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Malus sylvestrisIII-2

Enzyklopädie der Holzgewächse – 42. Erg.Lfg. 12/05 1

Malus sylvestris (L.) MILL., 1768

syn.: Pyrus malus (sylvestris L., Malus acerba MERAT, Pyrus malus L. var. austera WALLROTH, P. acerba (MERAT) DE CANDOLLE, P. malus L. var. glabra KOCH,Malus communis LAMARCK var. sylvestris (L.) BECK

Holz-Apfel, Wild-Apfel, Ordnung: Rosales(Mittel-)EuropäischerWild-Apfel, Familie: RosaceaeZwerg-Apfel, Essig-Apfel Unterfamilie: Maloidae

Sektion: Malus

Abb. 1: Malus sylvestris. Altes Exemplar bei Cunnersdorf/Glashütte im Osterzgebirge (Ballonstadium im Frühjahr;Foto: R. Büttner)

germanisch: Apitz engl.: Wild apple,

Crab applefranz.: Pommier sauvage

ital.: Melo selvaticoniederl.: Wilde appleboomtschech.: Jablon lesni, Jablon

plana


2 Enzyklopädie der Holzgewächse – 42. Erg.Lfg. 12/05

Malus sylvestris ist die einzige Malus-Art, die in Mittel-europa heimisch ist. Der Europäische Wild-Apfel ist imgesamten Verbreitungsgebiet extrem selten und gilt alsstark gefährdet. Seine wirtschaftliche Bedeutungslosigkeitund seine biologischen Eigenarten haben dazu geführt,dass er zunehmend aus dem Landschaftsbild verdrängtwurde. In Zusammenhang mit Diskussionen zur Biodiver-sität wird seine Erhaltung heute national und internatio-nal vermehrt gefordert.

Der Wild-Apfel kann in Zukunft nicht nur eine Bereiche-rung des Ökosystems darstellen (Artenvielfalt, unter-schiedliche Verwendung als Landschaftsgehölz, ökologi-sche Nische für Kleinlebewesen, Bienenweide, Wild- undVogelnahrung), sondern auch eine wichtige, wirtschaftlichrelevante Genressource für die Apfelzüchtung sein, z. B.als Resistenzdonor bei Apfelmehltau. Mit seinen schönenrosa-weißen Blüten ist der Wild-Apfel im Frühjahr eineausgesprochene Augenweide und einer der attraktivstenWaldbäume. Auch im Herbst schmückt er mit seinem grü-nen und gelblichen Fruchtbehang die Landschaft. Charak-teristisch für die Wildart sind auch seine Anspruchslosig-keit und Zählebigkeit am Standort.

Erhaltungsmaßnahmen, die vermehrungs- und anzucht-technisch ex situ kein Problem darstellen, sind an dieIdentifizierung rezenter Wildäpfel geknüpft. Nachdemvermeintliche Wildäpfel in vielen Bundesländern ge-sucht, gefunden und z. T. auf Erhaltungsflächen zusam-mengetragen worden sind, stellt sich nach wie vor dieFrage nach ihrer Artreinheit. In der Vergangenheit sindKlassifizierungen ± unzureichend ausschließlich über dieMorphologie erfolgt. Seit kurzem gibt es praxisreifeMethoden, den Wild-Apfel genetisch zu beschreiben.Erste genetische Untersuchungen deuten darauf hin, dasseine vollständige Vermischung zwischen M. sylvestrisund M. x domestica in der Vergangenheit nicht stattge-funden hat. Die Wildart konnte sich trotz des intensivenSortenanbaus im gesamten natürlichen Verbreitungsge-biet ihre genetische Identität in gewissem Umfang be-wahren.

Es bleibt zu hoffen, dass die nachhaltige Sicherung deseinheimischen Wild-Apfels in einem vergleichsweise baum-artenarmen Mitteleuropa gelingt.

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Abb. 2: Verbreitung von Malus sylvestris (L.) MILL. In Vorderasien und im Kaukasus Malus orientalis UGL.; Entwurfvon E. JÄGER, verändert nach [52]



Auf eine Vorratshaltung weisen auch Fruchtreste aus mit-tel- (5000–4400 v. Chr.) bis jungneolithischen (4400–3500v. Chr.) Proben hin [46]. Die ältesten Funde sollen etwa6000 Jahre alt sein. Die Fruchtreste des Holz-Apfels sindzum Teil sehr gut erhalten und eignen sich in gewissemRahmen zur frühgeschichtlichen Beschreibung dieser Art.

Die immer wieder in vorrömischen Siedlungen Mitteleuro-pas gefundenen Wild-Apfel-Fruchtreste, vor allem die inPfahl- und bandkeramischen Bauten der Schweiz, Süd-westdeutschlands und des Rheinlandes – letzteres archäo-botanisch am besten untersucht – [5, 45, 94, 101], werdenallein der Art M. sylvestris zugerechnet. Die Funde er-wecken den Anschein, als sei der Wild-Apfel in prähistori-schen Zeiten weiter verbreitet gewesen als heute. Denn eswurden Fruchtreste auch an Stellen gefunden, an denendie Art heute fehlt. Dabei ist ein künstlicher Anbau vonÄpfeln vor der Römerzeit wohl auszuschließen [52]. EineErklärung könnte in der damaligen Landnutzung liegen.Ausgelöst durch optimale Klimabedingungen – die Jahres-temperaturen lagen bis zu 2 °C höher als heute, für hoheFeuchtigkeit sorgte ein ausgeprägt atlantisches Klima –fand der als neolithische Revolution bezeichnete Wandelvom Jäger und Sammler zum sesshaften Ackerbauernstatt. Das nach der letzten Kaltzeit einsetzende wärmereKlima ermöglichte wahrscheinlich die „Erfindung“ desAckerbaus, die sich von Kleinasien um 8000 v. Chr. nachEuropa ausbreitete und um 5500 v. Chr. das Gebiet nörd-lich der Alpen erreichte. Erste markante Eingriffe in dieLandschaft durch die ersten Bauern ließen in bis datodunklen Wäldern (Linden-Ulmenwälder im Rheinland)viele kleine Rodungsinseln entstehen. An deren Rändernfanden lichtliebende Bäume und Sträucher optimale Be-dingungen. So entstand eine Mantelvegetation, zu der ne-ben Hasel, Schlehe und Weißdorn auch der Holz-Apfelzählte und die wahrscheinlich vom Menschen zur Nah-rungsergänzung bewusst gepflegt wurde [46]. Diese Artder Förderung hat der Wild-Apfel in geschichtlicher Zeitmöglicherweise nicht mehr erfahren.

Seit dem Beginn der Apfelkultur – vermutlich in der An-tike (Wanderung der indogermanischen bzw. eurasischenVölker) und im klassischen Altertum (Griechen), schrift-lich nachgewiesen um den Beginn unserer Zeitrechnung(Römer) – kann Introgression theoretisch stattfinden.Man geht allgemein davon aus, dass seitdem eine geneti-sche Veränderung des ursprünglichen Europäischen Wild-Apfels stattgefunden hat.

Die künstliche Verbreitung des Kultur-Apfels, dessen Her-kunft heute hauptsächlich im asiatischen Raum gesehenwird, würde sich damit – neben einer nachlassenden För-derung der Wildart – als frühe Bedrohung (genetic pollu-tion) für den natürlich vorkommenden Wild-Apfel dar-stellen.

M. sylvestris ist im europäischen Raum endemisch. Diegenauen Grenzen seines natürlichen Verbreitungsgebieteslassen sich nicht angeben, weil Verwilderungen des Kul-tur-Apfels diese Grenzen verwischen.

Waldgeschichte und Verbreitung

Die Gattung Malus ist in Südostasien entstanden und seitdem Ende der Kreidezeit aus den tropischen und subtropi-schen Bergen bekannt. Ihre stärkste Entfaltung erlebte siein der Periode danach, in der sich Apfelbäume als tertiäreBaumpflanzen des holarktischen Florenreiches in ganzAsien verbreitet haben; im Süden reichten sie bis 25° undim Norden bis 60° nördlicher Breite. Einschneidende evo-lutionäre und ausbreitungsmäßige Veränderungen derGattung erfolgten während der Eiszeiten. Es entstandenverschiedene Formen von Apfelbäumen mit vielen neuenmorphologischen Merkmalen, die den unterschiedlichenUmweltbedingungen angepasst waren. Die primitivstenVertreter der Gattung Malus zählen zur Sektion Docy-niopsis, die am wenigsten spezialisiert ist und im Tertiärweit verbreitet war.

Nach der Eiszeit hat sich im nördlichen Teil des Verbrei-tungsgebietes von M. orientalis, dem Kaukasus-Apfel, derEuropäische Apfel M. sylvestris herausgebildet und sichvon Osteuropa, dem Donau- und Dnjeprbecken dann inganz Europa ausgebreitet. Im Grenzbereich zwischen demsüdlichen Teil des Areals von M. sylvestris mit seiner spä-teren xeromorphen Ausprägungsform „subsp. praecox“und dem nördlichen Teil des Areals von M. orientalishaben sich mit der Zeit und stellenweise beide Arten ver-mischt. Dies betrifft insbesondere die Krim, Kleinasien(Türkei) und einzelne Gebiete im Nordkaukasus [54].

Von den etwa 52 Arten innerhalb der Gattung Malus, diesich ausschließlich in der gemäßigten Zone der nördlichenHalbkugel verbreitet haben, ist der Holz-Apfel die einzigein Mitteleuropa heimische Malus-Art [31, 52, 61, 83].

Pollenkörner eignen sich nicht wirklich zur eindeutigenRückdatierung des ursprünglichen Holz-Apfels und zurRekonstruktion seiner Stammesgeschichte. Allgemein gibtes zu große Pollenähnlichkeiten unter den Blütenpflanzen;mehr als 50 % aller heimischen Blütenpflanzen besitzenähnliche Blütenstaubkörner [4]. Apfelpollen soll demPollen der Süß-Kirsche besonders ähnlich sein [FOGLE,1977 zit. in 52]. Am schwierigsten ist Dryas octopetala(Rosoideae), ein Zwergstrauch namens Silberwurz undnamengebend für die letzte kalte Klimaphase der Weich-sel-Eiszeit, anhand des Pollens von Malus zu unterschei-den [EIDE, 1981 zit. in 52].

Auch können die in Ausgrabungen geborgenen Hölzerund Holzkohlen nicht sicher einer bestimmten Art der Ro-sengewächse zugewiesen werden. Denn einige Gehölze ausdieser Pflanzenfamilie – Holz-Apfel, Kultur-Apfel, Kultur-Birne, Weißdorn und Vogelbeere – weisen den gleichen„Pomoideae“-Holztyp auf.

Obwohl sich Wildobst-Reste für urgeschichtliche Zeitennur selten nachweisen lassen, da die Früchte meist frischverzehrt und kaum bevorratet wurden, gibt es für denHolz-Apfel Sammelfunde aus der Bandkeramik (Altneo-lithikum, 5300–5000 v. Chr.).



Das Anbaugebiet von M. x domestica geht über die Ver-breitungsgrenze von M. sylvestris hinaus, und Verwilde-rungen, die an natürlichen Standorten auftreten, sind oftnicht von M. sylvestris zu unterscheiden. Angaben zurVerbreitung sind immer vor diesem Hintergrund zu sehen.

Laut KUTZELNIGG [52] reicht M. sylvestris im Norden bisGroßbritannien, Mittelnorwegen, Mittelschweden undvon den Seen Ladoga und Onega bis zum Oberlauf derWolga. In Schottland kommt die Art nur vereinzelt, aufden Färöer-Inseln gar nicht vor. Die über 66° 12’ n. Br.angegebenen nördlichsten Vorkommen sind vermutlichadventiv. Im Osten folgt die Verbreitung dem Lauf derWolga unter Ausschluss der Kaspischen Senke. Im Südengeht der Wild-Apfel bis ans Mittelmeer, wobei er die Azo-ren, Balearen und Kreta auslässt. Sein natürliches Vor-kommen auf Sardinien ist fraglich. Den südwestlichen Teilder Iberischen Halbinsel besiedelt er nicht mehr.

Nach MEUSEL et al. [66] ähnelt das Areal dem von Quer-cus robur. Im Südosten schließt sich das Verbreitungsge-biet der sehr nahestehenden Art M. orientalis an. Dasgrößte Mannigfaltigkeitszentrum von M. sylvestris soll imKaukasus, in Nordiran und in Kleinasien liegen. Auch ananderen Stellen sind Verbreitungskarten zu finden, dieaber teilweise gröber [HULTEN und FRIES, 1986 zit. in 52,TERPO, 1974 zit. in 77, 111] oder unvollständig – nur fürdas ehemalige Gebiet der UdSSR [78] – sind.

Der Wild-Apfel ist in ganz Europa extrem selten. Er trittim Verbreitungsgebiet lückenhaft, oft sehr zerstreut undmeist einzeln auf. Größere zusammenhängende Fundesind eine Seltenheit. In Deutschland existieren ausge-dehnte Vorkommen heute nur noch in den Hartholzauendes Oberrheins und an der mittleren Elbe. Sehr bemer-kenswert ist das Auftreten von vermeintlichen Wildäpfelnim Biosphärenreservat „Mittlere Elbe“ bei Dessau. Hierwurden mehrere hundert [73], bis heute 808 [GUNIA,KRUMMHAAR, mündl. Mittlg.] Einzelexemplare der Wild-art registriert, und es werden noch mehr Exemplare ver-mutet. LOOS [60] berichtet von lokalen Verbreitungs-schwerpunkten im Nordsauerland. Erwähnenswerte Wild-vorkommen gibt es auch im Osterzgebirge [28], auf derSchwäbischen Alb (z. B. im oberen Donautal zwischenBeuron und Sigmaringen, am Urselberg in der GemarkungPfullingen oder im Gewann Sandrain der GemarkungAmstetten) sowie im Norden Bayerns (Mainfranken).

Von den europäischen Nachbarländern, in denen derWild-Apfel in nennenswertem Umfang vorkommt, ist dieSchweiz zu erwähnen. Dies trifft insbesondere auf diegroßen Alpentäler zu [52, 61].

In der vertikalen Ausdehnung reicht M. sylvestris von derEbene bis in die montane Stufe. In den Alpen erreicht erLagen von 900–1100 m ü. NN. Extreme Höhen der subal-pinen Stufe sind selten und in der Schweiz bekannt mit1500 m in Davos und 1580 m im Wallis. Im Süden desAreals kommt er vor allem in den Gebirgen vor [31, 52,59, 61]1).

Abb. 3: Langtrieb mit Knospen (Foto: S. Wagner)

Abb. 4: Laubblätter (unterseits) an einem Kurztrieb imFrühjahr (Foto: S. Wagner)

Abb. 5: Blüte (Foto: S. Wagner)

1) Die verwandte Art M. orientalis findet man im Kaukasus noch in2000 m Höhe.



Beschreibung

Auch die Morphologie ist ähnlich wie die Verbreitungnicht losgelöst von der Introgressions-Frage zu sehen. Esist noch weitgehend unbekannt, in welchem Ausmaß Ein-kreuzungsprozesse seit Jahrhunderten das äußere Erschei-nungsbild von M. sylvestris und seine einzelnen phäno-typischen Merkmale beeinflusst haben.

Am sichersten kann man wohl bei Beschreibungen derWild-Apfel-Frucht sein, die sich auf fossile Funde bezie-hen. Denn in prähistorischer Zeit hat mit großer Wahr-scheinlichkeit noch kein von Kultursorten ausgehenderGenfluss stattgefunden [52]. Von Fossilfunden ist aller-dings nicht anzunehmen, dass sie von ihrem Umfang undihrer räumlichen Verteilung her die ehemals vorhandeneVariabilität der Wildart repräsentativ widerspiegeln. Wiewünschenswert und wohl nicht realisierbar eine „echteReferenz“ für M. sylvestris wäre, wird ausführlich beiWAGNER [103] diskutiert.

Eine umfassende morphologische Beschreibung von M.sylvestris und seiner Abgrenzung gegenüber M. x dome-stica stützt sich auf zahlreiche Quellen [BÜTTNER, mündl.und schriftl. Mittlg., 19, 20, 22, 33, 35, 52, JACOB,mündl. und schriftl. Mittlg., 47, 48, 49, 68, 70, 71, 76,80, 81, 82, 85, 86, 95, 100] und fasst daraus die Angabenzusammen. Bei der nachfolgenden Darstellung der ver-schiedenen Pflanzenorgane wird weitgehend dieserBeschreibung [104] gefolgt. Eine knappe Übersicht zurUnterscheidung zwischen Wild-Apfel und verwildertenKulturformen geben MÜLLER und LITSCHAUER [69].

Wildäpfel sind sommergrüne Sträucher oder Bäume mitaufsteigenden oder abstehenden Ästen und oft weit über-hängenden Zweigen mit einem auffällig filigranen Aus-sehen an den äußeren Astpartien [61]. Das Verzweigungs-system besteht aus Lang- und Kurztrieben. Die maximaleBaumhöhe wird i. d. R. mit 10 m angegeben. PATZAK

[mündl. Mittlg.] berichtet von Wildäpfeln an der mittlerenElbe, die eine Höhe von 20 m erreichen. Laut BRÖTJE [6]bilden Äpfel im Freistand spätestens bei einer Höhe von10–15 m eine abgerundete Krone aus. Bei Seitendruckdurch andere Baumarten und auf gut durchlüfteten Hang-standorten können sie auch höher werden. Der Schaft istvielfach spannrückig [44]. Der Stammdurchmesser alterBäume beträgt 23–45 cm. Wildäpfel können 80–100Jahre alt werden [97].

Knospen, Blätter und junge Triebe

Die dunkel(rot)braunen Knospen des Wild-Apfels sindklein und eiförmig, kleiner und spitzer zulaufend als diedes Kultur-Apfels. Sie sind seitlich angedrückt und spiraligum den Zweig angeordnet [1]. Die Knospen sind mehr-schuppig, kahl oder locker behaart, besonders am Randeder Knospenschuppen. Die Endknospe ist deutlich größer.

Abb. 6: Ausdifferenzierte Blüten und Ballonstadium(Foto: S. Wagner)

Abb. 7: Früchte am Zweig (Foto: S. Wagner)

Abb. 8: Reife Früchte (Foto: S. Wagner)



Die Blattgröße ist durch eine große Variabilität innerhalbvon Kurztriebblättern und zwischen den Blättern derKurz- und Langtriebe gekennzeichnet. Dementsprechendvariabel und widersprüchlich sind auch die Größenanga-ben. Die weitest gefasste Angabe ist 3–11 x 2,5–5,5 cm.Die Blattdicke soll beim Wild-Apfel geringer sein und dieNervatur auf der Blattrückseite weniger stark hervortretenals beim Kultur-Apfel. Im Allgemeinen wird auf die rund-liche Form von Wild-Apfel-Blättern hingewiesen. JungeBlätter sind rundlich, fertig ausgebildete Blätter elliptischoder verkehrt eiförmig. Wild-Apfel-Blätter enden in einerseitlich ausgelenkten Spitze. Auch die Form variiert stark,beispielsweise zwischen Langtrieb und Kurztrieb und in-nerhalb eines Kurztriebes. Blätter sind am Rande einfachoder doppelt gekerbt-gesägt, wobei die Zähne in der Ju-gend aufgesetzte Drüsenspitzchen haben. Ihre Stiele sind1–3,5 cm lang, seichtrinnig, locker zottig oder kahl undam Grunde etwas verdickt.

Die Unterseite der Blätter ist kahl oder anfangs leicht –auf den Nerven durch einzellige, dünnwandige Haarekurzwollig-kraus – behaart, später verkahlend (wichtigesUnterscheidungsmerkmal in Bezug auf M. x domestica!).Bei der Subsp. praecox bleibt die Behaarung auf der Un-terseite erhalten.

Austreibende Blätter (April–Mai) sollen immer grün sein,nie bronzefarbig, purpurn oder rötlich; allenfalls sind sieteilweise rot überhaucht. Die Herbstfärbung (Oktober–November) ist unbedeutend, graugrün oder fahl-gelb. DieBlätter sind wechselständig [44].

Die hell- oder dunkelbraunen jungen Zweige – angeblichnie bronzefarbig oder purpurn – sind ganz kahl oder an-fangs locker behaart und verkahlen im Laufe der Vegetati-onsperiode. Langtriebe sind keine 2,5 (3) mm stark. DieFeinastigkeit bzw. der filigrane Charakter der äußerenAstpartien ist typisch für M. sylvestris.

In Bezug auf das Merkmal Bedornung herrscht Klärungs-bedarf. Meistens wird der Wild-Apfel im Gegensatz zumKultur-Apfel als mehr oder weniger dornig beschrieben.Dabei handelt es sich aber tatsächlich nicht um echteSprossdornen wie bei der Wild-Birne. Gemeint sind i. d. R.Gebilde aus abgebrochenen Kurztriebketten in Verbin-dung mit abgestorbenen und eingetrockneten Langtrieben,die oft relativ spitz sind und damit dornenartig erschei-nen. Wirkliche Dornen kommen bei adulten Wildäpfelnoffenbar nur an Stammaustrieben (Wasserreiser) bis etwa2 m Höhe vor. Ansonsten gilt die Ausbildung von echtenDornen als Juvenilitätsmerkmal.

Die Wasserreiserbildung ist stark ausgeprägt und erstrecktsich bis zum Stammfuß. Wasserreiser sind fast immer ver-dornt [51].

Blüten, Früchte und Samen

Die Blüten des Wild-Apfels sitzen in armblütigen, aufrech-ten Doldentrauben an den Enden der Kurztriebe. IhreStiele sind 1–2,5 cm lang, dünner als 1,2 mm, kahl oderspärlich behaart. Der Blütenbecher hat einen Durchmesservon 2,5 (< 3) mm und ist entweder kahl oder nur untenbzw. leicht behaart. Die Kelchblätter sind nicht länger als6 mm. Sie sind dreieckig, ± lang zugespitzt, auf derAußenseite ± kahl und auf der Innenseite bleibend dicht-wollig-zottig-filzig, am Rande drüsig. Die 1,3 bis max.2 cm langen Kronblätter (5 je Einzelblüte) sind eirundlichbis verkehrt-eiförmig und in den kurzen Nagel schnell ver-schmälert; es gibt keine für Kulturformen typische Wel-lung im unteren Bereich. Die Kronblätter sind kahl oderoberseits gegen die Spitze zu und am Rande locker-zottigbehaart. Sie sind weiß oder rosa, wobei die Außenseitedunkler gefärbt ist. Die Ausprägung der roten Farbkom-ponente hängt sehr stark vom Aufblühstadium der Blüteab. Am intensivsten ist die Farbe vom Erscheinen der Blü-tenkrone innerhalb der Kelchblätter bis zum sog. Ballon-stadium2). Danach verblasst sie fortlaufend und relativschnell, so dass die abfallenden Blütenblätter meist nurnoch einen sehr geringen oder gar keinen Rosa-Anteilmehr aufweisen. Diese Dynamik dürfte der Grund für wi-dersprüchliche Angaben, die Blütenfarbe betreffend, sein.Die gesamte Blüte ist nicht breiter als 3,5 cm. Die 20–50Staubblätter [84] werden ca. 10 mm lang. Die Staubbeutelsind gelb. Die Griffel sind anfangs kürzer, später länger alsdie Staubblätter. Sie sind kahl oder nur am Grunde lockerbehaart und nicht über längere Abschnitte locker weiß-filzig. Griffel sind nur ganz am Grunde miteinander ver-wachsen. Die Narbe ist kopfig und breiter als der Griffel.

Der Wild-Apfel blüht je nach Witterungsverlauf von Aprilbis Juni. Es wird für ihn ein längerer Blühzeitraum ange-geben als für den Kultur-Apfel. Die Zeit der eigentlichenBlüte ist mit 8–10 Tagen kurz und erfolgt nach Laubaus-trieb. Die Blüten werden durch Insekten bestäubt [44].

Die Früchte rezenter Wildäpfel haben einen Durchmesservon 2–3,5 cm; sie sollen nicht größer als 3,5 cm und auchnicht kleiner als 1,5 cm im Durchmesser sein (wichtigesUnterscheidungsmerkmal in Bezug auf M. x domestica!).Sie liegen weitgehend im Größenspektrum fossiler Äpfel[32, 94]. Ihre Gestalt ist meist kugelförmig oder aucheirundlich. Letzteres wird durch prähistorische Äpfel ab-gesichert, für die auch ein länglicher Typus beschriebenwird [5, 94]. Der Wild-Apfel scheint einen dünnen(≤ 1,8 mm), langen (vielleicht etwa so lang wie die Frucht)und nie seitlich abgewinkelten Stiel zu besitzen. DieKelchgrube des Apfels ist entweder nicht vorhanden odernur sehr flach ausgeprägt. Flach soll auch die Stielgrubeausfallen. Die Kelchblätter der reifen Frucht wirken wieaufgesetzt und sind kleiner als die des Kultur-Apfels.

2) Ballonstadium = Ballonartige Phase der Blüte unmittelbar vor dem Auf-blühen bzw. vor der Entfaltung der Blütenblätter.



nur schwach ausgebildet. Gefäßartige Tracheiden kom-men gelegentlich vor. Alle Fasern weisen Hoftüpfel auf.Diese Fasertracheiden sind dickwandig und englumig. DieMarkstrahlen, ebenfalls mit unbewaffnetem Auge nichtsichtbar, sind homogen und meist ein- bis zweireihig, sel-tener drei- oder vierreihig. Ihre Höhe schwankt zwischeneiner und dreißig Zellen, wobei die meisten 15–20 Zellenhoch sind. Die Zellen sind meist rundlich bis elliptisch(Kantenzellen), dickwandig und dicht betüpfelt. Zwischenden Gefäßen und Fasertracheiden finden sich Holzparen-chymzellen. Diese sind meist länglich, dickwandig und aufRadial- und Tangentialflächen mit kleinen, einfachen Tüp-feln besetzt [21, 52].

Das Holz der Gattungen Cydonia und Crataegus ist nachSCHWEINGRUBER [1982, zit. in 52] mikroskopisch von demvon Malus nicht zu unterscheiden.

Im Spross bildet sich der Kork teilweise aus der Epidermisund teilweise aus subepidermalen Schichten. Die Borke istbei älteren Bäumen graubraun, längsrissig-schuppig [59]und blättert in unregelmäßigen Feldern ab [31].

Wurzel

Der Wild-Apfel hat ein flachstreichendes, reichverzweigtesund ausgedehntes Wurzelwerk, das zur Bildung von Wur-zelbrut neigt [31, 59]. KÜHN [51] beobachtete Verjüngungdurch Wurzelschösslinge oder durch Bewurzelung vonZweigen, die den Boden berühren. Bei Ausfall des Haupt-stammes bilden sich zahlreiche Stockausschläge am Wur-zelansatz und an den stocknahen Wurzeln.

Die Primärwurzel ist tetrarch und hat ein zweischichtigesPerikambium [52].

Taxonomie, genetische Differen-zierung und Bastardierung

LINNÉ [58] stellte Apfel und Birne noch in ein und dieselbeGattung „Pyrus“. Seit MILLER wird die Abtrennung einereigenständigen Gattung „Malus“ bevorzugt. Als Grund-lage dafür dienten u. a. die am Grunde verwachsenenGriffel der neuen Gattung. Malus umfasst je nach taxono-mischer Sicht insgesamt 25 bis 52 Arten [52]. ExtremeAngaben zur Anzahl machen LIKHONOS [57] und PO-NOMARENKO [79], die nur 8 bzw. sogar 78 Arten innerhalbder Gattung anerkennen. Für die systematische Gliede-rung wurden im wesentlichen die Lage der Blätter in denKnospen, das Verhalten des Kelches (abfallend oder blei-bend), das Vorkommen von Steinzellen im Fruchtfleischsowie die Gestalt der Blätter (gelappt oder ungelappt) ver-wendet. M. sylvestris wird u. a. zusammen mit M. sieversiiund M. orientalis in Series Malus der Sektion Malus ge-stellt [54]. Eine Auflistung und vorläufige taxonomischeZuordnung der Arten findet sich bei PHIPPS et al. [75].

Höckerigkeit im oberen Fruchtbereich (Calville-Effekt)nahe den Kelchblättern wird als genetischer Einfluss vonKulturformen gewertet und soll bei echten Wildäpfelnnicht vorkommen. M. sylvestris hat keinen deutlich er-kennbaren Kanal (Kelchröhre) von der Blüte zu denFruchtfächern. Der Geschmack frischer Früchte wird ingroßer Übereinstimmung als adstringierend bezeichnet.Auch wenn ein Apfel als (süß-)sauer empfunden wird, soller immer eine adstringierende Note haben. Während dieFrüchte im frischen Zustand kaum genießbar sind, kön-nen sie im gedörrten oder gekochten Zustand durchausschmackhaft und aromatisch sein. Die Grundfarbe derFrucht ist gelbgrün. Zur Deckfarbe gibt es widersprüch-liche Angaben, meistens soll sie nicht vorhanden sein.Wenn eine rote Deckfarbe vorkommt, dann offenbar ander Sonnenseite und nur als leichter rötlicher Hauch oderals rot gefärbte Lenticellen. Eine scharfe Abgrenzung derroten Farbe in Form einer Backe oder in Form von Strei-figkeit deutet auf Kultureinfluss hin. Die Reifezeit derFrüchte liegt etwa zwischen September und Oktober.

Das Kernhaus macht beim Wild-Apfel mehr als 50 % derFruchtbreite aus. Die darin enthaltenen braunschaligenSamen erreichen maximal eine Länge von 8 mm und sindschwach giftig.

Holz und Rinde

Das Holz des Wild-Apfels hat einen weißen bis hellbrau-nen, teilweise auch rötlichen Splint und einen rötlichbrau-nen Kern. Der Kern setzt sich vom breiten, hellen Splintdeutlich ab. Er ist reich an Markflecken, häufig mit auf-fallend dunkleren Spätholzzonen und nur wenig glänzend.Splint- und Kernholz unterscheiden sich in ihren Eigen-schaften nur wenig. Das Holz ist hart, schwer, sehr fest,wenig elastisch, biegsam und von feiner Struktur. Es arbei-tet sehr stark, reißt leicht, ist stark schwindend und sehrwenig dauerhaft [2, 21, 36]. Es soll spezifisch schwerersein als das des Kultur-Apfels [61]. Das spezifischeLufttrockengewicht wird von BÄRNER [2] für den Wild-Apfel mit 0,76 und für veredelte Bäume mit 0,69 g/cm3

angegeben. Das Holz ist schwer spaltbar und hat einehohe Brennkraft, die allerdings geringer als bei Buche seinsoll. Das Holz von Wildbäumen ist mehr geschätzt als dasvon veredelten Bäumen [52], wobei Apfelholz allgemeinso gut wie keine wirtschaftliche Bedeutung hat.

Holzanatomisch unterscheidet sich der Apfelbaum wenigvon den anderen Gattungen der Familie. Das Holz ist zer-streutporig, wobei die Gefäße mit bloßem Auge nicht er-kennbar sind. Der Jahrringbau tritt durch die schmalen,dunklen Spätholzzonen – 3 bis 6 Reihen flachgedrückterFasertracheiden – schwach hervor. Die Gefäße sind sehrzahlreich, im Jahrring gleichmäßig verteilt und meist ein-zeln stehend. Sie haben einen Durchmesser von 0,04 bis0,06 mm. An ihren Fasern berührenden Wandungen be-finden sich einzelne, weitbehöfte Tüpfel mit meist schräg-gestellten Poren. Schraubenverdickungen sind nicht oder



Die systematische Abgrenzung der Arten innerhalb derGattung Malus ist aus verschiedenen Gründen schwierig.Die natürliche Variationsbreite innerhalb der Arten istsehr groß. Es wird angenommen, dass diese Variabilitätdurch lebhafte Bastardierung – selbst über Sektionsgren-zen hinweg – noch gefördert wurde [52]. In der Vergan-genheit sind ausschließlich morphologische Merkmale zurSystematisierung benutzt worden. Ihre Ausprägungen sindkontinuierlich und überlappend. Ihr Nachteil ist die onto-genetisch- und umweltbedingte Beeinflussbarkeit. Es man-gelt bislang an einigen wenigen diskreten Merkmalen, umdie Arten eindeutig beschreiben und unterscheiden zukönnen. Zusätzlich verwischen heute weitere Faktoren,anthropogen ausgelöst, taxonomische Grenzen. Dazuzählen der ungeregelte Transport von Pflanzgut durch denMenschen über weite Entfernungen, Verwilderungen ausder Kulturhaltung und Introgression durch Kultursorten.Auch sorgt die Nomenklatur bei der Gattung Malus fürVerwirrung; züchterische Produkte und Sammelbegriffefür Undefinierbares sind gelegentlich zu „Arten“ erklärtworden [14, 30, 77, 83, ZHOU, mündl. Mittlg.]. Vieles da-von dürfte den Formenreichtum von M. sylvestris undscheinbar fließende Übergänge zu M. x domestica erklären.

Von genetischen Merkmalen wird zukünftig mehr Auf-klärung zu Fragen der Taxonomie, Evolution, Hybridisie-rung und Züchtung bei Malus erwartet. Die meisten gene-tischen Untersuchungen befassen sich mit Vertretern vonM. x domestica. Eine Literaturübersicht hierzu findet sichbei DICKSON et al. [14] und ROBINSON et al. [83]. Auf(Wild-)Art-Ebene existieren deutlich weniger genetischeInformationen [11, 14, 15, 30, 38, 53, 87]. Die genetischeStruktur von M. sylvestris ist bis heute nur in wenigen Ar-beiten nennenswert beschrieben [12, 27, 29, 55, 102, 107,108, 109, 110].

M. sylvestris ist wie die meisten Wildäpfel diploid (Chro-mosomenzahl: 2n = 34). Seine genetische Variabilität istvergleichsweise hoch [110].

Man hat bis vor kurzem angenommen, dass M. sylvestrissich von seinen nahen Verwandten wie M. orientalis und M.sieversii nicht unterscheidet. Sie seien alle keine distinktenArten, sondern stellten eine große panmiktische Populationdar, die sich von West-China bis nach Europa ausdehnt [97].Darüber hinaus herrscht die weit verbreitete Meinung, dassGeninfiltration (Introgression) durch Kultursorten beträcht-lich ist und daher das ursprüngliche Erbgut von M. sylvestrismit dem von M. x domestica stark bis vollständig vermischt.

Beides wird durch jüngere Arbeiten relativiert. WAGNER

und WEEDEN (107) sowie WAGNER et al. [109, 110] fan-den mit Hilfe von Iosenzymanalysen ‚sylvestris’-spezifi-sche Allele, die den Europäischen Wild-Apfel gegenüberden beiden asiatischen Wild-Apfel-Arten [53, 107] undauch gegenüber M. x domestica abgrenzen. Am Beispielvon insgesamt ca. 300 Vertretern von M. sylvestris ausverschiedenen Regionen Deutschlands – Niedersachsen,Schleswig-Holstein, Rheinland-Pfalz, Nordrhein-Westfa-len – und ca. 400 Vertretern von M. x domestica ließensich deutlich getrennte Genpools erkennen.

Abb. 9: Borke eines alten Stammes (Foto: S. Wagner)

Abb. 10: Holz (Querschnitt durch einen Ast, Durch-messer ca. 10,5 cm)



erforderlich wie Freistellung und Pflege der wenigen nochvorhandenen Bäume sowie ggf. Zaunbau zum Schutznatürlicher Verjüngung. Als eine sehr geeignete Betriebsartzur Behandlung und Erhaltung des Wild-Apfels erscheintder Mittelwald.

Wildäpfel können mit entsprechendem Seitendruck durchnatürlicherweise vergesellschaftete Arten gute Stammfor-men bilden [6]. Ältere Exemplare sind oft mehrstämmig(3–6) auseinanderstrebend. Sie entwickeln dabei eine ge-meinsame Krone mit glockenkurvenartiger Beastung undkönnen so eine Fläche von über 50 m2 beschirmen [72].Als stattlichster Vertreter seiner Art gilt in Nordrhein-Westfalen ein ca. 140 Jahre alter, 18 m hoher und 43 cmstarker Wild-Apfel [36], in Sachsen-Anhalt ein Baum mit92 cm BHD [GUNIA, mündl. Mittlg.]. M. sylvestris ist einzählebiger Baum, der durch erneuten Austrieb an der Ba-sis alter gefallener Stämme möglicherweise Jahrhundertelang an ein und demselben Standort überdauern kann [7].

Schon im 19. Jahrhundert war das Wildobst forstwirt-schaftlich bedeutungslos [18, 23, 98]. Der Holzertragspielt bis heute keine Rolle. Das wenige anfallende Apfel-holz hat oft eine schlechte Qualität (Drehwuchs, Spann-rückigkeit). Der Wild-Apfel-Stamm erreicht selten Nutz-holzdimensionen [56]. Der Fruchtertrag soll im Mittel-alter eine gewisse Rolle gespielt haben; Wildäpfel galtenzusammen mit Wildbirnen als Mastbaumarten, und ihreFrüchte wurden als Wild- [62] und Viehfutter genutzt. Siewaren im 16. Jahrhundert in manchen Regionen wegendes Wertes ihrer Früchte für Wildäsung und Schweinemastunter strengen Schutz gestellt. Die Nassauische Holz- undWaldordnung vom 18.1.1562 z. B. verbietet ausdrücklichdas Abhauen der wilden Äpfel und Birnen [34]. Inschlechten Zeiten zählten die Früchte auch zur Ernährung(Backobst) des Menschen, in welchem Umfang ist aller-dings unbekannt.

Blüten- und Ausbreitungsökologie,Verjüngung, Vermehrung, Anzucht

Genfluss erfolgt über Pollen und Samen. Bestäuber (Pol-lentransport) sind Zwei- und Hautflügler, insbesondereBienen und Hummeln, die sich fast ideal ergänzen. Bienenfliegen an warmen Tagen und über die wärmere Mittags-zeit, Hummeln bei niedrigeren Temperaturen, also mor-gens, abends und an kühlen Tagen. Bienen bewegen sichi. d. R. in einem Radius von ca. 3 km um den Stock. Diezwittrigen Blüten von Malus sind streng vorweiblich, wo-durch wahrscheinlich spontane Selbstbestäubung im We-sentlichen verhindert wird. Sie sind auf Fremdbestäubungangewiesen. Die Verbreitung der Früchte (Samenausbrei-tung) übernehmen Säugetiere, Vögel und der Mensch. Ne-ben der endochoren spielt die dysochore Ausbreitung eineRolle, das Verschleppen von Diasporen durch Vorrat-sammler wie z. B. Mäuse [52, 61, 72]. TURCEK [99] er-wähnt 15 Säugetierarten, die zur Verbreitung von Samenbeitragen.

Es konnte keineswegs eine vollständige genetische Vermi-schung zwischen den beiden großen Gruppen nachgewie-sen werden. Zu diesen Schlussfolgerungen kommen auchCOART et al. [12] nach Untersuchungen belgischer unddeutscher Wildäpfel (76) mit SSR- und AFLP-Markernsowie LARSEN [55] nach Analysen dänischer Wildäpfel(177) mit SSR-Markern. Wechselseitiger Genfluss zwi-schen Wild- und Kultur-Apfel hat in der Vergangenheitstattgefunden, aber offensichtlich nur in moderatem Um-fang. M. sylvestris konnte sich bis heute trotz massivenDrucks seitens der Kultivierung von Apfel im gesamtennatürlichen Verbreitungsgebiet seine genetische Identitätbewahren. Über ebenfalls nur geringen Genfluss von M. xdomestica in Wild-Apfel-Arten berichten DICKSON et al.[14] für nordamerikanische Verhältnisse.

Zur Diskussion von Hybridisierungsschranken wird aufCOART et al. [12] und WAGNER et al. [110] verwiesen. Tie-fergehende Einblicke bzw. Rückblicke in das tatsächlicheAusmaß von Hybridisierungsprozessen zwischen Wild-und Kultur-Apfel können in Zukunft die kombinierte Be-trachtung von Kern-(nDNA) und Cytoplasma-(cpDNA,mtDNA)DNA liefern.

Die Entstehungsgeschichte von M. x domestica ist immerwieder ausführlich und kontrovers diskutiert worden. Eswurde u. a. auch die Meinung vertreten, dass der Europäi-sche Wild-Apfel einen erheblichen Anteil daran habe [vgl.dazu 83]. M. sylvestris spielt bei der Entstehung der Kul-tursorten offenbar nur eine sehr untergeordnete Rolle[110]. Neue molekulargenetische Untersuchungen deutendarauf hin, dass M. x domestica nicht, wie vielfach ange-nommen, einen Hybridschwarm darstellt, sondern fastausschließlich auf den Altai-Apfel M. sieversii zurückgeht[41].

Wachstum, Entwicklung undErtrag

M. sylvestris ist ein Baum 3. Ordnung [44] mit dichterKrone. Das Jugendstadium, die ersten 5 bis 10 Jahre nachder Keimung, unterscheidet sich z. T. wesentlich vomWachstum älterer Pflanzen [52]. Sämlinge blühen erstma-lig mit ca. 6, oft erst mit 10 oder mehr Jahren. Bedrängteund unterdrückte Bäume blühen später und wenigerintensiv. Die Fähigkeit von Jungwuchs, Schatten zu ertra-gen, gilt als sehr gering [17]. Das Wachstum von M.sylvestris erfolgt (sehr) langsam [16, 21, 44] und ist voneiner außerordentlichen Plastizität gekennzeichnet. DerWild-Apfel kann auch noch in höherem Alter auf Verän-derungen seiner kleinstandörtlichen Konkurrenzsituationreagieren [6]. Er erhält sich selbst natürlich nur an Wald-rändern, in Hecken, in der Hartholzaue oder an vergleich-bar lichten Stellen. Dabei ist Naturverjüngung bei einerhohen Wilddichte an den Schutz dorniger Sträucher, z. B.Schlehe, gebunden. Will man die Art in der Natur erhal-ten, sind heute u. a. dringend waldbauliche Maßnahmen



Der herbe Geschmack der Wildobstfrüchte schränkt denVerzehr bei Wild und Vögeln nicht ein. Viele dieserFruchtkonsumenten sind ähnlich heliophil wie die Frucht-spender und setzen daher samenbeladene Exkremente oftam lichten Waldrand ab. Darmpassage und mehrmonatigeRuhe im Exkrement bzw. Boden sind hilfreich, die imWildobst vorhandenen keimungshemmenden Blastocolineabzubauen [72]. Die Keimung ist beim Apfel an das Ent-fernen des Kerngehäuses gebunden; Samen, die im Kern-gehäuse der Frucht verbleiben, keimen nicht [30]. Kei-mung und nachfolgendes Wachstum werden durch Lichtund Wärme gefördert [72].

Naturverjüngung kann es sowohl generativ (Sämlinge) alsauch vegetativ (Wurzelsprosse) geben, sie ist aber ohnemassiven Schutz i. d. R. stark durch Wild bedroht. Die ge-nerative Vermehrung ist in situ zusätzlich dadurch gefähr-det, dass die Abstände zwischen potentiellen Eltern oft zugroß sind und eine Bestäubung mit Wild-Apfel-Pollen erstgar nicht erfolgen kann.

Die Sicherung der nächsten Generation oder die Erhaltungder Art überhaupt ist momentan auf künstliche Verjün-gung und Vermehrung angewiesen. Die Saatgutversorgungmit genetisch vielfältigem und angepasstem Pflanzenmate-rial ist zurzeit problematisch. Bei den meist vorherrschen-den Bestäubungsverhältnissen – kleine Bestäubungsein-heiten, Kultur-Apfel als nächster Pollenspender – werdenInzuchtdepressionen und ein hoher Anteil an Hybridsaat-gut befürchtet. Technisch stellt die Versorgung mit Saatgutkein Problem dar. Die Äpfel werden im September/Okto-ber vom Baum geerntet oder vom Boden aufgelesen [90,92]. Da der Fruchtsaft einen sehr keimhemmenden Stoffenthält, müssen die Samen vom Fruchtfleisch getrenntwerden [39]. Ein kurzes Frieren der Früchte bei –5 °C er-leichtert ihre Aufbereitung. Die Äpfel werden in Passier-oder Zerreißmaschinen zerkleinert und die Samen extra-hiert [92]. Zur Technik im Einzelnen wird auf MEYER undSPETHMANN [67] verwiesen. Das saubere Saatgut kann beieinem Wassergehalt unter 11 % und bei einer Temperaturvon 2–10 °C in geschlossenen Behältern über 2 Jahre langgelagert werden, ohne dass die Keimfähigkeit sinkt [90,SOLOVJEVA, 1955, zit. in 67]. Das mittlere TKG wird vonSCHÜTE und SCHMIDT [92] mit 28 g bei 90 % Keimfähig-keit [90] angegeben und von CROSSLEY [13] mit 33 gbei 70 % Keimfähigkeit [39].

Die Baumschulpraxis kennt Frühjahrs- und Herbstaus-saat. Letztere hat sich besser bewährt und ist mit unbe-handeltem Saatgut möglich. Die Herbstsaat ist absolutmäusesicher zu schützen. Bei der Frühjahrsaussaat mussdie Samenruhe durch Kaltstratifikation – 10 Wochen kalt-nass bei ca. 3 °C – gebrochen werden [92]. Die Aussaatsollte dann zeitig im Frühjahr erfolgen [3, 50], damit esnicht zu einer sekundären Keimruhe und zum Überliegender Samen ins Folgejahr kommt.

Die Aussaatmenge beträgt 10–30 g/m2 bei Freisaat oder1–3 g/lfdm bei Rillensaat im Saatkasten. Die Saattiefesollte 2–3 cm betragen. Die Sämlingsausbeute aus 1 kgWild-Apfel-Saatgut kann im Mittel bei 11 000 Pflanzenliegen. Eine dünne Sägemehlabdeckung erleichtert dasDurchbrechen der Keimlinge bei Böden, die leicht ver-krusten. Nach vorsichtigem Wurzelschnitt werden dieSämlinge vor Austriebsbeginn verschult. Gehandelt wer-den Pflanzen überwiegend als Sortimente 1+1 (50/80 cm),1+1 (80/120 cm) oder 1+2 (150/200 cm) [90, 92]. Aus-führlichere Informationen zu Keimung – auch mittelsHormonbehandlung – und Anzucht für Malus allgemeinfinden sich bei MEYER und SPETHMANN [67]. Weitere Saat-gutangaben zu M. sylvestris sind HEYMANN und DAUTZEN-BERG [36], SCHMIDT [90] sowie SCHÜTE und SCHMIDT [92]zu entnehmen.

Die Pfropfung von Wild-Apfel ist unproblematisch undwird für die Begründung von Samenplantagen genutzt.Als Unterlagen für die Hochstammproduktion werdenSämlinge der Sorten ‘Bittenfelder Sämling’ und ‘GrahamsJubiläum’ verwendet. Für alle anderen Bereiche kommensogenannte Typenunterlagen aus vegetativer Vermehrung(Risslinge, Steckhölzer) in Betracht. Virusfreiheit der Un-terlage ist sehr wichtig; die Infektion mit Viren stellt beivegetativ vermehrten Unterlagen ein generelles Problemdar. Gepfropft wird hauptsächlich im Februar auf ange-triebene Unterlagen durch seitliches Anplatten, Kopula-tion oder Chip-Veredlung. Im Sommer ist die Okulationeine brauchbare Alternative. Für Pfropfungen wird einAnwuchserfolg von ca. 66 % angegeben [92]. Weitere De-tails zu Veredlung und Okulation finden sich bei MEYER

und SPETHMANN [67].

Die wurzelechte Vermehrung durch Stecklinge hat beiMalus kaum praktische Bedeutung [3]. Der Bewurzelungs-erfolg von Grünstecklingen des Wild-Apfels liegt nachSCHÜTE und SCHMIDT [92] nur bei etwa 10 %, selten über30 %. Die Stecklingsvermehrung gilt als nicht praxisreif.Die bei WAGNER und KLEINSCHMIT [106] angegebenen Er-folge für Stecklinge und Pfropflinge von M. sylvestris be-ziehen sich auf einen vergleichsweise geringen Beobach-tungszeitraum.

Die vegetative Vermehrung von Malus über Wurzel-schnittlinge bzw. Wurzelrisslinge hat in der Baumschul-praxis keine große Bedeutung [BÄRTELS, 1989, zit. in 67].Für M. sylvestris spielt diese Technik offenbar keine Rolle[92].

Das Verfahren der In-vitro-Vermehrung, durch welchesBäume erbgleich erhalten werden können, ohne dass dasAlter der Mutterpflanze einen ernsthaft begrenzendenFaktor darstellt [65], befindet sich für Wild-Apfel noch inder Optimierungsphase [24, 25, 42].



Der Holz-Apfel ist nach LEIBUNDGUT [56] in insgesamtsechs verschiedenen Waldgesellschaften vertreten. Erkommt vor allem in den folgenden Pflanzengesellschaftenvor [52]:

– in Auwäldern des Querco-Ulmetum bzw. Fraxino-Ulmetum, z.B. in den Rhein- und Elbauen. Für die Tief-lagenvorkommen der Auen und Niederungen gibt PAS-SARGE [72] folgende Bäume und Sträucher als typischeBegleiter von M. sylvestris an: Ulmus laevis, Acer cam-pestre, Carpinus betulus, Prunus spinosa, Euonymuseuropaea und Rosa canina;

– in wärmeliebenden Eichen-Hainbuchenwäldern desCarpinion betuli;

– in Schlehengebüschen der Prunetalia, u. a. im Nord-osten des Gebietes;

– im Stellario-Quercetum / Molinio-Quercion, z. B. inMecklenburg [72].

– in Mischwäldern von Laubbäumen mit Waldkiefer, z. B.an der Ostseeküste [GAMS, 1923, zit. in 52].

Ausführlichere Informationen zu M. sylvestris-Gesell-schaften sind bei PASSARGE [72] zu finden.

Pathologie

Für heimische Wildarten gilt bezüglich biotischer undabiotischer Schädigungen grundsätzlich dasselbe wie fürden Kultur-Apfel, nur ist der Anfälligkeitsgrad in vielenFällen erheblich niedriger. Eine ausführliche Übersicht zudem Thema und am Beispiel von M. x domestica gibt SIL-BEREISEN [96]. Für M. sylvestris werden nachfolgend einigepathologische Aspekte, zu denen etwas bekannt ist, her-ausgestellt.

Apfelschorf (Venturia inaequalis [CKE.] WINT.) ist in Mit-teleuropa die gefährlichste Pilzkrankheit für Obstbäume.Er tritt nach BUTIN [10] auch an Wild-Apfel-Formen auf,wobei sich hier der Schaden auf die Blätter beschränkt.BÜTTNER [schriftl. Mittlg.] beobachtete an einer sehr klei-nen Stichprobe, dass M. sylvestris nur wenig schorfanfäl-lig ist. Aus M. sylvestris ssp. mitis konnte ein dominantesResistenzgen isoliert werden (SHAY, 1962, zit. in 67). Hierbesteht weiterer Forschungsbedarf.

Eine weitere wichtige Pilzkrankheit ist der Apfelmehltau(Podosphaera leucotricha (EH. et EVERH.) SALM). Im Ge-gensatz zum Kultur-Apfel ist der Wild-Apfel nach bisheri-gen Erkenntnissen mehltauresistent [7, 8, 26]. Dies be-stätigen auch die Erfahrungen aus der Erhaltungspraxisfür M. sylvestris in verschiedenen Bundesländern. BUTIN

[10] erwähnt den Mehltau nur für Apfelsorten als Krank-heitserreger.

Ökologie

Der Wild-Apfel gilt als bodenvag; er kann auf allen Bödenwachsen. Er bevorzugt frische, nährstoff- und basenrei-che, oft kalkfreie und meist tiefgründige Lehm- und Stein-böden [52]. Er schätzt eher frische bis schwach wechsel-feuchte als zu Trockenheit neigende Böden [61]. Kurz-fristige Überschwemmungen werden ertragen. Die vonWildobst-Gehölzen allgemein bestockte Standortpalettewird als breit bezeichnet; sie reicht von arm bis reich,feucht bis trocken, planar bis subalpin, ozeanisch bis kon-tinental sowie boreal bis meridional [72]. HEYMANN undDAUTZENBERG [36] behandeln Wild-Birne und Wild-Apfelbezüglich der Standortsansprüche zusammen. Danachstellen die Arten keine besonderen Ansprüche an denStandort; sie sind in Bezug auf Wasser- und Nährstoffver-sorgung genügsam. Beste Entwicklungsmöglichkeiten bie-ten sommerwarme, planare bis submontane Lagen auf gutdurchlüfteten Böden, während staunasse und sehr saureBöden für den Anbau wenig geeignet sind. Auf Mineral-böden bildet M. sylvestris zusammen mit anderen Artenwie z. B. Sorbus aucuparia und Pyrus pyraster eigenstän-dige Pionier- und Mantelgehölze an primären bzw. sekun-dären Waldrändern [72]. Dabei dürfte es kausal mehr umdie Lichtverhältnisse an solchen Standorten gehen als umden Boden selbst.

Der Wild-Apfel gilt als Halblichtbaumart [56]. Er bevor-zugt lichte Standorte, verträgt aber als fakultative Schat-tenpflanze auch leichten Schatten [16]. Auch wenn seineSchattentoleranz im Vergleich zur Wild-Birne etwas höhereingestuft wird, ist die wichtigste Voraussetzung für seineExistenz und gesamte Lebensdauer ein ausreichenderLichtgenuss [36]. Der Lichtbedarf ist groß [56], insbeson-dere der des Jungwuchses [17]. Während LEIBUNDGUT [56]die Empfindlichkeit gegenüber Spätfrost, Winterhärte undTrockenheit als gering bewertet, beschreibt sie ELLENBERG

[17] als groß für Kälte und mittel für Dürre. M. sylvestriswird von SCHLOSSER et al. [89] als sehr robust, insbeson-dere gegenüber Frost, bezeichnet. Auch KIRMEIER [44],LUCKE et al. [61] und MANSFELD [62] beschreiben denWild-Apfel als frosthart bzw. gut kälteverträglich. Es gibtnicht volle, aber größere Übereinstimmung darüber, dassM. sylvestris frostunempfindlich ist. Frosthärte würdeman bei seiner vertikalen und östlichen Verbreitung aucherwarten. Bestehende Unstimmigkeiten sollten durch ex-perimentelle Tests ausgeräumt werden.

Das Konkurrenzverhalten von M. sylvestris hängt wesent-lich von den Lichtverhältnissen ab. Als ausgesprochenlichtbedürftige und niedrigwüchsige Baumart ist der Wild-Apfel konkurrenzschwach gegenüber Schattbaumartenund wird insbesondere von der Buche ausgedunkelt. EineChance hat er niemals im Waldinneren unter einemdunklen Kronendach, sondern nur dort, wo ausreichendLichtgenuss garantiert ist. Lebensraum bieten lichte Laub-und Kiefernwälder, Auwälder, Felddickichte, Gebüsche,Waldränder, sonnige und felsige Abhänge sowie Felsschutt[52].



Feuerbrand (Erwinia amylovora (BURILL) WINDSLOW etal.) ist gefürchtet bei verschiedenen Rosaceen, auch beiApfelbäumen. Die Bakteriose hat „keine Bedeutung imforstlichen Bereich“ [10].

Wirtschaftlich besonders nachteilig sind beim Kultur-Ap-fel einige Virosen wie z. B. das Apfelmosaikvirus (Prunusnecrotic ringspot ilarvirus). Letzteres wird von BUTIN [10]als Erreger an verschiedenen Malus-Arten/Sorten erwähnt.Über M. sylvestris speziell ist nichts bekannt, nur der all-gemeine Hinweis auf die geforderte Virusfreiheit von Un-terlagen bei der vegetativen Vermehrung. Seit 1981 dürfenin Deutschland bei Kernobst nur noch virusgetesteteBäume (Edelreis + Unterlage) gehandelt werden. KEGLER

und GROPE [43] wiesen für alte Bäume von Wildformendes Apfels Virusfreiheit nach.

Als weitere mögliche Krankheitserreger an Apfelbäumenwerden Apfel-Gitterrost (Gymnosporangium tremelloides(A. BRAUN) R. HARTIG), Baumkrebs (Nectria galligenaBRES.), Sparriger Schüppling (Pholiota squarrosa [MULL.:FR.] KUMMER), Gemeiner Feuerschwamm (Phellinusigniarius [L.: FR.] QUÉLET), Zottiger Schillerporling (Ino-notus hispidus (BULL.: FR.) P. KARSTEN) und BehangenerSeitling (Pleurotus dryinus [PERS.: FR.] KUMMER) – dieletzten vier sind Weißfäuleerreger – genannt [10].

Nach den bisherigen Erfahrungen mit Anzuchten erweistsich M. sylvestris als phytosanitär unproblematisch [92].

Wildtiere machen dem Wild-Apfel offenbar am meisten zuschaffen. Ohne ausreichenden Schutz wird die Baumart ±stark geschädigt. Das Befressen von Wurzeln und Rinde(Wühl-/Scher- und Feldmaus), Nagen an Rinde von Jung-bäumen (Feldhase) sowie Fegen und Verbiss an jungenTrieben (Reh) können zu Totalausfällen von Bäumenführen. Gegen Mäuse können Fallen, Begasung und Gift-körner helfen. Gegen größeres Wild helfen auf geschlosse-nen Erhaltungsflächen dichte und ausreichend hoheZäune, bei Einzelbäumen Drahthosen und grundsätzlichnatürlich die Jagd.

Berostung oder Berauhung ist keine parasitäre Krankheit,sondern eine Verkorkung der Fruchtepidermis nach Verlet-zungen in Form von Haarrissen oder Ausfall von Zellen.Es können verschieden große Flächenanteile umfasst wer-den, bevorzugt in der Stielgrube oder im Kelchbereich. DieUrsachen sind klimatisch (Spätfröste, Temperaturen wenigüber 0 °C) oder ernährungsbedingt. Berostungen mindernbei Sorten die Fruchtqualität. Bei M. sylvestris sind sienoch nicht beobachtet worden [BÜTTNER, schriftl. Mittlg.].

Der Wild-Apfel gilt auch als relativ rauchhart [36].Abb. 11: Junger blühender Baum an einem Extremstand-

ort (Steilhang) in Tharandt bei Dresden



Aus der Rinde lässt sich ein gelber Farbstoff gewinnen[16, 59].

Aus vorgeschichtlicher Zeit ist die Verwendung von Dörr-obst bekannt [94]. Die Früchte wurden früher auch nachFrosteinwirkung gegessen [62]. Reife Früchte eignen sichzur Geleeherstellung. Sie haben einen hohen Vitamin-C-Ge-halt und enthalten 12–13 % Zucker. Sie können als Heil-mittel gegen Darmkatarrh, Paratyphus und Ruhr eingesetztwerden. Ein Teeaufguss aus Fruchtschalen wirkt fiebersen-kend [16, 59]. Die Früchte sind Wildfutter und beliebteVogelnahrung [16, 62]. Von Jägern wird der Wild-Apfeldaher bisweilen angepflanzt. Die Kerne sind ölhaltig [16]und können ein fettreiches Speise- oder Brennöl liefern [61].

Die Blüten dienen als Bienenweide [16].

VerschiedenesM. sylvestris zählt in ganz Mitteleuropa zu den extremseltenen und stark gefährdeten Baumarten und wird dahervermehrt in nationalen und internationalen Schutzpro-grammen berücksichtigt [63, 64, 74, 91, 97]. Als forstli-che Genressource soll die Art durch gezielte Erhaltungs-maßnahmen nachhaltig gesichert werden. Das Vorgehender Erhaltungsarbeit ist bei WAGNER und KLEINSCHMIT

[106] nachzulesen, Probleme bei der direkten Nutzungheutiger Relikte sind bei WAGNER [105] skizziert.

Wie keine andere Frucht spielt der Apfel eine tragendeRolle in Mythen, Symbolik und Volkstum, wobeihauptsächlich die Frucht eines Kultur-Apfels und kaumdie eines Wild-Apfels als Vorlage diente. Deswegen wer-den hier nur wenige Beispiele erwähnt; ausführlich wirddieses Thema bei KUTZELNIGG [52] behandelt. Die Ge-schichte des Apfels beginnt mit der Begegnung von Adamund Eva im Paradies. Verbreitet ist die Vorstellung, dass esein Apfel war, den Eva dem Adam reichte. Tatsächlich fin-det man in der Bibel nur den allgemeinen Begriff Frucht.Der Apfel ist ein uraltes Symbol der Erde und des Weibli-chen. Er symbolisierte bei den Kelten Liebe, Jugendkraftund Fruchtbarkeit, bei den Germanen Mutterbrust undLiebe. Der Apfelbaum soll zusammen mit der Eiche im ge-heiligten Bezirk der Germanen gestanden haben. Im welt-lichen Bereich galt der Apfel durch seine abgerundeteForm als Sinnbild der Vollkommenheit. Seit Karl demGroßen ist der ‚Reichsapfel’ bekannt als Zeichen derWeltherrschaft. Für Newton wurde die Apfelfrucht Mittelder Erkenntnis. Er soll durch einen herabfallenden Apfelauf das Prinzip der Schwerkraft gekommen sein. Der Ap-fel ist schon sehr früh als volkstümliches Heilmittel gegenviele Leiden bekannt gewesen. Heute deutet der Satz „Anapple a day, keeps the doc away“ darauf hin. Der Apfelwurde und wird verwendet als Hochzeitsschmuck, Verlo-bungsgeschenk, Weihnachts- und Osterschmuck sowie alsSiegelzeichen. Ein Beispiel literarischer Würdigung desApfels ist der Spruch von Martin Luther „Wenn ichwüsste, dass morgen die Welt unterginge, würde ich heutenoch ein Apfelbäumchen pflanzen“.

Nutzung

M. sylvestris gehört zu den „vergessenen“ Baumarten[93]. Es gibt keinen Hinweis darauf, dass er zu irgend-einer Zeit in nennenswertem Umfang wirtschaftlich ge-nutzt worden ist. Allenfalls für vorgeschichtliche Zeitenkann man vermuten, dass seine Früchte einen deutlichenAnteil an der Ernährung der Menschen hatten. In ge-schichtlicher Zeit waren Wildäpfel einmal als Tierfutterbedeutsam. Nichtsdestotrotz lässt sich eine Vielzahl vonNutzungsmöglichkeiten zusammenstellen.

Als Baum kann der Wild-Apfel nach KIRMEIER [44] eineVerwendung in Hecken, Mischpflanzungen und Schutz-pflanzungen finden, wie z. B. in Windschutzhecken [52,62]. Er kann Landschaftsgehölz sein [52]. Er bietet sich,genügsam wie er ist, zur Begrünung von Ödflächen an, so-lange natürlich ankommender Gehölzwuchs keinen zustarken Konkurrenzdruck ausübt [72]. BreitwachsendeMalus-Typen, wie M. sylvestris, eignen sich als Straßenbe-gleitgrün (Alleen) [37]. Unter dem ästhetischen Gesichts-punkt können Wildäpfel den Waldrand zur offenen Land-schaft abstufen und mit ihrer Blütenpracht im Frühlingund ihrem gelblichen Fruchtbehang im Herbst einenschmückenden Blickfang darstellen [72]. Unter demAspekt der Erholungs- und Sozialfunktion des Waldes [vgl.dazu 40] kann der Holz-Apfel folgenden Zielen dienen:

Demonstration der ursprünglichen Natur; Gestaltung vonErholungseinrichtungen, Rastplätzen, Aussichtspunkten,etc. mit natürlichen Baum- und Straucharten;

Vermittlung des Erlebnisses von Jahreszeiten; Einbringungan wegbegleitenden Bestandesrändern;

Vermeidung von Eintönigkeit in der Landschaft; Schaf-fung von Kontrasten durch beispielsweise Pflanzung vordunkles Nadelholz.

Eine gewisse Rolle spielt M. sylvestris als klimaharte Pfropf-unterlage [62, 72]. Er gewinnt als Genressource zunehmendan Bedeutung [72]. Er gilt als forstliche Genressource undBereicherung der ökologischen Vielfalt [52]. Mit seinerNeigung zur Höhlenbildung bietet der Apfelbaum nacht-aktiven Tieren (Fledermäuse, Bilche, etc.) Schlupfwinkelund höhlenbrütenden Vogelarten (Specht, Star, Kohlmeise,Steinkauz, etc.) Brutstätten [9]. Als Resistenzdonor kann erverschiedenen züchterischen Vorhaben dienen, die Frost-härte [62], Mehltauresistenz [7, 8, 26] und möglicherweiseSchorfresistenz [BÜTTNER, schriftl. Mittlg.] betreffen.

Das Holz von M. sylvestris hatte nie eine wesentlichewirtschaftliche Bedeutung. Früher wurde es verwendet fürdie Drechslerei, Tischlerei, Kunstschreinerei, zum Schnit-zen, zur Herstellung von Stielen, Griffen, Spindeln,Zahnrädern und landwirtschaftlichen Geräten. GemaserteStücke wurden in der Furnierschneiderei bevorzugt. DasHolz galt immer als geringerwertig im Vergleich zu Birn-baumholz. In der Möbelindustrie spielt es heute keineRolle [2, 59, 61]. Es kann relativ gut als Brennholz ge-nutzt werden [EVERETT, 1981, zit. in 67]. Die Brennkraftbeträgt ca. 7/10 derjenigen des Buchenholzes [88].



Bei dem Wort ‚Apfel’ (ahd.: aphul, aphol oder aphul) han-delt es sich wahrscheinlich um ein altes indogermanischesWort. Ursprünglich bezog sich dieser Name wohl auf denHolz-Apfel.

Zahlreiche Ortsnamen weisen auf den Apfel hin, wieApfelstadt und Apfelberg in der Schweiz, Apfeldorf undApfelstetten in Süddeutschland sowie Appeldorn undAppeln in West/Norddeutschland. Der Name für Apfel-baum lässt sich von dem ahd. Begriff ‚affoltra’ ableiten,der sich ebenfalls in verschiedenen Ortsnamen erhaltenhat, wie Afolter und Apfolter in Österreich. Es gibt auchlandschaftliche Bezeichnungen für den wilden Apfelbaum,wie Surhöltschen (westfäl.: saurer Holzbaum) und Höltje(plattdeutsch: Holz-Apfel). Mit dem Apfel eng verbun-dene Familiennamen sind beispielsweise Appel, Apel undAppelrath [52].

Literatur

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[12] COART, E.; VEKEMANS, X. et al., 2003: Genetic variation inthe endangered wild apple (Malus sylvestris (L.) MILL.) inBelgium as revealed by amplified fragment length polymor-phism and microsatellite markers. Molecular Ecology 12,845–857, Blackwell Publishing Ltd.

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[16] EHLERS, M., 1986: Baum und Strauch in der Gestaltungund Pflege der Landschaft. 2. Aufl. Parey, Berlin.

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Die Autorin:

Dr. IRIS WAGNER

ForschungsinstitutPro ArboreGustav-Adolf-Str. 3D-01219 Dresden

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