maja j. lazarević · insekata. parazitoidi ove familije uglavnom imaju vrlo sužen spektar...
TRANSCRIPT
UNIVERZITET U NIŠU
PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET NIŠ
DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU
Maja J. Lazarević
Da li nervatura i oblik krila u Lysiphlebus „fabarum” grupi vrsta
(Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) može biti validna za
identifikaciju na specijskom nivou?
MASTER RAD
Niš, 2014.
UNIVERZITET U NIŠU
PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET NIŠ
DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU
Da li nervatura i oblik krila u Lysiphlebus „fabarum” grupi vrsta
(Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) može biti validna za
identifikaciju na specijskom nivou?
MASTER RAD
Kandidat Mentor
Maja J. Lazarević Dr Vladimir Žikić
Br. indeksa 73
Niš,
Oktobar, 2014.
UNIVERSITY OF NIŠ
FACULTY OF SCIENCES AND MATHEMATICS
DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY
Does geometric morfometrics of the wings venation in Lysiphlebus
„fabarum” group of species (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae)
could be used for the identification to the species level
Master thesis
Candidate Mentor
Maja Lazarević dr Vladimir Žikić
Student’s Reg. No. 73
Niš,
October, 2014.
Zahvalnica
Najsrdačnije se zahvaljujam svom mentoru dr Vladimiru Žikiću na
ukazanoj pomoći i strpljenju pri izradi ovog master rada.
Takođe zahvaljujem i asistentima Marijani Ilić Milošević i Saši
Stankoviću, na pomoći pri obradi podataka u različitim softverskim
programima.
Najveću zahvalnost dugujem svojim roditeljima koji su mi sve ovo
omogućili i sestri koja je moja najveća podrška i kritika.
Hvala.
Biografija
Maja Lazarević je rođena 29. aprila 1991. godine u Nišu. Osnovnu
školu „Učitelj Tasa” završava 2005. godine. Iste godine upisuje
gimnaziju „Bora Stanković” u Nišu, prirodno-matematički smer.
Gimnaziju završava 2009. godine i upisuje Osnovne akademske studije
na Prirodno-matematičkom fakultetu Univerzieta u Nišu, Departman za
Biologiju i ekologiju. Osnovne akademske studije završava 2012. godine
sa prosekom 9,13. Iste godine upisuje Master akademske studije, smer
Biologija, koje završava 2014. godine sa prosečnom ocenom 10.
Sažetak
U ovom radu analizirana je varijabilnost u krilnoj nervaturi četiri vrste
roda Lysiphlebus koji pripadaju „fabarum” grupi, tj. vrstama sa dugačkim
metakarpusom. Istraživanje je sprovedeno na uzorku od 221 jedinki. Za
ovu analizu su upotrebljena desna prednja krila ženki sledećih vrsta:
Lysiphlebus fabarum, L. cardui, L. confusus i L. hirticornis. Za ovo
istraživanje korišćena je metoda geometrijske morfometrije, kao
najpogodnija za detekciju malih razlika u variranju morfoloških
karaktera. Uočeno je da se pomenuta metoda može koristiti za
identifikaciju vrsta, u ovom slučaju razdvajanja L. cardui i L. hirticornis,
dok se vrste L. fabarum i L. confusus, grupišu blizu jedna drugoj.
Ključne reči: parazitske ose, Lysiphlebus „fabarum” grupa, geometrijska
morfometrija, nervatura krila
Abstract
The aim of the study was to analyze the variability in wings venation
of four species belonging to the Lysiphlebus "fabarum" group, ie. species
with long metacarpus. The study was conducted on a sample of 221
individuals. For this analysis, it was used the right forewing females
following species: Lysiphlebus fabarum, L. cardui, L. confusus and L.
hirticornis. For this study, it was used a method of geometric
morphometrics to detect some small variations among selected
homologous morphologic characters. It is noted that the said method can
be used for the identification of species, especially in case of separation
of two species, L. cardui and L. hirticornis.
Key words: parasitic wasps, Lysiphlebus “fabarum” group, geometric
morphometrics, wing venation
Sadržaj
1. UVOD ..............................................................................................1
1.1. OPŠTE ODLIKE FAMILIJE BRACONIDAE .........................................1 1.2. OPŠTE ODLIKE POTFAMILIJE APHIDIINAE ......................................1 1.3. OPŠTE ODLIKE RODA LYSIPHLEBUS FOERSTER...............................2 1.4. SISTEMATIKA RODA LYSIPHLEBUS FOERSTER ................................4 1.5. BIOLOGIJA VRSTA RODA LYSIPHLEBUS I POTENCIJALNI EKONOMSKI
ZNAČAJ .................................................................................................6 1.6. DOSADAŠNJA ISTRAŽIVANJA ........................................................7 1.7. CILJEVI ISTRAŽIVANJA .................................................................8
2. MATERIJAL I METODE..............................................................9
2.1. SAKUPLJANJE MATERIJALA ..........................................................9 2.2. DISEKCIJA KRILA .......................................................................11 2.3. GEOMETRIJSKA MORFOMETRIJA .................................................12
3. REZULTATI I DISKUSIJA.........................................................15
3.1. ANALIZA VARIJABILNOSTI KRILNE NERVATURE ..........................16 3.2. RAZLIKE U VELIČINI I OBLIKU KRILA ..........................................17
4. ZAKLJUČAK ...............................................................................23
5. LITERATURA..............................................................................24
6. INTERNET CITATI.....................................................................29
1
1. UVOD
1.1. Opšte odlike familije Braconidae
Familija Braconidae (ose najeznice) pripada nadfamiliji Ichneumonoidea, sekciji
Parasitica, podredu Apocrita i redu Hymenoptera, odnosno opnokrilcima (Marsh,
1979; Wharton et al, 1997). Na osnovu dosadašnjih istraživanja (van Achterberg,
1984; Marsh, 1979; Shaw & Huddleston, 1991; Wharton et al. 1997) smatra se da
familija Braconidae obuhvata 15 000 vrsta. Broj potfamilija varira od autora do
autora. Npr. Sharkey (1993) izdvaja 29, dok Quicke & van Achterberg (1990) opisuju
čak 45 potfamilija. U Evropi je registrovano 6000 vrsta osa najeznica, svrstanih u 400
rodova i 40 potfamilija (Wharton et al, 1997; van Achterberg, 2004).
Najveći broj vrsta familije Braconidae parazitira larveni stadijum različitih vrsta
insekata. Parazitoidi ove familije uglavnom imaju vrlo sužen spektar domaćina (Starý,
1988a). Prema načinu parazitiranja ose najeznice se dele na idiobionte i koinobionte.
Razlika među njima jeste u mestu na kome ženka polaže jaja: kod idiobionata, jaje se
polaže na telo domaćina – ektoparazitoidi, dok kod koinobionata u telo domaćina –
endoparazitoidi (Žikić, 2008).
1.2. Opšte odlike potfamilije Aphidiinae
Ose potfamilije Aphidiinae predstavljaju najsitnije predstavnike familije
Braconidae, sa svega nekoliko milimetara veličine tela (Žikić, 2008). Van
Archterberg (2004) je klasifikovao 200 evropskih vrsta afidiina u 40 rodova.
Svi predstavnici afidiina su solitarni koinobiontski parazitoidi vaši familije
Aphididae. Uglavnom polažu jaja u II i III larveni stupanj (Shaw & Huddleston,
1991).
Životni vek afidina je nekoliko nedelja, ali se često može uočiti produkcija većeg
broja generacija u toku jedne sezone, a postoje i one koje hiberniraju u mumiji i izleću
u proleće (Žikić, 2008).
Definisano je pet tipova specifičnosti afidiina prema domaćinu: ograničenost na
jednu vrstu domaćina, ograničenost na dve ili više vrsta u okviru jednog roda
2
domaćina, ograničenost na dva ili više rodova iste potfamilije, ograničenost na dva ili
više rodova dve ili više potfamilija iste familije i ograničenost na više rodova dve ili
više potfamilija (Starý, 1988).
U entomofauni Srbije zabeleženi su sledeći rodovi: Aclitus Foerster, Adialytus
Foerster, Aphidius Nees, Areopraon Mackauer, Binodoxys Mackauer, Diaeretellus
Starý, Dyscritulus Hincks, Ephedrus Haliday, Euaphidius Mackauer, Falciconus
Mackauer, Harkeria Cameron, Lipolexis Foerster, Lysiphlebus Foerster, Monoctonus
Haliday, Paralipsis Foerster, Praon Haliday, Pauesia Quilis Perez, Toxares Haliday,
Trioxys Haliday (Žikić et al., 2012).
1.3. Opšte odlike roda Lysiphlebus Foerster
Rod Lysiphlebus obuhvata vrlo sitne solitarne endoparazitske ose. Parazitiraju
sitnije domaćine, pre svega iz rodova Aphis, Dysaphis, Myzus i Brachycaudus. Žikić
et al. (2012) su zabeležili da u Srbiji 11 vrsta roda Lysiphlebus parazititra 64 vrsta
apfidnih domaćina.
Rod Lysiphlebus se od ostalih rodova potfamilije Aphidiinae razlikuje u nervaturi
krila, karateristikama glave, propodeuma (potpuno glatka površina), kao i građi
ženskog genitalnog aparata (Starý & Schlinger, 1967).
Na glavi se nalazi par krupnih složenih očiju, kao i tri ocele. Broj članaka u anteni
je od 8 kod L. balcanicus do 14 kod L. testaceipes. Mužjaci po pravilu imaju veći broj
članaka od ženki (Žikić, 2008).
Na mezonotumu i metanotumu se nalazi po jedan par krila. Nervatura prednjih
krila je prilično redukovana i mogu se razlikovati tri relativno razvijena nerva, iako iz
osnove krila polaze četiri. Kostalni i subkostalni nerv međusobno srastaju i obrazuju
pterostigmu, koja se nastavlja u metakarpus. Ne postoji jasna granica između
pterostigme i metakarpusa, pa je teško reći gde počinje metakarpus. Na krilu se
uočavaju i radijalni, medijalni i analni nerv (Žikić, 2008). Zapaženo je da glavne
razlike među vrstama postoje u dužini nerava, pre svega metakarpusa, ali i da se na
obodu krila mogu javiti duge dlačice, kao kod L. testaceipes i L. confusus ili su one
odsutne. Mužjaci svih vrsta imaju dugačke čekinje na distalnom delu krila i često nisu
pogodni da se na osnovu njih identifikuju srodne vrste.
3
Slika 1. Prikaz krila L. fabarum: ps – pterostigma, mc – metakarpus, r – radijalni nerv, rc –
medijalni, a – analni nerv, pc – proksimalni deo krila, dc – distalni deo krila (Sharkey & Wharton,
1997).
Na metanotum se nastavlja petiolus koji povezuje metanotum sa abdomenom. Na
abdomenu se nalazi kod ženki legalica (ovopositor), koja vodi poreklo od VIII i IX
metazomalnog segmenta (Marlat, 1891; Snodgras, 1925, 1931, 1933). Građa
genitalnog aparata, pre svega ženki, služi pri identifikaciji vrsta, kada ostale
morfološke osobine ne pokazuju velike razlike.
4
1.4. Sistematika roda Lysiphlebus Foerster
U okviru ovog roda do sada je opisano oko 20 vrsta (Starý, 1961a, b, Starý et al.,
2010).
Lysiphlebus Foerster:
L. alpinus Starý, 1971
L. balcanicus Starý, 1998
L. cardui (Marshall, 1896)
L. confusus Tremblay & Eady, 1978
L. desertorum Starý, 1965
L. dissolutus (Nees, 1811)
L. distinctus Mackauer, 1960
L. fabarum (Marshall, 1876)
L. flavidus Gahan, 1911
L. fritzmuelleri Mackauer, 1960
L. hirticornis Mackauer, 1960
L. hirtus Starý, 1985
L. hispanus Starý, 1973
L. knowltoni (Smith, 1944)
L. koraiensis Starý, 2002
L. marismortui Mescheloff & Rosen, 1988
L. melandriicola Starý, 1961
L. meridionalis Ashmead, 1894
L. orinetalis Stary & Rakhshani, 2010
L. safavi Starý, 1985
L. shaanxiensis Chou & Xiang, 1982
L. testaceipes (Cresson, 1880)
L. ussuriensis Kiriac, 1979
L. utahensis (Smith, 1944)
(http://www.gbif.org/species/1260914).
5
U okviru roda Lysiphlebus na osnovu morfoloških razlika nervature krila klasifikovane su
dve grupe, odnosno dva morfotipa: „fabarum” i „testaceipes”. Prva grupa se odlikuje dugačkim
metakarpusom, dok je kod „testaceipes” morfotipa on kratak. „Fabarum” grupi pripadaju
sledeće vrste: L. fabarum, L. confusus, L. cardui, L. hirticornis, L. melandricola, dok se u
„testaceipes” grupu klasifikuju L. testaceipes, L. orientalis, L. balcanicus (Žikić, 2014, usmeno
saopštenje).
Slika 2. Razlika u nervaturi krila; a) „fabarum” grupa, b) „testaceipes” grupa.
Slika 3. Uporedni pregled nervature krila četiri člana „fabarum” grupe: a) L. hirticornis, b) L. cardui, c) L.
confusus, d) L. fabarum.
6
1.5. Biologija vrsta roda Lysiphlebus i potencijalni ekonomski značaj
Kao pripadnik potfamilije Aphidiinae, rod Lysiphlebus je koinobiontski parazitoid biljnih
vaši različitih rodova familije Aphididae. L. fabarum kao najabudantnija vrsta parazitira sledeće
biljne vaši Aphis fabae Scopoli, Aphis craccivora Koch i mnoge druge vrste biljnih vaši koje
napaduju agrokulture (Rakhshani et al., 2013).
Kao i ostale vrste potfamilije Afidiinae, životni ciklus vrsta započinje polaganjem jaja u
domaćina. U domaćinu se parazitirana larva hrani tkivom domaćina koji će na kraju uginuti
(Askew, 1971). Adulti su slobodnoživeće jedinke, koje imaju vrlo kratak životni vek. Zadatak
odraslih letećih jedinki jeste parenje i pronalaženje pogodnog domaćina za polaganje jaja (Žikić,
2008) (slika 4).
Slika 4. Životni ciklus L. testaceipes (http://www.entomology.wisc.edu/mbcn/kyf209.html)
Identifikacija jedinki u okviru „fabarum” grupe je neophodna kako bi se jedinke mogle
adekvatno koristiti u biološkoj kontroli štetnih vaši (Starý et al., 2002).
7
1.6. Dosadašnja istraživanja
Vrste roda Lysiphlebus su dosta proučavane (Barohei et al., 2011; Stary, 1961a, b, 1971,
1975, Stary & Juchnevič, 1978; Stary et al., 2010; Rakhshani et al., 2013, Rahimi Kaldeh et al.,
2012, Sandrock et al., 2007).
Najčešće proučavana vrsta jeste L. fabarum. Rakhshani et al., 2013 su proučavali tritrofičke
asocijacije vrste L. fabarum i došli do sledećih rezultalta: ova vrsta parazitira 47 afidnih
domaćina, koji žive na preko 99 vrsta biljaka. Najčešće parazitirane biljne vaši su vrste Aphis
craccivora i Aphis fabae.
Molekularne analize u cilju identifikacije vrste L. fabarum vršili su Sandrock et al., 2007 i
Rahimi Kaldeh et al., 2013. Sandrock et al. (2007) su na osnovu 11 polimorfnih mikrosatelitnih
fragmenata vršili razdvajanje, pri čemu je ova metoda pokazala ograničenost na razdvajanje
blisko srodnih vrsta, dok vrste koje nisu blisko srodne nije moguće razdvajati ovom metodom.
Rahimi Kaldeh et al., 2013 su PCR metodom vrsili identifikaciju i detekciju vrsta roda
Lysiphlebus. Ovom metodom moguće je razlikovati parazitirane nimfe vaši u roku od 12 sati
nakon ovopozicije, a odgovarajućim prajmera kasnije se može odrediti i kojoj vrsti parazitoid
pripada.
Sandrock et al. (2011) su na osnovu molekularne analize L. fabarum grupe stigli do zaključka
da ova grupa predstavlja mladu grupu u kojoj nije došlo do kompletne izolacije reproduktivnih
tipova. Barohei et al. (2011) su analizirali geometrijsku morfometriju krila vrste L. fabarum u pet
različith biotopa i došli do zaključka da se u okviru različitih biotopa razlikuju morfološki
karakteri. Žikić et al. (2012) su ispitivali tritrofičke asocijacije vrsta potfamilije Aphidiinae na
prostoru Srbije i Crne Gore i utvrdili 132 trofičke asocijacije u kojima je učestvovalo 794 biljka,
a vrste roda Lysiphlebus su ostvarile najveći broj trofičkih asocijacija, pre svega vrsta L. fabarum
koja ima 99 asocijacija.
Proveravajući da li postoje razlike u veličini i obliku krila između seksualnih i aseksualnih
populacija jedinki „fabarum” grupe, Žikić et al. (2014) su koristeći metodu geometrijske
morfometrije došli do zaključka da postoji veza između oblika krila i reproduktivne strategije.
8
1.7. Ciljevi istraživanja
Kako su vrste roda Lysiphlebus naši značajni saveznici u borbi protiv vrlo čestih vrsta biljnih
vaši, kao što su Aphis fabae, A. craccivora, Myzus persicae i druge, neophodno je tačno utvrditi
o kojoj vrsti parazitoida je reč kada ga treba upotrebiti. Pošto je metoda geometrijske
morfometrije vrlo osetljiva na male promene u obliku homologih morfoloških struktura koje se
upoređuju, u ovoj studiji ćemo probati da je primenimo za analizu prednjih krila odabranih vrsta
roda Lysiphlebus, prikupljenih sa različitih domaćina na različitim biljkama. Odnosno, ovom
prilikom ćemo utvrditi da li i koliko se ova metoda može primeniti na razdvajanje četiri
morfološki vrlo slične vrste.
9
2. Materijal i metode
2.1. Sakupljanje materijala
Materijal je sakupljan odsecanjem delova biljka koje su zaražene biljnim vašima. Odsečeni
delovi sa biljnim vašima stavljani su u plastične čaše (zapremine 0,5 l), koje su prekrivane
mrežastom tkaninom, kako bi se obezbedila cirkulacija vazduha. Jedan deo biljnih vaši je
sakupljan i stavljan u eppendorf epruvete sa 96% etil alkoholom radi identifikacije istih. Radi
kasnije determinacije, uzorkovane biljke su presovane i fotografisane i poslate ekspertima za
sistematiku biljaka. Prilikom sakupljanja beležene su sledeće informacije: širi lokalitet, uži
lokalitet, datum sakupljanja, biljka hraniteljka i legator. Uzorci su obeležavani grafitnom
olovkom na papiru. Sakupljeni materijal je čuvan 4-6 nedelja u laboratorijskim uslovima:
fotoperiodizam (16 sati dan, 8 sati noć), temperatura od 22,5 °C i vlažnost vazduha 60-70%.
Nakon 4-6 nedelja uzorci su pregledavani. Tamo gde su se pojavili parazitoidi, isti su
pomoću navlažene četkice prebacivani u flakone sa 96% etil alkoholom, pri čemu je stavljana i
odgovarajuća etiketa. Determinacija parazitskih osa je vršena pomoću odgovarajućih ključeva za
determinaciju (van Achterberg, 1990, 1993, Kavallieratos et al., 2008, 2010, Tomanović et al.,
2006, 2009). U Microsoft Office – Excel programu sortirani su podaci o sakupljenom materijalu.
10
Slika 6. Ambalaža za uzorkovanje: plastične čaše pokrivene najlon čarapom sa uzorkom biljke zaražene biljnim
vašima.
Materijal korišćen za sakupljanje i obradu materijala:
• plastične čaše,
• eppendorf epruvete,
• flakoni,
• entomološka pinceta,
• makaze za odsecanje delova biljaka,
• tkanine za zatvaranje čaša,
• gumice,
• grafitne olovke,
• papir,
• 96% etil alkohol,
• binokularna lupa,
• ključevi za determinaciju.
11
2.2. Disekcija krila
Iz sakupljenog materijala izdvajane su ženke. Jedinke su iz 96% etil alkohola prebacivane u
plastične kadice sa vodom kako bi se krila rehidratisala i ispravila ukoliko su bila izgužvana. Pre
početka disekcije, na predmetno staklo je pomoću entomološke igle postavljena mala kap
Berlese-ovog medijuma kako bi se krila zalepila za podlogu. Pod binokularnom lupom Celestron
pri uvećanju do 45x obavljana je disekcija prednjeg desnog krila. Nakon disekcije, krila su
prebacivana na predmetnu pločicu i orijentisana tako da sva budu u istom smeru. Nakon
nameštanja krila u pravilan položaj, preparati su pokrivani dodatnim nakapavanjem Berlese-ovog
rastvora.
Materijal za disekciju:
• Plastične kadice,
• Fine entomološke pincete,
• igle za disekciju,
• predmetna stakla za lepljenje krila,
• pokrovna stakla,
• destilovana voda za rehidrataciju krila,
• Berlese-ov medijum za lepljenje krila za predmetno staklo.
12
2.3. Geometrijska morfometrija
Morfometrija predstavlja kvantitativno merenje i analizu morfoloških parametara. Ove
veličine su tradicionalno bile merene odgovarajućim mernim instrumentima, ali se od pre
desetak godina koristi metoda geometrijske morfometrije. Geometrijska morfometrija jeste
metoda u kojoj se merenje i analiza kvantitativnih parametara vrše pomoću odgovarajućih
geometrijskih koordinata. Ova metoda nam pruža kvantifikaciju i vizuelizaciju variranja u obliku
bilo koje morfološke strukture, bila ona 2D ili u novije vreme 3D. U ovom radu geometrijska
morfometrija je primenjena na osnovu konstelacije homologih tačaka jasno utvrđenih na svakoj
analiziranoj krilnoj ploči, izračunavanjem i upoređivanjem variranja srednje vrednosti za
konstelacije preko CS=centroid size. Desna krila ženki su fotografisana pod mikroskopom Leica
DM 2500 digitalnom kamerom Leica DFC 490 na Departmanu za biologiju i ekologiju,
Prirodno-matematičkog fakulteta u Nišu.
Primenom prokrustove superimpozicije se krila, sa prethodno utvrđenim homologim
tačkama, postavljaju tako da bude što manje razlike u veličini i orijentaciji krila, i na taj način se
dobijaju Prokrustove koordinate. Nakon orijentacije krila određuje se veličine centroida, odnosno
udaljenost postavljenih tačaka jedne homologe tačke od njene srednje vrednosti. Po određivanju
CS pristupa se statističkim analizama (ANOVA, MANOVA, PCA, CVA).
Odabir homologih tačaka na krilu
Na prednjim krilima svih jedinki, sve četiri vrste, izabran je maksimalan broj (15) homologih
tačaka (landmarks). Tačke su obeležene softverom TpsDig (Rohlf, 2005). Radi lakšeg
diskutovanja promena u obliku analiziranih krila, definisane su sledeće morfološke celine:
tačke 1, 2, 3 i 4 obeležavaju pterostigmu,
tačke 4 i 5 obeležavaju dužinu metakarpusa;
tačke 6 i 7 radijalni nerv;
tačke 6 i 8 2SR;
13
tačke 9, 10, 11 i 12 proksimalni deo krila,
tačke 13, 14 i 15 distalni deo krila, odnosno projekcija nerava (analni, medijalni i radijalni)
na obod krila.
Slika 5. Pozicija 15 homologih tačaka na krilnoj ploči.
Pomoću softvera TpsRelw proverene su homologe tačke kompletnog uzorka (slika 7).
Slika 7. CS odabranih tačaka sa vektorskim prikazom odstupanja.
Deformaciona ploča predstavlja mrežu koja nam omogućava da vizuelizujemo moguće
promene u veličini i obliku određenih struktura. U ovom slučaju, mreža deformacije nam govori
o tendenciji promene nervature na krilima. Mreža je u slučaju kada nema promena u obliku krila
pravougaona. Kada dođe do promena u položaju tačaka, tj. sužavanja ili širenja određenih delova
14
definisanih tačkama, savršeno pravougaona mreža se deformiše u zavisnosti od veličine tih
promena.
Slika 7. Promena oblika krila, prikaz na mreži deformacija.
Statističke metode
Za analizu varijabilnosti krilne nervature korišćene su bivarijantna i multivarijantna analiza
(ANOVA i MANOVA).
Utvrđivanje varijabilnosti u obliku i veličini krila izvršeno je primenom analize glavnih
komponenti (PCA). Ovom metodom ukupna varijabilnost je opisana glavnim komponentama,
koje predstavljaju linearnu kombinaciju originalnih podataka (Žikić, 2008).
Kanonijska diskriminantna analiza (CVA) primenjena je na unapred određene grupe; u ovom
slučaju to su bile pomenute četiri vrste parazitoida. Na ovaj način i minimalne razlike među
vrstama mogu biti vizuelizovane i uočene.
Kako bi se izvršila analiza varijabilnosti u obliku krila, neophodno je bilo eliminisati razlike
u poziciji, veličini i orijentaciji krila što je urađeno General Procustes Analysis (GPA) metodom.
Mera veličine se procenjuje preko veličine centroida (CS). Razlike u veličini krila između grupa
se mogu analizirati primenom analize varijanse (ANOVA) na CS, a u obliku krila primenom
MANOVA, sa svim varijablama oblika. GPA metoda se nalazi u okviru programa MorphoJ, dok
se ANOVA i MANOVA nalaze u okviru softvera STATISTICA 6.0 (StatSoft, Inc. 2001), gde je
moguće i crtanje grafika na osnovu PCA i CVA rezultata (Petrović, 2011).
15
3. Rezultati i diskusija
Analizirana je 221 jedinka, iz četiri vrste: L. cardui, L. fabarum, L. hirticornis i L. confusus
(tabela 1).
Tabela 1. Pregled materijala korišćenog u morfometrijskim analizama.
Zemlja
Lokalitet Datum Biljka Biljna vaš Parazitoid Br1 Legator
CZE Česke Budejovice
23.06.1998 Cirsium arvense
Aphis fabae cirsacanthoides
L. cardui 10 P. Sarý
IRN Ardabil 2006 Verbascum sp.
Aphis verbasci L. confusus 10 E. Rakhshani
CZE Česke Budejovice
23.06.1998 Salix sp. Aphis farinosa L. confusus 10 P. Sarý
FRA Savoie 1973 Urtica dioica Aphis urticata. L. confusus 12 P. Sarý
GRE Athens 20.05.2005 Cytisus sp. Aphis cytisorum
L. confusus 5 N.G. Kavallieratos
SRB Ravni do 29.05.2014 Onopordum acantium
Aphis fabae L. confusus 15 V. Žikić
SRB Sićevačka klisura
08.09.1995 Urtica dioica Aphis urticata L. fabarum 15 V. Žikić
SRB Niš, PMF 11.06.2014 Corronila varia Aphis fabae L. fabarum 10 V. Žikić
SRB Niš, Niška banja
23.05.2014 Mentha longifolia
Aphis affinis L. fabarum 15 S. Stanković
IRN West Azarbaijan
Amaranthus sp.
Aphis fabae L. fabarum 14 E. Rakhshani
SRB Durmitor 25.07.2010 Sanguisorba sp.
Aphis sp. L. fabarum 10 Ž. Tomanović
SRB Gornji Starac
10.06.2014 Vicia cordata Aphis fabae L. fabarum 15 S. Stanković
SRB Konjino 31.05.2014 Matricaria chamomilla
Aphis fabae L. fabarum 15 S. Stanković
KOR 88 HA 2874 L. fabarum 13
SRB Tara 25.06.2014 Anthryscus sp.
Aphis fabae L. fabarum 15 S. Stanković
SRB Ravni do 29.05.2014 Onopordum acantium
Aphis fabae L. fabarum 16 V. Žikić
SRB Beograd, Košutnjak
20.07.2007 Tanacetum vulgare
Metopeurum fuscoviride
L. hirticornis 21 Ž. Tomanović
Najveći broj analiziranih uzoraka 10, pripada vrsti Lysiphlebus fabarum koje su prikupljene
sa biljnih vaši roda Aphis. Vrsta L. fabarum je najčešće parazitirala Aphis fabae, ali je kao
domaćine koristila i A. affinis i A. urticata. Vrsta L. confusus je bila zastupljena sa 5 uzoraka, a
L. cardui i L. hirticornis sa po jednim. Vrsta L. confusus parazitira više vrsta vaši: Aphis
verbasci, A. farinosa, A. urticata, A. cytisorum i A. fabae.
Sve vrste su parazitirale Aphis fabae (crna repina vaš), osim L. hirticornis koja je parazitirala
Metopeurum fuscoviride (vaš tanacetuma). Vrsta koja najčešće parazitira crnu repinu vaš jeste L.
1 Broj analiziranih krila
16
fabarum. Aphis fabae je izrazito polifagna vrsta, pri čemu se hrani uglavnom sokovima biljaka iz
familije Fabaceae, ali i mnogim drugim zeljastim biljkama iz familija Rubiaceae, Asteraceae,
Urticaceae, Lamiaceae i drugim.
3.1. Analiza varijabilnosti krilne nervature
Da bi se analizirala ukupna varijabilnost krilne nervature uzorka primenjene su analiza
varijanse ANOVA i multivarijantna analiza varijanse (MANOVA). Rezultati obe analize
pokazuju da u uzorku postoje statistički značajne razlike p<0,05. Pošto je ova vrednost značajno
manja od pomenute granične vrednosti, utvrdili smo da postoji varijabilnost u obliku i nervaturi
velika. Na osnovu tabela 2. i 3. možemo utvrditi stepene slobode, u oba slučaja =3, a F-testom
utvrđeno je značajno unutargrupno variranje oblika krila primenjeno na CS – F3043.388 = 15.366
(ANOVA) i MANOVA F65820.85 = 15.68.
Tabela 2. Prikaz rezultata analize varijanse ANOVA na CS.
Univariate Tests of Significance for Centroid Size Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition
SS Degr. Of MS F p
Intercept 142489081 1 142489081 3043.388 0.000000
vrsta 2158280 3 719427 15.366 0.000000
Error 10159773 217 46819
Tabela 3. Tabelarni prikaz rezultata analize varijanse MANOVA.
Univariate Tests of Significance for ProcCoord1 Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition
SS Degr. Of MS F p
Intercept 3.098339 1 3.098339 65820.85 0.000000
vrsta 0.002214 3 0.000738 15.68 0.000000
Error 0.010215 217 0.000047
17
Testiranje nulte hipoteze, da ne postoji značajna razlika u nervaturi krila između četiri
testiranih vrsta, vrši se pomoću Wilks lambda testa. Na osnovu tabele 4. uočavamo da postoji
razlika, pošto je rezultat testa veći od 0.
Tabela 4. Prikaz rezultata Wilks lambda testa.
Multivariate Tests of Significance Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition
Test Value F Effect Error p
Intercept Wilks 0.000004 1923800 26 192.0000 0.00 vrsta Wilks 0.060871 11 78 574.9869 0.00
3.2. Razlike u veličini i obliku krila
Na osnovu metode geometrijske morfometrije prikazano je razdvajanje analiziranih vrsta na
osnovu oblika krila, primenom dve najznačajnije multivarijantne analize PCA i CVA.
PCA
PCA metodom analizirana je ukupna varijabilnost svih jedinki ponaosob i njihove pozicije u
morfo prostoru prikazane su na slici 8. Njihov položaj definisan je sa dve PC ose, PC1 i PC2,
prva nosi informacije o veličini krila, dok ostale komponente predstavljaju varijabilnost u obliku.
18
Slika 8. PCA analiza: razdvajanje po PC1 i PC2 osi.
U ovom slučaju prva osa PC1 nosi varijabilnost od 28,5%, a druga osa PC2, varijabilnost od
13,3%. Najbolje razdvajanje pokazuje grupa L. cardui po obe PC ose, pošto se najveći broj
jedinki nalazi u negativnom delu prikazanog morfo prostora. Blago razdvajanje ka pozitivnom
delu morfo prostora pokazuje vrsta L. hitircornis (PC1). Najveća grupa, koju čine uzorci za vrstu
L. fabarum grupišu se oko centra razdvajanja i predstavlja tranzitnu grupu od L. cardui do L.
hirticornis. Četvrta grupa, L. confusus se ne razdvaja ni po jednoj PC osi i preklapa kompletan
analizirani uzorak, što ukazuje na veliku unutargrupnu varijabilnost u samoj veličini, kao i obliku
krila.
19
Slika 9. Prikaz promena u nervaturi krila po PC osama – Sa leve strane su promene na krilu po PC1 osi (slika gore
promene u pozitivnom smeru, donja slika promene u negativnom smeru ose); desna strana – promene u nervaturi
krila na osnovu PC2 ose (gornja slika – pozitivni deo, donja slika negativni deo ose).
Najveće promene u nervaturi krila mogu se uočiti u distalnom delu krila, kao i dužini
metakarpalnog nerva. Po PC1 osi metakarpus i radijalni nerv se u pozitivnom delu ose šire, ali
dolazi do sužavanja distalnog dela krila, dok je u negativnom delu ose obrnuto, odnosno
sužavaju se radijalni nerv i metakarpus. Na osnovu PC2 ose uočavaju se veće promene u
distalnom, ali i male promene u proksimalnom delu krila. U negativnom delu PC2 ose dolazi do
sužavanja metakarpusa, pterostigma i poksimalni deo krila imaju slabu tendenciju širenja, dok se
distalni deo krila sužava. U pozitivnom delu PC2 ose je obrnuto.
CVA
Mnogo jasnije razdvajanje dobijamo ukoliko primenimo kanonijsku diskriminantnu analizu
(CVA), kada a priori definišemo grupe koje će ući u analizu. U ovom slučaju formirane su četiri
grupe po principu prethodno identifikovanih vrsta: ljubičastom bojom je prikazana vrsta L.
hirticornis, plavom L. fabarum, zelenom L. confusus i crvenom L. cardui sa dodatnim simbolima
(videti sliku 10). Na osnovu ove slike može se uočiti jasno razdvajanje vrste L. hirticornis i L.
20
cardui, dok se kod vrsta L. fabarum i L. confusus uočava izvesno preklapanje, koje je bilo i
očekivano, na osnovu rezultata koje je pokazala analiza glavnih komponenti.
Slika 10. Razdvajanje vrsta u odnosu na CV1 i CV2 ose.
Tendencije promena na krilima su ilustrovane mrežama deformacije. Tako se na osnovu CV1
(55,7%) ose i pozitivnog dela ose može reći da krilo u distalnom delu ima tendenciju širenja na
osnovu tačaka 5, 7, 13 i 14, pterostigma ima takođe tendenciju širenja na osnovu tačaka 3 i 4. Na
osnovu iste ose samo u negativnom delu imamo suprotnu situaciju: krilo ima tendenciju
sužavanja u distalnom delu na osnovu tačaka 5, 7, 13 i 14, metakarpus se širi na osnovu tačaka 4
i 5.
Promene u obliku krila koje diktira +CV2 = 32,9%, govore o širenju distalnog dela krila na
osnovu izabranih tačaka 5, 7, 13, 14 i 15, dok se proksimalni deo krila sužava, što zaključujemo
na osnovu položaja tačaka na mreži deformacija, tačke 6, 10, 11 i 12. U negativnom smeru CV2
ose krila koja se grupišu imaju tendenciju širenja u svom proksimalnom delu, dok se u distalnom
delu krila sužavaju. Pterostigma ne pokazuje velike promene u svom obliku.
21
Slika 11. Razdvajanje vrsta L. cardui (L. ca), L. confusus (L. co), L. fabarum (L. f), L. hirticornis (L. h) u CVA
po CV1 i CV3 osama.
Na slici 11. prikazano je razdvajanje vrsta po CV1 i CV3 osama. Primećeno je da se vrste L.
cardui i L. hirticornis jasno izdvajaju. U pozitivnom delu CV1 ose nalazi se vrsta L. cardui i
većim delom L. confusus, dok se u negativnom delu nalaze L. hiriticornis, a L. fabarum se nalazi
podjednako raspoređen i u pozitivnom i u negativnom delu. Raspored po CV3 (11,3%) osi je
sledeći: L. fabarum i L. hiricornis se nalaze i u pozitivnom i u negativnom delu, L. confusus je
većim delom raspoređen u negativnom delu, dok je L. cardui u pozitivnom delu ose.
22
Slika 12. Tendencije u promeni nervature krila u pozitivnom (slike gore) i negativnom (slike dole) smeru CV1 i
CV3 osa.
Na slici 12. se uočavaju tendencije u promeni krila. Kako su gore objašnjene promene u
nervaturi krila na osnovu CV1 i CV2 osa, ovde će biti objašnjene samo tendencije u promeni po
CV3 osi. Promene koje se mogu uočiti u negativnom delu ose jesu širenje pterostigme, sužavanje
2SR i radijalnog nerva. U pozitivnom delu ose je obrnuto, pa dolazi do sužavanja pterostigme,
širenja radijalnog nerva i 2SR nerva.
23
4. Zaključak
• Rod Lysiphlebus obuhvata koinobiontske parazitoide biljnih vaši familije Aphididae.
• Najrasprostranjenija i najproučavanija vrsta je Lysiphlebus fabarum, koja se može
koristiti u biološkoj kontroli.
• Morfološki i filogenetski, u okviru roda Lysiphlebus razlikujemo dve grupe, pre svega
na osnovu dužine metakarpusa: „fabarum“ i „testaceipes“ grupu.
• Članovi grupe „fabarum“ su Lysiphlebus fabarum, L. confusus, L. cardui, L.
hirticornis i L. melandricola.
• Analizirana su prednja krila 221 jedinke koje pripadaju grupi sa dugačkim R1
nervom: Lysiphlebus fabarum, L. confusus, L. cardui i L. hirticornis.
• Na osnovu 15 homologih tačaka standardne statističke analize za utvrđivanje
varijabilnosti uzorka, ANOVA i MANOVA pokazale su statistički značajne razlike
među jedinkama sve četiri analizirane vrste.
• Analizom glavnih komponenti PCA primećeno je dobro razdvajanje vrsta
Lysiphlebus cardui i L. hirticornis, dok su L. fabarum i naročito L. confusus
pokazivale veću unutargrupnu varijabilnost i delimično su se preklapale sa prethodne
dve vrste.
• Primenom diskriminantne analize CVA, kada su jedinke stavljane u a priori grupe po
vrstama kako su prethodno identifikovane, dobijena je jasnija slika analiziranog
uzorka: vrste Lysiphlebus cardui i L. hirticornis su se još više razdvojile po
promenama u krilnoj nervaturi, ali su i vrste L. fabarum i L. confusus zauzele svoja
malo manje zasebna mesta u morfo prostoru.
• Na osnovu ovih rezultata, može se potvrditi da geometrijska morfometrija može
pomoći u identifikaciji morfološki vrlo bliskih vrsta.
24
5. Literatura
Achterberg, C. van., 1984: Essay on the phylogeny of Braconidae (Hymenoptera:
Ichneumonoidea). - Entomologisk Tidskrift 105: 41-58.
Achterberg, C. van., 1990: Illustrated key to the subfamilies of the Holarctic
Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea). - Zoologische Mendelingen 64: 1-20.
Achterberg, C. van., 1993: Illustrated key to the subfamilies (Hymenoptera: Ichneumonoidea). -
Zoologische Verhandelingen 283: 1-189.
Achterberg, C. van., 2004: Fauna Europaea: Braconidae. - In van Achterberg C. (ed.), Fauna
Europaea: Hymenoptera: Symphyta + Ichneumonoidea. Fauna Europaea version 1.1 [www.
document] URL http://www.faunaeur.org.
Askew, R. R., 1971: Parasitic insects London, 316.
Barahoei, H., Madjdzadeh, S. M. & Mehrparvar, M., 2011: Morphometric differentiation of five
biotypes of Lysiphlebus fabarum (Marshall) (Hymenoptera:Braconidae: Aphidiinae) in Iran. -
Zootaxa 2745:43-52.
Kavallieratos, N. G., Tomanović, Ž., Stary, P. & Mitrovski-Bogdanović, A., 2008: Parasitoids
(Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) attacking aphids feeding on Prunoideae and
Maloideae crops in Southeast Europe: aphidiine-aphid-plant associations and key. - Zootaxa
1793: 47-64.
Kavallieratos, N. G., Tomanović, Ž., Stary, P., Žikić, V. & Petrović-Obradović, O., 2010:
Parasitoids (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) Attacking Aphids Feeding on
Solanaceae and Cucurbitaceae Crops in Southeastern Europe: Aphidiine-Aphid-Plant
Associations and Key. - Annals of The Entomological Society of America 103(2): 153-164.
Klingenberg, C. P., 2011: MorphoJ: an integrated software package for geometric
morphometrics. - Molecular Ecology Resources 11: 353-357
Marlat, 1891: A study of the ovipositor in Hymenoptera. - Proceedings of the Entomological
Society of Washington 2: 201-205.
25
Marsh, P. M., 1979: Family Braconidae. In Krombein, K. V., Hurd, P. D., Smith, D. R. & Burks.
B. D. (Eds). - Catalog of Hymenoptera in America north of Mexico 1: 144-313.
Matin, S.B, Sahragard, A & Rasoolian, G., 2009: Some biological parameters of Lysiphlebus
fabarum (Hymenoptera: Aphidiidae) A parasitoid of Aphis fabae (Homoptera: Aphidiidae)
under laboratory conditions. - Munice Entomology & Zoology Journal 4(1): 193-200.
Petrović, A., 2011: Genetička i morfološka varijabilnost parazitskih osa Aphidius urticae s. str.
grupe (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae). - Univerzitet u Beogradu, Biološki fakultet.
87 pp
Quicke, D. L. J. & Achterberg, C. Van, 1990: Phylogeny of the subfamilies of the family
Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea). - Zoologische Verhandelingen 258: 1-
95.
Rakhshani, E, Starý, P. & Tomanović, Ž., 2013: Tritrophic associations and taxonomic notes on
Lysiphlebus fabarum (Marshall) (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae), a keystone aphid
parasitoid in Iran. - Archive of Biological Sciences Belgrade 65(2): 667-680.
Rahimi Kaldeh, S., Hosseini, R., Hajizadeh, J & Sohani, M. M., 2012: Molecular identification
and detection of Lysiphlebus fabarum (Hym.: Braconidae): a key parasitoid of aphids, by
using polymerase chain reaction. - Journal of Agricultural Science Technology 14: 1453-
1463.
Rohlf, F. J., 2001: Comparative methods for the analysis of continuous variables: geometric
interpretations. - Evolution 55: 2143-2160.
Rohlf, F. J., 2005: TpsDig program, version 2.04, Ecology and Evolution, SUNY at Stony
Brook. State University of New York, New York. (http://life.bio.sunysb.edu/morph/).
Sandrock, C., Schirrmeister, E. B. & Vorburger, C., 2011: Evolution of reproductive mode and
host associations in sexual-asexual complex of aphid parasitoids. - BMC Evolutionary
Biology 11: 348.
Sharkey, M. J., 1993: Family Braconidae, pp. 362-394. In: Goulet, H. and J. Huber (eds.).
Hymenoptera of the world, an identification guide to families. - Agriculture Canada
Research Branch Monograph No. 1894E: 668.
26
Sharkey, M. J. & Wharton, R. A., 1997: Morphology and terminology. pp 19-37. In Wharton, R.
A., Marsh, P. M. & Sharkey, M. J. (Eds) 1997: Manual of the New world genera of the
family Braconidae (Hymenoptera). - The International Society of Hymenopterists,
Washington, DC
Shaw, M. R. & Huddleston, T., 1991: Classification and biology of braconid wasps
(Hymenoptera: Braconidae). - Royal Entomological Society Of London 7(11): 1-126.
Sandrock, C., Frauenfelder, N., Burg, S. von & Vorburger, C., 2007: Microsatellite DNA
markers for the aphid parasitoid Lysiphlebus fabarum and their applicability to related
species. - Molecular Ecology Resources 7(6): 1080–1083.
Snodgras, R. E., 1925: Anatomy and Physiology of Honeybee. - New York 1-369.
Snodgras, R. E., 1931: Morphology of Insect abdomen. Part I. General structure of the abdomen
and its apendages. - The Smithsonian Miscellaneous Collection 85(6): 1-128.
Snodgras, R. E., 1933: Morphology of the Insect Abdomen: Part II. The Genital Ducts and the
Ovipositor. - The Smithsonian Miscellaneous Collection 89(8): 1–148.
Starý, P., 1961a: Taxonomic notes on the genus Lysiphlebus Förster (Hymenoptera: Aphidiidae).
- Bulletin entomologique de Pologne 31(9): 97-103.
Starý, P., 1961b: Faunistic survey of Czechoslovak species of the genera Lysiphlebus Förster and
Trioxys Haliday. - Acta Entomologica Musei Nationalis Prague 7(64): 131-149.
Starý, P. & Schlinger, E. I., 1967: A revision of the Far East Asian Aphidiidae (Hymenoptera).
Ser. Ent. 3-204 pp W. Junk, The Hague.
Starý, P., 1971: Lysiphlebus alpinus n. sp., a new aphid parasite from the Austrain Alps
(Hymenoptera: Aphidiidae). - Bulletin de la Societe Entomologique Suisse 44: 299-302.
Starý, P., 1975: The subgeneric classification of Lysiphlebus Förster, 1862 (Hymenoptera,
Aphidiidae). - Annotationes Zoologicae et Botanicae 105: 1-9.
Starý, P., 1988: The emergence hole of aphid parasites (Hymenoptera, Aphidiidae) its
significance in a natural system. - Acta Entomologica Bohemoslovaca 71: 209-216.
27
Starý, P., Remaudiere, G., Gonzalez, D. & Shahrokhi, S., 2000: A review and host associations
of aphid parasitoids (Hym., Braconidae, Aphidiinae) of Iran. - Parasitica (Gembloux) 56(1):
15-41.
Starý, P., Havelka, J. & Choi J. Y., 2002: Lysiphlebia japonica (Ashm.), a keystone aphid
parasitoid in the Korean Peninnsula (Hymenoptera, Braconidae, Aphidiinae). - Journal of
Asia-Pacific Entomology 5(1): 135-137.
Starý, P., Rakhshani, E. Tomanović, Ž. & Heimpel G. E., 2010: New species of Lysiphlebus
Forster 1862 (Hym., Braconidae:Aphidiinae) attacking soybean aphid, Aphis glycines
Matsumura (Hemi., Aphididae) from China. - Journal of Hymenoptera Research 19(1): 184-
191.
Tomanović, Ž., Kavallieratos, N. G., Stary, P., Petrović, O., Tomanović, S. & Jovanović, S.,
2006: Aphids and parasitoids on willows and poplars in southeastern Europe (Homoptera:
Aphidoidea, Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae). - Journal of Plant Diseases and
Protection 113: 174–180.
Tomanović, Ž., Petrović, A., Stary, P., Kavallieratos, N. G., Žikić, V. & Rakhshani, E., 2009:
Ephedrus Haliday (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) in Serbia and Montenegro:
tritrophic associations and key. - Acta Entomologica Serbica 14(1): 39-53.
Wei, Y., Yu-Qiang, X., Xue-Jun, L. Biao, X., Yan-Zhou, Z. & Xin-Ming, Y., 2011: Laboratory
observations on biological characteristics of Lysiphlebus fabarum (Marshall) (Hymenoptera:
Braconidae: Aphidiinae), a parasitoid of Aphis glycines Matsumura (Hemiptera: Aphididae).
- Acta Entomologica Sinica 54(10): 1204-1210.
Zelditch M. L., Swiderski D. L., Sheets H. D. & Fink W. L., 2004: Geometric morhometrics for
biologists: A Primer. - Elsevier Academic Press, New York, pp. 443.
Žikić, V. 2008: Ephedrus persicae Frogatt kompleks (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) –
morfološka i taksonomska studija. - Univerzitet u Beogradu, Biološki fakultet 136 pp.
Žikić, V., Ilić - Milošević, M., Stanković, S., Petrović, A., Petrović-Obradović, O., Kavallieratos,
N. G., Starý, P. & Tomanović, Ž., 2012: Aphidiinae (Braconidae: Hymenoptera) of Serbia
and Montenegro – tritrophic interactions. - Acta Entomologica Serbica 17: 83-105.
28
Žikić V., Petrović A. & Ivanović A., 2014: The allometric shape changes indicate significant
divergence in the wing shape between sexual-asexual lineage of Lysiphlebus fabarum aphid
parasitoids (Hymenoptera, Braconidae). - Acta Entomologica Serbica (in press).
29
6. Internet citati
http://www.gbif.org/species/1260914
http://www.entomology.wisc.edu/mbcn/kyf209.html
http://www.indiana.edu/~g562/
http://www.statsoft.com/
30
ПРИРОДНO - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ
НИШ
КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА
Редни број, РБР:
Идентификациони број, ИБР: Тип документације, ТД: монографска
Тип записа, ТЗ: текстуални / графички
Врста рада, ВР: мастер рад
Аутор, АУ: Маја Лазаревић
Ментор, МН: Владимир Жикић
Наслов рада, НР: ДА ЛИ НЕРВАТУРА И ОБЛИК КРИЛА У Lysiphlebus “fabarum” ГРУПИ ВРСТА
(Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) МОЖЕ БИТИ ВАЛИДНА ЗА ИДЕНТИФИКАЦИЈУ НА СПЕЦИЈСКОМ НИВОУ?
Језик публикације, ЈП: српски
Језик извода, ЈИ: енглески
Земља публиковања, ЗП: Р. Србија
Уже географско подручје, УГП: Р. Србија
Година, ГО: 2014. Издавач, ИЗ: ауторски репринт
Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33.
Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/ цитата/табела/слика/графика/прилога)
29 стр.; 12 slika, 4 tabele
Научна област, НО: биологија Научна дисциплина, НД: зоологија
Предметна одредница/Кључне речи, ПО: паразитске осе, Lysiphlebus “fabarum” група, геометријсак морфометрија, нерватура крила
УДК 591.4:595.797
Чува се, ЧУ: библиотека
Важна напомена, ВН:
Извод, ИЗ: U ovom radu analizirana je varijabilnost u krilnoj nervaturi četiri vrste roda Lysiphlebus koji pripadaju „fabarum” grupi, tj. vrstama sa dugačkim metakarpusom. Istraživanje je sprovedeno na uzorku od 221 jedinki. Za ovu analizu su upotrebljena desna prednja krila ženki sledećih vrsta: Lysiphlebus fabarum, L. cardui, L. confusus i L. hirticornis. Za ovo istraživanje korišćena je metoda geometrijske morfometrije, kao najpogodnija za detekciju malih razlika u variranju morfoloških karaktera. Uočeno je da se pomenuta metoda može koristiti za identifikaciju vrsta, u ovom slučaju razdvajanja L. cardui i L. hirticornis, dok se vrste L. fabarum i L. confusus, grupišu blizu jedna drugoj.
Датум прихватања теме, ДП: 08.10.2014.
Датум одбране, ДО: Чланови комисије, КО: Др Перица Васиљевић
Др Предраг Јакшић
Др Владимир Жикић
Образац Q4.09.13 - Издање 1
31
ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ
НИШ
KEY WORDS DOCUMENTATION
Accession number, ANO:
Identification number, INO:
Document type, DT: monograph
Type of record, TR: textual / graphic
Contents code, CC: master tesis
Author, AU: Maja Lazarević
Mentor, MN: Vladimir Žikić
Title, TI: DOES GEOMETRIC MORPHOMETRICS OF THE WING VENATIONE IN Lysiphlebus „fabarum” GROUP OF SPECIES (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae) COULD BE
USED FOR THE IDENTIFICATION TO THE SPECIES LEVEL?
Language of text, LT: Serbian
Language of abstract, LA: English
Country of publication, CP: Republic of Serbia
Locality of publication, LP: Serbia
Publication year, PY: 2014
Publisher, PB: author’s reprint
Publication place, PP: Niš, Višegradska 33.
Physical description, PD: (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appen
29 p.; 12 pictures, 4 tables
Scientific field, SF: biology
Scientific discipline, SD: zoology
Subject/Key words, S/KW: parasitic wasps, Lysiphlebus “fabarum” group, geometric morphometrics, wing venation
UC 591.4:595.797
Holding data, HD: library
Note, N:
Abstract, AB: The aim of the study was to analyze the variability in wings venation of four species belonging to the Lysiphlebus "fabarum" group, ie. species with long metacarpus. The study was conducted on a sample of 221 individuals. For this analysis, it was used the right forewing females following species: Lysiphlebus fabarum, L. cardui, L. confusus and L. hirticornis. For this study, it was used a method of geometric morphometrics to detect some small variations among selected homologous morphologic characters. It is noted that the said method can be used for the identification of species, especially in case of separation of two species, L. cardui and L. hirticornis.
Accepted by the Scientific Board on, ASB: 08.10.2014
Defended on, DE:
Defended Board, DB: Dr PericaVasiljević
Dr Predrag Jakšić
Dr Vladimir Žikić
Образац Q4.09.13 - Издање 1