movimiento flagelar 20132
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FLAGELOS / CARACTERÍSTICAS
• Longitud: 5-10 μm
• Diámetro uniforme: 20 nm
Varía entre especie
• Longitud de onda (ej.: 2-2.5 micras)
• Amplitud o anchura de la hélice (0.4-0.6 μm)
• Biplicidad: Dos tipos de flagelos con long. onda diferente
Diversidad morfológica flagelar
Monotrico Amfitrico
Lofotrico Peritrico
Movimiento flagelar
• Lofotricos: Actúan en conjunto para dirigir
a la bacteria en una sola dirección.
• Anfitricos: Solo un flagelo en cada
extremo actúa a la vez
• Espiroquetas: Flagelo especializado
(filamento axial) localizado en periplasma,
la rotación genera que toda la bacteria se
mueva como corcho, a través de un medio
viscoso
• Peritricos: Carreras y tumbos
CARÁCTERÍSTICAS FLAGELOS / COMPOSICIÓN
• Formados por
a) Filamento
b) Base
a) FILAMENTO
Le da forma al flagelo
Forma helicoidal
Carácter proteico
Subunidades proteicas llamadas FLAGELINAS
CARÁCTERÍSTICAS FLAGELOS / COMPOSICIÓN
b) BASE
Formada por
Gancho: Une filamento a motor del flagelo
Formado por un solo tipo de proteína
Motor: Da energía de rotación y sentido de rotación
Anclado entre pared y membrana
citoplásmica
2 componentes a) Eje central
b) Anillos
CARÁCTERÍSTICAS FLAGELOS / COMPOSICIÓN / BASE
Anillos
Gram -
Anillo L : externo unido a LPS
Anillo P: unido a pared celular
Anillo MS: Unido a membrana citoplásmica
Gram + Anillo P: unido a pared celular
Anillo MS: Unido a membrana citoplásmica
En anillo MS: Presencia de proteínas ancladas a membrana citoplásmica
2 proteínas:
1. Proteína Mot: Da rotación al filamento
2. Proteína Fli Conmutador invierte la rotación
Estructura general del flagelo de Salmonella enterica serovar Typhimurium (Salmonella typhimurium): -Cuerpo basal: anillo MS, cilindro y anillos L- y P- -Dos estructuras axiales: gancho y filamento Rotación por una Fuerza Protón Motriz o F Sodio M Flagelo de V. cholerae: 100 000 rpm, ~60m/s
Los flagelos son los responsables del movimiento de las bacterias. Los cocos
raramente presentan flagelos, en tanto que en los espirilos y bacilos es mas común
¿Que tan rápido se muevan las bacterias? El promedio es de 50 µm/seg, es
decir 0.00015 kilómetros/hr.
Velocidad relativa
Organismo Km/h
largos de
cuerpo por
segundo
Cheeta 111 25
Humano 37.5 5.4
Bacteria 0.00015 10
ENERGÍA DEL MOVIMIENTO FLAGELAR
• Rotación: HÉLICE
• ENERGÍA: Fuerza protón motriz (PMF)
• Flujo H+ Usa paso por Proteína Mot
Estimula rotación (1000 H+)
Dependiendo del flujo es la rotación
Velocidad: 60 veces longitud bacteria / seg (0.00015 Km / h)
MOVIMIENTO FLAGELAR
• Confrontación a cambios ambientales. Migran a sitios mas hospitalarios
• La mayoría por movimiento flagelar
• Filamento: propela
• Gancho: Unión universal
• Cuerpo basal (anillos y cilindro): cojinetes y soporte en envolturas
• Motor: Dentro del cuerpo basal
• Genes de proteínas flagelares (fla)
• Movimiento en contra manecillas: Corrida breve
• Movimiento a favor:
Desacoplamiento: Volteretas, tumbos, desorden
• Movimiento alternado
• Espiroquetas: Flagelos dentro citoplasma
adherido a ambos polos. Al rotar filamento
la bacteria se mueve como sacacorcho
Ambiente químicamente homogéneo
Gradiente químico
thumb
swim
QUIMIOTAXIS
• Proceso migratorio dirigido por un gradiente de concentración
• Carreras productivas se prolongan
• Carreras neutras o improductivas: Volteretas, tumbos se reducen
• ¿CÓMO DECIDEN CUÁL ES LA DIRECCIÓN CORRECTA?
• Son “descerebradas”
• ¿Avanzan sintiendo desde su cabeza a cola el gradiente?
¡¡¡¡¡¡¡NOOOOO!!!!!!
• LAS BACTERIAS TIENEN MEMORIA
• ¡¡¡¡¡¡¡¿Pero si son descerebradas?!!!!!!!!
• Comparan concentración del agte. químico actual con el previo
• Enlace de sustancia atractora a receptores proteicos cerca de superficie
• Cascada de fosforilación: Rige dirección de rotación (motor)
• Sistema de metilación: Reorientación, acomodo,
reinicio de sensibilidad de sustancia atractora a
una concentración mayor y prolongar carrera
SISTEMA METILACIÓN
• Más de 30 genes (mot; chem)
• Codifican: receptores, señaladores, traductores, reguladores de volteretas y
motores
• Casi todas las bacterias flagelares avanzan al moverse flagelo en contra de
manecillas
• Rhodobacter sphaeroides (flagelo insertado en medio) rota flagelo a favor
manecillas, se reorienta dejando de moverse (mov. Browniano)
MCP, metil-acepting chemiotaxis proteins. Reconocimiento de señal y transducción:
En E. coli 5 diferentes:
Tsr: serina
Tar: aspartato y maltosa y repelentes como cobalto y níquel
Trg, Tap
CheA, CheY, CheW. Exitación. CheA, histidín cinasa sensora, CheY, reguladora de respuesta.
CheW, acoplamiento
CheR y CheB. Adaptación. CheR, metil transferasa. CheB, metil esterasa
CheZ. Remoción de señal. CheA, fosfatasa
Chew
CheA
CheR
CheZ
CheB
CheY
Unión del atrayente a MCP, cambio de configuración.asistido por CheW, CheA se autofosforila
(CheA-P) y fosforila a CheB (CheB-P)
Respuesta a la señal
Chew
CheA
CheR
CheZ
-P CheY -P
CheB -P
CheY
CheY gobierna la rotación del flagelo.
CheY-P se une al motor de flagelo y hace que la rotación sea CW tumbling
Control de la rotación flagelar
Chew
CheA
CheR
CheZ
-P CheY -P
CheB -P
CW
CheY
CheY gobierna la rotación del flagelo.
CheY hace que la rotación sea CCW run
Control de la rotación flagelar
Chew
CheA
CheR
CheZ
-P CheY
CheB
CCW
CheY
OTRAS TAXIAS
RESPUESTA DESCRIPCIÓN
Quimiotaxis Movimiento dirigido en respuesta a químicos
(quimioefectores) pueden ser atractores (q. positiva) o
repelentes (q. negativa)
Aerotaxis Movimiento en respuesta al O2
pH taxis Movimiento hacia o en contra de condiciones ácidas o
alcalinas. E. coli se mueve hasta encontrar pH neutro
Magnetotaxis Movimiento dirigido en lineas geomagnéticas. Creencia
que funciona como polo Norte o Sur
Termotaxis Movimiento dirigido en rango de temperaturas
Fototaxis Movimiento dirigido en long. onda de luz
SÍNTESIS FLAGELO
1. Síntesis de anilllo MS e inserta en membrana
2. Síntesis de proteínas Mot y Fli e inserción
3. Síntesis de anillo P e inserción
4. Síntesis de anillo L e inserción
5. Síntesis de gancho e inserción
6. Síntesis de PROTEÍNA CAP: se inserta al final del gancho
Dirige la correcta inserción de flagelinas en filamento
7. Síntesis de flagelina pasa por interior en canal (3 nm ø) a su
posición final
ENSAMBLAJE FLAGELO
SWARMING
• Se presenta en superficies semisólidas (agar, masas, etc)
• Proceso en grupo de bacterias altamente coordinado
• Ondulamiento entre bacterias dispuestas unas junto a otras
• Flagelos involucrados: Peritricos: Se extienden
• Diferencianción de células: Se alargan
• Requiere película viscosa secretada por celulas swarm
• Contiene surfactina (lipopéptido) Disminuye tensión superficial o
polisacáridos
SWARMMING
ETAPAS:
1. Formación colonias normales
2. Periferia se diferencian: Células se alargadas, multinucleadas, no
septadas, hiperflageladas
3. Movimiento de células diferenciadas como grupos enlazados
4. Consolidación: Células regresan a edo. Normal, forman de nuevo
colonias normales y podrían regresar al swarming
SWARMING
MOTILIDAD POR DESLIZAMIENTO (GLIDDING)
• Se produce movimiento sin flagelos
• Cyanobacterias, Myxobacterias, Mycoplasmas, Cytophaga, Flavobacteria
• Myxococcus xanthus: Bien estudiado
• Operado por 2 sistemas:
• Movilidad social: Migración celular como “raft”
Pili tipo IV
• Movilidad aventurera: La bacteria se mueve individualmente por el grupo
• Involucrado LPS (deja rastro
mucilaginoso)
• Otras células del enjambre se
arrastran: modelo radial
MOVILIDAD TIPO TWICHTING (tipo ventosas)
• Movilidad utilizando pili
• Túbulos rígidos, NO ROTAN
• Adherencia fuerte a superficie a cierta distancia de la célula
• Depolimerización desde extremo interno: Se retrae dentro de célula
• Se asemeja a ventosa
• Bacteria se mueve en dirección a punta adherida
• Contribuye a formación biofilmes
• Agregación y diferenciación en myxobacterias
Pseudomona aeruginosa
Escherichia coli
Neisseria gonorrhoeae
MOVILIDAD EN EUCARIOTES
• Poseen flagelos o cilios
• Flagelos (UNDULIPODIA) con disposición diferente
• Se mueven como látigo en ves de propela
• Mucho más largos
• Compuestos de 9 microtúbulos y un par central
(Proteínas)
• Energía suministrada por ATP
• Axonema: estructura interna axil de los cilios y flagelos
• básicamente microtubular, elemento esencial para la motilidad
• longitud varios micrómetros en los cilios y
• puede llegar a más de 1 mm en flagelos.
• diámetro es de 0,2 mm.
• rodeado por la membrana ciliar externa (depende de membrana
plasmática). Todos los componentes del axonema se encuentran en la
matriz ciliar.
CILIOS
• Se mueven rítmicamente y de forma coordinada
• movimiento semejante al del brazo de nadador, retrocediendo en posición
extendida, y en conjunto al de un trigal azotado por el viento (movimiento
de batida coordinado).
• Mientras reciban la energía necesaria en forma de ATP los cilios siguen
batiendo automáticamente. El efecto es un empuje neto
CILIOS
• Se mueven rítmicamente y de forma coordinada
• movimiento semejante al del brazo de nadador, retrocediendo en posición
extendida, y en conjunto al de un trigal azotado por el viento (movimiento
de batida coordinado).
• Mientras reciban la energía necesaria en forma de ATP los cilios siguen
batiendo automáticamente. El efecto es un empuje neto