levantamento e anatomia foliar de espÉcies de...
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LEVANTAMENTO E ANATOMIA FOLIAR DE ESPÉCIES DE BROMELIACEAE
JUSS. DE UM FRAGMENTO DE MATA ATLÂNTICA, NORTE DO RIO GRANDE
DO SUL
Mônica Moi
RESUMO Bromeliaceae com aproximadamente 58 gêneros e 3172 espécies, encontra-se distribuída em
toda região tropical e subtropical. Alguns gêneros desta família são endêmicos da floresta
Atlântica e a grande retirada destas espécies pode constituir uma ameaça a elas. Visto que no
Parque Municipal Arcângelo Busatto não se tem nenhum registro das espécies desta família,
torna-se importante um levantamento nesta área. Estudos sobre a anatomia foliar de
Bromeliaceae tem merecido destaque, pois podem resultar em grandes contribuições
associadas a fatores como: ecologia, filogenia, fisiologia e taxonomia das espécies. Objetiva-
se com o presente trabalho realizar um levantamento das espécies de Bromeliaceae presentes
no Parque Municipal Arcângelo Busatto, assim como caracterizar a anatomia foliar destas
espécies. O levantamento foi realizado seguindo o método de “caminhamento”, sendo que as
espécies foram identificadas em campo e coletados materiais para a confecção de exsicatas.
Foram coletadas porções medianas de folhas totalmente expandidas de três indivíduos de cada
espécie. As amostras foram fixadas em FAA 70% e conservadas em álcool 70%. As análises
epidérmicas em vista frontal foram realizadas pelo método de raspagem, clarificadas em
hipoclorito e coradas em safranina e azul de toludina. Foram realizadas secções transversais, à
mão livre, na região mediana e no bordo. As secções transversais obtidas foram coradas com
safranina 0,1% e azul de astra 0,1%. Lâminas semi-permanentes foram montadas em gelatina
glicerinada. Foram encontradas 4 espécies distintas de Bromeliaceae: Bromelia balansae
(Bromelioideae), Bilbergia nutans e Dyckia sp. (Pitcairnoideae) e Tillandsia geminiflora
(Tillandsioideae). No que se refere à anatomia foliar, observou-se que o formato da parede
das células epidérmicas varia de sinuosa, levemente sinuosa e lisa, dependendo a espécie. Os
estômatos são restritos a superfície abaxial e estão distribuídos em fileiras longitudinais,
variando no número destas de uma espécie para outra. A epiderme abaxial de Bromelia
balansae apresenta-se fortemente ondulada enquanto em Bilbergia nutans exibe leves
ondulações. Nas demais espécies as duas faces da epiderme são lisas. Foi observada a
presença de hipoderme mecânica na maioria das espécies, com exceção de Dyckia sp. que
apresenta feixes de fibras dispersos no parênquima aquífero, este último presente em todas as
espécies variando de 2 a 7 camadas celulares dependendo da espécie. Em Bilbergia nutans e
Bromelia balansae o parênquima aquífero está localizado somente abaixo da epiderme
adaxial, já nas demais se encontra abaixo das duas superfícies epidérmicas. No parênquima
clorofiliano estão presentes canais de aerênquima formados por células braciformes que
variam no tamanho dos agrupamentos e das projeções celulares. Os feixes vasculares de todas
as espécies são colaterais e estão dispostos em uma única série, onde os de maior calibre
alternam-se com os de menor, intercalados com canais de aerênquima. Idioblastos contendo
ráfides foram observados somente no parênquima aquífero e clorofiliano de Bilbergia nutans
e Tillandsia geminiflora. Desta forma, as análises indicam diferenças na anatomia foliar das
espécies estudadas, principalmente em estruturas como formato da parede das células
epidérmicas, número de fileiras de estômatos, parênquima aquífero, ondulação da epiderme e
tamanho das projeções das células braciformes, tais caracteres poderão servir como subsídio
na sua identificação em análises futuras.
Palavras-chave: Anatomia foliar. Bromelia. Bromeliaceae. Bilbergia. Dyckia. Tillandsia.
ABSTRACT
Bromeliaceae with approximately 58 genera and 3172 species, is distributed throughout
tropical and subtropical regions. Some genera of this family are endemic to the Atlantic Forest
and the great removal of these species can constitute a threat to them. Since the Parque
Municipal Arcângelo Busatto has not any record of the species in this family, it becomes
important to a survey in this area. Studies about the leaf anatomy of Bromeliaceae has been
highlighted because they can result in large contributions associated with factors such as:
ecology, phylogeny, physiology and taxonomy of the species. The objective of this study was
to survey the Bromeliaceae species present in the Parque Municipal Arcângelo Busatto, as
well as to characterize the leaf anatomy of these species. The survey was conducted following
the method of pathway, and were collected materials to make a herbarium voucher. . Were
collected the middle portions from fully expanded leaves from three individuals of each
species. The samples were fixed in 70% FAA and preserved in 70% alcohol. The analyzes in
frontal view of epidermal were performed by the method of scraping, clarified with
hypochlorite and stained in safranin and toluidin blue stain. Cross sections were performed,
freehand, on the median and the board of the leaf. The material were stained with 0.1%
Safranin and astra blue. Semi-permanent slides were mounted in glycerol gelatin. Were found
four different species of Bromeliaceae: Bromelia balansae (Bromelioideae) Bilbergia nutans
(Pitcairnoideae), Dyckia sp. (Pitcairnoideae) and Tillandsia geminiflora (Tillandsioideae).
With regard to the anatomy of observed that the contour of the wall of the epidermal cells
varies depending on the species. The stomata are restricted to the abaxial surface and are
distributed in longitudinal rows, these rows varying in number from one species to another.
The abaxial suface of epidermis in Bromelia balansae presents strongly corrugated while in
Bilbergia nutans displays light ripples. In other species the two faces of the epidermis are
smooth. We observed the presence of mechanical hypodermis in most species, except for
Dyckia sp. presenting the fiber bundles dispersed in the parenchyma, the latter present in all
the species ranging from two to seven cells layers depending on the species. In Bilbergia
nutans and Bromelia balansae the parenchyma aquifer is located just below the adaxial
surface of epidermis, since the other finds below the two epidermal surfaces. In chlorophyllic
parenchyma are present aerenchyma channels formed by arm cells ranging in size of clusters
and cellular projections. The vascular bundles of all species are collateral and are arranged in
a single series, where the larger caliber alternate with smaller, interspersed with aerenchyma
channels. Idioblasts containing raphides were observed only in mesophyll and Bilbergia
nutans e Tillandsia geminiflora. Thus, the analysis indicates differences in the leaf anatomy
of the species, especially in structures such as format wall of epidermal cells, the number of
rows of stomata, parenchyma aquifer, ripples of epidermal cells and size of cells arms
projections, such characters may serve as allowance in their identification in future analyzes.
Keywords: Bromeliaceae, Bromelia, Tillandsia, Bilbergia, Dyckia, leaf anatomy
INTRODUÇÃO
A família Bromeliaceae é constituída por um diversificado número de espécies, sendo
que sua distribuição se dá, especialmente nas Américas, principalmente em regiões tropicais e
subtropicais (JUDD et al. 1999; BEZING, 2000).
Dentre a grande variedade de plantas tropicais nativas do Brasil, a família Bromeliaceae
tem merecido destaque devido à sua importância econômica como plantas ornamentais, sendo
atualmente muito cultivadas e utilizadas na decoração de interiores e em projetos
paisagísticos. Alguns gêneros são endêmicos da Floresta Atlântica e, em função dessa
procura, a retirada de seus ambientes naturais constitui ameaça a algumas espécies
(RODRIGUES et al. 2007).
Visto que o Parque Municipal Arcângelo Busatto está aberto para visitação pública, sem
nenhum tipo de controle da entrada de visitantes, é provável que muitos indivíduos de
Bromeliaceae tenham sido retirados do local, de forma que não se tem nenhum registro do
número de espécies da família existentes no Parque.
O interesse em estudos relacionados à anatomia foliar se faz necessário, pois pode
resultar em grandes contribuições associadas a diversos fatores, como: ecologia, filogenia,
fisiologia e taxonomia das espécies (BEZING, 2000; DICKISON, 2000). Vários trabalhos
também utilizam dados de anatomia foliar para auxiliar na delimitação de gêneros e espécies
na família Bromeliaceae ou em outras famílias. Estes caracteres tem sido importantes na
taxonomia bem como na elucidação das relações filogenéticas entre os grupos (JUDD et al.
2009).
Os representantes da família Bromeliaceae são capazes de se desenvolver em diferentes
substratos, podendo ser terrícolas, saxícolas, rupículas ou epifíticas (SMITH & DOWNS,
1974). Além disso, a ocorrência de Bromeliaceae se dá em diversas regiões fitoecológicas,
tais como florestas, restingas e ambientes reofíticos (SMITH & DOWNS, 1974). Neste
sentido, o estudo da morfologia e anatomia dos órgãos vegetativos deste grupo tão diverso
pode trazer informações relevantes para a compreensão das estratégias adaptativas a
diferentes ambientes. Levando em consideração a inexistência de estudos sobre a família na
área e a importância da anatomia foliar como subsídio a taxonomia e estudos ecológicos, o
presente trabalho visa contribuir fornecendo caracteres passiveis de utilização na distinção
entre as espécies de Bromeliaceae ocorrentes no Parque Municipal Arcângelo Busatto.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de Estudo
A área de estudo localiza-se no município de Frederico Westphalen (27º21'S e 53º23'W,
altitude de 522 m. s. n.m.), no Médio Alto Uruguai, Estado do Rio Grande do Sul. Este
município está localizado entre três últimos grandes remanescentes florestais do extremo
norte do estado, distando cerca de 40 km do Parque Estadual do Turvo (17.491 ha), 28 km da
Área Indígena de Nonoai (17.000 ha) e 14 km da Terra Indígena de Guarita (14.740 ha)
(BERNARDI et al. 2007).
O clima da região do tipo Subtropical Subúmido com verão seco (MALUF, 2000) com
temperatura média anual em torno 18º C, com máximas no verão podendo atingir 41º C e
mínimas no inverno atingindo valores inferiores a 0º C. A precipitação anual é geralmente
entre 1.800 e 2.100 mm bem distribuídos ao longo do ano (BERNARDI et al., 2007). A
região de Frederico Westphalen encontra-se no bioma Mata Atlântica, a cerca de 70 Km dos
primeiros contatos da floresta com os campos do bioma Pampa.
O Parque municipal Arcângelo Busatto corresponde a um fragmento florestal de 6,6
hectares localizado a 3 km da área urbana onde predomina vegetação em estágio secundário
de sucessão com porções de floresta primária alterada (BERNARDI, 2011) (FIG 1).
FIGURA 1: PARQUE MUNICIPAL ARCÂNGELO BUSATTO
FONTE: Google Earth
Levantamento das espécies de Bromeliaceae
O levantamento das espécies foi realizado nos meses de outubro de 2012 a abril de 2013
seguindo o método do “caminhamento”, o qual consiste em três etapas distintas:
reconhecimento dos tipos de vegetação na área a ser amostrada, elaboração da lista das
espécies encontradas a partir de caminhadas aleatórias ao longo de uma ou mais linhas
imaginárias, e análise dos resultados (FILGUEIRAS et al. 1994). As espécies foram
identificadas a campo com auxílio de literatura especializada e quando da impossibilidade de
identificação, foram coletados ramos férteis para a confecção de exsicatas e posterior inclusão
em herbário do material testemunho e envio a especialistas para a correta identificação.
Coleta de material botânico
Foram coletadas porções da região mediana de folhas totalmente expandidas de três
indivíduos de cada espécies. Amostras da região mediana das folhas foram fixadas em FAA
70% (JOHANSEN, 1940) e posteriormente conservados em álcool 70%.
Foram realizadas secções transversais, à mão livre, com auxílio de lâmina de barbear, na
região mediana e no bordo. As secções transversais obtidas foram coradas em solução aquosa
de safranina a 0,1% e azul de astra 0,1% (BUKATSCH, 1972). Para análise da epiderme em
vista frontal, As amostras foram submetidas ao método de raspagem com auxílio de lamina de
barberar, posteriormente clarificadas com hipoclorito de sódio comercial e coradas com
safranina e Azul de Toludina. Lâminas semi-permanentes foram confeccionadas usando-se
como meio de montagem gelatina glicerinada.
As análises e o registro fotográfico foram realizados em microscópio óptico Olympus
CX31 com câmera digital acoplada MEM 1300, no Laboratório de Anatomia e Fisiologia
Vegetal da URI/ Frederico Westphalen, RS.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Levantamento das espécies encontradas
No Parque Municipal Arcângelo Busatto foram encontradas quatro espécies de
Bromeliaceae, entre elas Bromelia balansae (Subfamília Bromelioideae) (FIG. 2), Bilbergia
nutans (Subfamília Pticairnoideae) (FIG. 3), Tillandsia geminiflora (Subfamília
Tillandsioideae) (FIG. 4) e Dyckia sp. (Subfamília Pitcairniodeae) (FIG. 5).
FIGURAS 02-05 – ESPÉCIES DE BROMELIACEAE. 2- BROMELIA BALANSAE; 3- BILBERGIA NUTANS;
4- TILLANDSIA GEMINIFLORA; 5- DYCKIA SP.
Fonte: M. Moi
O substrato onde foram encontradas e coletadas as espécies não foi o mesmo para todas,
sendo que a espécie Bromelia balansae possuía hábito terrícola, já as demais espécies eram
epífitas. Além do hábito epífitico, Bilbergia nutans foi também encontrada em substrato
rupícola. Representantes de Bilbergia. nutans ocorrentes nos dois tipos de substratos foram
coletados para análise e comparação da anatomia foliar.
No Brasil, Bromeliaceae é uma das famílias de maior diversidade e riqueza do país,
sendo que o registro atual conta com 31 gêneros, 803 espécies e 150 táxons infraespecíficos
de espécies de Bromeliaceae, sendo 10 gêneros e 653 espécies endêmicas dos domínios de
mata Atlântica (Martinelli et al, 2008).
No presente trabalho, a área analisada pertencia a um fragmento de Mata Atlântica,
bioma onde ocorre uma alta diversidade destas espécies, entretanto um baixo número de
espécies pode ser encontrada. Este fato pode ser explicado, por este ser um local aberto para
visitação e várias espécies possivelmente terem sido retiradas deste ambiente. Além disso,
para o levantamento foram percorridas trilhas pré-existentes na mata e provavelmente se a
amostragem tivesse incluído áreas de interior de mata o número de espécies seria maior.
Uma das espécies encontradas no Parque Municipal Arcângelo Busatto foi Bromelia
balansae, planta terrícola, grande, com folhas numerosas, estendidas em densa roseta, não
formando cisternas, sendo que sua borda apresenta-se laxamente serreada, com espinhos
apontados para o ápice. Esta espécie Desenvolve-se como erva terrícola, principalmente nos
solos muito úmidos dos subosques dos pinhais não muito densos, nas florestas aluviais e
menos frequente no interior (Reitz, 1983).
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Outra espécie encontrada na área de estudo foi Bilbergia nutans, planta epífita,
raramente rupestre, com folhas poucas geralmente fasciculadas, mais raramente reunidas na
base formando um tubo obscuro, com margens finamente aculeadas e serrilhadas. Sua
distribuição preferencialmente da região dos pinhais do planalto meridional, onde é bastante
frequente, apresentando vasta e expressiva dispersão. Ocorre de forma mais esporádica,
também na floresta latifoliada do Alto Uruguai e do Jacuí, no Rio Grande do Sul e como raro
e estranho na Floresta Pluvial Atlântica. (Reitz, 1983).
Tillandsia geminiflora também pode ser registrada no local em estudo. Esta espécie é
caracterizada como uma planta herbácea, epífita, sendo encontrada, preferencialmente afixada
nos ramos e nos troncos das árvores das florestas primárias, onde pode tornar-se bastante
comum. Na floresta Atlântica, esta espécie encontra-se dispersa por toda área de ocorrência
desta floresta, penetrando até altitudes compreendidas entre 700 e 1000 metros e, em sentido
sul, penetra, através da “Porta de Torres” no Estado do Rio Grande do Sul, onde se dispersa
até a Estação ecológica do Taim, município de Rio grande, no extremo Sul do Estado.
(REITZ, 1983).
Uma espécie do gênero Dyckia também foi registrada no ambiente em estudo, não
sendo possível sua identificação em nível de espécie, por esta não estar em seu período de
floração.
Análise da Anatomia Foliar
Em relação aos dados de anatomia foliar, pode-se ressaltar que estes são utilizados em
vários trabalhos como auxílio para resolver problemas relacionados à taxonomia, como:
Proensa & Sajo (2003); Souza et al. (2005), Ayohama e Sajo (2003); Sacatena e Segecin
(2005), entre outros, sendo que em todos estes trabalhos foram obtidos características
anatômicas foliares que puderam auxiliar na distinção das espécies estudadas. Estes dados
corroboram com o presente trabalho, pois os representantes aqui estudados também
apresentaram algumas características de cunho taxonômico que podem auxiliar na delimitação
destas espécies.
Todas as espécies aqui estudadas apresentam grande quantidade de escamas peltadas em
ambas superfícies epidérmicas, característica observada também por Ayohama e Sajo (2003)
ao estudar espécies de Bromeliaceae. Na maioria das espécies aqui analisadas a maior
concentração destas escamas está na superfície abaxial (Figura 6), com exceção de Tillandsia
geminiflora, na qual a maior quantidade destas estruturas está na superfície adaxial.
Em relação à disposição de tais escamas nas superfícies epidérmicas, em todas as
espécies analisadas estas estruturas apresentam-se dispostas em fileiras longitudinais,
juntamente com os estômatos (Figura 7), o que não condiz com o trabalho de Souza et al
(2005) que analisando outras espécies da família verificou que na maioria as escamas estavam
dispostas irregularmente nas superfícies epidérmicas, o que indica a importância e a variação
deste caráter na família.
Além do mais, segundo Gilmartin & Brown (1987), a presença de escamas peltadas em
Bromeliaceae, é considerada uma característica sinapomórfica para a família. Tais escamas
possuem a função de proteção mecânica e redução da transpiração, reflexão de luz, além de
absorver água e nutrientes da atmosfera (TOMLINSON 1969, BENZING & BURT 1970,
BENZING et al. 1976). Esta última função, pode ser observada, principalmente nos
representantes das subfamílias Bromelioideae e Tillandsioideae, os quais possuem sistema
radicular reduzido, desempenhando somente a função de fixação da planta ao substrato
(PITTENDRIGH 1948, SMITH & DOWNS 1974, REITZ 1983). Além disso, as escamas têm
sido consideradas relevantes na adaptação dos diferentes táxons, independentemente do
ambiente onde eles ocorrem (BENZING, 1976)
FIGURAS 6 E 7 - VISTA FRONTAL DE ESCAMAS PELTADAS NAS SUPERFÍCIES EPIDÉRMICAS DE
BROMELIACEAE. 6. B. NUTANS, ESCAMAS PELTADAS NA SUPERFÍCIE ABAXIAL (AUMENTO
100X). 7. DICKIA. SP., DISPOSIÇÃO DAS ESCAMAS PELTADAS NAS SUPERFÍCIES EPIDÉRMICAS
(AUMENTO 100X). TAIS ESCAMAS ESTÃO SENDO INDICADAS PELAS SETAS.* ESTÔMATOS
Fonte: M. Moi
Em vista frontal, o contorno da parede das células epidérmicas varia dependendo a
espécie, sendo que em Dyckia sp. a parede destas células é sinuosa (Figura 8), em Tillandsia
geminiflora é levemente sinuosa (Figura 9) e nas demais espécies apresenta-se lisa (Figura
10). De acordo com Haberlandt (1914) e Krauss (1948), as sinuosidades apresentam
adaptações mecânicas, evitando o colapso das células durante o movimento de expansão e
contração da folha pela entrada e saída de água.
A diferença entre as duas superfícies pode ser notada, principalmente pela presença de
estômatos restritos a superfície abaxial em todas as espécies analisadas. Estes estômatos estão
dispostos em fileiras longitudinais em todas as espécies, sendo que o que varia entre elas é o
número de fileiras destas estruturas: três fileiras em Bromelia. balansae, duas fileiras em
Bilbergia nutans e duas a três fileiras em Tillandsia geminiflora e Dickia. sp.
Souza et al, (2005), também constatou em seu trabalho com Bromeliaceae a presença de
estômatos somente nesta face da epiderme, porém nas espécies analisadas por Souza et al,
(2005) a distribuição de tais estômatos era de forma irregular para a maioria das espécies.
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FIGURAS 8-10 - CONTORNO DA PAREDE DAS CÉLULAS EPIDÉRMICAS EM VISTA FRONTAL DA
EPIDERME DE ESPÉCIES DE BROMELIACEAE: 8. DICKIA. SP. (AUMENTO 400X); 9. T. GEMINIFLORA
(AUMENTO 400X); 10. B. NUTANS (AUMENTO 400X)
Fonte: M. Moi
Observa-se em secções transversais da lâmina foliar que as escamas de todas as espécies
se inserem em depressões epidérmicas pelo pedículo, sendo cada um está constituído de duas
a três células (Figuras 11 e 12).
FIGURAS 11 e 12. VISTA EM CORTE TRANSVERSAL DA INSERÇÃO DO PEDÍCULO DAS ESCAMAS
PELTADAS NA EPIDERME: 11. B. BALANSAE (AUMENTO 400X); 12. DYCKIA SP. (AUMENTO 400X).
AS SETAS ESTÃO INDICANDO O LOCAL DE INSERÇÃO DO PEDÍCULO NA EPIDERME
Fonte: M. Moi
A epiderme de todas as espécies é uniestratificada, com células relativamente pequenas,
de paredes espessadas e lignificadas. A superfície da face abaxial da epiderme encontra-se
fortemente ondulada em Bromelia balansae (Figura 13), levemente ondulada em Bilbergia
nutans (Figura 14) e lisa nas demais espécies (Figura 15).
Com exceção de Dyckia sp., todas as outras espécies apresentam hipoderme mecânica
composta de células bem alongadas no sentido anticlinal e com paredes bem espessadas. De
acordo com Krauss (1949), a hipoderme esclerificada tem importância mecânica, pois atua
reforçando a estrutura foliar. Além do mais, a presença de esclerênquima também pode
proteger a planta da herbivoria, pois a lignina presente nas células deste tecido não é digerida
pelos animais (EAMES & MACDANIELS 1947, SCATENA & SCREMIN-DIAS 2003). E,
segundo Eames & Macdaniel, (1947) e Scatena & Scremin-dias (2003), o esclerânquima
também pode auxiliar na prevenção da perda hídrica e na proteção contra a intensa
luminosidade.
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FIGURAS 13-15 - VISTA EM CORTE TRANSVERSAL DO FORMATO DA EPIDERME EM ESPÉCIES DE
BROMELIACEAE. 13. B. BALANSAE, FORTES ONDULAÇÕES DA EPIDERME (AUMENTO 400X). 14. B.
NUTANS, LEVES ONDULAÇÕES DA EPIDERME (AUMENTO 100X). 15. DICKIA. SP. EPIDERME LISA
(AUMENTO 400X)
Fonte: M. Moi
Foi constatado a presença de parênquima aquífero em todas as espécies, com número de
camadas celulares variando de seis à sete como em Bromelia balansae, cinco à seis em
Bilbergia nutans, dois à três camadas em Dyckia. sp. e duas camadas em Tillandsia
geminiflora. A localização do parênquima aquífero também variou dependendo a espécie,
sendo que em Bromelia balansae e Bilbergia nutans esta estrutura encontrava-se presente
somente abaixo da superfície epidérmica da face adaxial (Figura 16) e nas demais espécies
encontrava-se localizado abaixo das duas superfícies epidérmicas (Figura 17).
A presença de tecido parenquimático armazenador de água ou parênquima aquífero,
também foi observado em trabalhos como o de Scatena e Segecin (2005) Pereira (2011),
Souza et al (2005) que ao estudarem espécies de Bromeliaceae constataram a presença desta
estrutura em todos os representantes analisados. Segundo Brighigna et al (1984). Esse tecido
confere certa suculência às folhas e está associado com o balanço hídrico, protegendo o
parênquima clorifiliano contra a desidratação e favorecendo a fotossíntese.
FIGURAS 16 E 17. LOCALIZAÇÃO DO PARÊNQUIMA AQUÍFERO. 16. BILBERGIA. NUTANS
(AUMENTO 100X); 17. TILLANDSIA. GEMINIFLORA (AUMENTO 100X). A SETA INDICA A
LOCALIZAÇÃO DO PARÊNQUIMA AQUÍFERO NAS ESPÉCIES
Fonte: M. Moi
As espécies aqui estudas apresentaram variação na espessura das folhas. Em corte
transversal Bromelia balansae se mostrou bem mais espessa que as demais, o que reflete um
parênquima clorofiliano também em maior quantidade (Figura 18 e 19). Segundo Vailati
(2009) os tecidos clorofilados em espécies rupícolas e terrícolas mostram maior espessamento
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do que em epifíticas o que está de acordo com os dados obtidos no presente estudo, uma vez
que B. balansae, espécies terrícola apresentou folhas mais espessas do que nas espécies
epífitas.
No parênquima clorofiliano de todas as espécies encontram-se canais de aerênquima
compostos por células braciformes, sendo que estes variam no tamanho dos agrupamentos
dependendo a espécie. Em Bromelia balansae os canais de aerênquima possuem uma vasta
extensão vertical, estendendo-se desde abaixo das células da hipoderme mecânica até os
feixes vasculares (Figura 18). Em Bilbergia. nutans e Tillandsia geminiflora os agrupamentos
são bem menores, contando com um pequeno número de células por agrupamento (Figura
19), já em Dyckia sp. praticamente todo o parênquima clorofiliano é composto por este tipo de
células (Figura 20). As projeções celulares (braços) das células braciformes são acentuadas
em Bromelia. balansae (Figura 21) e nas demais espécies as projeções são curtas (Figura 22).
Segundo Krauss (1949) tais canais constituem um longo sistema de ar, que se estende
favorecendo uma conexão mais ou menos contínua entre a atmosfera interna e externa.
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FIGURAS 18-22. VISTA EM CORTE TRANSVERSAL DE CANAIS DE AERÊNQUIMA E ESPESSURA
DA FOLHA EM BROMELIACEAE. 18 E 19. COMPARAÇÃO DO TAMANHO DOS CANAIS DE
AERÊNQUIMA E ESPESSURA DA FOLHA: 18. B. BALANSAE, (AUMENTO 100X); 19. B. NUTANS
(AUMENTO 100X); 20. DICKIA. SP. TAMANHO DOS CANAIS DE AERÊNQUIMA (AUMENTO 100X);
21-22. TAMANHO DAS PROJEÇÕES DAS CÉLULAS BRACIFORMES: 21. B. BALANSAE, (AUMENTO
400X); 22. B. NUTANS (AUMENTO 400X). AS SETAS DAS FIGURAS 18, 19 E 20 INDICAM A
LOCALIZAÇÃO DOS CANAIS DE AERÊNQUIMA, JÁ AS SETAS DAS FIGURAS 21 E 22 INDICAM AS
PROJEÇÕES DAS CÉLULAS BRACIFORMES
Fonte: M. Moi
Os feixes vasculares de todas as espécies aqui estudadas são colaterais (Figura 23), e
estão dispostos em uma única série, sendo que os de maior calibre intercalam-se com os de
menor calibre. Tal característica confere com trabalhos como os de Ayohama & Sajo (2003),
Scatena e Segecin (2005) Pereira, (2011) Souza et al (2005) em estudos com espécies da
família. Segundo Souza et al (2005) a distribuição dos feixes vasculares colaterais em uma
única série é característica comum para as espécies de Bromeliaceae.
Nas espécies aqui analisadas tais feixes encontram-se intercalados com canais de
aerênquima (Figura 24), sendo que os feixes de calibre maior são completamente circundados
por bainhas de fibras fortemente lignificadas, já nos feixes de calibre menor essas fibras
aparecem apenas como calotas adjacentes ao floema e ao xilema. Tal característica também
foi observada por Pereira (2011) em estudo com espécies de Bromeliaceae.
Fl-Floema; Xl- Xilema
FIGURAS 23 e 24. FEIXES VASCULARES DE ESPÉCIES DE BROMELIACEAE. 23. B. BALANSAE,
FORMATO DO FEIXE VASCULAR (AUMENTO 400X). 24. B. BALANSAE, FEIXES VASCULARES
INTERCALADOS COM CANAIS DE AERÊNQUIMA (AUMENTO 100X).
Fonte: M. Moi
Fibras não associadas aos feixes vasculares foram encontradas dispersas no parênquima
aquífero somente em Dyckia sp. (Figura 25) estando ausentes nas demais espécies. Idioblastos
contendo ráfides foram observados nas células do parênquima aquífero e clorofiliano em B.
nutas e T. geminiflora (Figura 26). Nesta última espécie, a presença desta estrutura também
foi observada por Scatena e Segecin (2005) em um estudo envolvendo espécies de Tillandsia.
Além disso, segundo alguns autores, os cristais atuariam na regulação do cálcio, proteção
contra herbivoria e na desintoxicação de ácidos e metais pesados (PRYCHID & RUDALL,
1999; FRANCESCHI & NAKATA, 2005), no entanto essas funções ainda são discutidas.
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Xl
Fl
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25 26
FIGURAS 25 e 26. VISTA TRANSVERSAL DE ESTRUTURAS PRESENTES NO MESOFILO DE
BROMELIACEAE. 25. DICKIA. SP., FEIXES DE FIBRAS (AUMENTO 400X); 26. B. NUTANS,
IDIOBLASTOS COM RÁFIDES (AUMENTO 400X). A SETA DA FIGURA 25, INDICA OS FEIXES DE
FIBRAS, JÁ A SETA DA FIGURA 26 INDICA OS IDIOBLASTOS COM RÁFIDES.
As principais diferenças nas características anatômicas foliares das espécies estudadas
estão dispostas na tabela 1 para facilitar a comparação entre as espécies.
TABELA 1 - PRINCIPAIS CARACTERES ANATÔMICOS FOLIARES DISTINTIVOS ENTRE
BROMELIACEAE
Fonte: M. Moi
SI- Sinuosa; LSI- Levemente Sinuosa; LI- Lisa; CP- Células epidérmicas; LO- Levemente ondulada;
FO- Fortemente ondulada; PA- Parênquima Aquífero; SAD- Superfície Adaxial; DS- Duas
superfícies; PC- Projeções curtas; PL- Projeções longas; +- Presença e -ausência
As análises e comparações das estruturas anatômicas foliares da espécie B. nutans
retirada dos dois ambientes distintos, constatou que esta espécie, mesmo habitando diferentes
substratos não apresentou nenhuma diferença na anatomia foliar. Para isso, sugere-se que a
determinação da maioria dos caracteres anatômicos em Bromeliaceae, estejam mais
relacionados à determinação genética do que a influência do tipo de substrato aos quais as
plantas estão inseridas, embora sabe-se que algumas características sofram essa influência
(VAILATI 2009).
Segundo Metcalfe e Chalk, (1979) a utilização dos caracteres anatômicos como subsídio
para a taxonomia tem sido muito efetiva, permitindo, inclusive o reconhecimento do táxon
quando as estruturas reprodutivas não estão disponíveis. Ideia corroborada pelos resultados
aqui apresentados, visto que se tais caracteres sofressem plasticidade ambiental, não seriam
tradicionalmente utilizados como subsídio à taxonomia em Bromeliaceae assim como em
outras famílias vegetais.
CONCLUSÃO
Para o levantamento de espécies na área em estudos foram registradas quatro espécies
distintas de Bromeliaceae, entre elas, Bromelia balansae, Bilbergia nutans, Tillandsia
geminiflora e Dyckia sp.
Em relação às análises da anatomia foliar, estas indicam diferenças nos caracteres
anatômicos foliares das espécies estudadas, principalmente em estruturas como formato da
parede das células epidérmicas, número de fileiras de estômatos, parênquima aquífero,
ondulação da epiderme e tamanho das projeções das células braciformes, sendo que tais
caracteres poderão servir como subsídio na sua identificação em análises futuras.
Os dados anatômicos foliares dos dois morfotipos de Bilbergia nutans, retirados de dois
substratos distintos (sobre rocha e sobre árvores) não apresentaram nenhuma diferença.
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