret

- folyamatosan növekvő lények - pl. növények jelentős része- stabil testméretet elérő lények - pl. madarak, rovarok

jól körvonalazható szabályszerűségek bizonyos nagyobb taxonok esetében:- rovarok általában kicsik (trachea, kitin)- ektoterm gerincesek általában kisebbek, mint az endotermek (pl. kétéltű vs. emlős)- egy adott taxonon belül általában a nagyobb testméret evolúciós előnyökkel jár: kompetitív előnyök, jobban elkerülhető a predátorok támadása, stb.

mammutfenyőhomokfutrinka (Cicindela spp.)

II. Növekedés és fejlődés

- egy adott testsúly elérhető könnyebben, ha:- a kiindulási testtömeg (születési) nagyobb- a növekedési ütem gyorsabb

- A növekedési ütem gyorsasága evolúciós előnyt jelenthet: az egyed hamarabb éri el az ivarérettséget, hamarabb szaporodik és utódai egy alacsony kompetíciós nyomású helyzetben könnyebben, gyorsabban felnőhetnek

- a kiindulási testtömeg nagysága - védettséget jelenthet, DE nagy szülői ráfordítást igényel, kevesebb utód hozható létre: trade-off helyzet

- rovaroknál a pete → lárva → (báb →) imágó átalakulási útvonal – számos „sebességváltási” lehetőség


báb

petepete

lárva lárva

III. Szomatikus befektetések

- szomatikus befektetés: zsírtartalékok, védekezőképletek, stb.

- reproduktív allokáció: növeli az utódok számát, DE energiát vonhat el az önfenntartástól

- optimalizálni kell: szomatikus befektetés hosszabb távon több utódot eredményezhet

szülő

utódok


1. év 1. év 2. év

6 utód 4 utód 4 utód+ = 8 utód

Az utódok száma és az élettartam változása közötti összefüggés az erdei pityernél (Anthus trivialis) (Hötker 1988). Egy kör egy egyed, a körön belül a szám az ugyanazon változókkal jellemezhető egyedek számát jelenti (Szentesi és Török 1997 nyomán).


IV. Reprodukció

a reprodukció sikerességének mérésére használható változók: utódszám, utódok állapota, rekrutálási ráta (a populációba bekerülő szaporodóképes utódok aránya), ivarérés ideje, szaporodási események száma, élettartam alatti utódprodukció, a szülő és az utód túlélése

DE...- utódok száma - minél több annál jobb?- utódok minősége - jó minőségű utód jobban fenn tud maradni és jobban is tud szaporodni- reprodukció időpontja - korábban vagy később?- nagy reprodukciós stratégiák: szemelparitás és iteroparitás

reprodukciós allokáció mérése: a felvett energia hányad részét fordítja egy élőlény szaporodásra. Durva becslés: gonádtömeg/testtömeg, fészekaljtömeg/testtömeg

növényeknél: virágméret, magméret- extrém: Rafflesia, orchideafélék


Rafflesia arnoldi

fekete rigó (Turdus merula): 5-6 évig él és egy évben akár három fészekaljat is felnevelhet

királyalbatrosz (Diomedea epomophora): ötven évig is élhet és 15 éves kora után minden második évben egy fiókat nevel.


királyalbatrosz

feketerigó

A reprodukció ára

- reprodukció tulajdonképpen: párzás, utódok létrehozatala, utódok táplálása, utódok védelme

- gyíkoknál az éves energiaszükséglet 5-20%-a fordítódik a tojásrakásra.- madaraknál a napi metabolikus ráta 29-35%-a fordítódhat tojásképzésre- az Eleutherodactylus coqui békafajnál a hím őrzi a megtermékenyített petéket és ezalatt 20%-al csökken a testsúlya.


Eleutherodactylus coquizöld gyík

A reprodukció ára

- a reprodukció költsége: nem csak a túlélésben nyilvánulhat meg, hanem a jövőbeni reprodukció nagyságát (reziduális reprodukció) is csökkentheti

Clutton-Brock és mtsai. (1983): azoknak a gímszarvasteheneknek (Cervus elaphus), amelyek borjaznak kisebb a túlélése

A mortalitás és a fekunditás kapcsolata egy skóciai gímszarvas populációban (Clutton-Brock és mtsai. 1983 nyomán).


Fekunditás és más rátermettség komponensek közötti összefüggések:

1. fenotípusos korrelációk - a különböző mérhető jellegek között, pl. utódszám, felnőttek túlélésw, fiatalok túlélése stb.- a reprodukció árát elfedhetik azonban az egyedi optimalizációk

Az élettartamból (L) és a túlélő utódok számából (U) számított hipotetikus rátermettségi görbe (F) fészekaljfüggése. Az x az optimális fészekaljnagyságot jelöli (Szentesi és Török 1997 nyomán).

Az egyedi optimalizáció esetén a különböző kondícióban lévő (más várható élettartammal jellemezhető) madarak különböző nagyságú fészekaljakat raknak, hogy éves túlélésük ne csökkenjen (Szentesi és Török 1997 nyomán).

egyedi optimalizáció:

2. kísérletes manipulációk - pl. fészekaljméretnövelés - Gustaffson és Sutherland kísérletei (1988) az örvös légykapókkal (Ficedula albicollis). - manipulációkkal ki lehetett ugratni a “légykapót” a bozótból, a nem manipulált adatsorokkal nem.- problémák: a reziduális reprodukció csökkenhet, de lehet hogy csak azért mert az egyed korrigált a kísérletesen megnövelt fészekméretre

Örvös légykapók reprodukciós kiadásainak vizsgálata (Gustaffson és Sutherland 1988): Az egyedi optimalizáció kikerülésére egy ill. két fiókával növelték ill. csökkentették a fészekaljakat és hat fenotípusos rátermettség komponens változását mérték (Szentesi és Török 1997 nyomán).

Örvös légykapók reprodukciós kiadásainak vizsgálata (Gustaffson és Sutherland 1988): Nem manipulált, természetes fészekaljaknál a szülő madarak és az utódok túlélése és a szülők és az utódok jövőbeni reprodukciója (Szentesi és Török 1997 nyomán).

Fekunditás és más rátermettség komponensek közötti összefüggések:

3. genetikai korrelációs becslések - azon allélok, amelyek hatása mindkét komponensre pozitív, gyorsan fixálódnak

- nehezebben mérhető- populációgenetikai módszerek szükségesek

Az élőhelyek hatása az életmenet-stratégiákra

Élőhelyek tipizálása:

- legegyszerűbb valamilyen egyszerű ökológiai környezeti változókra építve: pl. a rendszer szárazföldi-vizi-földalatti jellege alapján

Southwood (1977) tér- és idővariáció alapján:- konstans (időben állandó)- szezonális (a változások prediktálhatóak)- nem prediktálható- efemer (prediktálhatóan rövid idejű kedvező periódust egy nem prediktálható, hosszú, kedvezőtlen periódus követ)

Térvariáció alapján:- folyamatos (kedvező térrész nagy kiterjedésű)- foltos (a kedvező térrészek foltokban helyezkednek el és a foltok közel helyezkednek el egymáshoz)- izolált (a kedvező foltok távol vannak egymástól)

Begon (1985): életmenet-megközelítés a méret mint életmenet komponens hatása a reziduális reprodukcióra:

- méret-előnyös élőhely - a megtelepedő élőlény méretével nő a reziduális reprodukció, magas a reprodukciós kiadás, ugyanakkor a nagyobb méret nagyobb túlélést is biztosít – erős kompetíciós kontextus esetén (pl. oroszlán, elefánt, stb.)

- méret-semleges ill. méret-hátrányos élőhely - kicsi a reprodukciós kiadás, a méret nincs hatással a reziduális reprodukcióra – instabil körülmények között (pl. tócsák, időszakos vízfolyások) ill. forrásbő körülmények között (pl. endoparazita férgek)- méret-hátrányos lehet egy élőhely, ha a predátorok a nagyobb testméretre szelektálnak

- utódméret-előnyös élőhely - nagyobb méretű utódoknak nagyobb esélye van arra, hogy ivaréretté váljanak és szaporodhassanak

- utódméret-semleges ill. utódméret-hátrányos élőhely - az utódokat érő hátrányokat nem lehet nagyobb testmérettel kompenzálni, sőt...



Az r-K dichotómia avagy az r-K szelektáló élőhelyek kérdése

- r = belső növekedési ráta – alacsony populációdenzitás mellett maximélis populációnövekedésre szelektál

- K = ún. környezeti eltartó képesség – magas denzitású populációkban a jobb kompetíciós képességre szelektál

- MacArthur és Wilson (1967) majd Pianka (1970) vezetik be

- elterjed és rigid kategorizálást eredményez

- viták az általános alkalmazhatóságról

- ma: plasztikusabb, óvatosabb értelmezés



- r-stratégia: korai ivarérés, sok utód létrehozatala, szemelparitás, az utódok nem részesülnek szülői gondoskodásban, a felvett energia nagy része allokálódik a reprodukcióba

- növényeknél: gyomok / állatoknál: rovarok jelentős része

- K-stratégia: késleltetett reprodukció, kevés utód, iteroparitás, az utódok szülői gondoskodásban részesülnek, kicsi a reprodukciós erőfeszítés

- növényeknél: számos fafaj / állatoknál: madarak, emlősök jelentős része

Valójában kevés esetben lehet tiszta r- és K-stratégiákkal találkozni. Számos átmenet, akár fajon belül is.



Életmenet komponensek és néhány populációs attribútum közötti kapcsolat (a) K-szelektáló és (b) r-szelektáló környezetben (Szentesi és Török 1997).

r

K

Életmenet-stratégiák · Életmenet-komponensek i. méret - folyamatosan növekvő lények - pl....

Documents