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MacroevoluçãoCronologia evolutiva, Extinções em Massa, Princípios e

Padrões Gerais e Tendências Evolutivas

Professor Fabrício R Santosfsantos@icb.ufmg.br

Departamento de Biologia Geral, UFMG2011

Macroevolução ?

Strata

Datação de fósseis (relativa, absoluta)• radioisótopos• taxa de declínio Fossilização

• registro incompleto• organismos (partes

duras/moles)

• hábitat• acesso

Variedade de fósseis Osso de dinossauro em arenito - Dinosaur National Monument (EUA)

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Crânios de Australopithecus e Homo erectus (África) Árvores petrificadas (EUA)

Impressão de folhas Pegadas de Dinossauros

Vale dos dinossaurosSousa (Paraíba)

EUA

Escorpião no âmbar Presas de Mamutes de 23.000 anos de idade (Sibéria, Rússia, 1999)

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Interpretando o registro fóssil

Células foto-sensíveis

Fibrasnervosas

Células foto-sensíveis

Olho em taça

Fibrasnervosas

Cavidade cheia de fluido

Olho em forma de taça

NervoÓptico

Olho simples do tipocâmera pinhole

Camadade células foto-

sensíveis (retina)

NervoÓptico

Tecido transparente protetor(córnea)

Lentes

Córnea

Retina

NervoÓptico

Olho com lentes primitivas

Olho complexo do tipo câmera

Nautilus Caracol marinho Lula

Área de células foto-sensíveis

AbaloneLapa

Macroevolução: Como evoluem os órgãos?

Macroevolução: Como evoluiu a biodiversidade na Terra?

Copyright 2001 by Harcourt, Inc.

Ao redor de 1,7 milhões de espécies estão catalogadas...A maioria destas são insetos. Acredita-se que somos 30 milhões de espécies ao todo. Provavelmente o número de espécies de microrganismos é bem maior do que imaginado.

Cronologia do aparecimento de grupos

Todos os fósseis encontrados apresentam um padrão cronológico consistente com a origem de grupos inferida não apenas pela paleontologia, mas também pela morfologia, fisiologia e genética de táxons atuais.

Divergência evolutiva

Existe um padrão de divergência genética consistente com a história de ancestralidade comum inferida por distintas disciplinas.

A filogenia basal da biodiversidade indica que a vida era simples e unicelular nos primeiros 3 bilhões de anos. O aumento da complexidade é uma tendência passiva, já que a vida só pode ter iniciado como formas celulares/orgânicas muito simples

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Macroevolução e biogeografia

Como a evolução e distribuição atual das espécies se correlaciona com a tectônica de placas?

MacroevoluçãoComo as espécies se diversificaram nos Continentes?Como as espécies se diversificaram nos Continentes?

Por exemplo, o istmo da América

Central se formou há ~3-4 m.a.

entre Américas do Norte e do

Sul, funcionando como uma

ponte de terra: esta foi uma rota

de dispersão de muitas espécies

de ambos continentes chamado

de “O grande intercâmbio

americano” (G.A.I.)

Questões macroevolutivas

1. O que eram e como surgiram as primeiras formas de vida?

2. Como e quando surgiram os eucariotos?

3. Como surgiu a multicelularidade e quais vantagens adaptativas estão associadas a isto?

Eras e Períodos

• Pré-Cambriano 3,8 b.a.a. a 544 m.a.a.– Hadeano|Arqueano|Proterozóico|Vendiano

• Era Paleozóica 544 a 245 m.a.a.– Cambriano|Ordoviciano|Siluriano

Devoniano|Carbonífero|Permiano

• Era Mesozóica 245 a 66 m.a.a.– Triássico|Jurássico|Cretáceo

• Era Cenozóica 66 m.a.a. até hoje– Terciário |Quaternário

Cronologia evolutiva

Os primeiros 3 bilhões de vida na Terra possuem um registro fóssil precário, já que organismos multicelulares, com estruturas maiores fossilizáveis, apenas começaram a surgir ao redor de 800 milhões de anos atrás (m.a.a.)

Pré-Cambriano(4.500 a 544 m.a.a.)

Vendiana

Cianobactérias

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Estromatólitos (colônias de cianobactérias que

depositam calcário) estão entre as primeiras formas de vida reconhecidas no registro

fóssil. Os registros mais antigos datam de em torno de 3,5 bilhões de anos atrás

(b.a.a.) na Austrália

A partir de 2 b.a.a. O O2

aumentou na atmosfera pela atividade fotossintetizante

destas cianobactérias.

CianobactériasCianobactérias de Bitter Springs

(Austrália) de ~850 milhões de anos.

Forma

chroococcaleana

Forma filamentosa

Palaeolyngbya

Fóssil - Austrália Atual - RJ

Estromatólitos

Os estromatólitos (e as cianobactérias) foram as primeiras formas de vida?

Certamente que não! Mas foram as primeiras a deixar restos fossilizados.

Estromatólitos atuais

As primeiras formas de vida evoluíram em um meio redutor, sem oxigênio.Estas formas de vida seriam autotróficasou heterotróficas?Os primeiros fósseis indicam estruturas muito semelhantes a estromatólitos atuais, que são autotróficos.Os organismos fotossintetizantes modificaram o meio liberando oxigênio que forma o ambiente aeróbico atual.

Evolução atmosférica da Terra

Domínios e Reinos Os três domínios da vida

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Origem dos Eucariotos

Associações coevolutivasprovavelmente originaram as células eucarióticas.

Endossimbiose (cloroplastos)

Nos primeiros 3 bilhões de anos, eventos de transferência horizontal eram comuns, podendo envolver organismos dos 3 domínios.

2 hipóteses

Ori

gem

do

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cari

oto

s

Primeiras formas de vida multicelular

• As primeiras algas multicelulares aparecem há 800 m.a. quando a atmosfera já era oxidante (rica em O2)

• Explosão Cambriana (~580 e 500 m.a.a.). Apareceram três faunas multicelulares completamente distintas: Ediacara(Vendiana), Tommotiana e a de Burgess Shale.

• Últimos 500 m.a. : enorme diversidade de espécies, mas quase nenhum Filo* novo (o número de Filos diminuiu).

*um Filo em Metazoários corresponde a um plano corporal diferenciado.

Organismos Multicelulares

A. Vantagens da multicelularidade

B. Desafios da multicelularidade

C. Os primeiros organismos multicelulares:

1. Plantas — algas marinhas “primitivas”

2. Animais — invertebrados marinhos

ColôniasMulticelularidade

• Todas células são idênticas, sem diferenciação

funcional;

• Há uma relação de cooperação entre células;

• Aglomerados globosos e filamentos são tipos

de colônias com alguma diferenciação;

• Talvez favoreça “flutuação” e outras funções;

• Ex: Volvox e várias outras.

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Flutuação é possível com formas coloniais

MulticelularidadeColônias

MulticelularidadeColônias

Corpos complexos

Multicelularidade

•Permite corpos maiores e ocupação de diversos nichos;

•Divisão de funções acompanhada da diferenciação de células, tecidos, órgãos;

•Requer desenvolvimento mais complexo;

•Apareceu várias vezes:

• Algas marinhas – 3 linhagens, uma deu origem às plantas;

• Fungos;

• Animais.Vendiana650 m.a.a.

Tomotiana530 m.a.a.

Burgess530 m.a.a.

em Metazoários

Pré-Cambriano Cambriano

Multicelularidade

Fauna Vendiana ou Ediacara

Filos extintos? Cnidários? Vermes rastejando na lama?

650 a 544 milhões de anos atrás (Pré-Cambriano) – Sibéria, Austrália

Fauna Tommotiana

Animais com pequenas conchas (1 - 5 mm)

530 a 527 milhões de anos atrás (Tommotiano/Cambriano) – Sibéria

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Fauna do Burgess Shale530 milhões de anos atrás (Cambriano) – Canadá

A Explosão de Vida do CAMBRIANOEnorme diversificação que se deu no início do Cambriano (entre 580 e 500 m.a.a.)

Este período é marcado pelo aparecimento dos Filos animais modernos com

estruturas fossilizáveis.

Por exemplo: Artrópodes, Braquiópodes, Moluscos,

Esponjas, Equinodermos e os primeiros Cordados

Muitos planos corporais (Filos) surgiram durante a Explosão

Cambriana, mas muito poucos após este evento, sugerindo que

esta talvez tenha sido um fenômeno único.

Ori

gem

do

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O Folheto Burgess

(Burgess Shale)

Canadá

Fósseis do Burgess ShaleFósseis do Burgess Shale

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Fauna do Burgess Shale Hallucigenia Marrella

Onicóforo

Artrópode

Canadapsis

Crustáceo

Pikaia

Primeiro fóssil do Filo Chordata

Opabinia

Filo desconhecido

Wiwaxia

Filo desconhecido

Anomalocaris

Filo desconhecido

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Era Paleozóica (544 a 245 m.a.a.)

Ordoviciano

Era Paleozóica (544 a 245 m.a.a.)

Siluriano e Devoniano

Carbonífero e PermianoMetazoários terrestres

Era Mesozóica(245 a 65 m.a.a.)

Triássico (245 a 208 m.a.a.)

Jurássico (208 a 146 m.a.a.)

Cretáceo (146 a 65 m.a.a.)

140 m.a.a.Angiospermas

Era Cenozóica(65 m.a.a. até hoje)

Terciário (65 a 1,8 m.a.)

Paleoceno (65 a 54 m.a.a.)

Eoceno (54 a 38 m.a.a.)

Oligoceno (38 a 23 m.a.a.)

Mioceno (23 a 5 m.a.a.)

Plioceno (5 a 1,8 m.a.a.)

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Era Cenozóica

Quaternário (1,8 m.a.a. até hoje)

Pleistoceno (1,8 m.a.a. a 11.000 a.a.)

Holoceno (11.000 a.a. até hoje)

Extinção

• EXTINÇÃO E TAXA DE EVOLUÇÃO

– É estimado que muito mais do que 99% de todas as

espécies que já habitaram a Terra estão agora extintas, a

maioria há milhões de anos.

– Causas de extinção?

– Extinções em Massa – 5 grandes extinções

– Atualmente: natureza antrópica – a 6a grande extinção

Classes de Extinção

Extinção Global

Extinção LocalExtinção Ecológica

Classes de Extinção

Extinção na Natureza

Extinção Comercial

– A taxa de extinção tem sido relativamente

constante desde o Cambriano com exceção de 5

eventos de extinção em massa.

– Durante cada um destes eventos, distintos grupos

de organismos desapareceram repentinamente

no registro fóssil.

Extinções em Massa Geocronologia e mega-extinções

Extinções em massa marcam o fim da maioria dos períodos geológicos

Tempo (milhões de anos atrás)500 400 300 200 100 0

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60

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1. 440 m.a.a. ORDOVICIANO 4. 200 m.a.a. TRIÁSSICO 2. 360 m.a.a. DEVONIANO 5. 65 m.a.a. CRETÁCEO3. 250 m.a.a. PERMIANO 6. Hoje ? HOLOCENO

Extinções em Massa

Extinções em Massa

As mais drásticas mega-extinções podem incluir a possível extinção em massa do final do Pré-Cambriano –devido aos níveis aeróbicos (O2) como os de hoje e fenômenos de resfriamento global (snowballearth).

• Ordoviciano (440 m.a.a.) -- 50% das famílias de metazoários foram extintas.– Glaciação, diminuição do nível do mar.

– 25 milhões de anos para recuperação.

500 300400 200 100 hoje

Extinções em Massa

Extinções em Massa

• Devoniano (360 m.a.a.) -- 30% das famílias de metazoários foram extintas– Glaciação, meteoritos?

– 30 milhões de anos para recuperação

500 300400 200 100 hoje

Extinções em Massa

500 300400 200 100 hoje

• Permiano (250 m.a.a.) -- 50% das famílias de metazoários, incluindo 95% das espécies marinhas, foram extintas.- Glaciação, tectônica de placas

Erupções vulcânicas

100 milhões de anos para recuperação

(combinada com Triássico)

• Triássico (200 m.a.a.) –35% das famílias de metazoários foram extintas.

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• Cretáceo (65 m.a.a.) -- 60% das espécies animais se extinguiram.– Impacto de Meteorito, erupções vulcânicas.

– 20 milhões de anos para recuperação.

Extinções em Massa

500 300400 200 100 hoje

Extinção dos dinossauros

A mais famosa e controversa extinção ocorreu há 65 m.a. no final do Cretáceo.

- Resultou na extinção dos Dinossauros e metade de todas as espécies de

plantas e animais.

Impacto do Asteróide na Península de Yucatán no final do Cretáceo

Em 2010, chegou-se a um consenso entre cientistas que esta é a única explicação plausível até o momento para a extinção no final do Cretáceo.

Dinossauros extintos???

Archaeopteryx

Evolução das aves

Dinossauro de quatro asas

Possível evolução das penas

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Archaeopteryx é considerada a primeira ave: 150 m.a.a.

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Vários dinossauros com penas foramdescobertos, mas todos encontrados com penas típicas eram mais recentes que o Archaeopteryx, a ave mais antiga já encontrada.

Deinonychus

Uma reconstrução de um dinossauro Theropode emplumado chamado Anchiornis huxleyi, descoberto no nordeste da China em 2009.Este fóssil mais antigo que o Archaeopteryx indica a existência de penas típicas nos dinossauros, antes das aves.

• Extinções do Pleistoceno (12.000 anos atrás) Extinção da Megafauna

– América do Norte: 73% dos grandes mamíferos (mamutes, tigres dentes de sabre)

– América do Sul: 80% dos grandes mamíferos e aves.

– Austrália: 80% das espécies da Megafauna.

– Nova Zelândia: 100% de perda da Megafauna.

– Hipótese da caça pelos humanos no final do Pleistoceno + mudanças climáticas.

Extinções recentes Extinção da Megafauna

Holoceno

A taxa com que as espécies estão se extinguindo é muitomaior que a taxa com que novas espécies se originam.Alguns cálculos sugerem que a taxa de extinção está entre1000 a 10.000 x mais rápida que 500 anos atrás.

Principais causas apontadas são todas de natureza antrópica,intensificadas pela superpopulação humana mundial, hojeacima de 6,7 bilhões de pessoas (mais de 30 x maior doque seria considerado em teoria, ecologicamentesustentável).

Extinção em Massa Atual? A sexta Megaextinção

Causa mais provável: antropismo

Declínios registrados desde 1970 nas populações e espécies de vertebrados terrestres, marinhos e de água-doce (UNEP – CDB).

Este declínio estimado é significativamente maior do que nas outras megaextinções, como a do Cretáceo, associada à extinção dos dinossauros.

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Macroevolução

Princípios e padrões recorrentes:

gradualismo, estase, especiação e tendências

Evolução é frequentemente gradual

Mudança na forma está geralmente associada a uma mudança na função Estase e evolução rápida são comuns

Briozoários

Muitos clados apresentam radiação evolutiva

Outros Carduelinos

Abelheiros do Hawai

Tendências evolutivas

Acaso Tendência

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Tendências evolutivas (1)

• No registro fóssil aparecem algumas tendências (em direção ao tamanho maior, especialização, complexidade etc.);

• Uma tendência não significa que a evolução seja orientada a uma meta;

• Nenhum direcionamento intrínseco a um estado específico de caráter é indicado por uma tendência evolutiva.

• A Seleção Natural contínua está associada com a maior parte das tendências observadas.

Evolução da cabeça de machos de Zygothrica (Drosophilidae).

Tendências evolutivas são evidentes

Tendências Evolutivas

• Regra de Cope

– Tamanho corporal aumenta durante a evolução de alguns grupos animais.

– Limitações estruturais no tamanho.

• Adaptações especializadas limitam a evolução

– Elefantes

– Sirênios (peixes-bois)

Tendências Evolutivas

• Baleias

– Origem terrestre

• ~50 M anos atrás

• Pequenos mamíferos (2 m) com patas.

– Adaptação marinha

• 40 M anos atrás

• Perderam os membros posteriores

• Sem ossos pélvicos

• Até 20 m

Evolução dos equinosTendências evolutivas na evolução dos equinos

Uma tendência ativa é observada em direção ao aumento de tamanho, diminuição do número de dedos, e dentes maiores e adaptados ao pastoreio. Equus é atualmente o único gênero existente de uma árvore evolutiva muito mais complexa.

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Estas reconstruções estendem de 55 m.a.a. (A) a 35 m.a.a. (D). A causa da tendência de aumento dos cornos não é óbvia. Pode ser um subproduto da seleção para aumento do tamanho corporal, e/ou talvez seja resultada da seleção direta relacionadas aos cornos: indivíduos com grandes cornos poderiam ter uma vantagem na disputa pelas fêmeas.

Tinanotherios Tendências evolutivas (2)

• Seleção de Espécies (equilíbrio pontuado)

– Espécies ou grupos que persistem por mais tempo e que geram o maior número de novas espécies determinam (relativamente) a direção das principais tendências evolutivas;

– Especiação diferencial pode exercer um papel na macroevolução similar ao papel da reprodução diferencial (seleção natural) na microevolução.

Tendências evolutivas (3)

• Uma tendência pode cessar ou ser revertida sob condições ambientais oscilantes.

–Durante o Mesozóico, os grandes répteis eram aparentemente favorecidos, mas no fim desta era, espécies menores prevaleceram.

Tendência à encefalização

• Algumas tendências evolutivas não são tão consistentes entre diferentes linhagens. Por exemplo, muitas linhagens animais independentes (marcadas acima) sofreram a encefalização, que envolve a concentração de neurônios no cérebro em uma extremidade do animal, onde também se concentram órgãos sensoriais. Artrópodes, nematódeos, platelmintos e cordados sofreram uma crescente encefalização, mas muitos outros grupos não apresentaram esta mesma tendência.

Existem tendências globais?

• Versatilidade evolutiva?

• Adaptatividade?

• Complexidade?

Ao que tudo indica, algumas tendências são registradas, mas não podem ser consideradas globais ou observadas ao longo de toda a evolução ou em todos os táxons.

Por exemplo: não parece ter havido um aumento em complexidade da vida na Terra nos últimos 300 milhões de anos. . . e atualmente, há inúmeras espécies unicelulares e multicelulares com planos corporais simples.

Entretanto, a grande biomassa terrestre é ainda unicelular.