odesa national university herald Вестник Одесского...

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИОДЕСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ І. І. МЕЧНИКОВА

Odesa National University Herald

Вестник Одесского национального университета

ВІСНИКОДЕСЬКОГО НАЦІОНАЛЬНОГОУНІВЕРСИТЕТУСерія: БіологіяНауковий журналВиходить 2 рази на рік Серія заснована у липні 2007 р.

Том 21, випуск 2(39) 2016

ОдесаОНУ2016

Засновник та видавець: Одеський національний університет імені І. І. Мечникова

Редакційна колегія журналу:І. М. Коваль (головний редактор), В. О. Іваниця (заступник головного редакто-

ра), О. В. Александров, С. М. Андрієвський, Ю. Ф. Ваксман, В. В. Глє бов, Л. М. Голу-бенко, Л. М. Дунаєва, В. В. Заморов, О. В. Запорожченко, В. Є. Круглов, В. Г. Кушнір, В. В. Менчук, М. О. Подрезова, О. В. Сминтина, В. І. Труба, В. М. Хмарський, О. В. Чайковський, Є. А. Черкез, Є. М. Черноіваненко

Редакційна колегія серії:І. Л. Вовчук, д.б.н.; професор (Україна); Б. М. Галкін, д.б.н., професор (Україна);

В. О. Іваниця, д.б.н., професор (Україна); Л. М. Карпов, д.б.н., професор (Україна); С. М. Копейкин, професор (США); В. П. Семченко д.б.н., профессор, членкор. НАНБ (Білорусь); О. М. Слюсаренко, д.б.н., професор (Україна); Дж. Снап, професор (Норвегія); С. Н. Оленин, професор (Литва), А. А. Оскольский, д.б.н., (ПАР), С. А. Петров, д.б.н., професор (Україна); Д. Рулова, д.б.н. (Еквадор); В. П. Стойловський, д.б.н., професор (Україна); Ф. П. Ткаченко, д.б.н., професор (Україна); В. М. Тоцький, д.б.н., професор (Україна); Т. О. Філіпова, д.б.н., професор (Україна); Г. Федак, професор (Канада); С. В. Чеботар, д.б.н., членкор. НААНУ (Україна); Н. Л. Любимова, к.філол.н., доцент (Україна); Б. Г. Александров, д.б.н., професор (Україна) – науковий редактор; Г. В. Майкова, к.б.н., доцент (Україна) – відповідальний секретар.

Відповідно до постанови Президії ВАК України № 1021 від 07.10.2015 р. науковий журнал «Вісник Одеського національного університету. Біологія»

входить до Переліку наукових фахових видань України

Українською, російською та англійською мовами

Свідоцтво про державну реєстрацію друкованого засобу інформаціїСерія КВ № 11455328Р від 7.07.2006 р.

Затверджено до друку Вченою радою Одеського національного університету

імені І. І. Мечникова. Протокол № 1 від 29.09.2016 р.

Адреса редакції: 65082, м. Одеса, вул. Дворянська, 2Одеський національний університет імені І.І. Мечникова,

Тел: (+38048) 687932Email:[email protected]

© Одеський національний університет імені І. І. Мечникова, 2016

ЗМІСТ

БІОХІМІЯЄршова О. Н., Тоцький В. М., Топтіков В. А., Лавренюк Т. І., Ковтун О. А.АНТИОКСИДАНТНИЙ СТАТУС ТКАНИН РАПАНИ В УМОВАХ СТРЕСУ, ВИКЛИКАНИЙ ІОНАМИ МІДІ ................................................................................................. 11

Філіпцова К. А., Вовчук І. Л.БІОХІМІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ КАРБОКСИПЕПТИДАЗИ А НЕТРАНСФОРМОВАНОЇ ТКАНИНИ ТА ДОБРОЯКІСНОГО НОВОУТВОРЕННЯ МОЛОЧНОЇ ЗАЛОЗИ .................. 24

БОТАНІКА ТА ФІЗІОЛОГІЯ РОСЛИНВасильєва Т. В., Немерцалов В. В., Коваленко С. Г.РОСЛИНИ АЗІЙСЬКОГО ПОХОДЖЕННЯ В УРБАНОФЛОРІ М. ОДЕСИ .......................... 39

Попова О. М., Рогозін С. Ю.АНАЛІЗ СОЗОФІТНОЇ ФРАКЦІЇ ФЛОРИ ЧИГРИНСЬКОЇ БАЛКИ (ОДЕСЬКА ОБЛАСТЬ, УКРАЇНА) ............................................................................................. 49

Слєпих О. О., Коршиков І. І.АНАЛІЗ ВІТАЛІТЕТНОЇ, ВІКОВОЇ СТРУКТУРИ ТА ВІДНОСНОЇ ПРОДУКТИВНОСТІ ІЗОЛЬОВАНИХ РАЙОНІВ МІСЦЕЗРОСТАНЬ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО (QUERCUS ROBUR L.) В ДОНЕЦЬКІЙ ОБЛАСТІ ................................................................... 61

ГЕНЕТИКА ТА МОЛЕКУЛЯРНА БІОЛОГІЯКичигіна Г. К., Чеботар Г. О., Чеботар С. В.БІОІНФОРМАТИВНИЙ АНАЛІЗ НУКЛЕОТИДНИХ ПОСЛІДОВНОСТЕЙ АЛЕЛІВ ГЕНІВ КОРОТКОСТЕБЛОВОСТІ ПШЕНИЦІ RHT-B1 ТА RHT-D1 ....................................... 79

Січняк О. Л., Мірось С. Л.ЦИТОГЕНЕТИЧНІ ЕФЕКТИ ЕКЗО ТА ЕНДОМЕТАБОЛІТІВ ШІІТАКЕ В КОРЕНЕВІЙ МЕРИСТЕМІ ЯЧМЕНЮ ............................................................................................................. 88

ЗООЛОГІЯМаркова А. О.МІЖВИДОВА ТА ВНУТРІШНЬОВИДОВА АГРЕСІЯ МУХОЛОВКИ БІЛОШИЇ (FICEDULA ALBICOLLIS) ТА МУХОЛОВКИ СІРОЇ (MUSCICAPA STRIATA) ...................... 97

ФІЗІОЛОГІЯ ЛЮДИНИ ТА ТВАРИНАндронаті C. А., Карасьова Т. Л., Кривенко Я. Р., Семенишина К. О., Павловський В. І.ВПЛИВ 3ФТАЛІМІДOАЦЕТОКСИ1,2ДИГІДРО3Н1,4БЕНЗДІАЗЕПІН2ОНІВ НА АПЕТИТ І МАСУ ТІЛА ЩУРІВ ЗА МЕТОДОМ «АНОРЕКСІЯ» .........................................111

Баєва Т. І.ВПЛИВ ФІЗИЧНОГО ТА ЕМОЦІЙНОГО НАВАНТАЖЕННЯ НА МЕТАБОЛІЧНИЙ ПРОФІЛЬ СИРОВАТКИ КРОВІ ВИЇЗДКОВИХ КОНЕЙ УКРАЇНСЬКОЇ ВЕРХОВОЇ ПОРОДИ ...................................................................................................................................... 121

Карпов Л. М., Майкова Г. В., Павліченко О. Д., Еберле Л. В., Семік Л. І., Протункевич М. С., Бузаджи О. П.ФІЗІОЛОГОБІОХІМІЧНІ ПОКАЗНИКИ ОРГАНІВ ТА ТКАНИН ЩУРІВ ЗА РІЗНИХ РЕЖИМІВ УВЧОПРОМІНЕННЯ ............................................................................................ 130

Третяк Т. О., Дрегваль І. В., Севериновська О. В.АНАЛІЗ СПЕКТРАЛЬНОЇ ПОТУЖНОСТІ ЕЕГ ПРИ ІНТУЇТИВНОМУ МИСЛЕННІ ЛЮДИНИ .................................................................................................................................... 139

Цибулін О. С.ВПЛИВ МІКРОХВИЛЬОВОГО ВИПРОМІНЮВАННЯ GSM 900 МГЦ СТАНДАРТУ НА ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ПЕРЕПЕЛА ЯПОНСЬКОГО ............................................. 152

ЮВІЛЕЇ ТА ДАТИВасильева Т. ВДО 50РІЧЧЯ ВІД ДНЯ НАРОДЖЕННЯ ЧЕБОТАРЬ САБІНИ ВІТАЛІЇВНИ .................... 165

Гудзенко Т. В.ДО 70РІЧЧЯ ВІД ДНЯ НАРОДЖЕННЯ ВОЛОДИМИРА ОЛЕКСІЙОВИЧА ІВАНИЦІ ... 167

Чеботар С. В., Січняк О. Л., Білоконь С. В., Мірось С. Л.ДО 80РІЧЧЯ ВІД ДНЯ НАРОДЖЕННЯ ВЛАДЛЕНА МИКОЛАЙОВИЧА ТОЦЬКОГО . 171

КОНФЕРЕНЦІЇ, З'ЇЗДИЧеботар С. В.XI МІЖНАРОДНА НАУКОВА КОНФЕРЕНЦІЯ «ФАКТОРИ ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЇ ЕВОЛЮЦІЇ ОРГАНІЗМІВ» ТА VI З’ЇЗД ВСЕУКРАЇНСЬКОЇ АСОЦІАЦІЇ БІОЛОГІВ РОСЛИН В ОНУ ......................................................................................................................... 179

СОДЕРЖАНИЕ

БИОХИМИЯЕршова О. Н., Тоцкий В. Н., Топтиков В. А., Лавренюк Т. И., Ковтун О. А. АНТИОКСИДАНТНЫЙ СТАТУС ТКАНЕЙ РАПАНЫ В УСЛОВИЯХ СТРЕССА, ВЫЗВАННОГО ИОНАМИ МЕДИ ............................................................................................. 11

Филипцова Е. А., Вовчук И. Л.БИОХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КАРБОКСИПЕПТИДАЗЫ А НЕТРАНСФОРМИРОВАННОЙ ТКАНИ И ДОБРОКАЧЕСТВЕННОГО НОВООБРАЗОВАНИЯ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ ....................................................................... 24

БОТАНИКА И ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙВасильева Т. В., Немерцалов В. В., Коваленко С. Г.РАСТЕНИЯ АЗИАТСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ В УРБАНОФЛОРЕ Г. ОДЕССЫ ............ 39

Попова Е. Н., Рогозин С. Ю. АНАЛИЗ СОЗОФИТНОЙ ФРАКЦИИ ФЛОРЫ ЧИГРИНСКОЙ БАЛКИ (ОДЕССКАЯ ОБЛАСТЬ, УКРАИНА) ........................................................................................ 49

Слепых А. А., Коршиков И. И.АНАЛИЗ ВИТАЛИТЕТНОЙ, ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ И ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ИЗОЛИРОВАННЫХ РАЙОНОВ МЕСТОПРОИЗРАСТАНИЙ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО (QUERCUS ROBUR L.) В ДОНЕЦКОЙ ОБЛАСТИ .................................... 61

ГЕНЕТИКА И МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯКичигина А. К., Чеботарь Г. А., Чеботарь С. В.БИОИНФОРМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НУКЛЕОТИДНЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ АЛЛЕЛЕЙ ГЕНОВ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ RHT-B1 И RHT-D1 .................................... 79

Сечняк А. Л., Мирось С. Л.ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ЭКЗО И ЭНДОМЕТАБОЛИТОВ ШИИТАКЕ В КОРНЕВОЙ МЕРИСТЕМЕ ЯЧМЕНЯ ................................................................................... 88

ЗООЛОГИЯМаркова А. А.МЕЖВИДОВАЯ И ВНУТРИВИДОВАЯ АГРЕССИЯ МУХОЛОВКИ БЕЛОШЕЙКИ (FICEDULA ALBICOLLIS) И МУХОЛОВКИ СЕРОЙ (MUSCICAPA STRIATA) ...................... 97

ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХАндронати C. А., Карасева Т. Л., Кривенко Я. Р., Семенишина Е. А., Павловский Е. А.ВЛИЯНИЕ 3ФТАЛИМИДОАЦИЛОКСИ1,2ДИГИДРО3Н1,4БЕНЗДИАЗЕПИН2ОНОВ НА АППЕТИТ И МАССУ ТЕЛА КРЫС ПО МЕТОДУ «АНОРЕКСИЯ» .................111

Баева Т. И.ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКОЙ И ЭМОЦИОНАЛЬНОЙ НАГРУЗКИ НА МЕТАБОЛИЧЕСКИЙ ПРОФИЛЬ СЫВОРОТКИ КРОВИ ВЫЕЗДКОВЫХ ЛОШАДЕЙ УКРАИНСКОЙ ВЕРХОВОЙ ПОРОДЫ ............................................................................................................... 121

Карпов Л. М., Майкова А. В., Павличенко О. Д., Еберле Л. В., Семик Л. И., Протункевич М. С., Бузаджи О. П.ФИЗИОЛОГОБИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ В ТКАНЯХ И ОРГАНАХ КРЫС ПРИ РАЗНЫХ РЕЖИМАХ УВЧИЗЛУЧЕНИЯ ...................................................................... 130

Третьяк Т. О., Дрегваль И. В., Севериновская Е. В.АНАЛИЗ СПЕКТРАЛЬНОЙ МОЩНОСТИ ЭЭГ ПРИ ИНТУИТИВНОМ МЫШЛЕНИИ ЧЕЛОВЕКА ................................................................................................................................. 139

Цыбулин А. С.ВЛИЯНИЕ МИКРОВОЛНОВОГО ИЗЛУЧЕНИЯ GSM 900 МГЦ СТАНДАРТА НА ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ПЕРЕПЕЛА ЯПОНСКОГО ........................................ 152

ЮБИЛЕИ И ДАТИВасильева Т. В.К 50ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ САБИНЫ ВИТАЛЬЕВНЫ ЧЕБОТАРЬ ..................... 165

Гудзенко Т. В.К 70ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ ВЛАДИМИРА АЛЕКСЕЕВИЧА ИВАНИЦЫ .......... 167

Чеботарь С. В., Сeчняк A. Л., Белоконь С. В., Мирось С. Л.К 80ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ ВЛАДЛЕНА НИКОЛАЕВИЧА ТОЦКОГО .............. 171

КОНФЕРЕНЦИИ, СЪЕЗДЫЧеботарь С. В.XI МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ «ФАКТОРЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЗМОВ» И VI СЪЕЗД ВСЕУКРАИНСКОЙ АССОЦИАЦИИ БИОЛОГОВ РАСТЕНИЙ В ОНУ ....... 179

CONTENTS

BIOCHEMISTRYErshova O. M., Totskyi V. M., Toptikov V. A., Lavreniuk T. I., Kovtun O. A.ANTIOXIDANT STATUS OF RAPANA TISSUES UNDER STRESS CAUSED BY COPPER IONS ........................................................................................................................ 11

Filiptsova К. A., Vovchuk I. L.BIOCHEMICAL PROPERTIES OF CARBOXYPEPTIDASE A FROM NONTRANSFERRED TISSUE AND BENIGNANT TUMOR TISSUE OF THE MAMMALIAN GLAND .................. 24

BOTANY AND PLANT PHYSIOLOGYVasylyeva T. V., Nemertsalov V. V., Kovalenko S. G.PLANTS OF ASIAN ORIGIN IN ODESA URBANOFLORA ..................................................... 39

Popova Е. N., Rogozin S. Ju.ANALYSIS OF THE SOZOPHYTES OF THE CHYGRYNSKYI RAVINE (ODESA REGION, UKRAINE) ................................................................................................... 49

Slepykh A. A., Korshikov I. I.THE ANALYSIS OF VITALITY STRUCTURE, AGE STRUCTURE AND RELATIVE PRODUCTIVITY OF ISOLATED DISTRICTS OF HABITAT OF OAK (QUERCUS ROBUR L.) IN DONETSK REGION ........................................................................ 61

GENETICS AND MOLECULAR BIOLOGYKychygina G. K., Chebotar G. O., Chebotar S. V.BIOINFORMATIC ANALISIS OF NUCLEOTIDE SEQUENCES OF DWARFING ALLELES GENES RHT-B1 AND RHT-D1 ..................................................................................................... 79

Sechnyak A. L., Miros S. L.THE CYTOGENETIC EFFECTS OF SHIITAKE EXO AND ENDOMETABOLITES IN THE ROOT MERISTEM OF BARLEY ................................................................................... 88

ZOOLOGYMarkova A. A.INTERSPECIFIC AND INTRASPECIFIC AGGRESSION OF COLLARED FLYCATCHER (FICEDULA ALBICOLLIS) AND SPOTTED FLYCATCHERS (MUSCICAPA STRIATA) .......... 97

PHYSIOLOGY HUMAN AND ANIMALSAndronati S. A., Karaseva T. L, Krivenko Y. R., Semenishyna E. A., Pavlovsky V. I. THE INFLUENCE OF 3PHTHALYMIDOACYLOXY1,2DIHYDRO3H1,4BENZODIAZEPIN2ONES ON RATS APPETITE AND WEIGHT BY "ANOREXIA" METHOD ......................................................................................................................................111

Bayeva T. I.INFLUENCE OF PHYSICAL AND EMOTIONAL ACTIVITY ON THE METABOLIC PROFILE OF BLOOD SERUM OF DRESSAGE HORSES OF THE UKRAINIAN RIDING BREED ......................................................................................................................................... 121

Karpov L. M., Maikova G. V., Pavlichenko O. D., Eberle L. V., Semik L. I., Protunkevich V. S., Buzadzhi O. P.PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL PARAMETERS OF ORGANS AND TISSUES RATS DIFFERENT MODES OF UHF IRRADIATION ............................................................. 130

Tretiak T. O., Dregval I. V., Severynovska Е. V.ANALYSIS OF EEG SPECTRAL CAPACITY IN INTUITIVE HUMAN THINKING ........... 139

Tsybulin O. S.INFLUENCE OF GSM 900 MHZ RADIATION ON EMBRYO DEVELOPMENT OF JAPANESE QUAIL ...................................................................................................................... 152

ANNIVERSARIES AND DATESVasylyeva T. V.THE 50TH ANNIVERSARY OF THE BIRTH OF CHEBOTAR SABINA VITALIEVNA ..... 165

Gudzenko T. V.THE 70TH ANNIVERSARY OF THE BIRTH OF IVANYTSА VOLODYMYR OLEKSIIOVYCH ....................................................................................................................... 167

Chebotar S. V., Sechniak О. L, Belokon S. V., Myros S. L.THE 80TH ANNIVERSARY OF THE BIRTH OF TOTSKYI VLADLEN MYKOLAIOVYCH ................................................................................................. 171

CONFERENCES CONGRESSESChebotar S. VXI INTERNATIONAL ACADEMIC CONFERENCE "FACTORS OF EXPERIMENTAL EVOLUTION ORGANISMS" AND THE VI CONGRESS OF ALLUKRAINIAN ASSOCIATION OF PLANT BIOLOGISTS IN ONU ................................................................. 179

БІОХІМІЯ

1111

ISSN 2077-1746. Вісник ОНУ. Біологія. 2016. Т. 21, вип. 2(39)

© О. Н. Ершова, В. Н. Тоцкий, В. А. Топтиков, Т. И. Лавренюк, О. А. Ковтун, 2016

DOI 10.18524/2077-1746.2016.2(39).81204 УДК 594.3(477.74)(262.5)

О. Н. Ершова, к.б.н., старший научный сотрудник, В. Н. Тоцкий, д.б.н., профессор,В. А. Топтиков, к.б.н., старший научный сотрудник, Т. И. Лавренюк, младший научный сотрудник,О. А. Ковтун, к.б.н., доцент Одесский национальный университет имени И. И. Мечникова,кафедра генетики и молекулярной биологии,ул. Дворянская, 2, Одесса, 65082, Украина, email: ershovа[email protected]

АНТИОКСИДАНТНЫЙ СТАТУС ТКАНЕЙ РАПАНЫ В УСЛОВИЯХ СТРЕССА, ВЫЗВАННОГО ИОНАМИ МЕДИ

Изучали состояние антиоксидантной системы в ктенидие, гепатопанкреасе и нефридие брюхоногого моллюска Rapana venosa в условиях стресса, вызван-ного ионами меди. Экспериментальных животных содержали 3, 24 и 72 часа в аквариумах с морской водой с добавлением CuSO4 в концентрации 5 и 10 пре-дельнодопустимых концентраций (ПДК). Определяли общую антиоксидант-ную активность (ОАА) и содержание восстановленного глутатиона (GSH). Степень окислительного повреждения биополимеров оценивали по уровню малонового диальдегида (МДА). Показано, что ионы меди приводили к уве-личению количества МДА, а также к снижению содержания GSH в ктенидие и гепатопанкреасе моллюска. В нефридие подобных изменений не выявлено. В присутствии меди ОАА ослабевала в ктенидие. В нефридие и гепатопанкре-асе данный показатель не менялся. Изменения антиоксидантного статуса тка-ней рапаны отмечались, главным образом, в первые часы (3 и 24) воздействия меди. К 3 суткам исследуемые показатели антиоксидантной системы большей частью не отличались от контрольных значений. Сделан вывод, что антиок-сидантная система рапаны устойчива к действию меди и обладает большим адаптационным потенциалом.

Ключевые слова: Rapana venosa; медь; антиоксидантная система.

Тяжелые металлы – это важный природный и антропогенный фактор мор-ских экосистем, поэтому процессам их накоплениявыведения и действию на гидробионты посвящено значительное количество исследований [4, 6, 10, 19, 25, 26]. Считается, что основными источниками поступления тяжелых ме-таллов в Чёрное море являются сток рек, сточные воды, коррозия металло-конструкций и лакокрасочных покрытий в портовых акваториях [11, 12, 24], атмосферные осадки [16]. Все эти факторы приводят не только к ухудшению экологической ситуации, но и к сокращению биологического разнообразия. Из-вестно, что тяжелые металлы необходимы гидробионтам для нормальной фи-зиологической деятельности как микроэлементы. Например, цинк, как катали-затор, принимает участие в ферментативных процессах [1]. Медь входит в со-

1212


став энзимов, регулирующих клеточный метаболизм, обладает способностью стабилизировать серосодержащие радикалы [14]. Однако многие из них, обла-дая биологической активностью, не подвергаются трансформации и, попадая в организм гидробионтов в избыточном количестве, накапливаются в нем [11]. В результате такого процесса в организме морских обитателей происходит на-рушение клеточного метаболизма, структуры и проницаемости клеточных мембран, усиление перекисного окисления липидов и ингибирование окисли-тельного фосфорилирования [2]. Из десяти элементов (Pb, Cu, Hg, Cd, As, Te, Zn, Sn, Mn, Ni), действие которых проверялось на выживаемости эмбрионов мидий и устриц, медь занимает второе место по токсичности после ртути. По литературным данным, при концентрациях меди в морской среде 5,3 мкг/л и выше наблюдается аномальное развитие эмбрионов [18]. Избыточная концен-трация ионов меди в морской воде оказывает значительное влияние на содер-жание этого металла в тканях морских животных[21], в частности, тихоокеан-ской мидии Mytilus trossulus, вызывая угнетение роста ее личинок [23]. В лабо-ратории исследовалась активность антиоксидантной системы Rapana venosa из акваторий Черного моря с разным уровнем загрязнения, так как известно, что основная нагрузка при действии ксенобиотиков ложится на ферменты антиок-сидантной системы [20]. Однако, неизвестно действие конкретных загрязни-телей Черного моря, в частности, ионов меди на данную адаптационную сис-тему моллюска. В связи с этим, целью данного исследования было изучение адаптационных возможностей рапаны к действию ионов Cu2+ и состояние ан-тиоксидантной системы моллюска в присутствии данного токсического агента.

Материалы и методы исследования

Исследовали половозрелых особей рапан, выловленных в прибрежной ак-ватории Одесского залива. Моллюсков собирали в летний период 2015 года. Площадь сбора составляла около 100 м2 данной акватории. Высота раковин собранных моллюсков колебалась в пределах 50–70 мм, возраст особей состав-лял от 4 до 5 лет.

Животных помещали в три аэрируемых аквариума объемом 200 литров по 20–22 особи в каждый. При определении пределов ПДК для ионов меди и выборе концентраций в эксперименте опирались на данные, представленные в работе [5]. В первом аквариуме была чистая морская вода, во второй добавляли СuSO4 до концентрации 5 ПДК (25 мкг/л, в пересчете на ион меди), в третьем – концентрация СuSO4 составляла 10 ПДК (50 мкг/л). Известно, что в водной среде катионы меди, связываясь с продуктами жизнедеятельности организмов, быстро уходят в нерастворимое, связанное состояние [15]. В связи с этим, на вторые сутки эксперимента в среду повторно вводили сульфат меди до необ-ходимого значения ПДК. Перед началом эксперимента моллюски адаптирова-лись к условиям аквариума в течение 3–5 суток. Через 3, 24 и 72 часа из каж-дого аквариума отбирали для анализа 6–7 особей. По окончании эксперимента рапаны хранились в морозильной камере при –18 oС.

1313


Для биохимического анализа использовали ктенидии, гепатопанкреас и не-фридии моллюска. Гомогенаты готовили согласно общепринятой методики [9]. Для определения биохимических параметров в эксперименте объединяли не-сколько особей обоих полов, взятых в равных соотношениях. Определяли об-щую антиоксидантную активность (ОАА), содержание малонового диальдеги-да (МДА) и восстановленного глутатиона (GSH) в гомогенатах исследуемых тканей моллюска.

Содержание МДА в гомогенатах определяли с помощью тиобарбитуровой кислоты [17]. Общую антиоксидантную активность – по степени ингибирова-ния аскорбат и ферроиндуцированного окисления твин85 до МДА [3]. Содер-жание GSH – по реакции с реактивом Эллмана и образованию окрашенного про-дукта – 2нитро6меркаптобензойной кислоты, который имеет максимум поглоще-ния при 412 нм [3]. Полученные данные рассчитывали на грамм сырой массы ткани. Достоверность различий исследуемых параметров определяли, исполь-зуя tтест Стьюдента для несопряженных совокупностей. Значения показате-лей антиоксидантной системы особей, находившихся в среде с ионами меди, представлены в процентах относительно значений для контрольных особей. Контроль принимали за 100 %. В качестве контроля для каждого исследуемого срока отбора проб использовали моллюсков, находившихся в аквариумах с чи-стой морской водой такое же время, что и опытные животные.

Результаты исследования и их обсуждение

Ионы меди в количестве 5 и 10 ПДК за весь исследуемый период не приво-дили к изменению активности моллюсков и не оказывали летального действия. Это дало возможность предположить, что обнаруженные изменения в антиок-сидантной системе будут отражать, в первую очередь, процесс адаптации мол-люсков к неблагоприятным условиям.

Выбор органов для исследования обусловлен их основными физиологичес-кими функциями. Ктенидий, как орган, первым «сталкивается» с загрязненной средой, и от его работы зависит обеспечение всего организма таким важным для жизнедеятельности элементом как кислород. Роль нефридия определяет-ся его экскреторной функцией, а одной из важных задач гепатопанкреаса явля-ется обезвреживание попадающих и образующихся в процессе метаболизма в организме токсических соединений [22].

Содержание МДА отражает состояние динамического равновесия между оксидантами и антиоксидантами и дает представление об активности системы антиоксидантной защиты организма. На рис. 1–3 представлены данные об уров-не малонового диальдегида в исследуемых органах. У контрольных особей со-держание диальдегида в ктенидие колебалось от 16,7±1,7 до 22,8±1,0 нмоль/г ткани, в гепатопанкреасе от 21,8±2,6 до 30,8±2,6 нмоль/г ткани, в нефридие – от 15,4±2,9 до 23,3±4,8 нмоль/г ткани.

1414


Рис. 1. Влияние ионов меди на содержание МДА в ктенидие R. venoza: * – достоверное отличие от контроля при Р<0,05; контрольные значения принимали за 100 %.

Присутствие в среде ионов меди в концентрации, составляющей 5 ПДК, не приводило к достоверному увеличению содержания МДА у опытных животных по сравнению с контрольными во всех исследуемых органах в про-должении всего периода наблюдений (рис. 1–3).

Рис. 2. Влияние ионов меди на содержание МДА в гепатопанкреасе R. venoza: * – достоверное отличие от контроля при Р<0,05; контрольные значения принимали за 100 %

При концентрации меди в 10 ПДК уровень МДА в ктенидие и гепатопанкре-асе превышал контрольные значения. Причем, в ктенидие повышенная концен-трация диальдегида наблюдалась только в первое время (3 и 24 часа) нахожде-ния рапаны в воде, содержащей сульфат меди. На третьи сутки концентрация МДА в ктенидие моллюска не отличалась от контроля (рис. 1). Вероятно, временное повышение количества диальдегида связано не с деструктивными процессами, а с перестройкой мембран, необходимой для адаптации органов к новым условиям [8, 13].

020406080

100120140160180

3 часа 24 часа 72 часа

%

5 ПДК Сu2+

10 ПДК Сu 2+

* *

0

50

100

150

200


%

5 ПДК Сu2+

10 ПДК Сu 2+

** *

1515


Рис. 3. Влияние ионов меди на содержание МДА в нефридие R. venoza: контрольные значения принимали за 100 %

В нефридие моллюсков, находившихся в среде с добавлением ионов меди, усиления перекисного окисления не выявлено: содержание МДА у особей опытных вариантов весь период наблюдений и при разных концентрациях Cu2+ достоверно не отличались от контроля (рис. 3).

Восстановленный глутатион, определяемый в качестве маркера состояния АОС, является одним из важнейших неферментативных компонентов анти-оксидантной системы. GSH имеет как собственную антиоксидантную актив-ность, так и функционирует в качестве донора водорода для ферментов анти-оксидантной системы и поддерживает сульфгидрильные группы функциональ-но важных белков в восстановленном состоянии [7].

Содержание GSH в ктенидие контрольных групп колебалось от 0,56±0,04 до 0,62±0,06 нмоль/г ткани, в гепатопанкреасе от 1,05±0,25 до 1,20±0,35 нмоль/г ткани, в нефридие от 0,22±0,03 до 0,24±0,01 нмоль/г ткани.

Присутствие в среде 5 ПДК ионов меди приводило к уменьшению содержа-ния GSH в ктенидие рапан во все сроки экспозиции (рис. 4).

Рис. 4. Влияние ионов меди на содержание восстановленного глутатиона в ктенидие R. venoza: * – достоверное отличие от контроля Р<0,01– Р<0,05;

контрольные значения принимали за 100 %

0

50

100

150


%

5 ПДК Сu2+

10 ПДК Сu 2+

0

20

40

60

80

100

120


%

5 ПДК Сu2+

10 ПДК Сu 2+

*

*

*

1616


Максимальное снижение (в 1,9 раза) отмечается спустя сутки. К 72 часам экспозиции моллюсков в этих условиях уровень данного антиоксиданта в кте-нидие стал возрастать, но оставался ниже контроля. В среде с 10 ПДК меди наблюдалась парадоксальная реакция: содержание GSH достоверно не снижа-лось и находилось на уровне контрольных значений. Это может быть связано или с активацией глутатионредуктазы, восстанавливающей окисленный глута-тион, или/и с усилением синтеза данного антиоксиданта за счет других меха-низмов адаптации.

Влияние меди на содержание восстановленного глутатиона в гепатопанкре-асе рапаны наблюдалось только в начале экспозиции моллюсков в среде с ток-сикантами (рис. 5).

Рис. 5. Влияние ионов меди на содержание восстановленного глутатиона в гепатопанкреасе R. venoza: * – достоверное отличие от контроля Р<0,01 – <0,05;

контрольные значения принимали за 100 %.

При 5 ПДК ионов меди уровень GSH достоверно снижался только к трем часам, а при концентрации этого тяжелого металла в 10 ПДК – к 24 часам экспозиции. В гепатопанкреасе, как и в ктенидие, отмечалась аналогичная па-радоксальная ответная реакция моллюсков на воздействие меди. При более высоких ее дозах изменение происходило позже и в меньшей степени: 5 ПДК меди вызывало понижение уровня GSH в три раза, 10 ПДК – в два. К концу наблюдений медь не оказывала достоверного влияния на содержание восста-новленного глутатиона в гепатопанкреасе рапаны.

Влияние ионов меди на содержание восстановленного глутатиона в нефри-дие отличалось от их влияния на ктенидий и гепатопанкреас (рис. 6). Если в последних наблюдалось снижение содержания GSH, то в нефридие уровень данного антиоксиданта оставался в пределах контроля. Более того, через 24 часа экспозиции в среде с медью количество восстановленного глутатиона в нефридие рапан становилось больше, чем в контрольных условиях. К тре-тьим суткам уровень GSH снижался до контрольных значений, что может сви-детельствовать об активном использовании организмом данного антиоксидан-та и его истощении.

0

20

40

60

80

100


%

5 ПДК Сu2+

10 ПДК Сu 2+

**

1717


Рис. 6. Влияние ионов меди на содержание восстановленного глутатиона в нефридие R. venoza: * – достоверное отличие от контроля Р<0,05;

контрольные значения принимали за 100 %.

Для контроля над состоянием антиоксидантной системы использовали еще один интегральный показатель – ОАА, который отражает способность орга-низма противодействовать развитию свободнорадикальных реакций. В кте-нидие моллюска действие меди на ОАА проявилось только первые 3 часа эксперимента и только при 10 ПДК исследуемого токсического агента. ОАА снижалась в данном случае в 1,36 раза (рис. 7). Через 24 и 72 часа уровень ОАА не отличался от контрольных значений, что может свидетельствовать об адаптации рапаны к присутствию ионов меди в среде обитания.

Рис. 7. Влияние ионов меди на общую антиоксидантную активность в ктенидие R.venoza: * – достоверное отличие от контроля Р<0,05;

контрольные значения принимали за 100%.

0

20

40

60

80

100

120

140

160


%

5 ПДК Сu2+

10 ПДК Сu 2+

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180


%

5 ПДК Сu2+

10 ПДК Сu 2+

*

1818


На рис. 8, 9 представлены данные об уровне ОАА в гепатопанкреасе и нефридие рапаны. Исследования действия меди на ОАА данных органов по-казали, что они довольно устойчивы к влиянию данного токсического агента. Так, при всех концентрациях (5 и 10 ПДК меди) и различной продолжитель-ности экспозиции (3, 24 и 72 часа) ОАА в этих органах оставалась на уровне контроля.

Рис. 8. Влияние ионов меди на общую антиоксидантную активность в гепатопанкреасе R. venoza; контрольные значения принимали за 100 %.

Рис. 9. Влияние ионов меди на состояние общей антиоксидантной активности в нефридие R. venoza; контрольные значения принимали за 100 %.

Суммируя полученные результаты в целом, можно заключить, что антиок-сидантная система рапаны довольно устойчива к действию ионов меди. Так, при незначительном увеличении МДА в ктенидие и гепатопанкреасе моллюс-ка под действием 10 ПДК ионов меди, в нефридие подобных изменений не наб людалось. Содержание GSH под действием меди также изменялось в боль-шей степени в ктенидие, меньше в гепатопанкреасе и совсем незначительно в нефридие. ОАА снижалась под действием ионов меди при 10 ПДК только в ктенидие. В гепатопанкреасе и нефридие данный показатель оставался без из-менений. Вероятно, обнаруженные изменения отражают трансформирование

0

20

40

60

80

100

120

140


%

5 ПДК Сu2+

10 ПДК Сu 2+

0

20

40

60

80

100

120

140


%

5 ПДК Сu2+

10 ПДК Сu 2+

1919


антиоксидантной системы рапаны, которое необходимо для перестройки био-химических и физиологических процессов при адаптации рапаны к условиям среды, содержащей повышенные дозы меди. Об успешности адаптационных изменений свидетельствует то, что уже на третьи сутки параметры анти-оксидантной системы не отличались от контрольных значений. Таким обра-зом, можно резюмировать, что антиоксидантная система моллюска довольно устойчива к действию тяжелых металлов и обладает большим адаптационным потенциалом. Полученные результаты являются дополнительным подтверж-дением многочисленных наблюдений о значительной пластичности и приспо-собляемости R. venoza.

Авторы благодарны заведующему отделом качества водной среды с.н.с. Ин-ститута морской биологии НАНУ, к.б.н. Дятлову С. Е. за консультацию при планировании эксперимента.

Выводы

1. Медь в концентрации 10 ПДК вызывала временное (в промежутке от 3 до 24 часов) повышение уровня МДА в ктенидие и гепатопанкреасе рапан. Концентрация катионов Cu2+, соответствующая 5 ПДК, не оказывала достовер-ного влияния на содержание диальдегида в исследуемых органах моллюска. В нефридие уровень МДА оставался стабильным весь период при исследуемых концентрациях меди.

2. Содержание GSH в ктенидие рапан, находившихся в среде с 5 ПДК Cu2+, снижалось в течение всего периода наблюдений. В гепатопанкреасе уро-вень GSH снижался под действием ионов меди только первые сутки. В нефри-дие моллюсков достоверных значимых изменений концентрации GSH не наблюдалось.

3. Присутствие в среде ионов меди не оказывало существенного влияния на ОАА во всех исследуемых органах. Только в ктенидие при 10 ПДК меди отмечено временное (к 3 часам) снижение ОАА, которая восстанавливалась уже через сутки нахождения моллюсков в среде с добавлением меди.

4. Антиоксидантная система рапан устойчива к действию меди, характе-ризуется лабильностью и обладает большим адаптационным потенциалом.

Список использованной литературы1. Авцын А. П. Микроэлементозы человека / А. П. Авцын // Клиническая медицина. – 1987. – Т. 65, № 6 –

С. 36–44.2. Головина И. Л. Влияние тяжелых металлов на физиологобиохимический статус рыб и водных беспозво-

ночных / И. Л. Головина // Биология внутренних вод. – 2008. – № 1. – С. 99–108.3. Горячковский А. М. Клиническая биохимия. 2е изд. / А. М. Горячковский. – О.: Астропринт, 1998. –

608 с.4. Доценко И. В. Оценка осаждения тяжелых металлов черноморской мидией (Mytilus galloprovincialis

Lam.) в морских акваториях : автореф. дисс. на соискание учен. степени канд. географ. наук : спец. 25.00.23 «Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов» / И. В. До-ценко. – РостовнаДону, 2005. – 25 с.

2020


5. Дятлов С.Є. Міжрічна мінливість вмісту важких металів у воді та донних відкладах полігону «Одесь-кий регіон ПЗЧМ» / С. Є. Дятлов, О. В. Чепіжко, В. О. Урдя // Екологічна безпека прибережної та шельфової зон та комплексне використання ресурсів шельфу. – 2012. – Т. 1, Вип. 26, – С. 257–268.

6. Звездина Т. Ф. Мутагенное и токсическое действие тяжелых металлов на личинки мидий Mytilus galloprovincialis Lam / Т. Ф. Звездина // IV Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным: Севасто-поль, апр. 1986. тез. докл. – М., 1986. – С. 222–224.

7. Кения М. В. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе / М. В. Кения, А. И. Лукаш, Е. П. Гуськов // Успехи соврем. биологии. – 1993. – Т. 113, вып. 4. – С. 456–470.

8. Лось Д. А. Структура, регуляция эксперимента и функционирования десатураз жирних кислот / Д. А. Лось // Успехи биолог. химии. – 2001. – Т. 41. – С. 163–198.

9. Методы биохимических исследований (липидный и энергетический обмен) / Учеб. пособие под ред. М. И. Прохоровой. – Л.: Издво Ленинградского унта, 1982. – 271 с.

10. Миронов О. Г. К вопросу о содержании металлов в черноморских мидиях / О. Г. Миронов, Ю. Л. Коваль-чук, Г. И. Крючков // Морская санитарная гидробиология. – Севастополь, 1995. – С. 83–85.

11. Митропольський О. Ю. Екогеохімія Чорного моря / О. Ю. Митропольський, Е. І. Насєдкіна, Н. П. Осокіна – К.: Академперіодика, 2006. – 278 с.

12. Нахшина Е. П. Микроэлементы в водохранилищах Днепра / Е. П. Нахшина – К.: Наук. думка, 1983. – 156 с.

13. Озернюк Н. Д. Феноменология и механизмы адаптационных процес сов / Н. Д. Озернюк // М.: уздво МГУ, 2003. – 215 с.

14. Саенко Г. Н. Металлы и галогены в морских организмах / Г. Н. Саенко – М.: Наука, 1993. – 252 с.15. Северо-западная часть Чорного моря: біологія и екологія / Под ред. Ю. П. Зайцева, Б. Г. Александрова,

Г. Г. Миничевой. – К.: Наукова думка, 2006. – 701 с.16. Смирнова Л. Л. Микроэлементный состав и микрофлора атмосферной взвеси морского побережья

г. Севастополя (Черное море) / Л. Л. Смирнова, Н. А. Андреева, Л. В. Салтыкова // Екологія міст та рекреаційних зон: Материалы всеукр. наук.практ. конф. 17 – 18 квітня 2008. – Одеса, 2008. – С. 208–211.

17. Стальная Д. И. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарбитуровой кислоты / Д. И. Стальная, Т. Г. Гаришвили // Cб. Современные методы в биохимии. – М.: Медицина, 1977. – С. 66–68.

18. Таможняя. В. А. Биохимические показатели метаболизма мидий при действии на них токсинов / В. А. Таможня, С. А. Горомосова // Экология моря. – 1985. – Вып. 16. – С. 64–68.

19. Танеева А. И. Влияние меди на черноморских мидий в лабора торных условиях / А. И. Танеева, Ю. В. Манько // Биология моря, Киев. – 1979. – вып. 48. – С. 92–96.

20. Тоцкий В. Н. Состояние антиоксидантной системы у представителей Rapana venosa (VALENCIENNES, 1846), обитающих в разных акваториях одесского залива (Чёрное море) / В. Н. Тоцкий, О. Н. Ершова, В. А. Топтиков, О. А. Ковтун, А. Г. Драгоева, Т. И. Лавренюк // Вестник ОНУ. Біологія – 2013. – Т. 18, Вип. 1(30) – С. 7–19.

21. Христофорова Н. К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами / Н. К. Христофорова // ДВО АН СССР. – Л.: Наука, 1989. –192 c.

22. Чухрин В. Д. Функциональная морфология рапаны / В. Д. Чухрин. – К.: Наукова думка, 1970. – 138 c.23. Ярославцева Л. М. Влияние ионов меди на ранние стадии развития тихоокеанской мидии Mytilus

trossulus (Bivalvia) / Л. М. Ярославцева, Э. П. Сергеева // Биология моря. – 2005. – Т. 31, № 4. – С. 267–273.

24. Grousset F. E. Anthropogenic vs. lithogenic origins of trace elements (As, Cd, Pb, Rb, Sb, Sn, Zn) in water column particles: Northwestern Mediterranean Sea / F. E. Grousset, C. R. Quetel, B. Thomas et all // Mar. Chem. – 1995. – Vol. 48, № 3–4. – P. 291–310.

25. Kozelka P. B. Chemical speciation of dissolved Cu, Zn, Cd, Pb in Narragansett Bay Rhode Island / P. B. Kozel-ka, K. W. Bruland // Mar. Chem. – 1973. – Vol. 60. – P. 267–82.

26. Unsal M. A preliminary study on the metal content of mussels, Mytilus galloprovincialis Lam. in eastern Black Sea / M. Unsal, S. Besiktepe // Zoology. – 1994. – Vol. 18. – P. 265–271.

Статья поступила в редакцию 28.08.16

2121


О. Н. Єршова, В. М. Тоцький, В. А. Топтіков, Т. І. Лавренюк, О. А. КовтунОдеський національний університет імені І. І. Мечникова, кафедра генетики та молекулярної біології,вул. Дворянська, 2, Одеса, 65082, Україна, email: ershovа[email protected]

АНТИОКСИДАНТНИЙ СТАТУС ТКАНИН РАПАНИ В УМОВАХ СТРЕСУ, ВИКЛИКАНОГО ІОНАМИ МІДІ

Вивчали стан антиоксидантної системи в ктенідії, гепатопанкреасі і нефридії черевоногого молюска Rapana venosa, в умовах стресу, викликаного іонами міді. Експериментальних тварин містили 3, 24 і 72 години в акваріумах з морсь-кою водою з додаванням CuSO4 у концентрації 5 і 10 ГДК. Визначали загаль-ну антиоксидантну активність (ЗАА) і вміст відновленого глутатіону (GSH). Ступінь окиснювального пошкодження біополімерів оцінювали за рівнем ма-лонового діальдегіду (МДА). Показано, що іони міді приводили до збільшення кількості МДА, а також до зниження вмісту GSH в ктенідії і гепатопанкреасі молюска. У нефридіях подібних змін не виявлено. У присутності міді ЗАА слабшала в ктенідії. У нефридії і гепатопанкреасі даний показник залишався без змін. Зміни антиоксидантного статусу тканин рапани відзначалися голов-ним чином в перші години (3 і 24) впливу міді. До 3 діб досліджувані показ-ники антиоксидантної системи здебільшого не відрізнялися від контрольних значень. Зроблено висновок, що антиоксидантна система рапани стійка до дії міді та має великий адаптаційний потенціал.

Ключові слова: Rapana venosa, мідь, антиоксидантна система.

O. M. Ershova, V. M. Totskyi, V. A. Toptikov, T. I. Lavreniuk, O. A. KovtunOdesa National Mechnykov University, Department of Genetics and Molecular Biology,2, Dvoryanska str., Odesa 65082, Ukraine, email: ershovа[email protected]

ANTIOXIDANT STATUS OF RAPANA TISSUES UNDER STRESS CAUSED BY COPPER IONS

AbstractRapana venosa is widely spread in the world’s oceans and has adapted well to the conditions of different pollution. The study of adaptation options of Rapana was the purpose of this work. We studied the antioxidant system in ctenidium, hepatopancreas and Nephridia gastropod under stress caused by copper ions. The experimental animals were kept for 3, 24 and 72 hours in aquariums with sea water with addition of CuSO4 at 5 and 10 maximum permissible concentrations (MPC). We determined the total antioxidant activity (TAA) and the content of reduced glutathione (GSH). The degree of oxidative damage to biopolymers was evaluated by the level of malondialdehyde (MDA). It was shown that copper ions lead to an increase in MDA and a decrease in the GSH content in ctenidium and hepatopancreas of mollusks. No

2222


similar changes were identified in Nephridia. Presence of copper reduced the TAA in ctenidium only the first 3 hours of exposure. TAA in Nephridia hepatopancreas remained at the control level. Changes of tissue antioxidant status of rapana were observed mainly the first few hours (3 and 24) of exposure to copper. For 3 days the studied parameters of antioxidant system mostly did not differ from the control values. It is concluded that the antioxidant system of rapana is resistant to copper and has a great adaptive capacity.

Keywords: Rapana venoza, copper, antioxidant system.

References1. Avtcyn AP (1987) “Microelementoses man” [“Mikroelementozy heloveka”], Clinical medicine, T. 65, № 6,

pp 36–44.2. Golovina IL (2008) “Influence of heavy metals on the physiological and biochemical status of fish and aquatic

invertebrates” [“Vliyanie tiazholih metallov na fiziologobiohimiheckiy status ryb i vodnih bespozvonochnih”], Biology of inland waters, № 1, pp 99–108.

3. Goryachkovsky AM (1998) Clinical Biochemistry [Klinicheskaya biohimiya 2nd ed.], Astroprint, 608 p.4. Dotsenko IV (2005) Assessment of heavy metal deposition of the Black Sea mussel (Mytilus galloprovincialis

Lam.) in marine waters: abstract. diss. on scientific. PhD degree. geographic sciences: spec. 25.00.23 [Otsenka osazhdeniya tyazholih metallov chernomorskoy midii (Mytilus galloprovincialis Lam.) v morskih akvatoriyah : avtoreferat disertatsii na soiskanie uchonoy stepeni kand. geograf. nauk : spec. 25.00.23], RostovonDonu, 25 p.

5. Dyatlov SЕ, Chepizhko OV, Urdia VO (2012) “The interannual variability of heavy metals in water and sedi-ments landfill «Odessa region NWBS» [“Mizhrichna minlivist vmistu vazhkih metaliv u vodi ta donnih vidkla-dah poligonu “Odessa region NWBS“], Ecological safety of coastal and shelf zones and complex use of shelf resources. Issue 26, Vol. 1, pp 257268.

6. Zvezdina TF (1986) «Mutagenic and toxic effects of heavy metals on the larvae of mussels Mytilus galloprovin-cialis Lam” IV AllUnion. Conf. for commercial invertebrates [“Mutagennoe i toksicheskoe deystvie tiazholih metallov na liсhinky midiy Mytilus galloprovincialis Lam” IV Vsesoiuznaya konf. po promislovim bespozvo-nochnim], Sevastopol, abstracts, Moscow, p 222224.

7. Kenya MV, Lukash AI, Gusykov EP (1993) “The role of low molecular weight antioxidants in oxidative stress” [“Rol nizkomolekulyarnyh antioksidantov pri okislitelnom stresse”], Successes of modern biology, T. 113, ed. 4, pp 456470.

8. Losy DA (2001) “The structure, the experiment regulation and functioning of the fatty acid desaturase” [“Struk-tura, regulyaciya ecsperimenta i funkcionirovaniya desaturaz zhirnih kislot”], Successes biologist. Chemistry, T. 41, pp 163–198.

9. Prohorova MI (1982) Methods of biochemical research (lipid and energy metabolism) [Metody biohimicheskih issledovaniy (lipidniy i energeticheskiy obmen)], L.: Publishing House of Leningrad University Press, 271 p.

10. Mironov OG, Kovalchuk YuL, Kryuchkov GI (1995) “On the question of the content of metals in the Black Sea mussels” [“K voprosu o soderzhanii metallov v chernomorskih midiyah”], Marine Sanitary Hydrobiology: Sevastopol, pp 83–85.

11. Mitropolsky OYu, Nasedkіna EI, Osokіna NP (2006) Ekogeohіmіya Black Sea [Ekogeohimiya Chornogo mo-rya], K: Akademperіodika, 278 p.

12. Nahshina EP (1983) Trace elements in the reservoirs of the Dnieper [Mikroelementy v vodohranilishchah Dne-pra], K.: Scientific thought, 156 p.

13. Ozernyuk ND (2003) Phenomenology and mechanisms of adaptation processes owls [Fenomenologiya i meha-nizmy adaptatsionnyh processov], M.: reins of Moscow State University, 215 p.

14. Saenko GN (1993) Metals and halogens in marine organisms [Metalli i galogeni v morskih organizmah], M.: Nauka, 252 p.

15. Zaytsev YuP, Aleksandrov BG, Minichevа GG (2006) Northwestern part of the Black Sea: bіologіya and ekologіya [Severozapadnaya chasty Chornogo morya: biologiya i ekologiya], K.: Naukova dumka, 701 p.

16. Smirnova LL, Andreeva NA, Saltikova LV (2008) «Trace element composition of the microflora and atmo-spheric suspension seaside city of Sevastopol (Black Sea)» Urban ecology and recreational areas: Materials vseukr. nauk.Pract. Conf. 17 – 18 kvіtnya [«Mikroelementniy sostav i mikroflora atmosfernoy vzvesi morsk-

2323


ogo poberezhiya g. Sevastopolya (Chornoe more)», Ekologiia mist ta rekreaciynih zon: Materialy vseuk.prakt.konf.1718 kvitnya ], Odessa, pp 208211.

17. Stalynaya DI, Garishvili TG (1977) «Method for determination of malondialdehyde via thiobarbituric acid» [«Metod opredeleniya malonovogo dialdegida s pomoshchyu tiobarbiturovoy kisloti»] Sat. Modern methods in biochemistry, M.: Medicine, pp 6668.

18. Tamozhnyaya VA, Goromosova SA (1985) «Biochemical indicators of metabolic mussels under the action of toxins» [«Biohimiheskie pokazateli metabolizma midiy pri deystvii na nih toksinov»], Ecology of the sea, Vol. 16, pp 6468.

19. Taneeva A.I., Manko YU.V. (1979) «Effect of copper on the Black Sea mussels in laboratory conditions» [«Vli-yanie medi na chernomorskih midiy v laboratornih usloviyah»] Marine Biology, Kiev, Vol. 48, pp 9296.

20. Totskiy VN, Ershova ON, Toptikov VA, Kovtun OA, Dragoeva AG, Lavrenyuk TI (2013) «Status of the an-tioxidant system in representatives of Rapana venosa (VALENCIENNES, 1846) living in different waters of the Odessa Bay (Black Sea)” [“Sostoyanie antioksidantnoy sistemy u predstaviteley Rapana venoza (VALEN-CIENNES, 1846), obitayushchih v raznih akvatoriyah Odesskogo zaliva (Chornoe more)”] Vestnik ONU, Bіologіya, T. 18, № 1 (30), pp 7–19.

21. Hristoforova NK (1989) Bioindication and monitoring of marine pollution by heavy metals [Bioindikatciya i monitoring zagryazneniya morskih vod tyazholimi metalami], FEB USSR Academy of Sciences, L.: Nauka, 192 p.

22. Chuhrin VD (1970) Functional morphology of brine [Funktcionalnaya morfologiya rapani], K.: Naukova dumka, 138 p.

23. Yaroslavtseva LM, Sergeeva EP (2005) «Influence of copper ions in the early stages of the development of the Pacific mussel Mytilus trossulus (Bivalvia)” [“Vliyanie ionov medi na rannie stadii razvitiya tihookeanskoy midii Mytilus trossulus (Bivalvia)”], Marine Biology, Vol 31, № 4, pp 267–273.

24. Grousset FE, Quetel CR, Thomas B (1995) “Anthropogenic vs. lithogenic origins of trace elements (As, Cd, Pb, Rb, Sb, Sn, Zn) in water column particles: Northwestern Mediterranean Sea”, Mar. Chem, Vol. 48, № 34, pp 291–310.

25. Kozelka PB, Bruland KW (1973) “Chemical speciation of dissolved Cu, Zn, Cd, Pb in Narragansett Bay Rhode Island” Mar. Chem., Vol. 60, pp 267–82.

26. Unsal M, Besiktepe S (1994) A preliminary study on the metal content of mussels, Mytilus galloprovincialis Lam. in eastern Black Sea, Zoology, Vol. 18, pp 265–271.

2424


DOI 10.18524/2077-1746.2016.2(39).82744

УДК 577.152.344:577.15.072

К. А. Філіпцова1, канд. біол. наук, старший викладачІ. Л. Вовчук2, др біол. наук, професор1Державний заклад «Південноукраїнський педагогічний університет імені К. Д. Ушинського», кафедра біології і основ здоров’я, вул. Старопортофранківська, 26, Одеса, 65020, Україна, тел.: (048) 7054668,еmail: [email protected]Одеський національний університет імені І. І. Мечникова, кафедра біохімії,вул. Дворянська, 2, Одеса, 65082, Україна, тел.: (0482) 687875.

БІОХІМІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ КАРБОКСИПЕПТИДАЗИ А НЕТРАНСФОРМОВАНОЇ ТКАНИНИ ТА ДОБРОЯКІСНОГО НОВОУТВОРЕННЯ МОЛОЧНОЇ ЗАЛОЗИ

Досліджено біохімічні властивості карбоксипептидази А (КА) нетранс формованої тканини та доброякісного новоутворення молочної залози. Ферменти отримували за допомогою поетапного фракціонування (NH4)2SO4, діалізу в присутності 2 мМ Zn++ та гельхроматографії та сефадексі – G 75. Встановлено, що КА нетрансформованої тканини та доброякісного новоутворення молочної залози подібні за субстратною специфічністю, неконкурентним типом інгібування фенілаланіном та впливом інгібіторів і активаторів, за винятком лейпептину, тозилгептанолу і диметилмоліемідангідриду, але відрізняються за спорідненістю до карбобензоксиглутамілфенілаланіну та чутливістю до фенілаланіну. Для КА нетрансформованої тканини молочної залози встановле-но Кm = 0,24 мМ і Кі = 0,40 мМ, а для КА доброякісного новоутворення – Кm = 0,14 мМ і Кі = 0,16 мМ.

Ключові слова: карбоксипептидаза А; біохімічні властивості; молочна зало-за; новоутворення.

В останні роки науковий інтерес акцентований на вивченні протеїназноінгібіторної системи, що пояснюється високою біологічною активністю протеолітичних ферментів при різних фізіологічних процесах, одним із яких є пух-линоутворення [14, 38]. Порушення в системі протеолізу, який є основою ба-гатьох життєво важливих фізіологічних процесів в організмі, можуть стати причиною серйозних змін структури та функції тканин, бути первинними еті-ологічними факторами або важливими ланками ґенезу багатьох патологічних процесів [4, 17, 23]. Оскільки процес розвитку новоутворення відбувається на фоні порушень білкового обміну, вивчення лізосомальної карбоксипептидази А [КФ 3.4.17.1], яка бере участь на заключних етапах протеолізу [15, 20], в посттрансляційній модифікації білків [15], катаболізмі аномальних білків [28], в ре-гуляції метаболізму клітин [31, 32, 33, 34], є актуальним. В останні роки КА

© К. А. Філіпцова, І. Л. Вовчук, 2016

2525


використовується як складова частина в моноклональних препаратах, оскільки знижує цитотоксичність препаратів в хіміотерапії онкозахворювань [9, 13, 36]. Однак, на сьогоднішній день механізми регуляції активності КА за процесу но-воутворення в молочній залозі не досліджені. Не вивчені фізикохімічні і біохі-мічні властивості КА за пухлинного процесу в молочній залозі жінок. В сучас-ній літературі існують одиничні роботи порівняльного дослідження протеолі-тичних ферментів, виділених з нетрансформованих та пухлинних тканин.

Метою роботи було вивчення біохімічних властивостей карбоксипептида-зи А нетрансформованої тканини та доброякісного новоутворення молочної залози.

Матеріали і методи дослідження

Матеріалом дослідження були резектовані зразки доброякісного новоутво-рення молочної залози жінок, які не отримували медикаментозного дооператив-ного лікування, та резектовані зразки прилеглої до новоутворення нетрансфор-мованої (фенотипово незміненої) тканини, в яких за результатами гістологічно-го дослідження не було встановлено наявність атипових клітин. Патоморфоло-гічний діагноз: проліферуюча форма фібрознокістозної хвороби молочної за-лози був верифікований за міжнародною класифікацією ВООЗ із визначенням морфологічного стану трансформованих клітин пухлинної тканини [39]. Мате-ріал для дослідження та гістологічна верифікація були надані сертифікованою патоморфологічною лабораторією обласного онкологічного диспансеру м. Оде-си з дотриманням етичних норм, згідно договору про сумісні дослідження.

За допомогою поетапного фракціонування (NH4)2SO4, діалізу в присутнос-ті 2 мМ Zn++ та гельхроматографії на сефадексі – G 75 (“Pharmacia”, Швеція), була отримана пептидаза, яка гідролізувала специфічний для КА синтетичний субстрат – карбобензоксиглутамілфенілаланін. Активність КА визначали за гідролізом 2,0 мМ карбобензоксиглутамілфенілаланіну за методом Bradshaw [11], вміст білка визначали за методом Lowry [25].

Субстратну специфічність КА визначали за гідролізом субстратів: 2,0 мМ карбобензоксиглутамілфенілаланіну, фенілаланілаланину, глутамілтирозину, пролілаланину [11], 2 % нативного та денатурованого гемоглобіну [7] та 2 % казеїну [21].

Для визначення впливу інгібіторів та активаторів 0,1 мл розчину ферменту інкубували 60 хвилин при температурі 37 оС в присутності 0,1 мл: 2,0 мМ ди-тіотреїтолу (ДТТ), 2,0 мМ цинку (Zn++), 1,0 мМ цистеїну, 0,1 % тритону Х100, 2,0 мкг соєвого інгібітору трипсину, 2,0 мкг лейпептину, 2,0 мкг пепстатину, 2,0 мМ парахлормеркурійбензоату (ПХМБ), 2,0 мМ фенілметилсульфонілф-торид (ФМСФ), 2,0 мМ диметилмоліемідангідриду, 2,0 мМ тозілгептанолу, 60 % меркаптоетанолу, 2,0 мМ етилендиамінтетраацетатної кислоти (ЕДТА), 4,0 мМ 1,10 – фенатроліну.

2626


Швидкість реакції (Vmax) і константу Міхаеліса (Кm) аналізували в зворотних координатах за Лайнуівером – Берком [1, 2]. Для визначення типу інгібування та константи інгібування (Кі) фермент та інгібітор у співвідношенні 1:1 інкубу-вали 20 хвилин при температурі 37 оС. Тип інгібування і Кі аналізували в зво-ротних координатах за Лайнуівером – Берком [1, 2].

Статистичне опрацювання результатів проводили з використанням програ-ми Microsoft Excel, використовуючи tкритерій Стьюдента [5].

Результати дослідження та їх обговорення

Субстратна специфічність є унікальною властивістю ферментів, що відріз-няє їх від інших каталізаторів [2]. Було встановлено, що КА нетрансформова-ної тканини і доброякісного новоутворення молочної залози є типовою екзо-пептидазою, оскільки практично не гідролізує нативні та денатуровані білкові субстрати, що є типовими субстратами для ендопептидаз (табл. 1).

Таблиця 1Субстратна специфічність карбоксипептидази А нетрансформованої тканини

та доброякісного новоутворення молочної залози (n = 3)

СубстратАктивність карбоксипептидази А (∆Е)

нетрансформована тканина доброякісне новоутворення

карбобензоксиглутамілфенілаланін(2,0 мМ розчин) 0,332 ± 0,050 0,526 ± 0,079

фенілаланілаланін(2,0 мМ розчин) 0,388 ± 0,058 0,399 ± 0,060

пролілаланін(2,0 мМ розчин) 0,175 ± 0,026 0,382 ± 0,057

глутаміл – тирозин(2,0 мМ розчин) 0,138 ± 0,021 0,245 ± 0,037

гемоглобін неденатурований(2,0 % розчин) 0,000 0,006 ± 0,001

гемоглобін денатурований(2,0 % розчин) 0,009 ± 0,001 0,009 ± 0,001

казеїн(2,0 % розчин) 0,003 ± 0,001 0,009 ± 0,001

Серед дипептидів КА нетрансформованої тканини і доброякісного ново-утворення молочної залози найкраще гідролізувала карбобензоксиглутамілфенілаланін, або дипептиди, до складу яких входив фенілаланілаланін. КА не-трансформованої та пухлинної тканин молочної залози краще розщеплює суб-страти, які містять гідрофобні та ароматичні амінокислоти. Гідроліз проходить

2727


швидше, якщо боковий ланцюг залишку на С – кінці має гідрофобний харак-тер, та повільніше, якщо субстрати містять гідрофільні амінокислоти.

Результати дослідження субстратної специфічності КА нетрансформованої тканини і доброякісного новоутворення молочної залози відповідають даним літератури, в яких вказано, що КА відщеплює гідрофобні Стермінальні аміно-кислоти, а саме: фенілаланін, лейцин, ізолейцин, метіонін, тирозин і валін, та частково: гістидин, лізин і аргінін [6, 10, 26, 30, 35].

На процес відщеплення Скінцевих амінокислот з гідрофобними боковими ланцюгами також впливають інші амінокислотні залишки пептиду. При дослі-дженні активності КА нетрансформованої та пухлинної тканин молочної зало-зи з використанням пролілаланіну і глутаміл – тирозину було виявлено нега-тивний вплив на процес гідролізу кислого бокового ланцюгу глутамілу і про-ліну (табл. 1). За літературними даними відомо, що аліфатичні, ароматичні і основні залишки в позиції Р1 мають позитивний вплив на специфічність роз-риву, а кислі бокові ланцюги амінокислот, пролін і гліцин проявляють негатив-ний вплив в позиції Р1 на гідроліз пептиду [10, 26, 30, 35].

Для визначення реакційних груп, що беруть участь у каталізі, було прове-дено дослідження впливу активаторів та інгібіторів на активність КА нетранс-формованої тканини і доброякісного новоутворення молочної залози. Встанов-лено, що інкубація КА нетрансформованої тканини та доброякісного новоутво-рення молочної залози з ДТТ приводила до незначного, у порівнянні з контро-лем, підвищення активності ферменту на 20,0 % та 29,0 % відповідно. Актив-ність КА нетрансформованої тканини підвищувалася на 34,0 %, у порівнянні з контролем, а доброякісного новоутворення, навпаки, – знижувалася на 18,0 %, у присутності цистеїну (рис. 1).

Отримані результати співпадають з результатами досліджень інших авторів, які вказують на можливість використання цистеїну і його похідних як природ-них інгібіторів КА [12, 27, 37].

Було встановлено, що інкубація КА з Zn++ призводила до зниження актив-

ності ферменту нетрансформованої тканини на 38,0 %, у порівнянні з контро-лем, та на 85,0 % – для ферменту доброякісного новоутворення молочної зало-зи (рис. 1), що співпадає з результатами досліджень інших авторів, які свідчать про те, що надлишок Zn++ приводить до інгібування пептидазної активності КА [6, 16, 22, 24].

При дослідженні впливу інгібіторів було встановлено, що порівняно з контролем, активність КА нетрансформованої тканини молочної залози в при-сутності соєвого інгібітору трипсину, лейпептину, пепстатину, ПХМБ, ФМСФ і тозилгептанолу знижується на 40,0–50,0 %, а в присутності тритону Х100 і диметилмоліемідангідриду – на 60,0 %. Предінкубація КА доброякісного но-воутворення молочної залози із тритоном Х100 і пепстатином приводила до втрати 55,0–60,0 % активності ферменту, порівняно з контролем (рис. 1).

2828


Рис. 1. Вплив активаторів та інгібіторів на активність карбоксипептидази А нетрансформованої тканини та доброякісного новоутворення молочної залози (n=3)

Примітка:* – Р < 0,05 вірогідна різниця відносно контролю в межах однієї тканини;1 – контроль – за 100 % для кожної тканини прийнята активність карбоксипептидази А, отри-мана без додавання реагентів;2 – 2,0 мМ ДТТ;3 – 2,0 мМ Zn2+;4 – 1,0 мМ Цистеїн;5 – 60 % Меркаптоетанол;6 – 0,1 % Тритон Х100;7 – 2,0 мкг Соєвий інгібітор трипсину;8 – 2,0 мкг Лейпептин;

9 – 2,0 мкг Пепстатин;10 – 2,0 мМ ПХМБ;11 – 2,0 мМ ФМСФ;12 – 2,0 мМ Диметилмоліемідангідрид;13 – 2,0 мМ Тозилгептанол;14 – 4,0 мМ 1,10фенантролін;15 – 2,0 мМ ЕДТА.

На відміну від результатів дослідження ферменту нетрансформованої тка-нини, в присутності соєвого інгібітору трипсину, ПХМБ і ФМСФ спостеріга-лось зниження активності КА доброякісного новоутворення молочної залози на 70,0–75,0 %, у порівнянні з контролем, що свідчить про наявність в актив-ному центрі цього ферменту ОН – груп серину і – SH груп цистеїну. В підтвер-дження цього припущення також свідчать результати дослідження інгібіторно-го впливу лейпептину, предінкубація з яким приводила до втрати активності досліджуваного ферменту на 90,0 %, у порівнянні з контролем.

Також, на відміну від КА нетрансформованої тканини молочної залози, було встановлено повну втрату активності ферменту доброякісного новоутворення в присутності тозилгептанолу і диметилмоліемідангідриду (рис. 1).

Предінкубація КА з βмеркаптоетанолом приводила до повної інактивації як ферменту нетрансформованої тканини, так і ферменту доброякісного но-воутворення молочної залози (рис. 1), що свідчить про наявність в структурі обох ферментів дисульфідних зв’язків та співпадає з даними літературних дже-рел [2, 8, 30].

0

20

40

60

80

100

120

140

160

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Активатори та інгібітори

Акт

ивні

сть

карб

окси

пепт

идаз

и А

,%нетрансформована тканина

доброякісне новоутворення

*

*

*

*

* *

* **

*

*

*

*

*

*

*

*

**

*

*

*

*

*

*

*

2929


Додавання таких хелатуючих речовин, як 1,10 – фенатролін та ЕДТА, що зв’язуються координаційним зв’язком з атомом Zn2+, приводило до значного зниження активності КА досліджуваних тканин, що співпадає з літературни-ми даними [17, 18, 19, 29]. Слід відмітити, що КА нетрансформованої ткани-ни та доброякісного новоутворення молочної залози проявляла більшу чутли-вість до 1,10фенантроліну, ніж до впливу ЕДТА. Так, 1,10фенантролін при-водив до зниження активності КА нетрансформованої тканини молочної зало-зи на 78,0 % та до повної втрати активності ферменту доброякісного новоутво-рення. Під впливом ЕДТА каталітична активність КА нетрансформованої тка-нини знижувалась на 60,0 %, порівняно з контролем, а ферменту доброякісно-го новоутворення молочної залози – на 88,0 % (рис. 1).

Отримані результати свідчать, що для проявлення каталітичних властивос-тей КА нетрансформованої тканини і доброякісного новоутворення молочної залози необхідні: SH – група цистеїну, ОН – група серину та імінова група гіс-тидину.

При дослідженні швидкості реакції та константи Міхаеліса КА тканини мо-лочної залози за гідролізом специфічного синтетичного субстрату карбобен-зоксиглутамілфенілаланіну (з концентрацією 0,5 мМ, 1,0 мМ, 2,0 мМ і 4,0 мМ) було встановлено, що КА нетрансформованої тканини розщеплює даний суб-страт з Кm 0,24 мМ і з Vmax = 0,35, а КА доброякісного новоутворення – з Кm 0,14 мМ і з Vmax = 0,69. Тобто, КА доброякісного новоутворення молочної залози, має більшу спорідненість до даного субстрату, ніж КА нетрансформованої тка-нини молочної залози (рис. 2).

Рис. 2. Вплив концентрації субстрату на швидкість гідролізу карбобензокси-глутамілфенілаланіну в присутності карбоксипептидази А тканини молочної залози

(за Лайнуівером – Берком, n=3)

Примітка: 1 – нетрансформована тканина (1/Кm = 4,23 мМ, 1/Vmax = 2,82);2 – доброякісне новоутворення (1/Кm = 7,31 мМ, 1/Vmax = 1,44).

0

1

2

3

4

5

-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2

1|V

1/S mM

1

2

3030


Карбоксипептидаза А, виділена з нетрансформованої тканини і доброякіс-ного новоутворення молочної залози, має більшу спорідненість до субстрату карбобензоксиглутамілфенілаланіну, ніж КА з тканини немалігнізованого яєч-ника (Кm = 0,46 мМ) та доброякісного новоутворення яєчника (Кm = 0,37 мМ) [3].

Для КА нетрансформованої тканини і доброякісного новоутворення молоч-ної залози встановлено неконкурентний тип інгібування фенілаланіном, з ве-личиною Кі = 0,40 мМ та Кі = 0,16 мМ відповідно. Однак, чутливість КА добро-якісного новоутворення (Кі = 0,16 мМ) до фенілаланіну більша, ніж у ферменту нетрансформованої тканини (Кі = 0,40 мМ) молочної залози (рис. 3).

Рис. 3. Тип інгібування карбоксипептидази А нетрансформованої тканини (а) та доброякісного (б) новоутворення молочної залози у присутності фенілаланіну

(за Лайнуівером – Берком) (n=3)

Примітка: а – нетрансформована тканина (1/Кm = 2,51 мМ, 1/Vmax = 1,17); б – доброякісне ново утворення (1/Кm = 6,43 мМ, 1/Vmax = 0,17); 1 – у відсутності фенілаланіну; 2 – у присутності 0,5 мМ фенілаланіну; 3 – у присутності 1,0 мМ фенілаланіну; 4 – у присутності 2,0 мМ феніл ала ніну; 5 – у присутності 4,0 мМ фенілаланіну.

Чутливість КА нетрансформованої тканини та доброякісного новоутворен-ня молочної залози до фенілаланіну значно більша, ніж у КА з підшлункової залози бика (Кі = 2 мМ) [30].

Висновки

1. Досліджено біохімічні властивості карбоксипептидази А, виділеної з нетрансформованої тканини та проліферуючої форми фібрознокістозної хво-роби молочної залози. Встановлено, що карбоксипептидаза А нетрансфор-мованої тканини та доброякісного новоутворення молочної залози подібна за субстратною специфічністю та впливом активаторів й інгібіторів, за винятком лейпептину, тозилгептанолу і диметилмоліемідангідриду.

9

Рис. 3. Тип інгібування карбоксипептидази А нетрансформованої тканини (а)

та доброякісного (б) новоутворення молочної залози у присутності фенілаланіну (за Лайнуівером – Берком) (n=3)

Примітка: а – нетрансформована тканина (-1/Кm = -2,51 мМ, 1/Vmax = 1,17); б – доброякісне новоутворення (-1/Кm = -6,43 мМ, 1/Vmax = 0,17); 1 – у відсутності фенілаланіну; 2 – у присутності 0,5 мМ фенілаланіну; 3 – у присутності 1,0 мМ фенілаланіну; 4 – у присутності 2,0 мМ фенілаланіну; 5 – у присутності 4,0 мМ фенілаланіну.

Чутливість КА нетрансформованої тканини та доброякісного новоутворення

молочної залози до фенілаланіну значно більша, ніж у КА з підшлункової залози

бика (Кі = 2 мМ) [30].

Висновки

1. Досліджено біохімічні властивості карбоксипептидази А, виділеної з

нетрансформованої тканини та проліферуючої форми фіброзно-кістозної хвороби

молочної залози. Встановлено, що карбоксипептидаза А нетрансформованої

тканини та доброякісного новоутворення молочної залози подібна за субстратною

специфічністю та впливом активаторів й інгібіторів, за винятком лейпептину,

тозилгептанолу і диметилмоліемідангідриду.

2. Карбоксипептидаза А доброякісного новоутворення молочної залози має

більшу спорідненість до субстрату карбобензоксиглутамілфенілаланіну (Кm =

0,14 мМ), ніж карбоксипептидаза А нетрансформованої тканини молочної залози

(Кm = 0,24 мМ).

0

1

2

3

4

5

6

7

8 7 6 5 4 3 2 1 0 1 21/SmM

1|V

12345

а

Кі = 0,40 мМ

0

1

2

3

4

5

6

7

8 7 6 5 4 3 2 1 0 1 21/SmM

1|V

1

2

345

б

Кі = 0,16 мМ

3131


2. Карбоксипептидаза А доброякісного новоутворення молочної залози має більшу спорідненість до субстрату карбобензоксиглутамілфенілаланіну (Кm = 0,14 мМ), ніж карбоксипептидаза А нетрансформованої тканини молоч-ної залози (Кm = 0,24 мМ).

3. Інгібування карбоксипептидази А нетрансформованої тканини та до-броякісного новоутворення молочної залози фенілаланіном відбувається за не-конкурентним типом. Чутливість карбоксипептидази А доброякісного новоут-ворення (Кі = 0,16 мМ) до фенілаланіну більша, ніж у карбоксипептидази А не-трансформованої тканини (Кі = 0,40 мМ) молочної залози.

Список використаної літератури1. Биохимия человека: в 2х т. Т. 1: Пер. с англ. / Р. Марри, Д. Греннер, П. Мейес, В. Родуэлл. – М.: Мир,

2004. – 381 с.2. Виноградова Р. П. Молекулярные основы действия ферментов / Р. П. Виноградова. – К.: Вища школа,

1978. – 260 с.3. Вовчук И. Л. Физикохимические свойства карбоксипептидазы А выделеной из немалигнизирова-

ной и опухолевой тканей яичника женщин / И. Л. Вовчук, С. А. Петров // Матеріали IX Українського біохімічного з’їзду (2427 жовтня 2006 р.). – Харків: Харківський націон. унт ім. В.Н. Каразіна, 2006. – С. 35.

4. Копильчук Г. П. Активність ядерних гістоноспецифічних протеїназ лімфоцитів селезінки поперед-ньо опромінених щурів з трансплантованою карциномою герена / Г. П. Копильчук, Г. В. Яковишин, І. В. Чорна // Молодь та поступ біології: Збірник тез третьої Міжнародної наукової конференції студентів і аспірантів (2327 квітня 2007 р.). – Львів: Львівський націон. унт ім. Івана Франка, 2007. – С. 64–65.

5. Лапач С. Н. Статистические методы в медикобиологических исследованиях с использованием Excel: 2е изд., перераб. и доп. / С. Н. Лапач, А. В. Чубенко, П. Н. Бабич. – К.: МОРИОН, 2001. – 408 с.

6. Alonso-del-Rivero M. A novel metallocarboxypeptidase-like enzyme from the marine annelid Sabellastarte magnifica – a step into the invertebrate world of proteases / M. AlonsodelRivero, S. A. Trejo, M. Rodriguez de la Vega [et al] // FEBS J. – 2009. – V. 276, № 17. – P. 48754890.

7. Anson M. L. The estimation of pepsin with hemoglobin / M. L. Anson, A. E. Mirsky // Journal of General Physiology. – 1932. – V. 16, № 1. – P. 59–67.

8. Arolas J. L. Study of a major intermediate in the oxidative folding of leech carboxypeptidase inhibitor: contribu-tion of the fourth disulfide bond / J. L. Arolas, G. M. Popowicz, S. Bronsoms [et al] // J Mol Biol. – 2005. – V. 352, № 4. – P. 961–975.

9. Arolas J. L. Metallocarboxypeptidases: emerging drug targets in biomedicine / J. L. Arolas, J. Vendrell, F. X. Aviles, L. D. Fricker // Curr Pharm Des. – 2007. – V. 13, № 3. – P. 347–364.

10. Austin B. P. The substrate specificity of Metarhizium anisopliae and Bos Taurus carboxypeptidases A: Insights into their use as tools for the removal of affinity tags / B. P. Austin, J. Tozser, P. Bagossi [et al] // Protein Expr Purif. – 2010. – V. 24, № 2. – Р. 102–109.

11. Bradshaw R. S. The amino acid sequence of bovine carboxypeptidase A / R. S. Bradshaw, L. H. Ericsson, K. A. Walsh, H. Neurath // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 1969. – V. 63, № 4. – Р. 1389–1394.

12. C hong C. R. Catalysis of zinc transfer by Dpenicillamine to secondary chelators / C. R.Chong, D. S. Auld // J Med Chem. – 2007. – V. 50, № 22. – P. 5524–5527.

13. Deckert P. M. Specific tumour localisation of a huA33 antibodycarboxypeptidase A conjugate and activation of methotrexatephenylalanine / P. M. Deckert, W. G. Bornmann, G. Ritter [et al] // Int J Oncol. – 2004. – V. 24, № 5. – P. 1289–1295.

14. Fan S. Q. Expression and clinical significance of MMP2, MMP9,TIMP1, and TIMP2 in breast carcinoma / S. Q. Fan, Q. Y. Wei, M. R. Li [et al.] // Chinese Journal of Cancer (Ai Zheng). – 2003. – V. 22, № 9. – P. 968–973.

15. Gacko M. Lisosomal carboxypeptidase A / M. Gacko, A. Worowska, A. Wozniak [et al.] // Postepy Biochem. – 2005. – V. 51, № 2. – P. 162–170.

16. Gomez-Ortiz M. Inhibition of carboxypeptidase A by excess zinc: analysis of the structural determinants by Xray crystallography / M. GomezOrtiz, F. X. GomisRuth, R. Huber, F. X. Aviles // FEBS Lett. – 1997. – V. 400, № 3. – P. 336–340.

3232


17. Harbeck N. uPlasminogen activator (urinary plasminogen activator, urokinase) (uPA) and its PA1 type 1 in-hibitor are not only prognostically but also predictively significant and support clinical decisions on therapy in primary carcinoma of the breast / N. Harbeck, C. Thomssen // Zentralblatt fur Gynakologie. – 2003. – V. 12, № 9. – P. 362–367.

18. Igic R. Localization of carboxypeptidase Alike enzyme in rat kidney / R. Igic, S. Garber, M. Sekosan [et all.] // Peptides. – 2003. – V. 24, № 8. – P. 1237–1240.

19. Janecki D. J. Denaturation of metalloproteins with EDTA to facilitate enzymatic digestion and mass fingerprint-ing / D. J. Janecki, J. P. Reilly // Rapid Commun Mass Spectrom. – 2005. – V. 19, № 10. – P. 1268–1272.

20. Kilshtain A.V. On the origin of the catalytic power of carboxypeptidase A and other metalloenzymes / A. V. Kilshtain, A. Warshel // Proteins. – 2009. – V. 77, № 3. – P. 536–550.

21. Kunitz M. I. The determination of kaseine in the blood and urine / M. I. Kunitz // Journal of Biological Chem-istry. – 1946. – V. 164. – P. 563–571.

22. Larsen K. S. Characterization of an inhibitory metal binding site in carboxypeptidase A / K. S. Larsen, D. S. Auld / Biochemistry. – 1991. – V. 30, № 10. – P. 2613–2618.

23. Levicar N. Comparison of potential biological markers cathepsin B, cathepsin L, stefin A and stefin B with urokinase and plasminogen activator inhibitor1 and clinicopathological data of breast carcinoma patients / N. Levicar, J. Kos, A. Blejec [et al] // Cancer Detection and Prevention. – 2002. – V. 26, № 1. – P. 42–49.

24. Li X. Zincmediated thermal stabilization of carboxypeptidase A / X. Li, B. Solomon // Biomol. Eng. – 2001. – V. 18, № 4. – P. 179–183.

25. Lowry O. H. Protein measurement with the FolinPhenol reagent / O. H. Lowry, N. I. Rosenbrough, A. Z. Fan, R. J. Randol // J. Biol. Chem. – 1951. – V. 194, № 1. – P. 265–271.

26. Lyons P. J. Substrate specificity of human carboxypeptidase A6 / P. J. Lyons, L. D. Fricker // J. Biol Chem. – 2010. – V. 285, № 49. – P. 38234–38242.

27. Park J. D. Cysteine derivatives as inhibitors for carboxypeptidase A: synthesis and structureactivity relation-ships / J. D. Park, D. H. Kim // J. Med. Chem. – 2002. – V. 45, № 4. – P. 911–918.

28. Pejler G. Novel insights into the biological function of mast cell carboxypeptidase A / G. Pejler, S. D. Knight, F. Henningsson, S. Wernersson // Trends Immunol. – 2009. – V. 30, № 8. – P. 401–408.

29. Pereira H. J. Angiotensin processing is partially carried out by carboxypeptidases in the rat mesenteric arte-rial bed perfusate / H. J. Pereira, L. L. Souza, M. C. Salgado, E. B. Oliveira // Regul Pept. – 2008. – V. 151, № 1–3. – P. 135–138.

30. Petra P. H. The heterogeneity of bovine caroxypeptidase A. The chromatographis purification of carboxypepti-dase A / P. H. Petra, H. Neurath // Biochem. – 1969. – V. 8, № 6. – P. 2466–2475.

31. Reddanna P. Carboxypeptidase Acatalyzed direct conversion of leukotriene C4 to leukotriene F4 / P. Red-danna, K. S. Prabhu, J. Whelan, C. C. Reddy // Arch Biochem Biophys. – 2003. – V. 413, № 2. – P. 158–163.

32. Schmidt D. Modified form of the fibrinogen Bbeta chain (desGln Bbeta), a potential longlived marker of pan-creatitis / D. Schmidt, S. O. Brennan // Clin Chem. – 2007. – V. 53, № 12. – P. 21052111.

33. Spyroulias G. A. Structural features of angiotensinI converting enzyme catalytic sites: conformational studies in solution, homology models and comparison with other zinc metallopeptidases / G. A. Spyroulias, A. S. Gala-nis, G. Pairas [et al] // Curr Top Med Chem. – 2004. – V. 4, № 4. – P. 403–429.

34. Steiner D. F. On the discovery of precursor processing / D. F. Steiner // Methods Mol. Biol. – 2011. – V. 768. – P. 3–11.

35. Tanco S. Characterization of the substrate specificity of human carboxypeptidase A4 and implications for a role in extracellular peptide processing / S. Tanco, X. Zhang, C. Morano [et al.] // J. Biol Chem. – 2010. – V. 285, № 24. – P. 18385–18396.

36. Ton G. N. Methoxypoly(ethylene glycol)conjugated carboxypeptidase A for solid tumor targeting: part II: phar-macokinetics and biodistribution in normal and tumorbearing rodents / G. N. Ton, J. P. Weichert, M. A. Longi-no [et al] // J. Control Release. – 2005. – V. 104, № 1. – P. 155–166.

37. Van Aalten D. M. Crystal structure of carboxypeptidase A complexed with Dcysteine at 1.75 A – inhibitorinduced conformational changes / D. M. van Aalten, C. R. Chong, L. JoshuaTor // Biochemistry. – 2000. – V. 39, № 33. – P. 10082–10089.

38. Vinothini G. Correlation of matrix metalloproteinases and their inhibitors with hypoxia and angiogenesis in premenopausal patients with adenocarcinoma of the breast / G. Vinothini, C. Aravindraja, K. Chitrathara, S. Nagini // Clinical Biochemistry. – 2011. – V. 44, № 12. – P. 969–974.

39. World Health Organization Classification of Tumors / F. A. Tavassoli, P. Devilee [et al.] // Pathology and Ge-netics of Tumors of the Breast and Female Genital Organs. – Lion: IARCPress 2003. – 432 p.

Стаття надійшла до редакція 20.08.2016

3333


Е. А. Филипцова1, И. Л. Вовчук2

1Государственное учреждение «Южноукраинский национальный педагогический университет имени К. Д. Ушинского», кафедра биологии и основ здоровья,ул. Старопортофранковская, 26, Одесса, 65020, Украина, тел.: (048) 7054668, еmail: [email protected]Одесcкий национальный университет имени И. И. Мечникова, кафедра биохимии,ул. Дворянская, 2, Одесса, 65082, Украина, тел.: (0482) 687875.

БИОХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КАРБОКСИПЕПТИДАЗЫ А НЕТРАНСФОРМИРОВАННОЙ ТКАНИ И ДОБРОКАЧЕСТВЕННОГО НОВООБРАЗОВАНИЯ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

РезюмеПроблема. Лизосомальная карбоксипептидаза А [КФ 3.4.17.1] – цинксодержа-щая протеаза, которая принимает активное участие на заключительных этапах протеолиза и регуляции метаболизма клеток при многих физиологических и патологических процессах. Цель. Изучение биохимических свойств карбокси-пептидази А нетрансформированной ткани и доброкачественного новообразо-вания молочной железы. Методы. Отбор анатомического материала для иссле-дований проводили с соблюдением этичных и правовых норм. Ферменты полу-чали с помощью поэтапного фракционирования (NH4)2SO4, диализа в присут-ствии 2 мМ Zn++ и гельхроматографии на сефадексе – G 75. Исследования суб-стратной специфичности ферментов проводили по гидролизу субстрата карбо-бензоксиглутамилфенилаланина, фенилаланилаланина, глутамил – тирозина, пролилаланина (2,0 мМ), гемоглобина и казеина (2,0 %). Влияние ингибиторов и активаторов определяли в присутствии: ДТТ, Zn++, цистеина, тритона Х100, соевого ингибитора трипсина, лейпептина, пепстатина, ПХМБ, ФМСФ, диме-тилмолиэмидангидрида, тозилгептанола, меркаптоэтанола, ЕДТА и 1,10 – фе-натролина. Скорость реакции (Vmax), константу Михаэлиса (Кm), тип ингибиро-вания и константу ингибирования (Кі) анализировали по Лайнуиверу – Берку. Результаты. Карбоксипептидаза А нетрансформированной и опухолевой тка-ни молочной железы лучше расщепляет субстраты, которые имеют гидрофоб-ные и ароматические аминокислоты. Активность карбоксипептидазы А добро-качественного новообразования молочной железы больше всего ингибирует-ся под влиянием лейпептина, тозилгептанола и диметилмолиэмидангидрида, в отличии от нетрансформированной ткани. Для карбоксипептидазы А нетранс-формированной ткани молочной железы установлено Кm = 0,24 мМ и Кі = 0,40 мМ, а для карбоксипептидазы А доброкачественного новообразования – Кm = 0,14 мМ и Кі = 0,16 мМ. Выводы. Карбоксипептидаза А нетрансформированной ткани и доброкачественного новообразования молочной железы сходны по суб-стратной специфичности, неконкурентному типу ингибирования фенилалани-ном и по влиянию ингибиторов и активаторов, за исключением лейпептина, то-зилгептанола и диметилмолиэмидангидрида, но отличаются по сродству к кар-бобензоксиглутамилфенилаланину и чувствительности к фенилаланину.

Ключевые слова: карбоксипептидаза А, биохимические свойства, молочная железа, новообразование.

3434


К. A. Filiptsova1, I. L. Vovchuk2

1South Ukrainian National Pedagogical University named after K. D. Ushynskyi, Department of Biology and Bases of Health26, Staroportofrankivska str., Odesa, 65020, Ukraine, еmail: kafil[email protected] National Mechnykov University, Department of Biochemistry2, Dvoryanska str., Odesa, 65082, Ukraine.

BIOCHEMICAL PROPERTIES OF CARBOXYPEPTIDASE A FROM NON-TRANSFERRED TISSUE AND BENIGNANT TUMOR TISSUE OF THE MAMMALIAN GLAND

AbstractIntroduction. Lysosomal carboxypeptidase A [КE 3.4.17.1] is a zincdependent protease that participates actively at the terminal stages of proteolysis and regulation of metabolism of cells in many physiological and pathological processes. Purpose. To study biochemical properties of carboxypeptidase A from nontransformed tissue and benignant tumor tissue of the mammalian gland. Methods. Sampling of anatom-ical materials for research was conducted with compliance of ethical and legal stan-dards. Excretion of the enzymes included gradual fractionation with the (NH4)2SO4, dialysis in presence of 2.0 мМ Zn++ and gel chromatography on the sephadex – G 75. The investigation of the substrate specificity of the enzymes was held by hydro-lysis of the substrate of carbobenzoxyphenylalanine, phenylalanylalanine, glutamyl-tyrosine, prolylalanine (2.0 mM), haemoglobin and casein (2.0 %). The influence of inhibitors and activators was determined in presence of: DTT, Zn++, cysteine, triton X100, soybean trypsin inhibitor, leupeptin, pepstatin, PHMB, FMSF, dimeth-ylmolyemydanhydride, tozylheptanol, mercaptoethanol, EDTA and 1.10 – phenan-throline. The maximal velocity (Vmax), Mihaelis constant (Km), inhibition type and inhibition constant (Ki) analysed by Laynuiveru – Berku method. Results. Carboxy-peptidase A from nontransformed tissue and benignant tumor of the mammalian gland better splits the substrates, which have hydrophobic and aromatic amino acids. The activity of carboxypeptidase A from the benignant tumor of the mammalian gland is inhibited most of all under influence of leupeptin, tozylheptanol and dimeth-ylmolyemydanhydride, in contrast to nontransformed tissue. For carboxypeptidase A from nontransformed tissue of the mammalian gland Km = 0.24 mM and Ki = 0.40 mM were determined, for carboxypeptidase A from the benignant tumor tissue of the mammalian gland – Km = 0.14 mM and Ki = 0.16 mM. Conclusion. Carboxy-peptidase A from nontransformed tissue and benignant tumor of the mammalian gland is identical as to the substrate specificity, inhibition by phenylalanine for non-competitive type, inhibition and activation effect by reagent with the exclusion of leupeptin, tozylheptanol and dimethylmolyemydanhydride, but differ as to affinity to carbobenzoxyphenylalanine and sensitivity to phenylalanine.

Key words: carboxypeptidase A, biochemical properties, mammalian gland, tumor.

3535


References:1. Marri R, Grenner D, Mejes P, Roduell V (2004) Biochemistry of the person [Biokhimiya cheloveka], Moskva:

Mir, 381 p.2. Vinogradova RP (1978) Molecular bases of the action enzymes [Molekulyarnye osnovy dejstviya fermentov],

Kiev: Vyshcha shkola, 260 p.3. Vovchuk IL, Petrov SА (2006) “Physicochemical properties of carboxypeptidase A from the nonmalignized

tissue and tumors ovarian of women” [“Fizikokhimicheskie svojstva karboksipeptidazy A vydelenoj iz ne-malignizirovanoj i opuholevoj tkanej yaichnika zhenshchin”], Material IX Ukrainian biochemical convention, 2427 October 2006, Harkiv, p 35.

4. Kopylchuk GP, Yakovyshyn GV, Chorna IV (2007) “The activity of nucleus histonespecific proteinases the lym-phocytes of the spleen beforehand irradiated rats with transportation Heren carcinoma” [“Aktyvnist yadernyh gistonospetsyfichnyh proteinaz limfotsytiv selezinky poperedno oprominenyh shchuriv z transplantovanoiu kart-synomoiu gerena”], Collection thesis to third International scientific conference student and graduate student, 2327 April 2007, Lviv, pp 6465.

5. Lapach SN, Chubenko AV, Babich PN (2001) Statistical methods in physicianbiological study with use Ex-cel [Statisticheskie metody v medikobiologicheskih issledovaniyah s ispol‘zovaniem Excel], Kiev, MORION, 408 p.

6. AlonsodelRivero M, Trejo SA, Rodriguez de la Vega M (2009) “A novel metallocarboxypeptidaselike en-zyme from the marine annelid Sabellastarte magnifica – a step into the invertebrate world of proteases”, FEBS J, No 17, 276, pp 48754890.

7. Anson ML, Mirsky AE (1932) “The estimation of pepsin with hemoglobin”, Journal of General Physiology, No 1, 16, pp 59-67.

8. Arolas JL, Popowicz GM, Bronsoms S (2005) “Study of a major intermediate in the oxidative folding of leech carboxypeptidase inhibitor: contribution of the fourth disulfide bond”, J Mol Biol, No 4, 352, pp 961975.

9. Arolas JL, Vendrell J, Aviles FX, Fricker LD (2007) “Metallocarboxypeptidases: emerging drug targets in bio-medicine”, Curr Pharm Des, No 3, 13, pp 347364.

10. Austin BP, Tozser J, Bagossi P (2010) “The substrate specificity of Metarhizium anisopliae and Bos Taurus carboxypeptidases A: Insights into their use as tools for the removal of affinity tags”, Protein Expr Purif, No 2, 24, pр 102109.

11. Bradshaw RS, Ericsson LH, Walsh KA, Neurath H (1969) “The amino acid sequence of bovine carboxypepti-dase A”, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, No 4, 63, рр. 13891394.

12. Chong CR, Auld DS (2007) “Catalysis of zinc transfer by Dpenicillamine to secondary chelators”, J Med Chem, No 22, 50, pp 55245527.

13. Deckert PM, Bornmann WG, Ritter G (2004) “Specific tumour localisation of a huA33 antibodycarboxypep-tidase A conjugate and activation of methotrexatephenylalanine”, Int J Oncol, No 5, 24, pp 12891295.

14. Fan SQ, Wei QY, Li MR (2003) “Expression and clinical significance of MMP2, MMP9, TIMP1, and TIMP2 in breast carcinoma”, Chinese Journal of Cancer (Ai Zheng), No 9, 22, pp 968–973.

15. Gacko M, Worowska A, Wozniak A (2005) “Lisosomal carboxypeptidase A”, Postepy Biochem, No 2, 51, pp 162170.

16. GomezOrtiz M, GomisRuth FX, Huber R, Aviles FX (1997) “Inhibition of carboxypeptidase A by excess zinc: analysis of the structural determinants by Xray crystallography”, FEBS Lett, No 3, 400, pp 336340.

17. Harbeck N, Thomssen C (2003) “uPlasminogen activator (urinary plasminogen activator, urokinase) (uPA) and its PA1 type 1 inhibitor are not only prognostically but also predictively significant and support clinical deci-sions on therapy in primary carcinoma of the breast”, Zentralblatt fur Gynakologie, No 9, 12, pp 362–367.

18. Igic R, Garber S, Sekosan M (2003) “Localization of carboxypeptidase Alike enzyme in rat kidney”, Peptides, No 8, 24, pp 12371240.

19. Janecki DJ, Reilly JP (2005) “Denaturation of metalloproteins with EDTA to facilitate enzymatic digestion and mass fingerprinting”, Rapid Commun Mass Spectrom, No 10, 19, pp 12681272.

20. Kilshtain AV, Warshel A (2009) “On the origin of the catalytic power of carboxypeptidase A and other metal-loenzymes”, Proteins, No 3, 77, pp 536550.

21. Kunitz MI (1946) “The determination of kaseine in the blood and urine”, Journal of Biological Chemistry, 164, pp 563571.

22. Larsen KS, Auld DS (1991) “Characterization of an inhibitory metal binding site in carboxypeptidase A”, Bio-chemistry, No 10, 30, pp 26132618.

3636


23. Levicar N, Kos J, Blejec A (2002) “Comparison of potential biological markers cathepsin B, cathepsin L, stefin A and stefin B with urokinase and plasminogen activator inhibitor1 and clinicopathological data of breast car-cinoma patients”, Cancer Detection and Prevention, No 1, 26, pp 42–49.

24. Li X, Solomon B (2001) “Zincmediated thermal stabilization of carboxypeptidase A”, Biomol. Eng, No 4, 18, pp 179183.

25. Lowry OH, Rosenbrough NI, Fan AZ, Randol RJ (1951) “Protein measurement with the FolinPhenol reagent”, J. Biol. Chem., No 1, 194, pp 265271.

26. Lyons PJ, Fricker LD (2010) “Substrate specificity of human carboxypeptidase A”, J Biol Chem, No 49, 285, pp 3823438242.

27. Park JD, Kim DH (2002) “Cysteine derivatives as inhibitors for carboxypeptidase A: synthesis and structureactivity relationships”, J. Med. Chem., No 4, 45, pp 911918.

28. Pejler G, Knight SD, Henningsson F, Wernersson S (2009) “Novel insights into the biological function of mast cell carboxypeptidase A”, Trends Immunol, No 8, 30, pp 401408.

29. Pereira HJ, Souza LL, Salgado MC, Oliveira EB (2008) “Angiotensin processing is partially carried out by carboxypeptidases in the rat mesenteric arterial bed perfusate”, Regul Pept, No 13, 151, pp 135138.

30. Petra PH, Neurath H (1969) “The heterogeneity of bovine caroxypeptidase A. The chromatographis purification of carboxypeptidase A”, Biochem, No 6, 8, pp 24662475.

31. Reddanna P, Prabhu KS, Whelan J, Reddy CC (2003) “Carboxypeptidase Acatalyzed direct conversion of leukotriene C4 to leukotriene F4”, Arch Biochem Biophys, No 2, 413, pp 158163.

32. Schmidt D, Brennan SO (2007) “Modified form of the fibrinogen Bbeta chain (desGln Bbeta), a potential longlived marker of pancreatitis”, Clin Chem, No 12, 53, pp 21052111.

33. Spyroulias GA, Galanis AS, Pairas G (2004) “Structural features of angiotensinI converting enzyme catalytic sites: conformational studies in solution, homology models and comparison with other zinc metallopeptidases”, Curr Top Med Chem, No 4, 4, pp 403429.

34. Steiner DF (2011) “On the discovery of precursor processing”, Methods Mol. Biol., 768, pp 311.35. Tanco S, Zhang X. Morano C (2010) “Characterization of the substrate specificity of human carboxypeptidase

A4 and implications for a role in extracellular peptide processing”, J Biol Chem, No 24, 285, pp 1838518396.36. Ton GN, Weichert JP, Longino MA (2005) “Methoxypoly(ethylene glycol)conjugated carboxypeptidase A

for solid tumor targeting: part II: pharmacokinetics and biodistribution in normal and tumorbearing rodents”, J Control Release, No 1, 104, pp 155166.

37. Van Aalten DM, Chong CR, JoshuaTor L (2000) “Crystal structure of carboxypeptidase A complexed with Dcysteine at 1.75 A – inhibitorinduced conformational changes”, Biochemistry, No 33, 39, pp 1008210089.

38. Vinothini G, Aravindraja C, Chitrathara K, Nagini S (2011) “Correlation of matrix metalloproteinases and their inhibitors with hypoxia and angiogenesis in premenopausal patients with adenocarcinoma of the breast”, Clini-cal Biochemistry, No 12, 44, pp 969–974.

39. Tavassoli FA, Devilee P (2003) “World Health Organization Classification of Tumors”, Pathology and Genetics of Tumors of the Breast and Female Genital Organs, Lion: IARCPress, 432 p.

БОТАНІКА ТА ФІЗІОЛОГІЯ РОСЛИН

3939


DOI 10.18524/2077-1746.2016.2(39).81178

УДК 581.9 (477.74-47)

Т. В. Васильєва, к.б.н., доцент,В. В. Немерцалов, к.б.н., доцент,С. Г. Коваленко, к.б.н., доцент,Одеський національний університет імені І. І. Мечникова, кафедра ботаніки, вул. Дворянська, 2, Одеса, 65082, Україна, e-mail: [email protected]; [email protected]

РОСЛИНИ АЗІЙСЬКОГО ПОХОДЖЕННЯ В УРБАНОФЛОРІ М. ОДЕСИ

Проаналізовано рослини азійського походження в урбанофлорі Одеси, які представлені 213 видами з 153 родів, 66 родин, 4 класів та 2 відділів. Вказа-но провідні родини та представлено спектр родів, серед яких найбільшим є рід Spiraea (9 в.). Одновидових родів – 125. Серед життєвих форм найбільше де-ревних рослин, серед трав’янистих – малорічників. Аналіз гігроморф виявив переважання мезофітної фракції, а геліоморф – геліофітної. За господарською цінністю найбільше декоративних, лікарських, олійних рослин. За ступенем урбанізації переважають урбанофіли. Досліджені рослини походять переваж-но із Східної Азії.

Ключові слова: урбанофлора; Одеса; Азійське походження; систематичний спектр; екобіоморфи; життєві форми; господарська цінність.

Аналіз флори населених пунктів різного розміру і місця розташування дає можливість визначити її склад, описати характерні особливості окремих таксо-нів та видів, що представлені у ній та порівняти їх з даними інших дослідників. Географічне розташування Одеси на березі Чорного моря, де пересікалися тор-говельні сухопутні та морські шляхи, призводило до поповнення флори міста видами, що притаманні Середземномор’ю та Середній Азії, а також рослинами з інших материків.

Метою дослідження було визначення рослин азійського походження у фло-рі м. Одеси та їх всебічний аналіз.

Матеріали та методи досліджень

Аналізувалися рослини, що знайдені у флорі м. Одеси у 1976–2015 рр. Ви-значення проводили за низкою монографічних зведень та визначників [3, 4, 9, 10, 15], назви таксонів подані за [16]. Проведено систематичний аналіз. Життє-ві форми рослин аналізувалися за [12]. Були виявлені рослини таких життєвих форм: дерева, кущі, ліани, трави. В умовах міста було виділено групу рослин, яка може мати життєву форму або дерева, або куща. Серед трав за морфологіч-ними ознаками розрізняли трави з різною тривалістю життєвого циклу: одно-

© Т. В. Васильєва, В. В. Немерцалов, С. Г. Коваленко, 2016

4040


річні, однодворічні, дворічні, двобагаторічні, полікарпіки (багаторічні). Се-ред екобіоморф [7] окремо аналізували гігроморфи та геліоморфи. Гігромор-фи були поділені на три групи: гігрофіти, мезофіти та ксерофіти. До гігрофіт-ної фракції включили гігрофіти та мезогігрофіти, до мезофітної – гігромезо-фіти, мезофіти та ксеромезофіти, до ксерофітної – мезоксерофіти та ксерофі-ти. Геліоморфи поділили на дві групи: геліофіти (сціогеліофіти та геліофіти) та сціофіти (геліосціофіти та сціофіти). Аналіз господарської цінності [24, 8, 9, 11] проводили за 20 показниками. За ступенем урбанізації згідно з [5] розріз-няли такі види: урбанофоби – у межах населених пунктів не ростуть, факуль-тативні урбанофоби – «уникають» населених пунктів, швидко випадають із їх флори, урбанонейтрали – почувають себе однаково добре як у населених пунк-тах, так й за їх межами, факультативні урбанофіли – надають перевагу лише окремим типам територій, облігатні урбанофіли – поширені лише у межах по-селень з інтенсивною людською діяльністю. Походження рослин визначали за [2, 5, 11, 13, 14].

Результати та їх обговорення

При становленні міста Одеси (кінець XVIII– початок XIX ст.) найбільш інтенсивним було занесення рослин із Середземномор’я [6]. Однак, виявило-ся, що у сучасний період із адвентивних рослин найбільшу частку складають види азійського походження. У флорі міста такі рослини представлені 213 ви-дами з 153 родів та 66 родин, що складає 12 % від їх загальної кількості. Для рослин, що аналізуються у даній роботі, місцем походження були лише різні райони Азії. Батьківщиною проаналізованих рослин було, в основному, Боре-альне підцарство Голарктичного царства, яке включало Західносибірську, Ал-тайськоСаянську, ОхотськоКамчатську провінції Циркумбореальної області та Маньчжурську, СахалінськоХоккайдську, ЯпонськоКорейську, Централь-ноКитайську провінції СхідноАзійської області, а також ПереднєАзійська та ЗахідноГімалайська підобласті ІранськоТуранської області Давньосередзем-номорського підцарства [13, 14].

Рослини азійського походження у флорі Одеси представлені двома відді-лами: Pinophyta та Magnoliophyta і чотирма класами: Ginkgopsida, Pinopsida, Magnoliopsida, Liliopsida (табл. 1).

За кількістю видів переважають рослини з відділу Magnoliophyta та класу Magnoliopsida. Найбільша кількість видів азійського походження у флорі Одесі належить до родин: Rosaceae (14 родів 33 види), Asteraceae (9 р. 12 в.), Poaceae (7 р. 10 в.), Oleaceae (4 р. 9 в.), Actinidiaceae, Fabaceae (7 р. 8 в.), Brassicaceae (7 р. 7 в.), Hydrangeaceae (3 р. 7 в.), Cupressaceae, Lamiaceae, Polygonaceae (по 5 р. 5 в.). 11 родин з проаналізованих 66 містять 100 % видів, що походять з різ-них регіонів Азії: Actinidiaceae, Balsaminaceae, Buddlejaceae, Cephalotaxaceae,

4141


Таблиця 1Систематичний спектр видів Азійського походження урбанофлори Одеси

Родина

Кількість у флорі Одеси% видів

Азійського поход-женняРодів Видів

родівАзійського походження

видівАзійськогопоходження

1 2 3 4 5 6

Клас Ginkgopsida

Ginkgoaceae 1 1 1 1 100Разом 1 1 1 1 100Клас PinopsidaCephalotaxaceae 1 1 1 1 100Cupressaceae 7 24 5 5 20Pinaceae 6 39 3 4 10Taxodiaceae 5 5 3 3 60Разом 19 69 12 13 19

Клас Magnoliopsida

Actinidiaceae 1 2 1 2 100Amaranthaceae 6 19 1 1 5Apiaceae 35 58 1 1 1,7Araliaceae 2 3 1 1 33Asteraceae 79 196 9 12 6Balsaminaceae 1 2 1 2 100Berberidaceae 3 8 1 2 25Bignoniaceae 2 5 2 2 40Boraginaceae 22 43 2 2 4,6Brassicaceae 44 87 7 7 8Buddlejaceae 1 3 1 3 100Calycanthaceae 2 4 1 1 25Campanulaceae 4 12 1 1 8Caprifoliaceae 6 21 4 8 38Caryophyllaceae 25 64 2 2 3Celastraceae 2 5 2 3 60Cercidiphyllaceae 1 1 1 1 100Chenopodiaceae 15 50 2 3 6Cornaceae 2 5 2 2 40Crassulaceae 4 10 1 2 20Cucurbitaceae 11 12 3 3 25Eucommiaceae 1 1 1 1 100Euphorbiaceae 5 23 2 2 8Fabaceae 40 105 7 8 7,6Fumariaceae 3 7 1 1 15

4242


Hydrangeaceae 3 11 3 7 65Juglandaceae 2 6 1 2 33Lamiaceae 34 67 5 5 7Limoniaceae 3 8 1 1 12,5Magnoliaceae 2 3 1 2 67Malvaceae 8 17 2 2 11Moraceae 5 7 3 4 59Oleaceae 7 22 4 9 40Orobanchaceae 2 6 1 1 16Oxalidaceae 1 3 1 1 33Paeoniaceae 1 2 1 1 50Papaveraceae 5 13 1 1 7Polygonaceae 5 29 5 5 17Primulaceae 6 10 1 1 10Ranunculaceae 17 39 3 3 7,7Rhamnaceae 4 5 1 1 20Rosaceae 35 138 14 33 24Rutaceae 7 7 4 4 59Salicaceae 2 17 2 2 11Sapindaceae 1 2 1 2 100Saxifragaceae 2 2 1 1 50Schizandraceae 1 1 1 1 100Scrophulariaceae 10 44 2 4 9Simaroubaceae 1 1 1 1 100Solanaceae 11 23 2 2 8Tiliaceae 2 6 1 1 15Ulmaceae 3 8 2 3 37Verbenaceae 3 4 2 2 50Vitaceae 3 7 2 3 41Разом 493 1254 126 178 14

Liliopsida

Alliaceae 1 16 1 1 6Araceae 2 2 1 1 50Commelinaceae 3 3 1 1 33Hostaceae 1 4 1 4 100Hyacinthaceae 6 9 1 1 11Liliaceae 12 22 2 3 13Poaceae 81 103 7 10 10Разом 106 153 14 21 14

Загалом 619 1477 153 213

Продовження таблиці 1

4343


Cercidiphyllaceae, Eucommiaceae, Ginkgoaceae, Hostaceae, Sapindaceae, Schizan-draceae, Simaroubaceae.

Найбільшу кількість видів – 9 має рід Spiraea. По 4 види входять до скла-ду родів Cotoneaster та Hosta. 8 родів мають по три види: Artemisia, Buddleja, Deutzia, Forsythia, Lonicera, Rosa, Setaria, Weigela. Двома видами представлені 20 родів, серед яких Abies, Atriplex, Magnolia, та ін. 125 родів є одновидовими.

Спектр життєвих форм представлений на рис 1.

Рис. 1. Життєві форми рослин азійського походження урбанофлори Одеси

До відділу наземні трави відноситься 97 видів, до відділу деревні рослини 114 видів, з яких кущів – 73 види, дерев – 35 в., 6 видів залежно від умов ви-рощування можуть мати життєву форму або куща, або дерева. Серед життєвих форм проаналізованої групи переважають деревнокущові рослини, які скла-дають 59 % від загальної кількості. Серед трав’янистих рослин найбільше ма-лорічників (1–2 річників), це не характерне для всієї флори міста і є особливою ознакою саме азійського компоненту флори Одеси.

Аналіз гігроморф показав переважання рослин мезофітної фракції флори (рис. 2).

Рис. 2. Аналіз гігроморф рослин азійського походження урбанофлори Одеси

4444


До складу мезофітної фракції входять 89 % усіх видів. Найбільше видів цієї групи належить до мезофітів (55 %), ксеромезофітів – 32 %, гігромезофітів – 2 %. На відміну від регіональної флори, рослини ксерофітної фракції пред-ставлені 1 % ксерофітів та 9 % мезоксерофітів. Одержані результати підтвер-джують спостереження, що в умовах півдня адвентизація флори призводить до її мезофітізації [1].

Серед геліоморф (рис. 3) найбільшою є геліофітна фракція (понад 95 % ви-дів): геліофітів – 58 %, сциогеліофітів – 38 %. Тіньолюбні рослини включають 4% проаналізованих видів: сциофітів – 1 %, геліосциофітів – 3 %.

Рис. 3. Аналіз геліоморф рослин азійського походження урбанофлори Одеси

Одержані результати показують домінування світлолюбних рослин, що ха-рактерно для природньої степової флори Правобережного злакового степу, де територіально знаходиться Одеса.

Проведення аналізу господарської цінності рослин за 20 ознаками показав, що культивари складають 45% від усіх рослин азійського походження, які є у флорі міста ( рис. 4).

Рис. 4. Господарська цінність рослин азійського походження урбанофлори Одеси

97

174

49 48

21 28

4

34 2917

36

86

64

163 1 1

30

2 715

7

61

10

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

Куль

тива

ри

Дек

орат

ивні

Бур'

яни

Віта

мін

ні

Дер

евин

ні

Дуб

ильн

і

Закр

іплю

вачі

грун

тів

Ефір

оолі

йні

Жир

оолі

йні

Олі

йні

Корм

ові

Ліка

рськ

і

Мед

онос

ні

Отр

уйні

Прян

і

Для

пле

тінн

я

Перг

анос

ні

Техн

ічні

Фіт

онци

дні

Фіт

омел

іора

тивн

і

Фар

бува

льні

Інсе

ктиц

идні

Харч

ові

Воло

книс

ті

Кіль

кіст

ь вид

ів

4545


Відмічається значне переважання (83 %) декоративних рослин, далі йдуть лікарські – 40 %, олійні (у тому числі ефіро та жироолійні) – 37 %, медонос-ні – 30 %, вітамінні – 22 %, бур’яни – 18 % та ін. З рисунку можна зробити висновок, що з Азії надходили переважно декоративні та господарсько цінні рослини. Частка бур’янів тут порівняно невелика, отруйних рослин – 16 ви-дів. Серед них Acroptilon repens (L.) DC, Cannabis sativa L., Cardaria draba (L.) Desv., Datura stramonium L., Impatiens parviflora DC, Vaccaria hispanica (Mill.) Rauschert та ін.

За ступенем урбанізації переважають урбанофіли (рис. 5). Найбільшою кількістю представлені факультативні урбанофіли (66 %).

В той час як урбанофоби (3 %) та факультативні урбанофоби (1 %) складають разом 4 % від загальної кількості. Урбанонейтралів – 9 %.

Рис. 5. Спектр рослин азійського походження флори Одеси за ступенем урбанізації

Аналіз походження азійських рослин представлений нижче. Азія – 19 видівСхідна Азія – 144 в.ПівденноСхідна Азія – 13 в.Передня Азія – 11 в.Мала Азія – 13 в.Центральна Азія – 5 в.Західна Азія – 1 в.ПівденноЗахідна Азія – 1 в.Євразія – 2 в.Китай – 6 в.

Китай, Корея – 1 в.Китай, Корея, Японія – 2 в.Китай, Японія – 2 в.Японія – 3 в.Китай, Японія, Корея, Далекий Схід – 22 в. Далекий Схід – 1 в.Західний Сибір – 1 в.Алтай – 1 в.ІндоМалайський – 2 в.Індія – 1 в.

Проаналізовані рослини походять із Східної Азії, Азії, ПівденноСхідної Азії, Передньої Азії, Малої Азії, Центральної Азії, Західної Азії, ПівденноЗахідної Азії, Євразії. Для деяких видів місцем походження вказані Китай, Япо-нія, Корея, Далекий Схід, Індія, ІндоМалайзія. Їх було проаналізовано разом із вихідцями зі Східної Азії, куди вказані країни належать за місцеположенням. Таким чином виявилось, що найбільше рослин (66 %) походить із Східної Азії.

4646


Висновки

1. У флорі м. Одеси представлено 213 видів рослин азійського походження, що належать до 153 родів та 66 родин.

2. Найбільша кількість видів належить до родин: Rosaceae (14 р. 33 в.), Asteraceae (9 р. 12 в.), Poaceae (7 р. 10 в.), Oleaceae (4 р. 9 в.), Actinidiaceae, Fabaceae (7 р. 8 в.), Brassicaceae (7 р. 7 в.), Hydrangeaceae (3 р. 7 в.), Cupressaceae, Lamiaceae, Polygonaceae (по 5 р. 5 в.). Найкрупнішим є рід Spiraea, 4 – видових родів – 2, тривидових – 8, двовидових – 20, одновидових – 125.

3. Серед гігроморф переважає мезофітна фракція, а серед геліоморф – геліофітна.

4. Серед життєвих форм найбільше дерев та кущів, а серед трав’янистих рослин – малорічників.

5. Аналіз господарської цінності за 20 ознаками виявив переважання деко-ративних, лікарських, олійних, медоносних та інших видів рослин

6. За ступенем урбанізації переважають урбанофіли.7. Найбільша кількість рослин походить із Східної Азії.

Cписок використаної літератури1. Васильева-Немерцалова Т. В. Синантропная флора припортовых городов СевероЗападного Причерно-

морья и пути ее развития: дисс…. канд. биол. наук: 03.00.01 / Т. В. ВасильєваНемерцалова. – Одесса, 1996. – 270 с.

2. Вульф Е. В. Мировые ресурсы полезных растений. Справочник / Е. В. Вульф, О. Ф. Малеева. – Л.: Нау-ка, 1969. – 564 с.

3. Дендрофлора України. Дикорослі й культивовані дерева і кущі. Покритонасінні. Част.І. Довідник / М. А. Кохно, Л. І. Пархоменко, А. У. Зарубенко та ін.; за ред М. А. Кохна. – К.: Фітосоціоцентр, 2002. – 446 с.

4. Дендрофлора України. Дикорослі й культивовані дерева і кущі. Покритонасінні. Част. ІІ. Довідник / М. А. Кохно, Н. М. Трофименко, Л. І. Пархоменко та ін. за ред. М. А. Кохна та Н. М. Трофименко. – К.: Фітосоціоцентр, 2005. – 716 с.

5. Екофлора України. Т. 1. /Я. П. Дідух, П. Г. Плюта, В. В. Протопопова та ін. / відпов. ред. Я. П. Дідух. – К.: Фітосоціоцентр, 2000. – 284 с.

6. Загоровский Е. А. Очерк истории Причерноморья / Е. А. Загоровский. – Одесса, 1922. – 99 с.7. Лаптєв О. О. Екологія рослин з основами біоценології / О. О. Лаптєв. – К.: Фітосоціоцентр, 2001. – 144 с.8. Мінарченко В. М. Лікарські судинні рослини України (медичне та ресурсне значення) / В. М. Минарчен-

ко. – Київ: Фітосоціоцентр, 2005. – 324 с.9. Немерцалов В. В. Конспект дендрофлори Одеси / В. В. Немерцалов. – Одеса: АльянсЮг, 2007. – 95 с.10. Определитель высших растений Украины / Д. Н. Доброчаева, М. А. Кохно, Ю. Н. Прокудин и др. – К.:

Фитосоциоцентр, 1999. – 548 с.11. Протопопова В. В. Синантропная флора Украины и пути ее развития / В. В. Протопопова. – К.: Наук.

думка, 1991. – 191 с.12. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений / И. Г. Серебряков. – М.: Высш. школа, 1962. –

178 с.13. Тахтаджян А. Л. Флористические области земного шара / А. Л. Тахтаджян. – Л.: Наука, 1987. – 240 с.14. Толмачев А. И. Введение в географию растений /А. И. Толмачев. – Л.: Изд. ЛГУ, 1977. – 240 с.15. Філатова С. О. Інтродуценти Ботанічного саду. Голонасінні: моногр. / С. О. Філатова, Л. П. Осадча,

Л. В. Азарова. – Одеськ. нац. унт ім. І.І. Мечникова, 2014. – 96 с.16. Mosyakin S. L. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist / S. L. Mosyakin, M. M. Fedoronchuk /

Ed. S. L. Mosyakin. – Kiev, 1999. – 345 p.Стаття надійшла до редакції 18.09.2016

4747


Т. В. Васильева1, В. В. Немерцалов2, С. Г. Коваленко Одесский национальный университет имени И. И. Мечникова, кафедра ботаникиул. Дворянская, 2, Одесса, 65082, Украина, email: [email protected]; [email protected]

РАСТЕНИЯ АЗИАТСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ В УРБАНОФЛОРЕ Г. ОДЕССЫ

РезюмеПроанализированы растения азиатского происхождения в урбанофлоре Одес-сы, представленные 213 видами из 153 родов, 66 семейств, 4 классов и 2 от-делов. Указаны ведущие семейства и представлен спектр родов, среди которых самым крупным является род Spiraea (9 в.). Одновидовых родов – 125. Среди жизненных форм наиболее представлены древесные, среди травянистых рас-тений – малолетники. Анализ гигроморф показал преобладание мезофитной фракции, а гелиоморф – гелиофитной. Среди хозяйственно ценных растений наибольшим количеством видов представлены декоративные, лекарственные, масличные. По степени урбанизации преобладают урбанофилы. Исследован-ные растения происходят преимущественно из Восточной Азии.

Ключевые слова: урбанофлора; Одесса; азиатское происхождение; система-тический спектр; экобиоморфы; жизненные формы; хозяйственная ценность.

T. V. Vasylyeva, V. V. Nemertsalov, S. G. Kovalenko Odesa National Mechnikov University, Department of Botany2, Dvoryanska str., Odesa 65082, Ukraine, email: [email protected]; [email protected]

PLANTS OF ASIAN ORIGIN IN ODESA URBANOFLORA

AbstractOdesa urbanoflora plants, which are inherent to some regions of Boreal and Ancient Mediterranean sub reign, were analyzed. In 19762015 213 species from 153 genera, 66 families, 4 classes and 2 divisions were collected. They constitute 12 % of the entire city flora. Their systematical analysis, analysis of origin, life forms, ecobio-morphs, economic value, degree of urbanization was performed. The leading families are Rosaceae, Asteraceae, Poaceae, Oleaceae, Actinidiaceae, Fabaceae, Brassica-ceae, Hydrangeaceae, Cupressaceae, Lamiaceae, Polygonaceae. 11 families of 66: Actinidiaceae, Balsaminaceae, Buddlejaceae, Cephalotaxaceae, Cercidiphyllaceae, Eucommiaceae, Ginkgoaceae, Hostaceae, Sapindaceae, Schizandraceae, Simarouba-ceae consist of 100 % Asian species. In genus spectrum the most numerous is genus Spiraea (9 sp.). 4 species have 2 genera, 3 species – 8 genera, 2 species – 20 genera, 1 species – 125 genera. Among life forms the most numerous are arboreal and among grasses – 12year old plants. Analysis of hygromorphs showed prevalence of the mesophyte fraction and heliomorphs – heliophyte fraction, which is typical, in our opinion, to towns and cities of Ukraine South. Among economically valuable plants decorative, officinal, oilbearing plants are the most numerous. Weeds are present in a comparatively low quantity, but poisonous affinity counts 16 species. By degree of urbanization urbanophils prevail. Investigated plants originate mainly from East Asia.

Key words: urbanoflora; Odessa; Asian origin; systematic spectrum; ecobiomorphs; life forms; economy value.

4848


References1. Vasylyeva-Nemertsalova TV (1996) Synantropical flora of near port cities of NorthWest Black Sea Shore and

the ways of its development [Synantropnaya flora priportovych gorodov Severo-Zapadnogo Prychernomorya i puti jeje razvitiya]: diss…kand. biol. nauk]: 03.00.05 Odessa, 270 p.

2. Vulf EV, Maleeva OF (2005) The world resurses of useful plants [Mirovye resursy poleznych rastenii], L.: Nauka, 564 p.

3. Kochno MA, Parchomenko LI, Zarubenko AU etc. (2002) Ukraine dendroflora. Wild and cultivate trees and shrubs. Angiospermaе. Part I. Reference book.In editor: MA Kochno [Dendroflora Ukrainy. Dykorosli i kul-tyvovani dereva i kuschi. Pokrytonasinni. Chast. I. Dovidnyk], K.: Phitosociocentr, 446 p.

4. Kochno MA, Trofimenko NM, Parchomenko LI etc. (2005) Ukraine dendroflora. Wild and cultivate trees and shrubs. Angiospermaе. Part II. In editor: MA Kochno and NM Trofimenko [Dendroflora Ukrainy. Dykorosli i kultyvovani dereva i kuschi. Pokrytonasinni. Chast. II], K.: Phytosociocentr, 446 p.

5. Dydukh YaP, Plyuta PG, Protopopova VV etc. (2000) Ukraine Eco flora. V.1. [Ekoflora Ukrainy. Т.1.] K.: Phy-tosociocentr, 264 p.

6. Zagorovskyi EA (1922) Essay of Black Sea Shore history [Ocherk istorii Prychernomoriya] Odessa, 99 p.7. Laptev OO (2001) Ecology of plants with the bases of biocenology [Ecologia roslyn z osnovamy biocenologii],

Kiev, 144 p. 8. Minarchenko VM (2005) Medicinal vascular plants of Ukraine (officinal and resource significance) [Likarski

sudynni roslyny Ukrainy (medychne ta resursne znachennya)], Kyiv: Phytosociocentr, 324 p.9. Nemertsalov VV (2007) Summary of Odesa dendroflora [Konspekt dendroflory Odesy], Odesa: Alians-Yug, 95

48 p.10. Dobrochaeva DN, Kochno MA, Prokudin YuN etc. (1999) The definitive of vascular plants of Ukraine [Opre-

delitel vysshich rasteniy Ukrainy], Kyiv: Phytosociocentr, 548 p.11. Protopopova VV (1991) Synantropical flora of Ukraine and the ways of its development [Synantropnaya flora

Ukrainy i puti jeje razvitiya], Kyiv: Nauk. dumka, 191 p.12. Serebryakov IG (1962) Ecological morphology of plants [Ecologicheskaya morfologia rasteniy], Moskva:

Vyssh. shkola, 178 p.13. Takhtadgyan AL (1987) Flora’ region of globe [Floristicheskye oblasti zemnogo shara], L.: Nauka, 240 p.14. Tolmachev AI (1977) Introduction in plants’ geography [Vvedenie v geographiyu rasteniy], L.: Izd. LGU,

240 p.15. Filatova SO, Osadcha LP, Azarova LV (2014) Introduce plants of Botanical Garden. Gymnospermae: monogr.

[Introducenty Botanichnogo sadu. Golonasinni: monogr.], Odesk. nat. un-t im. I.I. Mechnikova, 96 p.16. Mosyakin SL, Fedoronchuk MM (1999) Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist, Kiev, 345 p.

4949


DOI 10.18524/2077-1746.2016.2(39).81201

УДК 581.9:502.7 (477.74)

О. М. Попова, к.б.н., доцент, С. Ю. Рогозін, студентОдеський національний університет імені І. І. Мечникова, кафедра ботаніки вул. Дворянська, 2, Одеса, 65082, Україна

АНАЛІЗ СОЗОФІТНОЇ ФРАКЦІЇ ФЛОРИ ЧИГРИНСЬКОЇ БАЛКИ (ОДЕСЬКА ОБЛАСТЬ, УКРАЇНА)

Розглядається систематичний, біоморфологічний, екологічний, ресурсний, категорійний склад созофітної фракції судинних рослин Чигринської бал-ки, яка об’єднує 36 видів. З них 35 є степантами. Ці рослини відносяться до 15 родин, найбагатшими з яких є Hyacinthaceae, Poaceae, Ranunculaceae. Пропонується включити балку до складу регіонального ландшафтного пар-ку «Тилігульський», що охоплює Тилігульський лиман та його узбережжя в Одеській області.

Ключові слова: степи; созофіти; флористичний аналіз; Чигринська балка; Тилігул; Одеська область.

Степова зона займає 40 % території України, але зараз степові ділянки збе-реглися лише на 1 % площі держави [16]. Це найбільш знищений біом Єв-ропи. Степові види рослин складають близько третини видів Червоної книги України. Тому першочерговим завданням є інвентаризація всіх залишків сте-пових ділянок та взяття їх під охорону шляхом включення до складу природнозаповідного фонду України.

Одним з критеріїв цінності степових ділянок є обсяг їх созофітної фракції – сукупності видів, які включені до офіційних охоронних списків різного рангу. Аналіз цієї частини флори, зокрема, дозволяє оцінити доцільність взяття пев-ної степової ділянки під особливу охорону.

В межах Одеської області, яка за останніми даними, повністю розташована у степовій зоні [7], зростають зональні лучні, різнотравнотипчаковоковилові, типчаковоковилові, напівпустельні степи. До едафічних варіантів відносяться псамофітні та петрофітні степи. Степові угруповання приурочені, в основному, до схилів річок, лиманів та балок.

Раніше нами було опубліковано перелік рідкісних рослин, знайдених в межах Чигринської балки [13], але на даний час він є неповним. Також структура созофітної фракції флори, яка є одним з показників ботанічної цінності тери-торії, не розглядалася. Тому метою даної роботи був аналіз созофітної фракції флори субпонтійських різнотравнотипчаковоковилових степів Чигринської балки на основі сучасних флористичних досліджень. Завданням було прове-

© О. М. Попова, С. Ю. Рогозін, 2016

5050


дення систематичного, біоморфологічного, екологічного, ресурсного (на видо-вому рівні), созологічного, географічного аналізу фракції.

Місце та методика досліджень

Чигринська балка розташована на півночі Причорноморської низовини, в Березівському районі Одеської області, і знаходиться між пгт Раухівка та с. За-водівка (карта місцевості з контурами балки наведена у [13]).

За геоморфологічним районуванням України, це територія Причорномор-ської пластовоакумулятивної низовини на неогенових відкладах. Відповідно до сучасного геоботанічного районування, Чигиринська балка знаходиться на півночі Одеського округу злакових та полиновозлакових степів, засолених лу-ків, солончаків та рослинності карбонатних відслонень. Цей округ відноситься до ЧорноморськоАзовської степової підпровінції Понтичної степової провін-ції Степової підобласті Євразійської степової області [1, 7].

Балка має дуже звивисті контури і оточена ріллям. Її загальна площа скла-дає більше ніж 600 га. Балка входить до системи водозбору р. Тилігул, яка за довжиною та площею водозбору відноситься до середніх річок [17].

Антропогенне навантаження на схили та долину основної балки та її від-рогів є типовим для степової зони. Тут наявні протиерозійні лісопосадки, що зай мають, головним чином, вершини схилів різної орієнтації та яри, розташо-вані поперек схилів. У балці проводиться випасання великої та малої рогатої худоби і сінокосіння. Днище балки розоране. Місцями фіксуються сліди пожеж і засмічення бур'янами з боку полів та залізниці.

Чигринська балка не була включена до «Переліку цінних природоохорон-них, рекреаційних територій, зарезервованих для розширення природнозапо-відного фонду області» рішенням Одеської обласної ради народних депутатів від 1 жовтня 1993 року. Вона також не врахована в екологічній мережі Степової зони України [3]. Але відповідно «ескізної картосхеми Регіональної екологіч-ної мережі Одеської області», затвердженої Обласною Радою народних депу-татів 20.05.2011, вона входить до складу Тилігульського регіонального еколо-гічного коридору [15].

Список созофітів складено нами на основі багаторазового обстеження різ-них частин балки протягом 2013–2016 рр. та виявлення повного флористич-ного різноманіття. При виокремленні раритетних видів враховували останнє видання Червоної книги України (ЧКУ) [16], червоний список Одеської області 2011 року (ЧСОО) [8], Червоний список Міжнародного союзу охорони при-роди (ЧС МСОП) [6, 9, 21], Європейський червоний список (ЄЧС) [2, 9, 21], додатки до Бернської конвенції та конвенції CITES [19]. Обсяг родин та назви видів наведено за Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist [21].

Систематичний, біоморфологічний аналіз проведено за стандартною мето-дикою, екологічний аналіз – за екологічними шкалами Я. П. Дідуха [20]. Прак-

5151


тичне значення рослин, яке обумовлює фактичне використання ресурсів та часто є причиною зменшення їх кількості, визначали за багатьма літературни-ми джерелами [5].

Результати досліджень

Виявлено, що загальне флористичне багатство балки досягає 360 видів, се-ред них зафіксовано 270 степантів. Созофітна фракція включає 36 насінних рослин з 27 родів та 15 родин (табл. 1), тобто 13,3 % всіх степових видів, або 10 % всієї виявленої флори. Крім тих, що наведені у попередньому списку [13], тут останнім часом знайдені Carex liparicarpos Gaudin (осока блискуча), Pul-satilla pratensis (L.) Mill. (сон лучний), Scilla bifolia L. (проліска дволиста) і Valeriana officinalis L. (валеріана лікарська). Унікальним для балки є наявність популяції Iris pontica Zapal. (півники понтичні): це місцезнаходження є новим для науки, найпівденнішим у межиріччі ДністерДніпро та єдиною на сьогодні підтвердженою за останні 50–70 років знахідкою цього виду в Одеській облас-ті [12]. Крім судинних рослин, у Чигринській балці достовірно зафіксований аскоміцет Morchella steppicola Zerova (зморшок степовий), який тут зустріча-ється спорадично. Це доповнює інформацію про розповсюдження даного виду у Червоній книзі України [16].

Таблиця 1Систематична структура созофітної фракції флори Чигринської балки

Відділ та класВиди Роди Родини

Види:роди:родиниКіль-кість

Част-ка,%

Кіль-кість

Част-ка,%

Кіль-кість

Част-ка,%

Pinophyta 1 2,8 1 3,7 1 6,7 1.0:1.0:1

Gnetopsida 1 2,8 1 3,7 1 6,7 1.0:1.0:1

Magnoliophyta 35 97,2 26 96,3 14 93,3 2.5:1.9:1

Liliopsida 18 50 11 40,7 5 33,3 3.6:2.2:1

Magnoliopsida 17 47,2 15 55,6 9 60 1.9:1.7:1

Загалом 36 100 27 100 15 100 2.4:1.8:1

У середньому одна родина містить 2,4 види та 1,8 родів созофітів, при цьо-му між дводольними та однодольними спостерігається помітна різниця: якщо одна родина дводольних містить у середньому 1,9 видів та 1,7 родів, то одна родина однодольних — 3,6 видів та 2,2 роди. При співвідношенні у всій фло-рі кількості видів Liliopsida до Magnoliopsida, рівному 1:5, у Чигринській бал-ці число рідкісних видів у цих двох класах практично однакове, що у черговий

5252


раз свідчить про суттєво більшу вразливість класу однодольних в умовах су-часного стану навколишнього середовища.

Розподіл видів і родів созофітів за родинами (табл. 2) свідчить, що найбагат-шою за видами, що охороняються, є Hyacinthaceae, за цим показником до неї наближуються Poaceae та Ranunculaceae; п’ять провідних родин об’єднують 24 види, що становить 66,7 % всієї фракції, а 8 родин містять лише по одному виду. Провідним родом є Stipa, який налічує 5 видів.

Таблиця 2Розподіл видів та родів за родинами у созофітній фракції флори

Чигринської балки

РодинаВиди Роди

Кількість Частка, % Кількість Частка, %

Hyacinthaceae 6 16,7 5 18,5

Poaceae 5 13,9 1 3,7

Ranunculaceae 5 13,9 4 14,8

Caryophyllaceae 4 11,1 3 11,1

Iridaceae 4 11,1 2 7,4

Cyperaceae 2 5,6 2 7,4

Rosaceae 2 5,6 2 7,4

Asclepiadaceae 1 2,8 1 3,7

Asteraceae 1 2,8 1 3,7

Ephedraceae 1 2,8 1 3,7

Fabaceae 1 2,8 1 3,7

Lamiaceae 1 2,8 1 3,7

Melanthiaceae 1 2,8 1 3,7

Polygalaceae 1 2,8 1 3,7

Valerianaceae 1 2,8 1 3,7

Загалом 36 100 27 100

За життєвими формами (табл. 3) серед созофітів переважають трав'янисті багаторічники, полікарпіки, а саме — геофіти, серед яких домінують коротко-кореневищні види, немало цибулинних і дернинних рослин. Такий склад жит-тєвих форм відображає особливості північних степів.

5353


Екологічний аналіз рослин за відношенням до водного режиму виявив пере-вагу субксерофітів, за змінністю зволоження – гемігідроконтрастофобів, за від-ношенням до світла – субгеліофітів, за відношенням до азоту – гемінітрофілів, що загалом відповідає особливостям степових рослин [20].

Таблиця 3Спектр життєвих форм созофітної фракції флори Чигринської балки

Життєва форма Кількість видів Частка, %

За загальним габітусом

Деревні 3 8,3

Кущі 2 5,6

Кущики 1 2,8

Трав’янисті 33 91,7

Однорічники 1 2,8

Багаторічники 32 88,9

За кратністю плодоношення

Монокарпіки 2 5,6

Полікарпіки 34 94,4

За особливостями підземної частини

Стрижнекореневі 7 19,4

Кореневищні 16 44,4

довгокореневищні 2 5,6

короткокореневищні 14 38,9

Цибулинні 6 16,7

Бульбоцибулинні 2 5,6

Дернинні 5 13,9

щільнодернинні 5 13,9

За системою Раункієра

Фанерофіти 2 5,6

Хамефіти 1 2,8

Гемікриптофіти 14 38,9

Криптофіти (геофіти) 18 50,0

Терофіти 1 2,8

Загалом 36 100

5454


Майже для всіх созофітів Чигринської балки (33 види з 36) виявлено прак-тичне значення. Більшість рослин є декоративними (30 видів) та лікарськими (18). Особливі декоративні властивості мають Anemone sylvestris L. (анемона лі-сова), Colchicum ancyrense B. L. Burtt (пізньоцвіт анкарський), Crocus reticulatus Steven ex Adams (шафран сітчастий), Iris pontica, Iris halophila Pall. (півники со-лелюбні), Ornithogalum boucheanum (Kunth) Asch. (рястка Буше), O. kochii Parl. (р. Коха) та інші, серед лікарських найбільш цінними є Adonis vernalis L. (го-рицвіт весняний), Astragalus dasyanthus Pall. (астрагал шерстистоквітковий), Helichrysum arenarium (L.) Moench (цмин пісковий), Valeriana officinalis. Це по-яснює деякі причини зменшення чисельності раритетних нині видів. Від 20 до 40 % созофітів мають медоносне (14 видів), кормове (11), вітамінне (10), хар-чове (8 видів) використання. Чверть видів характеризуються індикаційними та фітомеліоративними властивостями. Також зафіксовано 9 отруйних видів. Най-більш різноманітно можуть використовуватися Amygdalus nana L. (мигдаль сте-повий), Clematis integrifolia L. (ломиніс цілолистий), Ephedra distachya (ефедра двоколоскова), дещо менше напрямків можливого практичного використання у Adonis vernalis, Helichrysum arenarium, Astragalus dasyanthus.

Показано розподіл видів за природоохоронними документами, з яких Євро-пейський червоний список та червоний список МСОП мають рекомендований характер (табл. 4). Види Червоної книги становлять практично половину созо-фітів. Отримані дані свідчать, що до Червоного списку Одеської області були внесені не всі рослини області з врахованих при його складанні документів, як це задекларовано у Положенні про Червоний список Одеської області [8]. Не було включено занесений до Європейського червоного списку Vincetoxicum intermedium Taliev (ластовень проміжний) [9, 21] та Eremogone rigida (M. Bieb.) Fenzl (пустельниця тверда), включений до Червоного списку МСОП [6, 9, 21].

Таблиця 4Розподіл видів созофітної фракції флори Чигринської балки за

природоохоронними документами

Документ Кількість видів Частка від загальної кількості, %

Червона Книга України 17 47,2

Червоний список Одеської області* 34 94,4

Європейський Червоний список 4 11,1

Червона книга МСОП 4 11,1

Додаток Конвенції CITES 1 2,8

Загалом 36 100

*Примітка. Червоний список Одеської області (2011) включає 17 видів, занесених до Червоної книги України (2009) і 17 видів, як охороняються лише на місцевому рівні

5555


Заради справедливості треба відзначити, що у сучасних варіантах відповід-них охоронних списків ці види відсутні, як і ряд інших, наведених в докумен-тах [8, 21]. Але вони все ж таки включені до списку як дуже рідкісні на теренах області, до того ж остання редакція Європейського червоного списку є, на по-гляд українських ботаніків, невдалою та не враховується ними.

Серед видів, занесених до Червоної книги України, переважають неоцінені та вразливі (табл. 5). Серед рослин, що охороняються лише в Одеській облас-ті, дві третини становлять «недостатньо вивчені». Це підкреслює необхідність детального вивчення популяцій цих видів з метою більш ефективного менедж-менту щодо їхнього збереження. У той же час значній частці рослин надані категорії «зникаючий», «вразливий» та «рідкісний», і вони вже потребують конкретних заходів охорони.

Серед видів, включених до Європейського червоного списку, два невизна-чених, по одному рідкісному та неоціненому, з Червоного списку МСОП – три рідкісних та один невизначений.

Географічний аналіз фракції свідчить про переважання широкоареаль-них степових видів; але зафіксовано 7 рослин, що знаходяться на межі ареа-лу (Adonis wolgensis Steven ex DC – горицвіт волзький, Astragalus dasyanthus, Colchicum ancyrense, Crocus reticulatus, Iris pontica, Ornithogalum boucheanum, Pulsatilla pratensis) [16] та три понтичні ендеміки (Eremogone cephalotes (M.Bieb.) Fenzl – пустельниця головчаста, Phlomis hybrida Zelen. – залізняк гібридний та Vincetoxicum intermedium – ластовень проміжний).

Таблиця 5Розподіл за категоріями созофітів Чигринської балки, занесених до Червоної

книги України та Червоного списку Одеської області

Категорія

Червона книга України Червоний список Одеської області

Кількість видів

Частка від загальної кількості видів, %

Кількість видів

Частка від загальної

кількості видів, %

Зникаючий 2 11,8 2 5,9

Вразливий 6 35,3 6 17,6

Рідкісний 1 5,9 1 2,9

Неоцінений 8 47,1 - -

Недостатньо вивчений - - 25 73,6

Загалом 17 100 34 100

Порівняння кількісних показників созофітної фракції балки та Тилігуль-ського регіонального ландшафтного парку, який знаходиться неподалік в межах смуг різнотравнотипчаковоковилових та типчаковоковилових степів, і

5656


займає значно більшу площу, свідчить, що у Чигринській балці зростає більше ніж три чверті рослин Червоної книги України та майже всі види місцевого рівня охорони, зафіксовані у Тилігульському регіональному парку [10, 11].

Шість видів є домінантами угруповань, які внесені до Зеленої книги Украї-ни [4], що підвищує созологічне значення території. Це угруповання формацій Amygdaleta nanae, Stipeta capillatae, S. lessingianae, S. pennatae, S. pulcherrimae, S. ucrainicae.

Отримані дані підтверджують високу созологічну цінність території Чи-гринської балки як місця локалізації раритетних степових рослин. Тому ця балка заслуговує на особливу охорону шляхом створення об’єкту природнозаповідного фонду.

Аналіз категорій природнозаповідного фонду України згідно чинного за-конодавства та особливостей екосистем Чигринської балки доводить, що най-більш ефективною з них є така категорія, яка має адміністрацію і передбачає функціональне зонування та різні режими охорони окремих ділянок. У зв’язку з цим найбільш доцільним представляється включення Чигринської балки до складу регіонального ландшафтного парку «Тилігульський». Саме регіональ-ні ландшафтні парки серед інших категорій природнозаповідного фонду най-більш ефективно можуть виконувати природоохоронну функцію в умовах те-риторій, які зазнали дуже сильної антропогенної трансформації і які являють собою «мозаїку» природних територій з різним ступенем збереженості при-родних комплексів та територій, освоєних господарством [14].

Важливим також є те, що Чигринська балка входить до площі водозбору р. Тілігул, і охорона природної рослинності на цій території буде сприяти від-творенню стоку річки та позитивно впливати на водний режим самої річки та Тілігульського лиману.

Висновки

1. Созофітна фракція флори Чигринської балки об’єднує 36 видів судин-них рослин, які відносяться до 27 родів, 15 родин, 3 класів та 2 відділів. За ба-гатством созофітів домінують родини Hyacinthaceae, Poaceae, Ranunculaceae.

2. Серед созофітів переважають трав’янисті багаторічники, полікарпіки, короткокореневищні види, багато стержнекореневих, цибулинних та щільно-дернинних. За класифікацією Раункієра найбільш численними є криптофіти (геофіти) та гемікриптофіти. Склад життєвих форм, як і екологічна структура фракції флори, відображає її степовий характер.

4. Майже всі рослини созофітної фракції флори є декоративними, також се-ред них багато лікарських, медоносів, кормових та інших корисних для люди-ни видів, що частково віддзеркалює причини зменшення їх чисельності у при-родних умовах.

5757


5. У Чигринській балці зростають 17 видів з Червоної книги України, 34 види з Червоного списку Одеської області, по 4 види з Європейського черво-ного списку та Червоної книги Міжнародного союзу охорони природи, один вид – з додатку конвенції CITES. Для 9 рослин обумовлена необхідність нагаль-ної охорони, 25 видів потребують уточнення інформації про стан популяцій.

6. Серед широкоареальних видів сім знаходяться на межі ареалу. Зафіксова-но три понтичних ендеміки (Eremogone cephalotes, Phlomis hybrida, Vincetoxi-cum intermedium).

7. Багатство созофітної фракції флори Чигринської балки відображає високу природну цінність території та вимагає створення в її межах об’єкту природнозаповідного фонду. Найбільш доцільним і ефективним є приєднання даної те-риторії до регіонального ландшафтного парку «Тилигульський», що розташо-ваний неподалік в Одеській області.

Список використаної літератури1. Дідух Я. П. Геоботанічне районування України та суміжних територій / Я. П. Дідух, Ю. Р. ШелягСо-

сонко // Укр. бот. журн. – 2003. – Т. 60. – № 1. – С. 6–17. 2. Европейский красный список животных и растений, находящихся под угрозой исчезновения во всемир-

ном масштабе. – НьюЙорк: ООН, 1992. – 167 с.3. Екомережа степової зони України: принципи створення, структура, елементи / Ред. Д. В. Дубина,

Я. І. Мовчан. – К.: LAT&K, 2013. – С. 77–80.4. Зелена книга України. – К.: Альтерпрес, 2009. – 448 с. 5. Лукьянчук И. И. Дикорастущая полезная флора юга Украины. Справочник / И. И. Лукьянчук, Е. Н. По-

пова, Н. Г. Юргелайтис – Одесса: БАХВА, 1996. – 110 с.6. Мосякін С. Л. Рослини України у Світовому Червоному списку / С. Л. Мосякін // Укр. ботан. журн. –

1999. – 56, № 1. – С. 79–88.7. Національний атлас України. – Київ: Інститут географії НАН України, 2009. – 568с.8. Одеська область // Офіційні переліки регіонально рідкісних рослин адміністративних територій України

(довідкове видання). – Київ: Альтерпрес, 2012. – С. 77–91. 9. Попова О. М. Судинні рослини Одеської області з «Червоної книги України», Світового та Європейського

Червоних списків / О. М. Попова // Вісн. Одеськ. нац. унту. – 2002. – Сер. Біол. – Т. 7. Вип. 1. – С. 278–290.

10. Попова О. М. Фітосозологічна оцінка Тилігульського регіонального ландшафтного парку (Одеська об-ласть) / О. М. Попова // Роль природнозаповідних територій у підтриманні біорізноманіття. – Канів: 2003. – С. 135–137.

11. Попова Е. Н. Ботаническая ценность побережья Тилигульского лимана / Е. Н. Попова // Причорно-морський екологічний бюлетень. – 2004.– № 23. – С. 82–91.

12. Попова О. М. Нове місцезнаходження рідкісного виду Iris pontica (Iridaceae) на Причорноморській низовині та стан його популяції / О. М. Попова, С. Ю. Рогозін // Укр. ботан. журн. – 2015. – Т. 72, № 5. – С. 439–443.

13. Попова О. М. Созофіти Чигринської балки (Одеська область, Україна) / О. М. Попова, С. Ю. Рогозін // Рідкісні рослини і гриби України та прилеглих території: реалізація природоохоронних стратегій. Матеріали IV міжнародної конференції 1620 травня 2016 р., Київ, Україна). Київ: ПАЛИВОДА А. В., 2016. – С. 125127.

14. Попович С. Ю. Природнозаповідна справа: Навчальний посібник / С. Ю. Попович. – К.: Арістей, 2007. – 480 с.

15. Регіональна доповідь про стан навколишнього природного середовища в Одеській області у 2012 році. Одеса, 2013. – 269 с. // Режим доступу: www.menr.gov.ua/dopoidi/regionalni/

16. Червона книга України. Рослинний світ. / [за ред. Я. П. Дідуха]. – К.: Глобалконсалтинг, 2009. – 912 с.17. Швебс Г. І. Каталог річок і водойм України: Навчальнодовідковий посібник / Г. І. Швебс, М. І. Ігошин. –

Одеса: Астропринт, 2003. – 393 с.

5858


18. Bilz М. European Red List of Vascular Plants / М. Bilz, S. P. Kell, N. Maxted and al. – Luxembourg: Publica-tions Office of the European Union, 2011. – 144 р.

19. CITES (the Convention of International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora) [Електронний ресурс]. – Режим доступу: http:/www.cites.org/.

20. Didukh, Ya. P. The ecological scales for the species of Ukrainian flora and their use in synphytoindication / Ya. P. Didukh. – Kyiv: Phytosociocentre, 2011. – 176 p.

21. Mosyakin S. L., Fedoronchuk M. M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist / S. L. Mosyakin, M. M. Fedoronchuk. – Kiev, 1999. – 345 p.

22. The IUCN Red List [Електронний ресурс]. – Режим доступу: http:/www.iucnredlist.org/.

Стаття надійшла до редакції 12.09.16

Е. Н. Попова, С. Ю. Рогозин, Одесский национальный университет имени И. И. Мечникова, кафедра ботаники ул. Дворянская, 2, Одесса, 65082, Украина,

АНАЛИЗ СОЗОФИТНОЙ ФРАКЦИИ ФЛОРЫ ЧИГРИНСКОЙ БАЛКИ (ОДЕССКАЯ ОБЛАСТЬ, УКРАИНА)

РезюмеРассматривается систематический, биоморфологический, экологический, ре-сурсный, категорийный состав созофитной фракции сосудистых растений Чи-гринский балки, который объединяет 36 видов. Из них 35 являются степан-тами. Эти растения относятся к 15 семействам, наиболее богатыми из кото-рых являются Hyacinthaceae, Poaceae, Ranunculaceae. Предлагается включить балку в состав регионального ландшафтного парка «Тилигульский», который охватывает Тилигульский лиман и его побережье в Одесской области.

Ключевые слова: степи; созофиты; флористический анализ; Чигринская бал-ка; Тилигул; Одесская область.

Е. N. Popova, S. Ju. Rogozin I. I. Mechnykov Odesa National University, Department of Botany2, Dvoryanska str., Odesa, 65082, Ukraine

ANALYSIS OF THE SOZOPHYTES OF THE CHYGRYNSKYI RAVINE (ODESA REGION, UKRAINE)

AbstractSteppe biome is practically destroyed in Ukraine. Therefore, areas with steppe plants should be taken under special protection. During 20132016 the authors studied flora in Chygrynskyi Ravine, which covers an area of about 600 hectares. 35 steppe spe-cies from different red lists were found in the ravine: 17 species from the Red Book of Ukraine, 34 – from the Red List of Odesa region, 4 – from the European Red List, 4 – from the Red List of the International Union for Conservation of Nature. According to the systematic structure of flora three families of monocotyledons (Hyacinthaceae – 6 species, Poaceae – 5, Iridaceae – 4 species) and two families of dicotyledons (Ranunculaceae – 5, Caryophyllacae – 4) dominate. The structure

5959


of life forms of sozophytes (protected species of plants) shows domination of her-baceous perennials (32 species), polycarpous plants (34), shortrhizome plants (14), there are many tap root plants (7 species), bulb plants (6) and densetussock plants (5 species). According to the Raunkiyer life form classification cryptophytes (geo-phytes – 18) and hemicryptophytes (14 species) prevail. The analysis emphasizes the steppe nature of the sozophytes. Sozophyte number indicates great value of these areas for conservation. Species with wide areas of distribution prevail. There are 7 species near the area borders. Also there are three endemics (Eremogone cephalotes, Phlomis hybrida, Vincetoxicum intermedium).Only 9 species are vulnerable (6), endangered (2), or rare (1). For most (25) species, that are unidentified and not studied enough, further researches of the distribution, population structure and trend changes are relevant.It is proposed to include the ravine into the regional landscape park «Tiligulskyi» covering Tilihul liman and its coast in Odesa region.

Keywords: steppe; sozofity; floristic analysis; Chygrynskiy beam; Tiligul; Odessa region

References1. Didukh YaP, ShelyagSosonko JuR (2003) «Geobotanical zoning of Ukraine and adjacent areas» [«Heobo-

tanichne rayonuvannya Ukrayiny ta sumizhnykh terytoriy»], Ukr. Bot. J, 60(1), рр 617.2. European red list of animals and plants threatened with extinction on a global scale (1992) [Evropejskij krasnyj

spisok zhivotnyh i rastenij, nahodjashhihsja pod ugrozoj ischeznovenija vo vsemirnom masshtabe.], NewYork, 167 p.

3. Econet of the steppe zone of Ukraine: principles of formation, structure and elements (2013) [Ekomerezha stepovoyi zony Ukrayiny: pryntsypy stvorennya, struktura, elementy], Кyiv: LAT&K, рр 7780.

4. The Green Data Book of Ukraine (2009) [Zelena knyha Ukrayiny], Kyiv: Alterpress, 448 p.5. Lukyanchuk II Popova EN, Yurgelaytis NG (1996) Useful wild flora of southern Ukraine: Directory [Dikoras-

tushhaja poleznaja flora juga Ukrainy. Spravochnik], Odessa, BAKHVA, 110 p.6. Mosyakin S.L. (1999) «Plants of Ukraine in the Global Red List» [«Roslyny Ukrayiny u Svitovomu Chervo-

nomu spysku»], Ukr. Bot. J, 56(1), рр 7988.7. The National Atlas of Ukraine (2009) [Natsional’nyy atlas Ukrayiny], Kyiv: Institute of Geography of NAS of

Ukraine, 568 p.8. «Odessa Region» (2012) [Odes’ka oblast’] Official lists of regionally rare plants of administrative territories of

Ukraine (reference book) [Ofitsiyni pereliky rehional’no ridkisnykh roslyn administratyvnykh terytoriy Ukray-iny (dovidkove vydannya)], Kyiv: Alterpres, рр 7791.

9. Popova OM (2002) Vascular plants of the Odessa region in the Red Book of Ukraine, World and European Red Lists [Sudynni roslyny Odes’koyi oblasti z «Chervonoyi knyhy Ukrayiny», Svitovoho ta Yevropeys’koho Chervonykh spyskiv] [Visn. Odes’k. nats. untu], 7(1), рр 278290.

10. Popova OM (2003) «Fitosozological rating of the Tiligul regional landscape park (Odessa region)» [«Fitoso-zolohichna otsinka Tylihul’s’koho rehional’noho landshaftnoho parku (Odes’ka oblast’)»] The role of protected areas in maintaining biodiversity [Rol’ pryrodnozapovidnykh terytoriy u pidtrymanni bioriznomanittya], Ka-niv, рр 135137.

11. Popova EN (2004) «The botanical value of the coast of Tylihul Liman» [«Botanicheskaja cennost’ poberezh’ja Tiligul’skogo limana»], Black Sea environmental bulletin [Prychornomors’kyy ekolohichnyy byuleten’], № 23, рр 82-91.

12. Popova OM, Rogosin SYu (2015) «New locality of a rare species Iris pontica (Iridaceae) on the Black Sea Low-land and the status of its population» [«Nove mistseznakhodzhennya ridkisnoho vydu Iris pontica (Iridaceae) na Prychornomors’kiy nyzovyni ta stan yoho populyatsiyi»], Ukr. Bot. J, 72(5), рр 462467.

13. Popova OM, Rogosin SYu (2016) «Sozophytes of the Chygrynsky Ravine (Odessa region, Ukraine)» [«Sozof-ity Chyhryns’koyi balky (Odes’ka oblast’, Ukrayina)»]. Rare plants and fungi of Ukraine and adjacent areas: implementing conservation strategies. Proceedings of the 4rd international conference 1617 may 2016, Kyiv, Ukraine [Ridkisni roslyny i hryby Ukrayiny ta prylehlykh terytoriyi: realizatsiya pryrodookhoronnykh strate-

6060


hiy. Materialy IV mizhnarodnoyi konferentsiyi 1620 travnya 2016 r., Kyyiv, Ukrayina]. Кyiv: Palivoda AV, pр 25127.

14. Popovych SJu (2007) Natural reserves: Manual [Pryrodnozapovidna sprava: Navchal’nyy posibnyk], Kyiv: Aristey, 480 p.

15. A regional report on the state of the environment in the Odessa region in 2012 (2013) [Rehional’na dopovid’ pro stan navkolyshn’oho pryrodnoho seredovyshcha v Odes’kiy oblasti u 2012 rotsi]. Odesa. 269 p. www.menr.gov.ua/dopoidi/regionalni/

16. The Red Data Book of Ukraine. Vegetable Kingdom (2009). [Chervona knyha Ukrayiny. Roslynnyy svit.], Kyiv: Globalconsalting, 912 p.

17. Shvebs GI, Igoshin MI (2003) Directory of rivers and ponds of Ukraine : educational handbook [Kataloh richok i vodoym Ukrayiny: Navchal’nodovidkovyy posibnyk]. Odesa: Astroprint, 393 p.

18. Bilz M., Kell SP, Maxted N, Lansdown RV (2011). European Red List of Vascular Plants. Luxembourg: Publica-tions Office of the European Union. Luxembourg: Publications Office of the European Union, 144 p.

19. CITES (the Convention of International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora) (2016). http:/www.cites.org/.

20. Didukh, YaP (2011) The ecological scales for the species of Ukrainian flora and their use in synphytoindication. Kyiv: Phytosociocentre, 176 p.

21. Mosyakin SL, Fedoronchuk MM (1999) Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. Kiev, 345 p.22. The IUCN Red List (2016) http:/www.iucnredlist.org/.

6161


DOI 10.18524/2077-1746.2016.2(39).85127

УДК 581.5+581.4+528.88

О. О. Слєпих, аспірантІ. І. Коршиков, д.б.н, профecорДонецький ботанічний сад НАН України, вул. Маршака, 50, Кривий Ріг, 50089, Україна

АНАЛІЗ ВІТАЛІТЕТНОЇ, ВІКОВОЇ СТРУКТУРИ ТА ВІДНОСНОЇ ПРОДУКТИВНОСТІ ІЗОЛЬОВАНИХ РАЙОНІВ МІСЦЕЗРОСТАНЬ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО (QUERCUS ROBUR L.) В ДОНЕЦЬКІЙ ОБЛАСТІ

Проведено аналіз віталітетної та вікової структури 10ти переважно природніх районів місцезростань дуба черешчатого (Quercus robur L.) в Донецькій області. Для кожного району був підрахований індекс віталітету Q. robur (IVC), ступінь процвітання (Iq), індекс розмірної пластичності (ISP). Вісім насаджень за даними досліджень віднесено до процвітаючих і два до депресивних. В на-садженнях Q. robur в Донецькій області домінували рослини репродуктивно-го віку. За допомогою бази даних аерокосмічної зйомки Landsat 8, був обчис-лений вегетаційний індекс NDVI насаджень Q. robur, який корелює з показни-ками віталітетного аналізу.

Ключові слова: Quercus robur; ценопопуляція; віталітет; вікова структура; Landsat 8; NDVI.

Дуб черешчатий або англійський (Quercus robur L.) – одна з головних лісо-утворюючих порід України, в степових умовах формує невеликі стійкі ізольо-вані популяції [10, 22]. В наш час, нечисленні ізольовані локальні насадження та ценопопуляції [10, 22, 24] Q. robur часто піддаються надмірному антропо-генному впливу [33]. У степовій зоні, поза межами території об’єктів ПЗФ, насадження Q. robur знаходяться під загрозою зникнення. У зв’язку з глобаль-ними кліматичними змінами і зростаючим антропогенним навантаженням, відзначається деградація і масове всихання дібров практично у всіх частинах ареалу виду [19, 38].

Досвід степового лісорозведення показує, що дуб має незначні перспекти-ви щодо природнього відновлення насіннєвим шляхом в штучних насаджен-нях і байрачних лісах [28, 33]. Природній лісовідновлювальний процес у де-ревних рослин в тому чи іншому географічному районі значною мірою зумов-лений природньокліматичними факторами та конкретними умовами фітоце-нозу, тому дослідження структури насаджень Q. robur є актуальним, особли-во на його межі природнього розповсюдження. Степові популяції Q. robur про-йшли процес природнього добору на посухо та морозостійкість, а їх ізольова-ність суттєво обмежувала міжпопуляційний обмін генами. [31, 38, 42]

© О. О. Слєпих, І. І. Коршиков, 2016

6262


В аналізі структури популяції одним із важливіших показників є її вікова складова. Вікова структура насаджень деревних рослин багато в чому визнача-ється біологічними особливостями виду. Прояв цих особливостей, у свою чер-гу, залежить від умов зовнішнього середовища. В несприятливих умовах змі-нюється й хід онтогенезу, який може протікати для одного виду в різних варі-антах [26].

Віталітетний спектр насаджень деревних рослин має велике значення для прогнозу динаміки їх структурного різноманіття, рівня продуктивності, здат-ності до самовідновлення і ступеня стійкості до впливу природних і антропо-генних факторів [1, 2, 36]. Варто відзначити, що дослідження вікової та віталі-тетної структури ізольованих насаджень та локальних місцезростань Q. robur в Степовій зоні України проводилися фрагментарно.

Новим підходом у дослідженні віталітетної структури лісів є використан-ня даних аерокосмічної зйомки для отримання кількісних значень індикатор-них параметрів, які відображають стан деревостану [5, 13]. З таких параме-трів найбільш інформативним, що відображає життєвість деревної рослиннос-ті, є продуктивність надземної фітомаси, яка корелює з вегетаційними індек-сами, заснованими на відмінності віддзеркалень листовими пластинками со-нячної радіації в різних областях спектру [34]. Одним із таких індексів є ди-ференційний нормалізований вегетаційний індекс NDVI (normalized difference vegetation index). Він простий для обчислення, має найширший динамічний ді-апазон серед поширених вегетаційних індексів і кращу чутливість до змін у рослинному покриві. Він помірно чутливий до змін ґрунтового і атмосферного фону, крім випадків з бідною рослинністю [5].

Мета роботи – аналіз віталітетної та вікової структури Q. robur в 10ти ра-йонів місцезростань в Донецькій області, а також – визначення продуктивнос-ті дібров за допомогою обчислення вегетаційного індексу NDVI [11, 13, 23].

Матеріали та методи дослідження

Дослідження проводилось в 10 насадженнях Q. robur в Донецькій області: заказник Великоанадольський ліс, заказник «Азовська дача», с. Стародубівка, с. Ярова, с. Микольське, с. Ольгинка, с. Новодонецьке, с. Малоянісоль, с. Єли-заветівка, м. Білозерське (Рис. 1).

Дані досліджень Q. robur були зібрані вліткувосени 2015 р. В деревоста-нах природнього порослевого походження по типу лісорослинних умов С від-повідно до класифікації П. С. Погребняка [25].

Для Донецької області характерні два типи рослинності: степова і лісова. На півдні і сході області панують степи, на півночі і Донецькому кряжі – степи і байрачні ліси [4]. Клімат відрізняється континентальністю і посушливістю. Рельєф переважно рівнинний (висотою до 200 метрів), розчленований ярами

6363


і балками. Характерна риса рельєфу області – наявність форм антропогенного походження: терикони, кар’єри і т. п. [8].

Скорочена назва Повна назва

1. Яро с. Ярова

2. НовДон с. Новодонецьке

3. Бел м. Білозерське

4. Елиз с. Єлизаветівка

5. Ник с. Микольське

6. Ольг c. Ольгинка

7. Вел лес Заказник “Великоана-дольський ліс”

8. Малян с. Малоянісоль

9. Стдуб с. Стародубівка

10. Азов дач заказник “Азовська дача”

Приставка (ПЗФ)Об’єкт Природнозаповідного фонду України

Рис. 1. Карта розміщення місцезростання дуба черешчатого (Q. robur).

Пробні площі закладали площею від 10000 м2 (1 га). У кожного дерева ре-продуктивного (генеративного) віку Q. robur (переважно 40–50 річного) ви-мірювали висоту, діаметр стовбура на рівні грудей, діаметр крони, висоту до перших сучків [6, 9].

Аналіз віталітетної структури проводили згідно методики Ю. А. Злобіна [15], для оцінки стану використовували параметри: діаметр крони, діаметр стовбура, висота дерева. Аналіз віталітетної структури насаджень проводився в два етапи. На першому етапі встановлюється віталітет кожної з рослин за репрезентативною вибіркою з насадження (пробної площі), на другому етапі, на підставі оцінки частки рослин різного віталітету, обчислюється віталітетний клас конкретного насадження.

Аналіз вікової структури районів місцезростань Q. robur проводили згідно з загальноприйнятою методикою [21] та за рекомендаціями І. В. Сємєчкіна [29, 30], Л. Ф. Семерікова [27] і Е. М. Іощенка [17].

Індекс віталітету рослин Q. robur (IVC) розраховували за усередненими зна-ченнями всіх ознак рослин, що досліджували в 10ти насадженнях. Вибірка

6464


склала 398 дерев. З кожного насадження відбиралося не менше 32 екземплярів. Оцінка віталітетного типу місцезростань Q. robur проведена з використанням критерію Q [14, 15]. Для оцінки ступеня процвітання або депресивності попу-ляції використовували формулу Iq = (a + b) / 2c [18].

Для оцінки життєвості насаджень Q. robur, був використаний популяцій-ний індекс – індекс віталітету популяцій (IVC), що розраховується за класами віталітету популяцій рослин генеративного вікового стану [18]. Індекс розрахо-вується з використанням вирівнювання методом зважування середніх:

де —Xi – середнє значення iго класу в популяції (насадження), Хі* – середнє зна-

чення iго класу для всіх популяцій (насаджень), N – число класів [16].Відношення максимального до мінімального значень IVC відображає, в

межах досліджених районів місцезростань дубу, розмірну пластичність виду:

ISP (індекс розмірної пластичності) = IVCmax/IVCmin [18].

Обчислення лісотаксаційних показників деревостанів виконували за загаль-ноприйнятими методиками [3, 6, 9, 15, 21, 27].

Віковий склад насаджень визначали за співвідношенням вікових періодів рослин у Q. robur (предрепродуктивні, репродуктивні та пострепродуктивні), які виділяються за віковими показниками та станом рослин [21].

Відносну продуктивність [11] 10ти насаджень дуба проводили на осно-ві супутникових даних Landsat 8, з використанням NDVI, який характеризує контраст зеленої вегетуючої рослинності з іншими природними утвореннями:

де: RED – значення коефіцієнтів віддзеркалення в спектральному інтервалі по-глинання сонячної радіації хлорофілом 0,58–0,68 мкм; NIR – значення коефі-цієнтів віддзеркалення в інтервалі спектра 0,73–1,10 мкм [28]. Значення цього індексу може змінюватися від 1 до 1.

Співвідношення цих показників (RED і NIR) один до одного дозволяє чітко відокремлювати й аналізувати різновиди рослинності (густа, розріджена, від-критий ґрунт) від інших природних явищ (вода, сніг, пустеля та ін.). Викорис-товуються саме нормалізовані різниці між мінімумом і максимумом віддзер-калень, що збільшує точність вимірювання та дозволяє зменшити вплив таких явищ як відмінності в освітленості знімка, хмарності, димки, поглинання раді-ації атмосферою і ін. [34, 40, 41].

Зміни індексу NDVI дозволяють визначити відносну продуктивність над-земної фітомаси деревостанів, яка корелює з життєвістю популяцій деревної

6565


рослинності [40]. У даній роботі для розрахунку індексу NDVI використовува-ли дані супутника Landsat 8, отримані в травні, червні, серпні та вересні 2015 року, на основі яких було розраховано середнє значення для кожної з досліджу-ваних районів місцезростань Q. robur.

Підрахунки результатів здійснювалися за допомогою Microsoft Excel і Statistica 10. Обробку супутникових знімків і обчислення вегетаційного індек-су проводили за допомогою програми Envi 5.0.

Результати досліджень та їх обговорення

Середня висота дерев генеративного віку Q. robur в 10ти досліджуваних місцезростаннях Донецької області змінювались в межах 13,9–19,2 м, діаметр стовбура коливався від 35 до 55,1 см, висота стовбура до перших сучків 2,11–3,30 м, діаметр крони 6,4–9,6 м (Табл. 1).

Таблиця 1Значення морфологічних показників для дерев насаджень дуба черешчатого

Quercus robur L. В Донецькій області, 2015 р.

№ НасадженняСередній діаметр

стовбура, см

Середня висота,

м

Середній діаметр крони, м

Висота стов-бура до пер-

ших сучків, м

1 Новодонецьке 39,3±6,5 15,0±2,1 7,1±0,8 2,27±0,32

2 Великоанадольський ліс 55,1±8,3 18,7±2,5 9,3±1,0 3,02±0,36

3 Ольгинка 35,7±6,1 13,9±1,8 6,4±0,5 2,35±0,25

4 Малоянісоль 38,2±5,1 14,5±2,0 6,7±0,5 2,20±0,25

5 Микольское 43,5±6,2 15,2±2,3 7,8±0,8 2,45±0,30

6 Єлизаветівка 35,4±5,3 14,0±1,7 6,4±0,3 2,12±0,20

7 Ярова 54,3±7,4 19,2±2,2 9,6±0,7 3,30±0,30

8 Заказник “Азовська дача” 48,5±6,7 17,4±2,0 8,5±1,0 2,95±0,25

9 Стародубівка 52,8±7,7 17,0±2,1 8,6±1,15 2,79±0,33

10 Білозерське 36,3±4,8 14,3±1,8 6,6±0,5 2,11±0,25

Середня по регіону 43,9±6,4 15,9±2,1 7,7±7,1 2,47±0,28

Амплітуда коливання отриманих показників властива популяціям Q. robur у східній частині ареалу [27, 28, 35]. Морфологічні показники рослин пробних площ місцезростань дуба в Донецькій області значно менші, зіставляючи з по-

6666


пуляціями центральної і західної частини ареалу Q. robur [37, 39, 42]. Ймовір-но, це пов’язано зі специфікою природньокліматичних умов степової зони, на що, в ході еволюційного процесу, це викликало компенсаторні механізми виживання. До того ж, на нинішній стан дібров вплинуло значне антропогенне навантаження, яке є високим для регіону Донбасу [4].

Життєвий стан груп рослин насаджень Q. robur є однією з найголовніших діагностичних характеристик популяційного рівня при оцінці загального ста-ну районів місцезростань та їх критичного або близького до критичного стану [12]. Рослини ранжирували за показниками віталітетності (життєвості) і розби-ли на три класи: a (високий віталітет), b (середній) і c (низький). В якості па-раметрів виступали діаметр крони, діаметр стовбура та висота дерев Q. robur.

У табл. 2 наведені показники, що відображають віталітетний тип дерев і життєвість 10ти районів дослідження Q. robur за отриманими результатами 2015 року.

Таблиця 2Показники життєвості та віталітету насаджень Q. robur L.

в Донецькій області, 2015 р.

№ НасадженняКлас виталітету

IVC Q IqВиталітетний

типa b c

1 Новодонецьке 0,17 0,52 0,31 1,02 0,345 1,27 Процвітаюча

2 Великоанадольський ліс 0,28 0,62 0,1 1,33 0,45 4,4 Процвітаюча

3 Ольгинка 0,2 0,55 0,25 1 0,375 1,5 Процвітаюча

4 Малоянісоль 0,14 0,52 0,34 1,09 0,33 0,97 Депресивна

5 Микольское 0,23 0,55 0,22 0,99 0,39 1,77 Процвітаюча

6 Єлизаветівка 0,18 0,51 0,31 1,01 0,345 1,27 Процвітаюча

7 Ярова 0,3 0,62 0,08 1,51 0,46 5,75 Процвітаюча

8 Заказник “Азовська дача” 0,25 0,6 0,15 1,11 0,425 2,83 Процвітаюча

9 Стародубівка 0,22 0,53 0,25 0,98 0,375 1,5 Процвітаюча

10 Білозерське 0,16 0,5 0,34 1,04 0,33 0,97 Депресивна

Середня 0,213 0,552 0,235

ISP (Індекс розмірної пластичності) 1,54

Примітка: a – високий, b – середній, c – низький, IVC – індекс віталітету, Q – показник якості насадження, Iq – ступінь процвітання насадження

6767


Із 10ти досліджених насаджень дібров виявлено 8 процвітаючих. Наса-дження Q. robur в Білозерському та Малоянісолі були ідентифіковані як депре-сивні. Проте, варто зауважити, що за отриманими даними, ці два насадження наближені до рівноважного стану. Це дозволяє припустити, що дані деревоста-ни знаходяться в перехідній стадії.

Найбільш високі значення IVC виявилися (табл. 2) в насадженнях Ярова (1,51), Велікоанадольскій ліс (1,33), заказнику “Азовська дача” (1,11). Найбіль-ше значення індексу відповідає найкращим умовам реалізації ростових потен-цій, а найменше – гіршим умовам.

Істотні відхилення від одиниці (характерної для рівноважного типу віталі-тетної структури) відсутні. У деяких насадженнях значення IVC склали менше одиниці: Микольське (0,99), Стародубівка (0,98).

Останні значення індекса віталітету в залишившихся 5ти насадженнях ко-ливалися в близькому до рівноважного стану діапазоні. Настільки високі зна-чення IVC для всіх досліджених деревостанів Q. robur свідчать про їх високий адаптаційний потенціал, значну екологічну толерантність до умов Степу, а та-кож сприятливим кліматичним умовам (в рік проведення досліджень) для за-безпечення оптимальних показників освітленості, тепла та вологості, що по-значилося на пишності крони, зростанні зеленої фітомаси.

Розмірна пластичність (ISP) для досліджуваного ряду насаджень Q. robur склала 1,54, що відповідає нормі межам розмірної пластичності для деревних рослин [18].

Вікову структуру насаджень Q. robur визначали за трьома віковими періо-дами дерев [32]:

– Предрепродуктивний (предгенеративний) вік. Для Q. robur в цьому періо ді характерні такі стани: проростки – до 3 р., ювенільні – 3–7 р., ім-матурні – 7–15 р., віргінільні – 15–35 р.

– Репродуктивний (генеративний) вік. Для Q. robur в цьому періоді харак-терні такі стани: молоді генеративні – 30–70 р., середньовозрастні гене-ративні – 70–150 р. [7]

– Пострепродуктивний (постгенеративний) вік. Для Q. robur в цьому пе-ріоді характерні такі стани: старі генеративні – більше 150 р., сенільний стан – останні 10–50 р. життя (залежно від індивідуальних умов).

В 10ти районах дослідження Q. robur Донецької області переважали дерева репродуктивного віку – 64–79 % (Табл. 3). Доля предрепродуктивних, залежно від насадження, коливалась в діапазоні 18–25 %. Поодиноко в популяціях зу-стрічались вікові дерева 2–14 %.

Найбільшу частку репродуктивних дерев мали насадження Великоана-дольський ліс (79 %) і Микольське (78 %), найменшу – Стародубівка (64 %). Найбільший відсоток пострепродуктивних дерев ідентифіковано в насадженні Стародубівка (14 %), а найменший – Великоанадольський ліс (2 %). Слід від-значити, що серед репродуктивних рослин переважають середньовікові гене-

6868


ративні, серед предрепродуктивних – імматурні і ювенільні. Деякі насадження дуба (Малоянісоль, Білозерське, Новодонецьке, Єлизаветівка) можуть вважа-тися регресивними, оскільки по мірі відмирання старих особин, практично, зникає приплив поновлення.

Рослини предгенеративного вікового періоду займають в просторі зони з найменшим перекриттям кореневих систем генеративних дерев у районах до-слідження: Малоянісоль, Єлизаветівка, Азовська дача та Новодонецьке.

Таблиця 3Вікова структура насаджень Quercus robur L. В Донецькій області, 2015 р.

№ Насадження Щільність, екз/га

Вікова структура, %

Предрепродук-тивний

(до 35 років [39])

Репродуктив-ний

(35-150 років)

Пострепродуктив-ний

(від 150 років)

1 Новодонецьке 245 26 67 7

2 Великоанадольський ліс 194 20 78 2

3 Ольгинка 200 23 73 4

4 Малоянісоль 112 26 66 8

5 Микольское 183 18 79 3

6 Єлизаветівка 238 20 75 5

7 Ярова 180 25 68 7

8 Заказник “Азовська дача” 175 21 73 6

9 Стародубівка 125 22 64 14

10 Білозерське 221 25 70 5

Віковий склад популяцій формується на основі біологічних властивостей виду, але завжди відображає також і силу впливу факторів навколишнього се-редовища. Віковий склад популяції впливає як на відтворюваність, так і на смертність в даний момент, тобто визначає її здатність до розповсюдження і показує, чого можна очікувати в майбутньому [28].

Аерокосмічний моніторинг рослинних угруповань за допомогою застосу-вання NDVI дозволяє виявити проблемні зони пригнобленої рослинності, даю-чи можливість приймати найбільш вірні в довгостроковій перспективі рішен-ня, спрямовані на підвищення врожайності [5]. За допомогою аерокосмічного моніторингу можна виділити окремі ділянки площ рослинних угруповань для опрацювання даних. Авторами були територіально виділенні площі досліджу-ваних насаджень Q. robur в тому обсязі, в якому проводилися дослідження ві-

6969


талітетної та вікової структури. Для підрахунку площ використовувалась про-грама Envi 5.0.

Згідно з результатами відносної продуктивності Q. robur, отриманими з да-них аерокосмічної зйомки (Табл. 4), найбільші значення NDVI характерні для насаджень Великоанадольський ліс, Ярова і Стародубівка (див. NDVI ср), а найменші для Азовської дачі і Малоянісолі.

Таблиця 4Значення вегетаційного індексу NDVI для насаджень дуба черешчатого

Q. robur L. в Донецькій області 2015 р.

№ НасадженняПлоща ділянки

підрахунку, га

NDVI ср NDVI мін NDVI макс Ст. відклон.

1 Новодонецьке 2,4 0,45 0,22 0,61 0,035

2 Великоанадольський ліс 5,7 0,61 0,29 0,7 0,016

3 Ольгинка 2,2 0,52 0,25 0,62 0,034

4 Малоянісоль 2,6 0,39 0,25 0,59 0,062

5 Микольское 3,8 0,51 0,3 0,61 0,037

6 Єлизаветівка 2,5 0,42 0,29 0,61 0,075

7 Ярова 4,2 0,65 0,25 0,74 0,062

8 Заказник “Азовська дача” 1,9 0,32 0,22 0,58 0,052

9 Стародубівка 2,5 0,55 0,3 0,67 0,021

10 Білозерське 2,9 0,53 0,21 0,61 0,086

Примітка: NDVI – Нормалізований відносний вегетаційний індекс рослинності

Слід зазначити, що показник NDVI відповідає густій рослинності тільки при досягненні значення NDVIср показника 0,7. В нашому випадку, більшість отриманих даних по дослідженим дубовим деревостанам відповідає розрідже-ній рослинності [5], яка специфічна виростанню деревних рослин в Степових умовах. В цілому, дані NDVI підтверджують результати аналізу віталітетної та вікової структури популяцій Q. robur.

Висновки

1. За морфологічними показниками параметрів 10ти районів досліджен-ня місцезростань Q. robur в Донецькій області констатовано, що насадження цих рослин відрізняються меншими значеннями порівняно з центральними та західними частинами ареалу розповсюдження даного виду.

7070


2. З розрахункових показників віталітетної структури (Q, Iq, IVC) іденти-фіковано 8 процвітаючих та 2 депресивні насадження.

3. В деревостанах Q. robur у Донецькій області переважають рослини ре-продуктивного (генеративного) віку. 4 з 10 насаджень дуба можуть вважати-ся регресивними, оскільки у міру відмирання старих особин практично зникає приплив поновлення.

4. Обчислення вегетаційного індексу NDVI за допомогою даних супут-никової зйомки, дозволило зробити пропозицію про те, що результати аналізу вегетаційного індексу є порівнянними і взаємодоповнюючими з результатами аналізу віталітетної структури Q. robur.

Список використаної літератури1. Алексеев А. С. Мониторинг лесных экосистем. Изд. 2е. / А. С. Алексеев – СПб: ЛТА. 2003. – 116 с.2. Алексеев В. А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев / В. А. Алексеев //Лесоведе-

ние. Москва – 1989. – № 4. – С. 51–57 3. Анучин Н. П. Лесная таксация. / Н. П. Анучин. – Москва: Лесная промышленность, 1977. – 512 с.4. Блакберн А. А. Концептуальные подходы к формирования региональной экологической сети (на примере

Донецкой области) / А. А. Блакберн, Р. Г. Синельщиков // Заповідна справа в Україні. – 2006. – Т. 12. – С. 3–10.

5. Вегетационные индексы. Основы, формулы, практическое использование. Основные понятия и форму-лы. [Электронный ресурс] – режим доступа: http://mapexpert.com.ua/index_ru.php?id=20&table=news

6. Ветров Л. С. Таксация леса. Методические указания по направлению 250100 «Лесное дело» / Л. С. Ве-тров, И. В. Никифорчин, М. О. Гурьянов, С. В. Вавилов. – С. Петербург: СПбГЛТУ, 2013. – 84 с.

7. Гвоздяк Р. И. . Дуб черешчатый в Украине / Р. И. Гвоздяк, М. И. Гордиенко, А. Ф. Гойчук. – К: Наук. дум-ка, 1993. – 222 с.

8. Глухов А. З. Растения в антропогенно трансформированной среде / А. З. Глухов, А. И. Хархота // Про-мышленная ботаника. – 2001. – Вип. 1. – С. 5–10.

9. Гусев Н. Н. Справочник лесоустроителя / Н. Н. Гусев — М.: ВНИИЛМ, 2004. – 328 с10. Демкович А. Е. Полиморфизм дуба черешчатого (Quercus robur L.) на донецком кряже по микросателлит-

ным локусам / А. Е. Демкович, И. И. Коршиков, И. В. Макогон // Фактори експериментальної еволюції організмів. – 2014. – Т. 14. – С. 17–21.

11. Елсаков В. В. Спутниковая съемка в оценке продуктивности экосистем Европейского Севера / В. В. Ел-саков // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. – 2012. – №. 1. – С. 87–94.

12. Жукова Л. А Онтогенетический атлас лекарственных растений. Введение / Л. А. Жукова, Э. В. Шестако-ва // ЙошкарОла: МарГУ. – 1997. – С. 3–27.

13. Золотокрылин А. Н. Наземные и спутниковые исследования продуктивности пастбищ республики Кал-мыкии с различной степенью деградации растительных сообществ / А. Н. Золотокрылин, Т. Б. Титкова, С. С. Уланова, Н. Л. Федорова //Аридные экосистемы. – 2013. – Т. 19. – №. 4. – С. 31–39.

14. Злобин Ю. А. Оценка качества ценопопуляций подроста древесных пород / Ю. А. Злобин // Лесоведе-ние. – 1976. – № 6. – С. 72–79.

15. Злобин Ю. А. Принципы и методы ценотических популяций растений / Ю. А. Злобин – Казань: Казан-ский университет. – 1989. – 146 с.

16. Злобин Ю. А. Концепция континуума и градиентный анализ на уровне особей и популяций растений / Ю. А. Злобин, В. Г. Скляр, Т. И. Мельник // Журн. общ. биологии. – 1996. – Т. 57. – № 6. – С. 684–695.

17. Иощенко Е. Н. Пространственновозрастная структура древостоя как функция биологии древесных по-род / Е. Н. Иощенко, Н. Н. Лащинский // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки М: 63. – 1994. – С. 63–64.

18. Ишбирдин А. Р. Адаптивный морфогенез и экологоценотические стратегии выживания травянистых растений / А. Р. Ишбирдин, М. М. Ишмуратова // Методы популяционной биологии. Сборник мате-риалов VII Всеросс. Популяционного семинара (Сыктывкар, 16–21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. Ч. 2. – С. 113–120.

7171


19. Карпеченко К. А. Изучение метаболизма плюсовых деревьев дуба черешчатого (Quercus robur L.) / К. А. Карпеченко, И. Ю. Карпеченко, О. А. Землянухина, В. Н. Вепринцев, А. М. Кондратьева, Н. А. Кар-печенко, В. Н. Калаев // Фундаментальный исследования. – 2013. – № 1. – С. 287–291.

20. Ковалевич А. И. Рекомендации по генетической инвентаризации объектов лесосеменной базы и их ис-пользованию: утв. Мвом лесного хозяйства Респ. Беларусь 06.03.12 / А. И. Ковалевич – Минск, 2012. – 50 с.

21. Колчин Б. А. Дендрохронология Восточной Европы: (Абсолютные дендрохронологические шкалы с 788 г. по 1970 г.) / Б. А. Колчин, Н. Б. Черных. – Институт археологии АН СССР. – М.: Наука, 1977. – 128 с.

22. Коршиков И. И. Аллозимная изменчивость дуба черешчатого (Quercus robur L.) на примере двух попу-ляций в Донецкой области / И. И. Коршиков, А. А. Слепых // Автохтонні та інтродуковані рослини. – 2014. – № 10. – С. 75–81.

23. Лиджиева Л. Ц. Опыт применения индекса вегетации (NDVI) для определения биологической продук-тивности фитоценозов аридной зоны на примере региона черные земли / Л. Ц. Лиджиева, С. С. Улано-ва, Н. Л. Федорова // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Эко-логия. – 2012. – Т. 12. – № 2. – С. 94–96.

24. Определение ценопопуляции. [Электронный ресурс]: Словари и энциклопедии на академике. Биология. – режим доступа: http://dic.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/1672585

25. Погребняк. П. С. Общее лесоводство / П. С. Погребняк – Москва: изд. «Колос», 1968 – 440 с.26. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т. А. Работ-

нов — Тр. Бин АН СССР. Сер. – 1950. – Т. 3. – 204 с. 27. Семериков Л. Ф. Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.) в Поволжье и Предура-

лье / Л. Ф. Семериков, В. С. Казанцев // Экология. – 1979. – № 2. – С. 12–2128. Семериков Л. Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба Европейской

части СССР и Кавказа) / Л. Ф. Семериков – М.: Наука, 1986. – 140 с.29. Семечкин И. В. Динамика возрастной структуры древостоев и методы ее изучения / И. В. Семечкин //

Вопросы лесоведения. – 1970. – Т. 1. – С. 422–444. 30. Семечкин И. В. Особенности таксации древостоев в связи с типами возрастной структуры / И. В. Се-

мечкин // Организация лесного хозяйства и инвентаризация лесов: тр. ИЛиД СО АН СССР. – М: АН СССР. – 1963. – С. 3–18.

31. Слепых А. А. Изменчивость дуба черешчатого (Quercus robur L.) по фенотипическим признакам ли-стьев в Степной зоне Украины / А. А. Слепых, И. И. Коршиков // Вісник Одеського національного університету. Біологія. – 2015. – Т. 20. – №. 2 (37). – С. 30–41.

32. Смирнова О. В. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР) / О. В. Смирнова – Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР. – 1990. – 92 с.

33. Харченко Н. А. К вопросу о естественном возобновлении дуба черешчатого под пологим материнским древостоем / Н. А. Харченко, Н. Н. Харченко // Науч. журн. КубГАУ. – 2012. – № 76. – С. 1–13.

34. Черепанов А. С. Спектральные свойства растительности и вегетационные индексы / А. С. Черепанов, Е. Г. Дружинина // Геоматика. – 2009. – № 3. – С. 28–32.

35. Яковлев А. С. Дубравы среднего Поволжья: Состояние, причины деградации и перспективы восстанов-ления / А. С. Яковлев, И. А. Яковлев // Дуб–порода третьего тысячелетия: сб. научн. тр. Инт леса НАН Беларуси. – 1998. – № 48. – С. 94–101.

36. Ярмишко В. Т. Виталитетная структура Pinus sylvestris L. В лесных сообществах с разной степенью и ти-пом антропогенной нарушенности (Кольский полуостров) / В. Т. Ярмишко, В. В. Горшков, Н. И. Став-рова // Растительные ресурсы. – 2003. – Т. 39. – № 4. – С. 1–20.

37. Castro-Diez P. Leaf morphology and leaf chemical composition in three Quercus (Fagaceae) species along a rainfall gradient in NE Spain / P. CastroDiez, P. VillarSalvador, C. PérezRontomé, M. MaestroMartínez // Trees. – 1997. – Т. 11. – № 3. – Р. 127–134.

38. Kelly P. M. Climate and signature years in west European oaks / P. M. Kelly, M. A. R. Munro, M. K. Hughes, С. M. Goodness // Nature. – 1989. – Vol. 340. – Р. 57–60.

39. Kremer A. . Leaf morphological differentiation between Quercus robur and Quercus petraea is stable across western European mixed oak stands / A. Kremer, J. L. Dupouey, J. D. Deans, J. Cottrell, U. Csaikl, R. Finkeldey, A. Ducousso // Annals of Forest Science. – 2002. – Т. 59. – № 7. – P. 777–787.

40. Myneni R. B. The interpretation of spectral vegetation indexes / R. B. Myneni, F. G. Hall // Geoscience and Remote Sensing, IEEE Transactions on. – 1995. – Vol. 33. – № 2. – P. 481–486.

41. Tucker C. J. Relationship between atmospheric CO2 variations and a satellitederived vegetation index / C. J. Tucker, I. Y. Fung, C. D. Keeling, R. H. Gammon // Nature. – 1986. – Vol. 319. – P. 195199.

7272


42. Viscosi V. Leaf morphological analyses in four European oak species (Quercus) and their hybrids: A comparison of traditional and geometric morphometric methods / V. Viscosi, O. Lepais, S. Gerber, P. Fortini // Plant Biosystems. – 2009. – Vol. 143. – № 3. – P. 564574.

43. Yan Z. Trends of extreme temperatures in Europe and China based on daily observations / Z. Yan, P. D. Jones, T. D. Davies, A. Moberg, H. Bergström, D. Camuffo, E. Thoen // Improved Understanding of Past Climatic Variability from Early Daily European Instrumental Sources. – Springer Netherlands, 2002. – P. 355392.


А. А. Слепых, И. И. Коршиков Донецкий ботанический сад НАН Украины, ул. Маршака, 50, Кривой Рог, 50089, Украина.

АНАЛИЗ ВИТАЛИТЕТНОЙ, ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ И ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ИЗОЛИРОВАННЫХ РАЙОНОВ МЕСТОПРОИЗРАСТАНИЙ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО (QUERCUS ROBUR L.) В ДОНЕЦКОЙ ОБЛАСТИ

РезюмеПроблема сокращения растительного биоразнообразия региона Донецкой об-ласти посредством изымания земель, изменения их функциональности, конта-минации, нарушения работы экосистем и разрушения природных ландшафтов непрерывно продолжают возникать на фоне не только антропогенного факто-ра, но и естественных процессов, таких как специфически меняющиеся аби-отические факторы. Изза последних отмечается деградация и массовое усы-хание дубрав практически во всех частях ареала вида. Перед авторами стоя-ла цель исследовать районы местопроизрастания дуба черешчатого (Quercus robur L.) в маргинальных районах их естественного произрастания, исполь-зуя параметры основных таксационных показателей насаждений дуба с при-вязкой полученных показателей к данным ДЗЗ (Дистанционного зондирования земли). Проведен анализ виталитетной и возрастной структуры 10ти, преиму-щественно природных районов местопроизрастаний дуба черешчатого в До-нецкой области. Для каждого района исследования насаждений дуба черешча-того были подсчитаны основные морфологические характеристики, был под-считан индекс виталитета (IVC), степень процветания (Iq), индекс размерной пластичности (ISP). Восемь насаждений по данным исследований отнесены к процветающим и два к депрессивным. В насаждениях Q. robur в Донецкой об-ласти доминировали растения Q. robur генеративного возраста. С помощью базы данных аэрокосмической съемки Landsat 8, был вычислен вегетацион-ный индекс NDVI насаждений Q. robur. Результаты анализа позволяют сделать вывод, что полученный вегетационный индекс NDVI насаждений дуба в До-нецкой области коррелирует с показателями виталитетного анализа.

Ключевые слова: Quercus robur L., местопроизрастание, виталитет, возраст-ная структура, Landsat 8, NDVI.

7373


A. A. Slepykh, I .I. Korshikov Donetsk Botanical Garden under NAS of Ukraine, Marshak str., 50, Krivoy Rog, 50089, Ukraine.

THE ANALYSIS OF VITALITY STRUCTURE, AGE STRUCTURE AND RELATIVE PRODUCTIVITY OF ISOLATED DISTRICTS OF HABITAT OF OAK (QUERCUS ROBUR L.) IN DONETSK REGION

AbstractThe problem of reduction of plant biodiversity in Donetsk region through taking away land, changing its functional purpose, contamination, violation of functioning of ecosystems and destruction of natural landscapes continuously continues to occur against the background of not only the anthropogenic factor, but also natural processes, such as specifically varying abiotic factors. Because of the latter degradation and mass drying out of oak in nearly all parts of the species range is observed. The authors aimed to explore the neighborhoods of stands of pedunculate oak (Quercus robur L.) in marginal neighborhoods of its natural habitat by using the parameters of the main inventory indices of oak stands with binding to the indicators obtained by ERS (Earth Remote Sensing). The analysis of the vitality and the age structure was performed for 10 mostly natural stands of English oak (Quercus robur L.) in Donetsk region. The basic morphological characteristics, vitality index (IVC), the degree of prosperity (Iq) and plasticity index (ISP) was calculated for each stand of Q. robur. In stands plants of generative age dominated. According to the research, eight stands of pedunculate oak were classified as thriving and two were related to depression. With the program for Aerospace Survey data Landsat 8, the vegetation index NDVI has been calculated for the stands of Q. robur. Results of the analysis contribute to conclusion that calculated vegetation index NDVI of oak stands in the Donetsk region is correlated with indicators of vitality analysis.

Keywords: Quercus robur L., stands, vitality, age distribution, Landsat 8, NDVI.

References:1. Alekseev AS (2003) Monitoring of forest ecosystems [Monitoring lesnyih ekosistem]. Ed. 2nd. – St. Petersburg:

LTA. – 116 p.2. Alekseev VA (1989) Diagnosis of the state of life of trees and forest stands [“Diagnostika zhiznennogo

sostoyaniya derevev i drevostoev”], Forest Science. Moscow – № 4. – pp 5157.3. Anuchin NP (1977) Forest taxation [Lesnaya taksatsiya], Moscow: Timber industry, 512 p.4. Blakbern AA Sinel’shchikov RG (2006) Conceptual approaches to the formation of a regional ecological rete

[“Kontseptualnyie podhodyi k formirovaniya regionalnoy ekologicheskoy seti”], Reserve business in Ukraine, T. 12, pp 310.

5. Vegetation index. Fundamentals, formulas, practical use. Basic concepts and formulas. (2015) [Vegetatsionnyie indeksyi. Osnovyi, formulyi, prakticheskoe ispolzovanie. Osnovnyie ponyatiya i formulyi] [Electronic resource], Access mode: http://mapexpert.com.ua/index_ru.php?id=20&table=news

6. Vetrov LS, Nykyforchyn IV, Guryanov MO, Vavilov SV (2013) Forest taxation. Guidelines in the direction 250100 “Forestry business.” [“Taksatsiya lesa. Metodicheskie ukazaniya po napravleniyu 250100 «Lesnoe delo»”], St. Petersburg: SPbGLTU, 84 p.

7. Gvozdyak RI, Gordienko MI, Goychuk AF (1993) Pedunculate Oak in Ukraine. [Dub chereshchatyiy v Ukraine], Kyiv: Naukova Dumka, 222 p.

8. Glukhov AZ Harhota AI (2001) Plants in the anthropogenically transformed environment [“Rasteniya v antropogenno transformirovannoy srede”], Industrial botany, Rel. 1, pp 510.

7474


9. Gusev NN (2004) Directory forest managers [Spravochnik lesoustroitelya]. Moscow: VNILM, 328 p.10. Demkovich AE Korshikov II, Makogon IV (2014) Polymorphism of English oak (Quercus robur L.) in the

Donetsk ridge on microsatellite loci [“Polimorfizm duba chereshchatogo (Quercus robur L.) na Donetskom kryazhe po mikrosatellitnyim lokusam”]. Factors of evolution in an experimental plant, V. 14, pp. 1721.

11. Elsakov VV (2012) Satellite imagery to assess the productivity of ecosystems of the European North [“Sputnikovaya s’emka v otsenke produktivnosti ekosistem Evropeyskogo Severa”]. Actual Problems of Remote Sensing of the Earth from space, № 1, pp 8794.

12. Zhukova LA, Shestakova EV (1997) Ontogenetic atlas of medicinal plants. Introduction [“Ontogeneticheskiy atlas lekarstvennyih rasteniy. Vvedenie”], YoshkarOla: Margot, pp 327.

13. Zolotokrylin AN, Titkova TB, Ulanova SS (2013) Groundbased and satellite studies of pasture republic of Kalmykia, with varying degrees of degradation of plant communities [“Nazemnyie i sputnikovyie issledovaniya produktivnosti pastbisch respubliki Kalmyikii s razlichnoy stepenyu degradatsii rastitelnyih soobschestv”], Arid Ecosystems, V. 19, N 4, pp 3 139.

14. Zlobin YA (1976) Quality rating cenopopulation undergrowth trees [“Otsenka kachestva tsenopopulyatsiy podrosta drevesnyih porod”], Forest Science, № 6, pp. 7279.

15. Zlobin YA (1989) Principles and methods cenotic plant populations [Printsipyi i metodyi tsenoticheskih populyatsiy rasteniy], Kazan: Kazan University, 146 p.

16. Zlobin YA, Sklyar VG, Miller TI (1996) Concept of the continuum and gradient analysis at the level of individuals and populations of plants [“Kontseptsiya kontinuuma i gradientnyiy analiz na urovne osobey i populyatsiy rasteniy”], Journal. Society. Biology, V. 57, N 6, pp. 684695.

17. Ioschenko EN, Laschinsky NN (1994) The spaceage structure of the stand as a function of the biology of tree species [“Prostranstvennovozrastnaya struktura drevostoya kak funktsiya biologii drevesnyih porod”], Successes of ecological plant morphology and its impact on related studies Moscow, pp. 6364.

18. Ishbirdin AR, Ishmuratova MM (2004) Adaptive morphogenesis and environmentalcenotical survival strategy of herbaceous plants [“Adaptivnyiy morfogenez i ekologotsenoticheskie strategii vyizhivaniya travyanistyih rasteniy”], Methods of population biology. The collection of materials VII AllRussia. Workshop of Population (Syktyvkar, February 1621, 2004). Syktyvkar, Part 2, pp. 113120.

19. Karpechenko KA, Karpechenko IY, Zemlyanukhina OA (2013) Study of the metabolism of oak plus trees of pedunculate (Quercus robur L.) [“Izuchenie metabolizma plyusovyih derevev duba chereshchatogo (Quercus robur L.)”], Fundamental research, Voronezh, № 1, pp. 287291.

20. Kavalevich AI (2012) Recommendations for genetic inventory of seed base and their use [Rekomendatsii po geneticheskoy inventarizatsii ob’ektov lesosemennoy bazyi i ih ispolzovaniyu]: approved. Mtion forestry Rep. Belarus of 06.03.12, Minsk, 50 p.

21. Kolchin BA, Chernykch NB (1977) Dendrochronology of Eastern Europe (absolute dendrochronological scale from 788 to 1970) [Dendrohronologiya Vostochnoy Evropyi: (Absolyutnyie dendrohronologicheskie shkalyi s 788 g. po 1970 g.)], Institute of Archaeology of the Academy of Sciences of the USSR, M.: Nauka, 128 p.

22. Korshikov II, Slepykh AA (2014) Allozyme variability of English oak (Quercus robur L.) in the example of two populations in the Donetsk region [“Allozimnaya izmenchivost duba chereshchatogo (Quercus robur L.) na primere dvuh populyatsiy v Donetskoy oblasti”]. Avtohtonnі that іntrodukovanі Roslyn, №. 10, pp. 7581.

23. Lidzhieva LC, Ulanova SS, Fedorova NL (2012) Experience of using vegetation index (NDVI) for the determination of biological productivity phytocenoses arid zone on the example of the black earth region [“Opyit primeneniya indeksa vegetatsii (NDVI) dlya opredeleniya biologicheskoy produktivnosti fitotsenozov aridnoy zonyi na primere regiona chernyie zemli”], Proceedings of the University of Saratov. New episode. Chemistry Series. Biology. Ecology, V. 12, N 2, pp. 9496.

24. Determination of term “coenopopulation” (2015) [Electronic resource]: Dictionaries and encyclopedias on the academician. Biology. – access mode: http://dic.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/1672585

25. Pogrebnyak PS (1968) The general forestry [Obschee lesovodstvo], Moscow: Kolos, 440 p.26. Rabotnov TA (1950) Life cycle of perennial herbaceous plants in the meadow cenoses [Zhiznennyiy tsikl

mnogoletnih travyanistyih rasteniy v lugovyih tsenozah], Tr. Bin USSR. Ser., 204 p.27. Semerikov LF (1979) The population structure of pedunculate oak (Quercus robur L.) in the Volga and before

Urals [“Populyatsionnaya struktura duba chereshchatogo (Quercus robur L.) v Povolzhe i Predurale”], Ecology, № 2, pp. 1221.

28. Semerikov LF (1986) Population structure of woody plants (for example, species of oak of the European part of the USSR and the Caucasus) [ Populyatsionnaya struktura drevesnyih rasteniy (na primere vidov duba Evropeyskoy chasti SSSR i Kavkaza)], M.: Nauka, 140 p.

29. Semechkin IV (1970) Dynamics of age structure of forest stands and methods of its study [“Dinamika vozrastnoy strukturyi drevostoev i metodyi ee izuchenii”], Questions of Forest, T. 1, pp. 422444.

7575


30. Semechkin IV (1963) Features of stands taxation in connection with the types age structure [“Osobennosti taksatsii drevostoev v svyazi s tipami vozrastnoy strukturyi”], Organization of forestry and forest inventory: mp. Ylidene of the USSR, M: USSR Academy of Sciences, pp. 318.

31. Slepykh AA, Korshikov II (2015) Variability of English oak (Quercus robur L.) on phenotypic traits of leaves in the steppe zone of Ukraine [“Izmenchivost duba chereshchatogo (Quercus robur L.) po fenotipicheskim priznakam listev v Stepnoy zone Ukrainyi”], Bulletin of the Odessa National University. Biology, V. 20, N 2 (37), pp. 3041.

32. Smirnova OV (1990) Population structure of forest vegetation areas (for example, deciduous forests of the European part of the USSR) [Populyatsionnaya organizatsiya rastitelnogo pokrova lesnyih territoriy (na primere shirokolistvennyih lesov evropeyskoy chasti SSSR)], Pushchino: ONTI NCBI USSR, 92 p.

33. Kharchenko NA, Kharchenko NN (2012) To a question on natural regeneration of English oak tree stand under the canopy of parent [“K voprosu o estestvennom vozobnovlenii duba chereshchatogo pod pologim materinskim drevostoem”], Sci. Zh. KubGAU, № 76, pp. 113.

34. Cherepanov AS, Druzhinin EG (2009) The spectral properties of vegetation and vegetation indices [“Spektralnyie svoystva rastitelnosti i vegetatsionnyie indeksyi”], Geomatics, № 3, pp. 2832.

35. Yakovlev AS, Yakovlev IA (1998) Oakwood middle Volga region: the State, the causes of degradation and the prospects for recovery [“Dubravyi srednego Povolzhya: Sostoyanie, prichinyi degradatsii i perspektivyi vosstanovleniya”], Oakbreed third millennium: Sat. Scien. Tr., Institute of Forest of NAS of Belarus, №. 48, pp. 94101.

36. Yarmishko VT, Gorshkov VV (2003) Vitality structure of Pinus sylvestris L. in forest communities with varying degrees and types of anthropogenic disturbance (Kola Peninsula) [“Vitalitetnaya struktura Pinus sylvestris L. v lesnyih soobschestvah s raznoy stepenyu i tipom antropogennoy narushennosti (Kolskiy poluostrov)”], Plant Resources,V. 39, № 4, pp. 120.

37. CastroDiez P (1997) “Leaf morphology and leaf chemical composition in three Quercus (Fagaceae) species along a rainfall gradient in NE Spain”, Trees, V. 11, № 3, pp. 127134.

38. Kelly PM (1989) “Climate and signature years in west European oaks”, Nature, V. 340, pp. 5760.39. Kremer A. (2002) “Leaf morphological differentiation between Quercus robur and Quercus petraea is stable

across western European mixed oak stands”, Annals of Forest Science, V. 59, № 7, pp. 777787.40. Myneni RB, Hall FG (1995) “The interpretation of spectral vegetation indexes”, Geoscience and Remote

Sensing, IEEE Transactions on, V. 33, № 2, pp. 481486.41. Tucker CJ, Fung IY, Keeling CD, Gammon RH (1986) “Relationship between atmospheric CO2 variations and

a satellitederived vegetation index”, Nature, V. 319, pp. 195199. 42. Viscosi V, Lepais O, Gerber S, Fortini P (2009) “Leaf morphological analyses in four European oak species

(Quercus) and their hybrids: A comparison of traditional and geometric morphometric methods”, Plant Biosystems, V. 143, №. 3, pp. 564574.

43. Yan Z, Jones PD, Davies TD, Moberg A, Bergström H, Camuffo D, Thoen E (2002) “Trends of extreme temperatures in Europe and China based on daily observations”, Improved Understanding of Past Climatic Variability from Early Daily European Instrumental Sources, Springer Netherlands, pp. 355392.

ГЕНЕТИКА ТА МОЛЕКУЛЯРНА БІОЛОГІЯ

7979


DOI 10.18524/2077-1746.2016.2(39).82752

УДК 633.11:575.116

Г. К. Кичигіна, студент,Г. О. Чеботар, к.б.н.,С. В. Чеботар, д.б.н, професорОдеський національний університет імені І.І. Мечникова, кафедра генетики та молекулярної біології,вул. Дворянська, 2, Одеса, 65082, Україна, email: [email protected]

БІОІНФОРМАТИВНИЙ АНАЛІЗ НУКЛЕОТИДНИХ ПОСЛІДОВНОСТЕЙ АЛЕЛІВ ГЕНІВ КОРОТКОСТЕБЛОВОСТІ ПШЕНИЦІ RHT-B1 ТА RHT-D1

Проведений біоінформативний аналіз нуклеотидних послідовностей алелів генів короткостебловості пшениці Rht-B1 та Rht-D1. Встановлено, що множинні алелі гомеологічних генів Rht-B1 та Rht-D1 пов’язані з точковими мутаціями, інсерціями, делеціями та ампліфікацію фрагментів в регіоні, який кодує DELLAдомен однойменних білків.

Ключові слова: пшениця м’яка; гени короткостебловості; генотип; біоінформативний аналіз.

За останні 100 років продуктивність озимої пшениці на Півдні України зросла майже вдвічі – від 24,6 ц/га на початку минулого сторіччя до сучасно-го рівня 47,5 ц/га [2]. Збільшення врожаїв пшениці відбулось не тільки завдя-ки селекції на врожайність і стійкість до патогенів та абіотичних стресів, але й завдяки залученню до селекційних програм генів короткостебловості (Rht), що підвищили стійкість до вилягання за рахунок зміни архітектоніки рослини [3]. Скорочення висоти рослин у злаків пов’язано зі зменшенням ризику поля-гання рослин і підвищенням потенційної врожайності завдяки перерозподілу більшої кількості асимілянтів, які поступають у зерно [1].

Гени Rht-B1b та Rht-D1b, локалізовані у коротких плечах хромосом 4B та 4D [12], кодують DELLAпротеїни [19]. DELLA є транскрипційними регулятора-ми, які репресують гіберелінсигнальний шлях. За даними різних авторів [18, 19] зміни в білковій послідовності DELLAпротеїнів залежать від алельного стану генів Rht-B1 та Rht-D1.

Навколишнє середовище та внутрішньоклітинні процеси стимулюють ріст рослини шляхом підвищення рівня біологічно активних гіберелових кислот (ГК), які активують деградацію DELLAпротеїнів [7]. Для рису було показано, що деградація репресорів росту рослин запускається зв’язуванням ГК з рецеп-тором GID1 [20]. У ядрі комплекс ГКGID1 зв’язується у потрійний комплекс з DELLA–протеїном через Nтермінальний DELLA/TVHYNP мотив, після чого

© Г. К. Кичигіна, Г. О. Чеботар, С. В. Чеботар, 2016

8080


може відбуватися зміна конформації такої молекули, але це не обов’язково. Потім F-box DELLAпротеїну зв’язується з GID2 та SLY1 протеїнами та з Е3убіквітинлігазнимкомплексом. Такий великий комплекс пізнається 26S протеасомою та руйнується. При відсутності ГК DELLAпротеїни негативно регулюють ГКвідповідь: SCFSLY1 E3убіквітин лігаза не може взаємодіяти з білками DELLA. Таким чином, DELLAбілки зберігаються в клітинах і подав-ляють ГКвідповіді, такі, як проростання насіння, видовження стебла, цвітіння та інші.

Rht гени застосовуються у світовій селекції з 1960 року і більш, ніж 70% генотипів сучасних сортів м’якої пшениці в європейських країнах містить ці гени. На сьогодні визначено 11 і 9 алельних варіантів генів Rht-B1 та Rht-D1, відповідно. Метою роботи було проаналізувати різницю між нуклеотидними послідовностями алелів генів короткостебловості Rht-B1 та Rht-D1, якщо ві-домо, що на фенотиповому рівні алелі цих генів по різному позначаються на ознаці «висота рослин», а також відрізняються між собою за плейотропними ефектами [11]. Для відповіді на це питання був застосований біоінформатив-ний аналіз нуклеотидних послідовностей алелів генів Rht-B1 та Rht-D1, наве-дених в базі даних GenBank (NCBI) [17].

Матеріали та методи досліджень

Пошук та порівняння нуклеотидних послідовностей алелів Rht-B1 та Rht-D1 генів, представлених у базі даних GenBank (NCBI) здійснювали за допомо-гою програми MAFFT [16] та BLASTn [6]. Для проведення BLAST аналізу ну-клеотидних послідовностей генів короткостебловості, референтною послідов-ністю був обраний алель Rht-B1а.

Результати та обговорення

Aналіз секвенованих нуклеотидних послідовностей генів Rht-B1 та Rht-D1, показав що на сьогодні відомі нуклеотидні послідовності 8 алелів гена Rht-B1: а, b, c, e, h, i, j, p і 9 алелів гена Rht-D1: a, b, c, d, e, f, g, h, i, з яких в літерату-рі описані a, b, c, d, e алелі гена Rht-D1 та алелі a, b, c, e, p гена Rht-B1 [7, 18]. Алельні варіанти Rht-B1 (h, i, j) та Rht-D1 (e, f, g, h, i) визначені методом екотіл-лінг та анотовані в GenBank (NCBI) A. Li та A. Zhang [15].

За допомогою програми MAFFT проведено порівняння нуклеотидних по-слідовностей алелів зазначених генів Rht-B1 і Rht–D1 та охарактеризовані ну-клеотидні заміни, які призвели до появи множинного алелізму за цими генами. Підтверджено, що нуклеотидна послідовність Rht-B1b має одну заміну нуклео-тида С на Т у кодоні 64 у порівнянні з алелем дикого типу Rht-B1a, це співпадає з раніше опублікованими даними [18]. Алель Rht-B1e має однонуклеотидну за-міну у 61 кодоні, що узгоджується з даними [18]. Послідовність алелю Rht-B1с має 4 однонуклеотидні заміни у кодонах: 15 (G на С), 25 (G на A), 241 (A на G),

8181


294 (A на С) (рис. 1 А, Б) відносно нуклеотидної послідовності дикого типу та несе інсерцію у 508 п.н., яку показав Пірс зі співавторами [18]. За даними [18], Rht-B1d має ідентичну мутацію з алелем Rht-B1b і є припущення, що існують і інші мутації у цьому алелі поза кодуючим регіоном, але нуклеотидна послі-довність Rht-B1d в GenBank (NCBI) відсутня. Алель Rht-B1f був описаний [20] у рослин T. аethiopicum, але цей алель досі не секвенований. Алель Rht-B1g відповідає високорослому фенотипові [10]. Утворений цей алель завдяки не-відомій делеції у нуклеотидній послідовності Rht-B1b гену, яка порушує його функцію. В послідовності Rht-B1p алелю Баженовим зі співавт. [7] детектовано заміну С на Т в положенні 178 нуклеотиду від стартового кодону, що призво-дить до появи стопкодону в DELLA домені. Наявність Rht-B1p призводила до зменшення висоти рослин приблизно на 30 і 50 % у м’якої та твердої пшениці, відповідно [7]. Алель Rht-B1h несе множинні однонуклеотидні заміни у кодо-нах: 15 (G на С), 25 (G на A), 241 (A на G ) та 294 (A на С), a Rht-B1i має тран-зицію А на G у кодоні 205 порівняно з алелем Rht-B1а дикого типу. Для алелю Rht-B1j визначені 2 заміни: у 304 кодоні (Т на С) та у 305 (С на А) (рис. 1 В).

Рис. 1. Нуклеотидні послідовності алелів фрагменту гену Rht-B1: відмічено заміни у кодонах 15 (А), 25 (Б), 304 та 305 (В)

Відносно алеля Rht-D1а дикого типу нуклеотидна послідовність Rht-D1b алеля має одну нуклеотидну заміну (G на Т) у 61 кодоні, яка призводить до утворення стопкодону [18, 19]. Алель Rht-D1с, що зустрічається у генотипі сорту Том Тумб, утворений внаслідок присутності декількох копій алелю Rht-D1b. У той же час розглядають Rht-D1d алель як похідний від Rht-D1с, тільки зі зменшеною кількістю копій [18]. Алель Rht-D1e, має трансверсію у кодоні 395 (G на С) (рис. 2 А). Алель Rht-D1f має транзицію у 26 кодоні (Т на С) (рис. 2 Б). Алель Rht-D1g відрізняється від алелю дикого типу делецією послідовності TCGAGATGCA, що розташована з 441 по 444 кодон (рис. 2 В). Аналіз нукле-отидної послідовності алелю Rht-D1h показав наявність заміни Т на G у 391 кодоні (рис. 2 А). Алель Rht-D1i несе транзицію – G на А у кодоні 196.

8282


Рис. 2. Нуклеотидна послідовність алелів фрагменту гену Rht-D1: заміни у кодонах 26 (A), 391 та 395 (Б), 441 – 444 (В)

За допомогою програми MAFFT був проведений порівняльний аналіз ну-клеотидних послідовностей алелів дикого типу Rht-B1а та Rht-D1а вивчаємих генів. Послідовність Rht-B1а (1866 п.н. виявилась на 387 п.н. коротшою за по-слідовність Rht-D1а (2253 п.н.). Встановлено наявність 39 трансверсій, серед яких найчастіше зустрічались заміни С на G (28 замін), та 18 транзицій, 11 з яких – заміна С на Т. За даними [18] у пшениці алелі гену короткостебловості Rht-D1 мають більший вплив на висоту рослини, ніж Rht-B1.

У генотипах сучасних сортів пшениці найчастіше зустрічаються алелі Rht-B1b та Rht-D1b, перенесені з японського сорту Норін 10 [9]. Алель Rht-B1d пе-ренесено з японського сорту Сайтама 27, алель Rht-B1e характерний для сортів Краснодарський карлик 1 та Безоста карликова, Rht-B1c походить з сорту Том Тумб [18]. За проведеними нами дослідженнями алель Rht-B1e мають також сорти – Одеська 132, Тира, Одеська напівкарликова, Ювілейна 75 створені в (Одесі, ВСГІ). Алель Rht-B1p клоновано та секвеновано з лінії м’якої пше-ниці ‘Chris Mutant’, яка є носієм гену Rht17 [7]. Джерелом алелів Rht-D1c та Rht-D1d є сорт АйБіан. Рослини з алелем Rht-D1d з’явилися спонтанно в попу-ляції рослин носіїв Rht-D1c алеля та відрізнялися більшою висотою порівняно з носіями Rht-D1c [18].

Вивчалися прямі та плейотропні ефекти алелів генів короткостебловості в умовах південного степу України [5, 14]. Привнесення алелів Rht-B1b, Rht-B1e або Rht-D1b в генотип, що характеризувався відсутністю гібереліннечутливих алелів карликовості, тобто мав генотип з алелями Rht8c Rht-B1a Rht-D1a Ppd-D1а знижувало ВР в середньому на 19, 31 або 16 %, відповідно [5]. Проте це зниження висоти рослин суттєво модифікується генетичним фоном рекурент-них форм та умовами року. Комплекс алелів генів Rht8с+ Rht-B1e (за наявнос-

8383


ті мажорного алеля Ppd-D1а – нечутливості до фотоперіоду) в генотипі змен-шував висоту рослин в середньому на 52 %, а комплекс Rht8с+Rht-B1b на фоні Ppd-D1а на 30 % у порівнянні з високорослими та чутливими до фотоперіоду рослинами з комплексом алелів Rht8а+ Rht-B1a [5]. Алелі генів короткостебло-вості Rht8с, Rht-В1е, Rht-В1b та їхні комплекси Rht8с+Rht-В1е, Rht8с+Rht-D1b зменшують довжину колеоптиля (Р=0,01). Рослининосії одного (Rht8c – серед-ньорослі) та двох алелів генів короткостебловості (Rht8c+Rht-В1е, Rht8c+Rht-В1b, Rht8c+Rht-D1b – напівкарликові) за довжиною колоса між собою досто-вірно не розрізняються, проте їм властива менша довжина колоса, ніж висо-корослим батьківським формам. Це зменшення розмірів колоса не познача-ється на кількості або масі зерна з рослини через збільшення щільності коло-са. При цьому в колосі суттєво зменшується кількість стерильних квіток [11]. Маса 1000 зерен та розмір зерна більш значною мірою залежать від умов роз-витку рослин, ніж від кількості та якості алелів за генами короткостебловості в генотипі. Наявність генів Rht-B1e у генотипі може призводити до зменшення кількості продуктивних стебел, хоча понад 95 % загальної мінливості цієї озна-ки зумовлюється негенетичними чинниками. Продуктивність рослини пшени-ці, що визначалась масою зерна з рослини (МЗР), головним чином визначаєть-ся продуктивністю її бокових пагонів, роль яких особливо зростає у середньо-рослих генотипів, які мають алелі Rht8с та Ppd-D1a, і напівкарликових рослин, що несуть алелі Rht8с+Rht-В1b, Rht8с+Rht-В1е або Rht8с+Rht-D1b та Ppd-D1a, це супроводжується зменшенням внеску частки головного колоса у загальну продуктивність рослини. При цьому максимальний вклад у МЗР вносить про-дуктивність пагонів (0,8 h) другого ярусу. По силі дії на зменшення висоти рос-лин пшениці деякі алелі вивчаємих генів короткостебловості можуть бути впо-рядковані таким чином: Rht-B1a (4B) < Rht-B1d < Rht-B1b < Rht-B1e < Rht-B1c; Rht-D1a (4D) < Rht-D1b < Rht-D1d < Rht-D1c [10]. Що узгоджується з дослі-дженнями на лініяханалогах [4], в яких також показано, що алелі дикого типу домінують над мутантними алелями короткостебловості і за ступенем доміну-вання розташовані: Rht-B1a >Rht-B1b >Rht-B1e.

Причина різного впливу на висоту рослин алелів генів короткостебловості лежить у відмінностях на нуклеотидному рівні, які, як слід очікувати, познача-ються на амінокислотної послідовності та конформації DELLAпротеїну та, як наслідок, на рівні зв’язування його з Е3убіквітинлігазнимкомплексом.

Щодо змін у структурі DELLAбілків, то через мутації в нуклеотидній струк-турі гену синтезуються Nтермінально скорочені DELLA. Саме Nтермінальний DELLAдомен впливає на регуляцію ГК [7]. Делеції або специфічні місенс мутації консервативних мотивів (DELLA та/або VHYNP) всередині DELLA-домену надають мутантним протеїнам нечутливість до ГКіндукованої дегра-дації, що веде до ГКнечутливого «карликового фенотипу» [13, 14]. Цікавим є те, що немає чітко вираженої кореляції між ступенем репресії росту рослини, що є результатом прояву різних DELLAмутацій та їх розміром [21].

8484


Висновки

Для генів короткостебловості Rht-B1 і Rht-D1 характерний множинний але-лізм. Аналіз відмінностей між нещодавно визначеними послідовностями за до-помогою методу екотіллінг та алелями генів короткостебловості, що знайдені в різних сортах і формах пшениці, показав, що множинні алелі гомеологічних генів Rht-B1 та Rht-D1 пов’язані з однонуклеотидними точковими мутаціями, інсерціями, делеціями та ампліфікацією послідовностей в регіоні, який кодує DELLAдомен однойменних білків.

Дані щодо секвенованих нуклеотидних послідовностей алелів d, g, f для Rht-B1 на даний час в базі даних GenBank (NCBI) відсутні. Наразі не відомо, які фенотипові переваги або недоліки несуть алелі h, i, j Rht-B1 та e, f, g, h, i Rht-D1 генів короткостебловості. Дослідження їх фенотипового прояву є акту-альними в майбутньому як пошук альтернативних джерел карликовості пше-ниці, які можуть бути використані у селекції.

Список використаної літератури 1. Абакуменко А. В. Коррелятивные связи элементов структуры урожая у низкорослых озимых пшениц /

А. В. Абакуменко // Научн.техн. бюл. ВСГИ. – 1987. – Вып. 1 (63). – С. 64–71. 2. Литвиненко М. А. Дослідження з селекційного удосконалення зернових культур в наукових установах

УААН за останні 75 років / М. А. Литвиненко // Збірник наукових праць СГІ – НЦНС. – 2007. – Bип. 10 (50). – С. 9–15.

3. Лыфенко С. Ф. Полукарликовые сорта озимой пшеницы / С. Ф. Лыфенко. – К.: Урожай, 1987. – 192 с.4. Моцний І. І. Ступінь фенотипового домінування та успадковуваність за ознакою висота рослин у гібридів

пшениці з різними алелями Rht-генів / І. І. Моцний, А. І. Гончарова, Г. О. Чеботар, С. В. Чеботар // Цитологія та генетика. – 2017. – Т. 51, № 1. – С. 25–33.

5. Чеботарь Г. А. Прямые эффекты генов короткостебельности на генофоне известных сортов пшеницы юга Украины / Г. А. Чеботарь, И. И. Моцный, С. В. Чеботар, Ю. М. Сиволап // Цитологія та генетика. – 2012. – Т. 46, № 6 – С. 44–52.

6. Altschul S. Basic local alignment search tool / S. Altschul, W. Gish, W. Miller [et al.] // Journal of Molecular Biology. – 1990. – Vol. 215 (3). – P. 403–410.

7. Bazhenov M. S. Isolation of the dwarfing Rht-B1p (Rht17) gene from wheat and the development of an allelespecific PCR marker: new strategies in plant improvement / M. S. Bazhenov, M. G. Divashuk, Y. Amagai, N. Watanabe, G. I. Karlov // Molecular breeding. – 2015. – Vol. 35, № 11. – P. 213–213.

8. Bolle C. The role of GRAS protein in plant signal transduction and development / C. Bolle // Planta. – 2004. – Vol. 218. – P. 683–692.

9. Borojevic K. The transfer and history of “reduced height genes” (Rht) in wheat from Japan to Europe / K. Boro-jevic, K. Borojevic // Journal of Heredity. – 2005. – Vol. 94, № 4. – P. 455–459.

10. Bӧrner A. The relationships between the dwarfing genes of wheat and rye / A. Bӧrner, J. Plaschke, V. Korzun [et al.] // Euphytica. – 1996. – Vol. 89. – P. 69–75.

11. Chebotar G. A. Pleitropic effects of gibberellin-sensitie and gibberellin-insensitie dwarfing genes in common wheat of the southern steppe region of the Black Sea / G. A. Chebotar, S. V. Chebotar, I. I. Motsnyy // Cytology and Genetics. – 2016. – Vol. 50, № 1. – Р. 26–35.

12. Ellis M. H. Molecular mapping of gibberellinresponsive dwarfing genes in bread wheat / M. H. Ellis, G. J. Rebetzke, F. Azanza [et al.] // Theor. Appl. Genet. – 2005. – Vol. 111. – P. 423–430.

13. Gubler F. Gibberellin signaling in barley aleurone cells: Control of SLN1 and GAMYB expression / F. Gubler, P. M. Chandler, R. G. White [et al.] // Plant Physiol. – 2002. – Vol. 129. – P. 191–200.

14. Itoh H. The gibberellin signaling pathway is regulated by the appeaence and disappearance of SLENDER RICE1 in nuclei / H. Itoh, M. UeguchiTanaka, Y. Sato [et al.] // Plant Cell. – 2002. – Vol. 14. – P. 57–70.

15. Li A. Novel natural allelic variations at the Rht-1 loci in wheat / A. Li, W. Yang, X. Lou [et al.] // Integr. Plant Biol. – 2013. – Vol. 55 (11). – P. 1026–1037.

8585


16. MAFFT – Multiple sequence alignment program [Електронний ресурс] / Режим доступу до інструменту: http://mafft.cbrc.jp/alignment/software

17. NCBI – National Center for Biotechnology Information [Електронний ресурс] / Режим доступу до бази данних: http://www.ncbi.nlm.nih.gov

18. Pearce S. Molecular characterisation of Rht-1 dwarfing genes in wheat / S. Pearce, R. Saville, S. P. Vaughan [et al.] // Plant Physiol. Preview. – 2011. – Vol. 157. – P. 1820–1831.

19. Peng J. R. Green revolution genes encode mutant gibberellin response modulators / J.R. Peng, D. E. Richards, N. M. Hartley // Nature. – 1999. – Vol. 400. – P. 256–261.

20. Ueguchi-Tanaka M. Gibberellin insensitive dwarf1 encodes a soluble receptor for gibberellin / M. UeguchiTanaka, M. Ashikari, М. Nakajima // Nature. – 2005. – Vol. 437. – P. 693–698.

21. Willige B. The DELLA domain of GA INSENSITIVE mediates the interaction with the GA INSENSITIVE DWARF1A gibberellin receptor of Arabidopsis / B. Willige, S. Ghosh, C. Nill [et al.] // Plant Cell. – 2007. – Vol. 19. – P. 1209–1220. – Режим доступу до журналу: www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.107.051441


А. К. Кичигина, Г. А. Чеботарь, С. В. ЧеботарьОдесский национальный университет имени И. И. Мечникова, кафедра генетики и молекулярной биологии, ул. Дворянская, 2, Одесса, 65082, Украина, e-mail: [email protected]

БИОИНФОРМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НУКЛЕОТИДНЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ АЛЛЕЛЕЙ ГЕНОВ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ ПШЕНИЦЫ RHT-B1 И RHT-D1

РезюмеВведение. Гены короткостебельности Rht-B1 и Rht-D1 широко используются в селекционных программах в мире с 1960х годов и имеют значительные пря-мые и плейотропные эффекты на рост и развитие растений пшеницы. Целью нашей работы было проанализировать различия между нуклеотидными по-следовательностями аллелей Rht-B1 и Rht-D1. В качестве референсной была выбрана последовательность аллеля Rht-B1а из базы данных GenBank (NCBI). Поиск и сравнение последовательностей аллелей Rht-B1 и Rht-D1 проводили с использованием программ BLASTn и MAFFT. Результаты. В GenBank в на-стоящее время представлены секвенированные последовательности 8 аллелей гена Rht-B1: a, b, c, e, h, i, j, p последовательности g, f, d аллелей до сих пор остаются неизвестными, а также 9 аллелей гена Rht-D1: a, b, c, d, e, f, g, h, i. Более подробно описаны в литературе аллели a, b, c, e, p (Rht-B1) и a, b, c, d, e (Rht-D1) [7, 18]. Аллели Rht-B1 (h, i, j) и Rht-D1 (е, f, g, h, i) выделены методом экотиллинг (Li and Zhang, 2013). Аллель Rht-B1h имеет несколько одиночных нуклеотидных замен в кодонах: 15 (G на С), 25 (G на А), 241 (А на G) и 294 (А на С), а Rht-B1i характеризуется транзицией А в G в кодоне 205 по сравнению с аллелем дикого типа Rht-B1а. Для аллеля Rht-B1j обнаружены две замены в кодонах 304 (Т на С) и 305 (С на А).Rht-D1f имеет транзицию в кодоне 26 (Т на С). Аллель Rht-D1g отличается от аллеля дикого типа делецией последовательности TCGAGATGCA, распо-ложенной от 441 до 444 кодона. Анализ нуклеотидной последовательности Rht-D1h показал наличие замены T на G в кодоне 391. Аллель Rht-D1i имеет транзицию G в А в кодоне 196.

8686


С помощью MAFFT было показано, что последовательность Rht-В1а (1866 п.н.) короче, чем Rht-D1 (2253 п.н.), также эти последовательности отличаются на-личием 39 трансверсий и 18 транзиций.Заключение. Множественные аллели гомеологичных генов Rht-B1 и Rht-D1 связаны с точечными мутациями, инсерциями, делециями и амплификацией фрагментов в регионе, который кодирует DELLAдомен одноименных белков. Идентификация фенотипического проявления этих аллелей будет актуальным для привлечения альтернативных источников короткостебельности в селекци-онные программы в будущем.

Ключевые слова: пшеница мягкая, гены короткостебельности, генотип, био-информатический анализ.

G. K. Kychygina, G. O. Chebotar, S. V. Chebotar Odesa National Mechnykov University, Department of Genetics and Molecular Biology, 2, Dvoryanska Str., Odesa, 65082, Ukraine, email: [email protected]

BIOINFORMATIC ANALYSIS OF NUCLEOTIDE SEQUENCES OF DWARFING ALLELES GENES RHT-B1 AND RHT-D1

AbstractIntroduction. Dwarfing Rht-B1 and Rht-D1 genes have been used in world breeding programs since 1960s and have significant direct and pleiotropic effects on wheat plants growth and development. The aim of our work was to analyze the differences between the nucleotide sequences of alleles of Rht-B1 and Rht-D1. As a reference sequence allele Rht-B1a from database GenBank (NCBI) was selected. Compari-son of sequences of alleles Rht-B1 and Rht-D1 was carried out using BLASTn and MAFFT tools.Results. In the GenBank currently represented are sequences of 8 alleles Rht-B1: a, b, c, e, h, i, j, р sequences of g, f, d alleles remained unknown, and 9 alleles of Rht-D1 gene: a, b, c, d, e, f, g, h, i. Alleles a, b, c, e, p (Rht-B1) and a, b, c, d, e (Rht-D1) [7, 18] have been described in literature in more detail and. Alleles Rht-B1 (h, i, j) and Rht-D1 (е, f, g, h, i) were defined by EcoTILLING (Li and Zhang, 2013). Allele Rht-B1h has multiple single nucleotide substitutions in codons: 15 (G to C), 25 (G to A), 241 (A to G) and 294 (A to C), a Rht-B1i has transition A to G in codon 205 in comparison with wild type allele Rht-B1a. For allele Rht-B1j two replace-ments in codons 304 (T to C) and 305 (C to A) were detected. Rht-D1f has transition in codon 26 (T to C). Allele Rht-D1g differs from the wildtype allele by deletion of TCGAGATGCA sequence located from 441 to 444 codons. The analysis of Rht-D1h nucleotide sequence showed presence of T to G substitution in codon 391. Allele Rht-D1i has transition – G to A in codon 196. It was shown with MAFFT that Rht-B1a sequence (1866 bp) appeared to be shorter than Rht-D1a (2253 bp), with 39 transversions and 18 transitions.Conclusion. The multiple alleles of homeologous genes Rht-B1 and Rht-D1 are as-sociated with point mutations, insertions, deletions and amplification of fragments in the region that encodes DELLAdomain of DELLAproteins. Identification of phenotypic manifestations of these alleles will be actual for future involving of al-ternative dwarfing sources in wheat breeding.

Key words: bread wheat, dwarfing genes, genotype, bioinformatics analysis.

8787


References1. Abakumenko AV (1987) “Correlative connection structure elements in lowyield winter wheat” [“Korelyatyvni

zv’yazku elementiv struktury vrozhayu u nyzʹkoroslykh ozymykh pshenytsʹ”], Sci.Tech. Bull. PBGI., 1 (63), pp 6471.

2. Litvinenko MA (2007) “Research on improving the breeding crops in scientific institutions UAAN for last 75 years” [“Doslidzhennya z selektsiynoho udoskonalennya zernovykh kulʹtur v naukovykh ustanovakh UAAN za ostanni 75 rokiv”], Proceedings of PBGI – NCSCI, 10 (50), pp 915.

3. Lyfenko SF (1987) Semidwarfing varieties of winter wheat [Napivkarlykovi sorty ozymoyi pshenytsi], Kyiv: Harvest, 192 p.

4. Motsnyy II, Goncharova AI, Chebotar GA, Chebotar SV (2017) “The degree of heritability and phenotypic dominance of plant height in wheat hybrids with different alleles Rhtgenes” [“Stupinʹ uspadkovanoho i fenoty-pova dominuvannya na osnovi vysoty roslyn u hibrydiv pshenytsi z riznymy alelyamy Rhthena”], Cytol Genet, 51, No 1, pp 25-33.

5. Chebotar GA, Motsnyy II, Chebotar SV, Sivolap YuM (2012) “Effects of dwarfing genes on the genetic back-ground of wheat varieties in Southern Ukraine”, Cytol Genet, 46, No 6, pp 366372.

6. Altschul S, Gish W, Miller W, Myers E, Lipman D (1990) “Basic local alignment search tool”, Journal of Mo-lecular Biology, 215 (3), pp 403410.

7. Bazhenov MS, Divashuk MG, Amagai Y, Watanabe N Karlov GI (2015) “Isolation of the dwarfing Rht-B1p (Rht17) gene from wheat and the development of an allelespecific PCR marker: new strategies in plant im-provement”, Molecular breeding, 35 (11), pp 213213.

8. Bolle C (2004) “The role of GRAS protein in plant signal transduction and development”, Planta, 218, pp 683692.

9. Borojevic K, Borojevic K (2005) “The transfer and history of “reduced height genes” (Rht) in wheat from Japan to Europe”, Journal of Heredity, 94, № 4, pp 455459.

10. Bӧrner A, Plaschke J, Korzun V et al. (1996) ”The relationships between the dwarfing genes of wheat and rye”, Euphytica, 89, pp 6975.

11. Chebotar GA, Chebotar SV, Motsnyy II (2016) “Pleitropic effects of gibberellin-sensitie and gibberellin-insen-sitie dwarfing genes in common wheat of the southern steppe region of the Black Sea”, Cytology and Genetics, 50, 1, pp 2635.

12. Ellis MH, Rebetzke GJ, Azanza F et al. (2005) “Molecular mapping of gibberellinresponsive dwarfing genes in bread wheat”, Theor Appl Genet, 111, pp 423430.

13. Gubler F, Chandler PM, White RG et al. (2002) “Gibberellin signaling in barley aleurone cells: Control of SLN1 and GAMYB expression”, Plant Physiol, 129, pp 191-200.

14. Itoh H, UeguchiTanaka M, Sato Y et al. (2002) “The gibberellin signaling pathway is regulated by the appe-aence and disappearance of SLENDER RICE1 in nuclei”, Plant Cell, 14, pp 5770.

15. Li A, Yang W, Lou X, Liu D, Sun J, Guo X, Wang J, Li Y, Zhan K, Ling HQ, Zhang AJ (2013) “Novel natural allelic variations at the Rht-1 loci in wheat”, Integr Plant Biol, 55 (11), pp 10261037.

16. MAFFT Multiple sequence alignment program, http://mafft.cbrc.jp/alignment/software17. NCBI National Center for Biotechnology Information, http://www.ncbi.nlm.nih.gov18. Pearce S, Saville R, Vaughan SP et al. (2011) “Molecular characterisation of Rht-1 dwarfing genes in wheat”,

Plant Physiol Preview, 157, pp 18201831.19. Peng JR, Richards DE, Hartley NM (1999) “Green revolution genes encode mutant gibberellin response

modulators”, Nature, 400, pp 256-261.20. UeguchiTanaka M, Ashikari M, Nakajima М (2005) “Gibberellin insensitive dwarf1 encodes a soluble receptor

for gibberellins”, Nature, 437, pp 693-698. 21. Willige B, Ghosh S, Nill C et al. (2007) “The DELLA domain of GA INSENSITIVE mediates the interaction

with the GA INSENSITIVE DWARF1A gibberellin receptor of Arabidopsis”, Plant Cell, 19, pp 12091220, www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.107.051441

8888


DOI 10.18524/2077-1746.2016.2(39).82738

УДК 582.284:576.356:633.16

О. Л. Січняк, к.б.н., доцент,С. Л. Мірось, к.б.н., доцентОдеський національний університет імені І. І. Мечникова, кафедра генетики та молекулярної біології, вул. Дворянська, 2, Одеса, 65082, Україна, email: [email protected],

ЦИТОГЕНЕТИЧНІ ЕФЕКТИ ЕКЗО- ТА ЕНДОМЕТАБОЛІТІВ ШІІ-ТАКЕ В КОРЕНЕВІЙ МЕРИСТЕМІ ЯЧМЕНЮ

Досліджували вплив культуральної рідини гриба шіїтаке та соку з його пло-дових тіл на проростання насіння ячменю та регулярність мітозу в кореневій меристемі паростків. Культуральна рідина шіїтаке достовірно зменшувала енергію проростання і схожість насіння, а також достовірно збільшувала ча-стоту аномальних анафаз у клітинах кореневої меристеми. Сік з плодових тіл не виявляв мутагенної активності.

Ключові слова: шіїтаке; Lentinus edodes, культуральна рідина; анафазний тест; ячмінь.

Останні десятиріччя суттєво збільшився інтерес до лікарського гриба шіїтаке (Lentinus edodes (Berk.) Sing), який відноситься до базидіоміцетів. У те-перішній час доведена антиканцерогенна, імуномодулювальна та віріцидна активність ряду речовин, виділених з гриба та середовища його культивування [15, 17, 20]. З’ясовано, що сік гриба має виражену антибактеріальну дію на ряд патогенних та умовнопатогенних мікроорганізмів, яка сполучається з анти-грибковою активністю [9]. В той же час є відомості про те, що гриби шіїтаке у своєму складі містять формальдегід у кількості 100–240 мг/кг., вміст якого помітно знижується під час сушіння [16]. Є повідомлення й про те, що тесту-вання грибів Lentinus edodes на мутагенність в тесті Еймса дало позитивний результат [18]. Отже, питання про генотоксичність компонентів гриба, який широко використовується як для харчування, так і як джерело лікарських речо-вин, залишається відкритим.

Метою роботи є дослідження впливу екзо та ендометаболітів гриба на про-ростання насіння та кореневу меристему ячменю.

Матеріали і методи дослідження

У дослідженні використовували штам лікарського макроміцета Lentinus edodes (Berk) Singer ONU F401. Оцінювали вплив екзо (культуральна ріди-на) та ендометаболітів (сік) на генетичний апарат рослинного тест об’єкту, у якості якого було обрано сорт озимого ячменюдворучки Росава, створений у

© О. Л. Січняк, С. Л. Мірось, 2016

8989


Селекційногенетичному інституті – національному центрі насіннєзнавства і сортовивчення [8].

Для оцінки дії екзометаболітів використовували культуральну рідину, що була отримана за глибинного культивування макроміцета. Культивування здійснювали за стандартною методикою на рідкому пивному суслі (8о Бал., рН = 6,0) [1].

Дію внутрішніх метаболітів досліджували використовуючи грибний сік, який отримували шляхом механічного подрібнення плодових тіл гриба. З отриманої біомаси вичавлювали сік, який піддавався стерилізації шляхом уль-трафільтрації з використанням каолінових свічок Шамберлана з розміром пір 0,12 мкм [11].

Насіння ячменю пророщували на фільтрувальному папері у чашках Петрі у термостаті при +26 °С з додаванням культуральної рідини, або соку з плодових тіл у порівнянні з пророщуванням у воді (контроль). Враховували енергію про-ростання (3тя доба пророщування) і схожість насіння (7ма доба пророщуван-ня) [7]. Вплив гриба на кореневу меристему оцінювали за допомогою анафаз-ного тесту [4]. Статистичне опрацювання результатів досліджень виконували за допомогою критерію Стьюдента. Енергію проростання і схожість насіння оцінювали за формулами для даних альтернативної мінливості [12].

Результати дослідження та їх обговорення

За пророщування насіння ячменю з додаванням культурального середовища достовірно зменшувалася як енергія проростання, та і схожість насіння (табл. 1). Пророщування насіння з додаванням соку плодових тіл не впливало на енергію проростання та схожість насіння.

Таблиця 1Енергія проростання і схожість насіння ячменю Росава

за дії екзо- та ендометаболітів шії-таке (n=100)

Варіант дослідуЕнергія проростання,

% ( ±sp)Схожість, % ( ±sp)

Контроль 96±2,0 96±2,0

Культуральна рідина 85±3,6** 88±3,0*

Сік з плодових тіл 96±2,0 96±2,0

Примітка: * – відмінності від контролю достовірні при р≤0,05** – відмінності від контролю достовірні при р≤0,01

Причина зниження енергії проростання та схожості насіння може бути по-яснена тим, що, як було встановлено іншими авторами, в культурі шіїтаке на 5ту добу культивування спостерігається високий рівень продукції похідних індолу [5, 13]. Визначені речовини являються ауксинами, обробка коріння яки-ми звичайно інгібує їх ріст.

9090


Вивчення клітин кореневої меристеми ячменю показало наявність як нор-мальних анафаз мітозу (рис. 1а), так і певної кількості клітин з аномальни-ми поділами. Серед аномалій мітозу на стадії анафази спостерігалися клітини з відставанням хромосом, клітини з мостами (рис. 1б), та клітини з фрагмен-тами. Різко нерівного розподілу хромосом і багатополюсних мітозів не спо-стерігалося. Слід зазначити, що певна кількість клітин з аномальними поділа-ми присутня навіть і у контролі (табл. 2), що свідчить про наявність природ-них мутацій. Однак у варіанті досліду з використанням молодої культури гриба спостерігалося достовірне збільшення клітин з аномальними поділами.

а б

Рис. 1. Анафаза в клітини кореневої меристеми ячменю: а) нормальна; б) з мостом. Окуляр х40, об’єктив х10.

Таблиця 2Частота (%) нормальних та аномальних анафаз мітозу в кореневій меристемі

паростків ячменю Росава за дії екзо- та ендометаболітів шії-таке

Варіант дослідуКількість

досліджених клітин

Анафази

нормальні з відставанням хромосом з мостами з фрагментами

Контроль 225 93,3±1,7 4,0±1,3 2,2±1,0 0,4±0,4

Культуральна рідина 216 75,0±2,9 10,5±2,1** 11,6±2,2*** 3,2±1,2*

Сік з плодових тіл 256 94,1±1,5 1,9±0,9 2,7±1,0 1,2±0,7

Примітка: * – відмінності від контролю достовірні при р ≤ 0,05 ** – відмінності від контролю достовірні при р ≤ 0,01 *** – відмінності від контролю достовірні при р ≤ 0,001

У варіанті досліду з використанням соку плодових тіл достовірних відмін-ностей від контролю не спостерігалося (табл. 2). Отже, у культуральній ріди-ні гриба містяться речовини, які мають генотоксичний ефект. Втім, у сформо-ваних плодових тілах вони відсутні. В літературі наводяться відомості, що ба-

9191


зидіоміцети мають різноманітні біологічно активні метаболіти вуглеводної, лі-підної та білкової природи, а саме: терпеноїди, стероїди, алкалоїди, 7 феноль-них сполук [10] L. edodes притаманні протипухлинні, противірусні та імуномо-дулювальні властивості, що забезпечуються головним чином глікогенами, та-кими як полісахариди (лентинан), глюкани та гетероглюкани, вільні цукри (ма-ноза, трегалоза, манітол, гліцерол, арабітол, арабіноза) [14]. Біохімічний ана-ліз біополімерів клітин гриба показав наявність специфічних білків, які мають функціональну активність, що характерна лише до певних фаз розвитку гриба [2, 3]. Крім того, шіїтаке відноситься до деструкторів деревини і саме у фазі активного розвитку міцелію може містити речовини, що виділяються назовні, які здатні не лише руйнувати деревину, але й мати генотоксичну дію. Всупереч численним повідомленням про антипухлинну дію шіїтаке є відомості про по-силення токсичної дії 1,2диметилгідразину за його тривалого введення разом з шіїтаке [6]. За введення максимальної дози водної суспензії гриба (376 мг/кг) спостерігалася тенденція до зниження як кількості тварин з пухлинами, так і коефіцієнту множинності пухлин, однак зниження цих показників відбувало-ся насамперед за рахунок зниження кількості доброякісних пухлин [6], а саме зі злоякісними пухлинами пов’язують суттєві перебудови геному, які можливо виявити цитогенетичними методами, доброякісні пухлини пов’язують лише з генними мутаціями [19].

Таким чином, сік з плодових тіл гриба шіїтаке не проявляє мутагенної ак-тивності, в той час як культуральна рідина з міцеліальної стадії гриба прояви-ла певний ступінь генотоксичності. З’ясування того, з якими речовинами це пов’язано, потребує подальших досліджень, однак вже тепер зрозуміло, що плодові тіла варто ретельно відділяти від міцелію.

Висновки

1. Рідина з молодої культури гриба шіїтаке, що містила екзометаболіти гри-ба, достовірно зменшувала енергію проростання і схожість насіння, а також достовірно збільшувала кількість клітин з аномальними анафазами.

2. Сік з плодових тіл гриба шіїтаке, тобто ендометаболіти макроміцета, не-гативних ефектів не проявив.

Список використаної літератури1. Бухало А. С. Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре / А. С. Бухало. – Киев: Наукова дум-

ка, 1988. – 176 с. 2. Ветчинкина Е. П. Изучение компонентного состава белков различных морфологических структур куль-

тивируемого ксилотрофного базидиомицета Lentinusedodes / Е. П. Ветчинкина, В. Е. Никитина // Успе-хи медицинской микологии. Том IX. Глава 6. – М.: Нац. Акад. Микол., 2007. – С. 232–235.

3. Ветчинкина Е. П. Характеристика белков, специфичных для генеративных стадий развития ксилотроф-ного базидиомицета Lentinus edodes (Berk.) Sing / Е. П. Ветчинкина, Н. Ю. Селиванов, В. Е. Никити-на // Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой: Материалы V Все-российской конференции молодых ученых. 28 сентября – 1 октября 2010 г. Саратов. – С. 22. http://ibppm.ru

9292


4. Гостимский С. А. Практикум по цитогенетике / С. А. Гостимский, М. И. Дьякова, Е. В. Ивановская. – М.: Издво МГУ, 1974. – 172 с.

5. Гэлстон А. Жизнь зеленого растения / А. Гэлстон, П. Девис, Р. Сэттер. – М.: Мир, 1983. – 552 с.6. Дерягина В. П. Экспериментальное изучение действия Lentinus edodes (Шиитаке) на рост опухоли у

мышей на моделях трансплантационного и химического канцерогенеза / В. П. Дерягина, Н. И. Рыжова, А. Н. Разин // Российский онкологический журнал. – 2009. – № 1. – С. 33–38.

7. ДСТУ 4138-2002. Насіння сільськогосподарських культур. Методи визначення якості. – Київ: Держстан-дарт України, 2003. – 173 с.

8. Каталог сортів та гібридів Селекційногенетичного інституту. – Одеса, 2011. – 128 с.9. Кузнецов О. Ю. Антимикробная активность и стабильность сока гриба шиитаке (Lentinus edodes) при

длительном хранении / О. Ю. Кузнецов, Е. В. Милькова, А. Е. Соснина, Е. В. Баланцева // Вестник Ивановской медицинской академии. – 2010. – Т. 15, № 3. – С. 19–23

10. Ли Ю. Лекарственные грибы в традиционной китайской медицине и современных биотехнологиях/ Ю. Ли, Тулигуэл, Х. Бао и др.; (под общ. ред. В. А. Сысуева); НИИ с.х. СевероВостока. – Киров: ОКраткое, 2009. – 319 с.

11. Муравьев И. А. Технология лекарственных форм: Учебник / И. А. Муравьев – М.: Медицина, 1988. – 480 с.

12. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокицкий. − Минск: Вышэйшая школа, 1973. – 319 с.13. Щерба В. В. Соединения индольной природы в культуральной жидкости и глубинном мицелии съедоб-

ных и лекарственных грибов / В. В. Щерба, Т. А. Пучкова, О. В. Осадчая // Микробные биотехнологии: фундаментальные и прикладные аспекты. Сб. научн. тр. Том 3. – Минск: Бераруская навука, 2011. – С. 111–118.

14. Bisen P. S. Lentinus edodes: A Macrofungus with Pharmacological Activities / P. S. Bisen, R. K. Baghel, B. S. Sanodiya, G. S. Thakur // Current Medicinal Chemistry. – 2010. – 17. – Р. 24192430.

15. Kurashige S. Effects of Lentinus edodes administration on cancer outbreak / S. Kurashige, Y. Akuzawa, F. Endo // Immunopharmacology and Immunotoxicology. – 1997. – V. 19, № 2. – P. 175–183.

16. Mason D. J. Determination of naturallyoccuring formaldehydein raw and cooked Shiitake mushrooms by spectrophotometryand liquid chromatographymass spectrometry / D. J. Mason, M. D. Sykes, S. W. Panton, E. H. Rippon // Food additives and contaminants. – 2004. – Vol. 21, № 11. – P. 1071–1082.

17. Suzuki H. Structural characterization of the immunoactive and antiviral watersolubilized lignin in an extract of the culture medium of Lentinus edodes mycelia (LEM) / H. Suzuki, K. Iryama, O. Yoshida // Agric. Biol. Chemistry. – 1990. – Vol. 54, № 2. – P. 479–487.

18. Von Wright A. Mutagenicity of some edible mushrooms in the Ames test / A. Wright von, J. Knuutinen, S. Lin-droth // Food chem. Toxicol. – 1982. – Vol. 20, № 3. – P. 265–268.

19. Weng K. L. Exome sequencing identifies highly recurrent MED12 somatic mutations in breast fibroadenoma / Weng Khong Lim, Choon Kiat Ong, Jing Tan // Nature Genetics. – 2014. – Vol. 46, № 8. – Р. 877–880.

20. Yamamoto Y. Immunopotentive activity of the watersoluble lignin rich fraction prepared from LEM – extract of the solid culture medium of Lentinus edodes mycelia / Y. Yamamoto, H. Shirono, K. Kono, Y. Ohahi // Biosci-ence, Biotechnology and Biochemistry. – 1997. – Vol. 61, № 11. – P. 1909–1912.


9393


А. Л. Сечняк, С. Л. МиросьОдесский национальный университет имени И. И. Мечникова, кафедра генетики и молекулярной биологии, ул. Дворянская, 2, Одесса, 65082, Украина, email: [email protected],

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ЭКЗО- И ЭНДОМЕТАБОЛИТОВ ШИИ-ТАКЕ В КОРНЕВОЙ МЕРИСТЕМЕ ЯЧМЕНЯ

РезюмеИсследовали влияние культуральной жидкости гриба шиитаке и сока из его плодовых тел на прорастание семян ячменя и регулярность митоза в корневой системе проростков. Культуральная жидкость шиитаке достоверно уменьша-ла энергию прорастания и всхожесть семян, а также достоверно увеличивала частоту аномальных анафаз в клетках корневой меристемы. Сок из плодовых тел негативных эффектов не проявил.

Ключевые слова: шиитаке, Lentinus edodes, культуральная жидкость, анафаз-ный тест, ячмень.

A. L. Sechnyak, S. L. Miros Odesa National Mechnykov University, Department of Genetics and Molecular Biology, 2, Dvoryanska str., Odesa, 65082, Ukraine, email: [email protected]

THE CYTOGENETIC EFFECTS OF SHII-TAKE EXO- AND ENDOMETABOLITES IN THE ROOT MERISTEM OF BARLEY

AbstractAim: The detection of shiitake exo and endometabolites influence on the germi-nation of barley seeds and mitosis in the root system of seedlings. Materials and methods: the strain of medicinal basidiomycetes Lentinus edodes (Berk) Singer ONU F401 was used in the investigation. The culture liquid for getting exometabo-lites and the juice from the fruit body for obtaining endometabolites were used. The influence of both liquids was studied on the barley seedling by estimation of seed germination and anaphase test. Results: The exometabolites from culture liquid sig-nificantly reduced vigor, seed germination and significantly increased the frequency of abnormal anaphase in root meristem cells compared with the control variant while the endometabolites from juice of Shiitake fruit bodies did not show any effects.Conclusions: The culture fluid of Shiitake has the genotoxic effect: reduced vigor, seed germination and violated the mitotic cell division. In case of juice from the fruit bodies the adverse effects were not manifested.

Keywords: Shiitake, Lentinus edodes, culture fluid, anaphase test, barley.

9494


References1. Buhalo AS (1988) Higher edible Basidiomycetes in pure culture [Vyisshie s’edobnyie bazidiomitsetyi v chistoy

culture], Kiev: Naukova dumka, 176 p.2. Vetchinkina EP, Vetchinkina EP, Nikitina VE (2007) “The study of the component composition of the proteins

of different morphological structures of cultivated xylotrophic basidiomycetes Lentinus edodes” [“Izuchenie komponentnogo sostava belkov razlichnyih morfologicheskih struktur kultiviruemogo ksilotrofnogo bazidiomitseta Lentinus edodes”] Uspehi meditsinskoy mikologii, Tom IX, Glava 6, pp 232235.

3. Vetchinkina EP, Selivanov NYu, Nikitina VE (2010) “Characterization of proteins specific to generative stages of xylotrophic basidiomycete Lentinus edodes (Berk.) Sing development” [“Harakteristika belkov, spetsifichnyih dlya generativnyih stadiy razvitiya ksilotrofnogo bazidiomitseta Lentinus edodes (Berk.) Sing”] Strategiya vzaimodeystviya mikroorganizmov i rasteniy s okruzhayuschey sredoy: Materialyi V Vserossiyskoy konferentsii molodyih uchenyih. 28 sentyabrya – 1 oktyabrya, Saratov, pp 22.

4. Gostimskiy SA, Dyakova MI, Ivanovskaya EV (1974) “Workshop on cytogenetics” [“Praktikum po tsitogenetike”] M.: Izdvo MGU, 172 p.

5. Gelston A, Devis P, Setter R (1983) “Life of a green plant” [“Zhizn’ zelenogo rasteniya”], M.: Mir, 552 p.6. Deryagina VP, Ryzhova NI, Razin AN (2009) “Experimental study of the action of Lentinus edodes (Shii-

take) on tumor growth in mouse models of transplantation and chemical carcinogenesis” [“Eksperimental’noe izuchenie dejstviya Lentinus edodes (Shiitake) na rost opuxoli u myshej na modelyax transplantacionnogo i ximicheskogo kancerogeneza”] Rossijskij onkologicheskij zhurnal, No 1, pp 3338.

7. DSTU 41382002. (2003) “Seeds of agricultural crops. Methods for determining quality” [“Nasinnia silskoho-spodarskykh kultur. Metody vyznachennia yakosti”] Kyiv: Derzhstandart Ukrainy , p 173.

8. “Product varieties and hybrids Selection and Genetics Institute” [“Kataloh sortiv ta hibrydiv Selektsiinohene-tychnoho instytutu”] Odesa, 2011, 128 p.

9. Kuznecov OYu, Mil’kova EV, Sosnina AE, Balanceva EV. (2010) “Antimicrobial activity and stability of the juice shiitake mushroom (Lentinus edodes) during prolonged storage” [“Antimikrobnaya aktivnost’ i stabil’nost’ soka griba shiitake (Lentinus edodes) pri dlitel’nom xranenii”] Vestnik Ivanovskoj medicinskoj akademii, T. 15, No3, pp.1923.

10. Li Yu, Tuligue’l X, Bao i dr.; (2009) Medicinal mushroom in traditional Chinese medicine and modern biotechnology In editor: Sysuev VA [“Lekarstvenny’e griby’ v tradicionnoj kitajskoj medicine i sovremenny’x biotexnologiyax”] NII s.x. SeveroVostoka, Kirov: OKratkoe, 319 p.

11. Muravev I.A. (1988) The technology of medicinal forms [Tehnologiya lekarstvennyih form: Uchebnik], M.: Meditsina, p. 480.

12. Rokickij PF (1973) Biological statistics [Biologicheskaya statistika], Minsk: Vy’she’jshaya shkola, 319 p.13. Shherba VV, Puchkova TA, Osadchaya OV (2011) Compounds of the indole of nature in the culture fluid

and submerged mycelium of edible and medicinal mushrooms [Soedineniya indolnoy prirodyi v kulturalnoy zhidkosti i glubinnom mitselii s’edobnyih i lekarstvennyih gribov], Sb.nauchn. tr. Tom 3, Minsk: Beraruskaya navuka, pp. 111118.

14. Bisen PS, Baghel RK, Sanodiya BS, Thakur GS (2010) Lentinus edodes: A Macrofungus with Pharmacological Activities, Current Medicinal Chemistry, Vol. 17, pp. 24192430.

15. Kurashige S, Akuzawa YF (1997) Endo effects of Lentinus edodes administration on cancer outbreak, Immunopharmacology and Immunotoxicology, Vol. 19, No 2, p. 175183.

16. Mason DJ, Sykes MD, Panton SW, Rippon EH (2004) Determination of naturallyoccuring formaldehydein raw and cooked Shiitake mushrooms by spectrophotometryand liquid chromatographymass spectrometry, Food additives and contaminants, Vol. 21, No11, p. 1071–1082.

17. Suzuki H., Iryama K., Yoshida O. (1990) Structural characterization of the immunoactive and antiviral watersolubilized lignin in an extract of the culture medium of Lentinus edodes mycelia (LEM) Agric, Biol. Chemistry, Vol. 54, No 2, pp 479487.

18. Von Wright A, Knuutinen J, Lindroth S (1982) Mutagenicity of some edible mushrooms in the Ames test, Food chem. Toxicol., Vol. 20, No 3, pp 265268.

19. Weng KL. Choon KO, Jing T (2014) Exome sequencing identifies highly recurrent MED12 somatic mutations in breast fibroadenoma, Nature Genetics, Vol. 46, No 8, pp 877–880.

20. Yamamoto Y, Shirono H, Kono K, Ohahi Y (1997) Immunopotentive activity of the watersoluble lignin rich fraction prepared from LEM – extract of the solid culture medium of Lentinus edodes mycelia. Bioscience, Biotechnology and Biochemistry, Vol. 61, No 11, pp 19091912.

ЗООЛОГІЯ

9797


DOI 10.18524/2077-1746.2016.2(39).72176

УДК 598.288.7 : 591.555.1

А. О. Маркова, аспіранткаКиївський національний університет імені Тараса Шевченка, Навчальнонауковий центр «Інститут біології», кафедра зоології.вул. Володимирська, 64/13, Київ, 01601, Україна, email: Anna[email protected]

МІЖВИДОВА ТА ВНУТРІШНЬОВИДОВА АГРЕСІЯ МУХОЛОВКИ БІЛОШИЇ (FICEDULA ALBICOLLIS) ТА МУХОЛОВКИ СІРОЇ (MUSCICAPA STRIATA)

Досліджувалось співвідношення міжвидових та внутрішньовидових агре-сивних контактів мухоловки білошиї (Ficedula albicollis) та мухоловки сірої (Muscicapa striata) у природних та антропогенно трансформованих територіях лісостепової зони України. Серед розподілу відсотково переважають міжвидові агресивні взаємодії, але частота внутрішньовидової агресії більша за міжвидову. У штучних лісонасадженнях частота міжвидової агресії для му-холовки білошиї вище ніж у природі. Наведено рейтинг успішності агресивної реакції при захисті та нападі. Зазначено перелік видів, на які мухоловки реагу-ють агресивно.

Ключові слова: поведінка; міжвидова, внутрішньовидова агресія; Muscicapidae.

Все частіше у науковій літературі постає питання причин та наслідків агре-сії серед тварин. Велику увагу приділено дослідженню відмінностей поведінки на різних територіях, її значення для біології, екології та соціальних відносин близьких та конкурентних видів. Накопичено значну кількість нових даних стосовно агресивної поведінки різних груп тварин [23, 25], у тому числі й пта-хів [14, 16]. Вивченню агресії приділено велику увагу у внутрішньовидовій конкуренції [9], але її значення та наслідки у міжвидовій конкуренції близьких видів є новішим та поки що мало вивченим аспектом [20, 25]. В лісових угру-пованнях міжвидова конкуренція є важливим фактором саморегуляції популя-цій, ступенем перекриття ніш у використанні ресурсів близькими видами й від-носної щільності населення птахів [22]. Міжвидова агресія активно поширена серед тварин, але їй приділяється менше уваги ніж іншим формам міжвидової та внутрішньовидової конкуренції, а її механізми та наслідки залишаються не зрозумілими [17, 18, 22].

Міжвидова агресія також має важливі наслідки для екологічних процесів та дає відповіді на причини зміни еволюційних стратегій поведінки. На сьогодні, все ще існують труднощі у розумінні того, як саме поведінка буде впливати на структуру, функції та стабільність екосистеми, складності взаємодії, що існу-ють між видами та навколишнім середовищем. Передача інформації між осо-

© А. О. Маркова, 2016

9898


бинами різних видів стосовно ресурсів є виключно важливою, а її механізм може впливати на закономірності та наслідки співіснуючих видів [15].

За останні десятиліття інтерес до екології мухоловок істотно зріс у зв’язку з їх синантропними можливостями, розширенням ареалу і зростанням чисель-ності на півдні Європи. Активно ведеться вивчення популяційних процесів на прикладі горобцеподібних, зокрема, на таких модельних об’єктах, як мухолов-ка білошия (Ficedula albicollis) [19]. Для вивчення соціальної взаємодії пта-хів мухоловки є ідеальними видами, оскільки ці види гнучко використовують внутрішньовидову та, особливо, міжвидову соціальну інформацію (наприклад, при сусідстві із великою та блакитною синицями) [19]. Для України мухолов-ка білошия (Ficedula albicollis) та мухоловка сіра (Muscicapa striata) є гніздо-вими у лісовій та лісостеповій зонах, але в останні роки відмічено поступове зниження їх чисельності [8].

Метою роботи є встановити співвідношення міжвидової (МВ) та внутріш-ньовидової (ВВ) агресії для двох видів птахів родини Muscicapidae: мухоловки білошиї (Ficedula albicollis) та мухоловки сірої (Muscicapa striata).


Матеріалами слугували дані, зібрані автором у Канівському природному за-повіднику (далі КПЗ) Черкаської області 30.05–30.06 2010, 25.05–20.06 2012 та 1.06–24.06 2014 років, на місці водопою в яру Мокрий на території садиби. Час спостереження припадає на період вилуплення, ріст, розвиток та виліт пташе-нят. Територія дослідження характеризується низьким антропогенним впли-вом. Загальна тривалість спостережень у КПЗ становить 324 години. За цей час зафіксовано 576 МВ і 188 ВВ контактів мухоловки білошиї та 472 МВ і 88 ВВ контактів мухоловки сірої на місці водопою.

Інше місце дослідження – державний дендрологічний парк «Олександрія» НАН України у Київській області, де спостереження проводили 9.06–28.06 2012 та 3.06–19.06 2015 років. Час спостереження припадає на пізнє вилуплен-ня, ріст, та розвиток пташенят, ранній виліт. Територія дослідження вибрана з урахуванням наявності джерела води у мішаному лісі та вираженим антропо-генним впливом. Тривалість спостережень у дендропарку становить 144 годи-ни. За цей час зафіксовано 894 МВ і 189 ВВ контактів мухоловки білошиї та 234 МВ і 39 ВВ контактів мухоловки сірої.

Наступна територія дослідження – біостаціонар «Вакалівщина» у Сумській області, де проводили спостереження 1.06–25.06 2015 року. Час спостережень припадає на період пізнього вилуплення, ріст, розвиток та ранній виліт пташе-нят. Територія вибрана з урахування загальної схожості видового багатства, у порівнянні із попередніми територіями, а також як територія із незначним ан-тропогенним впливом. Загальна тривалість спостережень у «Вакалівщині» –

9999


81 година. За цей час зафіксовано 1164 МВ і 225 ВВ контактів мухоловки біло-шиї та 114 МВ і 36 ВВ контактів мухоловки сірої.

Територія, що відвідує значна кількість людей щодня, наявна поруч актив-на міська інфраструктура та значне звукове забруднення, визначалась як тери-торія із вираженим антропогенним впливом. Територія, крізь яку декілька ра-зів на день проїжджає автомобільний транспорт, іноді проходять люди, визна-чалась як територія із незначним антропогенним впливом.

Спостереження проводили з 5:00 до 21:00 (тут і далі години наведено з ура-хуванням поправки на літній час). Для вивчення МВ взаємодій, використову-вали загально прийняті етологічні методи «тотального спостереження» та «су-цільного протоколювання» [6]. За прояв агресивної поведінки прийнято вважа-ти акт, коли два птахи скорочували дистанцію, що їх розділяла, явно змінюю-чи свою поведінку у порівнянні з попереднім проміжком часу, демонстрацію готовності до нападу та безпосередньо сутички [3]. Відмічено усі випадки не-агресивної, або толерантної, поведінки: перебування особин одного чи різних видів птахів поруч без прояву агресії один до іншого. Також відмічено відсут-ність зустрічі із іншим видом, маючи на увазі, що не можливо упевнено каза-ти загалом про наявність або відсутність реакції агресії із цим видом на кон-кретній території.

Серед даних, що пов’язані із реакцією агресії, фіксували такі: котрий з видів/особин прибув першим, а хто прилетів другим ; котрий з видів/особин виявив ініціативу до прояву агресії; котрий з видів/особин отримав перемогу, тобто залишився на місці спо-

стереження.На основі викладених даних, підраховували випадки, коли птах перемагає

у боротьбі за ресурс, прибувши на місце першим (тобто успіх захисту), та ви-падки, коли птах перемагає у боротьбі за ресурс, прибувши другим (успіх напа-ду), отримано розподіл рейтингу успішності виду у МВ агресивних контактах.

Рейтинг успішності МВ агресивної реакції виду на кожній окремій терито-рії розрахували за таким принципом: кількість випадків агресії, що характери-зують показники успіху та програшу при захисти та нападі, поділено на загаль-ну суму випадків агресії, що мухоловки виявили до конкретного виду.

Розрахунок частки успіху (У) та програшу (П) при захисті (з) та нападі (н):

де

(1);

(2);

(3);

(4),

100100


А – загальна кількість випадків, коли птах агресивно реагує на інший вид, пе-ребуваючи на місці першими (тобто захищає свій простір);Ау – кількість випадків агресії, що завершилась успіхом, тобто супротивник покинув територію;Ап – кількість випадків агресії, що завершилась програшем, тобто птах сам по-кидає територію;Б – загальна кількість випадків, коли птах агресивно реагує на інший вид, коли прилетів на місце водопою вже після свого супротивника (тобто у випадку на-паду);Бу – кількість випадків агресії, що завершилась успіхом, тобто супротивник по-кинув територію;Бп – кількість випадків агресії, що завершилась програшем, тобто птах сам по-кидає територію;

Отримані частки представляють відсоток розподіл успіху (виграшу) та не-вдачі (програшу) агресивної взаємодії.

Рейтинг успішності захисту (Руз) відносно іншого конкретного виду вста-новлювали за різницю частки успішного захисту та програшу.

Руз =УЗ – Пз (5)

Це, в результаті, дає нам кінцеву відповідь, чи є агресивне зіткнення при за-хисту із цим видом успішним (показник рейтингу буде із знаком +). Такий же алгоритм проведено й для показника успішності нападу (Рун):

Рун =Ун – Пн (6)

Загальний рейтинг успішності захисту та нападу кожного виду на конкрет-ній території (тобто при взаємодії із усіма іншими видами птахів), розрахова-но як: ΣРуз = Ууз 1 + Ууз 2+ ... + Ууз n (7) ΣРун = Уун 1 + Уун 2+ ... + Уун n (8)

До аналізу прийнято дані, зібрані з урахуванням однакових погодних умов. Достовірність відсоткового розподілу агресії у МВ та ВВ взаємодіях встанов-лено математичними методами з використанням пакету програм STATISTICA 7.0 з використанням χ2 з поправкою Йейтса.


МВ відносини тісно пов’язані із ВВ агресією існуючих разом видів і є аси-метричними: один із видів частіше ініціює контакти із іншими [1]. Зазвичай,

101101


кількість МВ контактів є значно більшою за ВВ [2, 4, 5, 7]. Аналізувались усі взаємодії мухоловок з іншими видами, серед яких відмічено як агресію при зу-стрічі, так і її відсутність (табл. 1).

Для мухоловки білошиї серед 19 зустрінутих видів у КПЗ на 8 наявна агре-сивна реакція (тобто приблизно 42 % видів на території). У «Вакалівщині» ре-акція агресії наявна на 10 із 23 видів (43,5 %) а у дендропарку «Олександрія» на 8 із 17 (47 %). Причому у середньому в 1,7 рази частіше мухоловка білошия нападала на вже присутню на водопої особину, ніж на тих, що прилітали після неї. Сіра мухоловка виявила агресію на 7 з 18 видів у КПЗ (приблизно 39 % видів території). У «Вакалівщині» відсутні випадки агресивної поведінки, але слід враховувати малу кількість видів, із котрими вона була у близькому кон-такті. Але на території дендропарку «Олександрія» агресія відмічена на 4 із 19 видів (21 % видів). Не зважаючи на вужчий діапазон видів до яких сіра мухо-ловка виявляє агресію, у середньому, вона у 2,4 рази частіше нападала на вже присутніх особин на водопої, ніж на новоприбулих.

Таблиця 1Види, на які наявна/відсутня реакція агресії підчас взаємодії у мухоловки

білошиї (Ficedula albicollis) та мухоловки сірої (Muscicapa striata)

ВидFicedula albicollis Muscicapa striata

К В О К В ОDendrocopos major ? 12 12 ? ? ?Motacilla alba ? 3 ? ? - ?Hippolais icterina 4 ? ? ? ? ?Sylvia atricapilla - - - 8 ? 3Phylloscopus collybita 8 - - ? - -Muscicapa striata - - ? 12 - 3Ficedula hypoleuca 4 ? - - ? -Ficedula albicollis 44 75 9 - - -Erithacus rubecula - - - 4 ? 3Turdus philomelos - - ? 4 - -Parus caeruleus - - ? 4 ? -Parus palustris 4 36 24 - - -Parus major 8 9 9 8 - 3Sitta europaea - 12 3 - ? -Certhia familiaris - 3 ? - ? -Fringilla coelebs 16 48 57 16 - -Carduelis carduelis - 6 3 ? ? ?Coccothrausres coccothraustes 4 18 18 - - -

Примітка: К – Канівський природний заповідник; В – біостаціонар «Вакалівщина»; О – ден-дропарк «Олександрія»; «числове значення» – кількість випадків реакції агресії; « – » – відсутня реакція агресії при зустрічі; «?» – взаємодія (контакт) не встановлено

102102


Вважають, що загальна кількість МВ конфліктів (агресивних контактів) у змішаних угрупованнях птахів співмірна, або перевищує частоту ВВ агресив-них контактів [1]. Такі дані відомі для водноболотяних птахів, для кам’янок [2, 4] та сорокопудів [5], але для мухоловок у різних умовах існування така за-кономірність також підтвердилася (табл. 2).

Таблиця 2Співвідношення реакції агресії від контактів виду, у %

Реакція

К В О

МВ ВВ МВ ВВ МВ ВВ

Мухоловка білошия (Ficedula albicollis)

Загальна кількість контактів 75,4(576)*

24,6(188)*

83,8(1164)*

16,2(225)*

82,6(884)*

17,5(189)*

Агресивні контакти 8,3(48)*

23,4(44)*

12,6(147)*

33,3(75)*

14,1(126)*

4,8(9)*

Неагресивні контакти 91,7(528)*

76,6(144)*

87,4(1017)*

66,7(150)*

86,9(758)*

95,2(180)*

Відсоток від усіх (МВ+ВВ) агре-сивних контактів 52,2 47,8 66,2 33,8 93,3 6,7

Частота випадків агресії 8 30 14,5 50 16,6 5

Мухоловка сіра (Muscicapa striata)

Загальна кількість контактів 84,3(472)*

15,7(88)*

80(144)*

20(36)*

85,7(234)*

14,3(39)*

Агресивні контакти 9,3(44)*

13,6(12)*

0(0)*

0(0)*

3,9(9)*

7,7(3)*

Неагресивні контакти 90,7(428)*

86,4(76)*

100(144)*

100(36)*

96,2(225)*

92,3(36)*

Відсоток від усіх (МВ+ВВ) агре-сивних контактів 78,6 21,4 0 0 75,0 25,0

Частота випадків агресії 10 15 0 0 4 8

Примітка: * наведено абсолютні дані, від яких розраховано відсоткові показники, К – Канівський природний заповідник; В – біостаціонар «Вакалівщина»; О – дендропарк «Олександрія»; «числове значення» – кількість випадків реакції агресії;

Підраховано загальну кількість взаємодій для мухоловок та визначено їх МВ та ВВ співвідношення. Окремо проаналізовано відсоток агресивних та не-агресивних контактів для МВ та ВВ взаємодії, що характеризує загальний рі-вень спонукання виду до агресії в угрупованні.

Досліджувались безпосередньо агресивні взаємодії, тому було визначено загальний відсоток співвідношення від усіх (МВ та ВВ) агресивних контактів, що припадають на МВ та ВВ взаємодії та встановлена частота випадків агре-

103103


сії. Нульова гіпотеза включає зміст, що МВ та ВВ агресивні контакти є рівно-значними.

Для даних, стосовно мухоловки білошиї, перевірка гіпотези методом χ2 з по-правкою Йейтся відкидає Н0 та вказує на достовірні відмінності не лише між МВ та ВВ контактами, але й між цими вибірками на досліджених територіях. Достовірно встановлено, що у природних місцевостях мухоловка білошия при-діляє значний відсоток агресії МВ взаємодіям, але частота випадків ВВ агре-сії більша за МВ (у КПЗ χ2=28,99; p<0,01; у «Вакалівщині» χ2=58,66; p<0,01;). Натомість, в штучно трансформованих середовищах («Олександрія» χ2=11,91; p<0,01;) і відсоток агресії і частота випадків агресії переважають саме у МВ взаємодіях, де загальна кількість МВ контактів більша та, відповідно, висока конкуренція. Таким чином, встановлено, що хоча частота випадків ВВ агресії у мухоловки білошиї достовірно більша в природі, але більший загальний відсо-ток випадків агресії припадає на МВ контакти та збільшується в напрямку від природної, до антропогенно трансформованої території.

Натомість відсоткове співвідношення МВ та ВВ агресії у сірої мухоловки залишається сталим. Згідно χ2 не можна відкинути Н0 оскільки їх показники не є значимим. І хоча у «Вакалівщині» не зафіксовано жодного випадку агресив-ної поведінки, порівняння показників ВВ та МВ агресії на природній терито-рії (КПЗ χ2=1,09; p>0,05;) та антропогенно трансформованій («Олександрія» χ2=0,44; p>0,05;) вказує на більший відсоток випадків агресії у МВ контактах, в той час, як частота самих випадків агресії переважає у ВВ взаємодіях. При цьому результати стосовно МВ контактів достовірно відрізняються у природі та антропогенній території (χ2=5,99; p<0,05;) в той час як порівнювані ВВ кон-такти достовірно не відрізняються (χ2=0,43; p>0,05;).

Встановлено лише наявність та розподіл агресії для двох видів мухоловок, та, у подальшому, запропоновані підходи можуть бути використані для моде-лювання видового співіснування. Здебільшого, агресія є одним із проявів кон-курентної боротьби птахів в угрупованні за ресурс, територію, статус в ієрар-хії та інше. І хоча МВ конкуренція може бути асиметричною, вона призводить до затрат для усіх задіяних сторін [21]. Захист своєї території є енергетично за-тратним процесом [13], тому збереження інформації про конкурентоспромож-них територіальних суперниках та підтримка стабільних відносин є додатко-вою перевагою для більшості видів. Тому, щоб витрачати якомога менше енер-гії для накопичення територіальної конкурентоспроможності [12], птахи реа-гують менш агресивно на територіальних особин, котрі представляють меншу загрозу для захищених ресурсів (харчових, особин свого виду, розмноження), ніж на дальніх сусідів чи перелітних особин [10, 24, 26].

Опосередковано встановлено ефективність підтримки стабільних МВ від-носин за результатом успішності агресивної взаємодії. Для цього встановле-но рейтинг парних агресивних контактів. Цей показник не має розмірності, але відображає відсотковий показник успіху (+) або програшу () такої взаємо-

104104


дії. Остаточний підрахунок результату парних зіткнень мухоловок із кожним видом окремо вказує на конкурентну спроможність мухоловки на певній кон-кретній території (табл. 3). Сума показника захисту та нападу, вказує на загаль-ну виправданість прояву агресії на конкуренцію та захист території в конкрет-ному угрупованні птахів.

У природному середовищі, стикаючись із великою кількістю інших ви-дів, і білошия і сіра мухоловки мають низький рейтинг захисту території. Це пов’язано із постійною доступністю необхідного ресурсу.

Таблиця 3Успіх агресивного контакту представників родини Мухоловкові

К В О

Мухоловка білошия (Ficedula albicollis)

Захист 3,2 4,2 0,6

Напад -0,8 1,2 3,4

∑ 4 3 4

Мухоловка сіра (Muscicapa striata)

Захист 1,6 0 1,2

Напад 2,6 0 2,8

∑ 1 0 4

Примітка: « – » – програшний результат взаємодії; «+» – виграшний результат взаємодіїК – Канівський природний заповідник; В – біостаціонар «Вакалівщина»; О – дендропарк «Олександрія»

В умовах антропогенного фактору, цей показник збільшується у рази, оскіль-ки ресурс стає обмеженим та виростає кількість потенційних конкурентів. Така ж тенденція відмічена для білошиї мухоловки й у випадку нападу. Навпаки, сіра мухоловка є більш успішним видом як при захисті, так і при нападі у пар-них взаємодіях. У цілому, виправданість агресивних МВ взаємодій збільшуєть-ся у напрямку від природних середовищ до антропогенно трансформованих.

Отримані результати виявили відмінності у розподілі МВ та ВВ агресії та успішності агресивної реакції на піддослідних територіях. У свою чергу, їх можна використовувати як можливі варіанти того, як мухоловки будуть розпо-діляти агресію в тому чи іншому типі середовища. По суті, відмінності участі мухоловок у соціальних взаємодіях набувають більшого значення в поясненні адаптивних індивідуальних відмінностей у прояві поведінкової екології виду та, ймовірно, являють собою частину еволюційного процесу [11, 12].

Подібні ж дослідження було проведено на різних територіях та у різні роки на прикладі сірої гуски [27]. Там було встановлено, що домінантна поведінка залежить як від внутрішніх чинників, так і від пори року і соціального серед-

105105


овища, а також може значно відрізнятися між стадіями життєвого циклу. Усе це підкреслює значення довгострокових досліджень і багатофакторних підхо-дів для розуміння складності взаємовідносин серед тварин, а механізм зміни поведінкової стратегії (у нашому випадку – розподіл та успішність агресивної поведінки) має невідомі еволюційні та екологічні наслідки, що виправдовують його вивчення.

Висновки

1. Прояв агресії для мухоловки білошиї переважає серед МВ контактів та збільшується в напрямку від природної території до антропогенної. При цьо-му, частота випадків агресії переважає у ВВ контактах в Канівському природ-ному заповіднику та біологічному стаціонарі «Вакалівщина», а у дендрологіч-ному парку «Олександрія» відмічено більшу частоту випадків агресії у міжви-дових контактах.

2. Відсотковий розподіл прояву агресії у МВ та ВВ контактах сірої мухо-ловки на досліджених територіях достовірно не відрізняється.

3. Успіх агресивних взаємодій захисту та нападу для мухоловки білошиї є найменшим у природних умовах, та максимальний у штучних лісонаса-дженнях.


Список використаної літератури1. Иваницкий В. В. Этологические аспекты взаимоотношений между близкими видами животных /

В. В. Иваницкий // Зоологический журнал. – 1982. – Т. 61, Вып. 10. – С. 1461–1471.2. Иванницкий В. В. Межвидовые отношения симпатрических видов каменок (Oenanthe, Turdidae,

Passeriformes). Поведенческие аспекты сосуществования близких видов / В. В. Иваницкий // Зоологи-ческий журнал. – 1980. – Т. 59, № 5. – С. 739–749.

3. Панов Е. Н. Механизмы коммуникации у птиц / Е. Н. Панов. – М.: Наука, 1978. – 304 с. 4. Панов Е. Н. Межвидовые территориальные отношения в смешанной популяции чернобокой каменки

Oenanthe finchi и каменкиплешанки O. pleschanka на полуострове Мангышлак / Е. Н. Панов, В. В. Ива-ницкий // Зоологический журнал. – 1975. – Т. 54, № 9. – С. 1357–1370.

5. Панов Е. Н. Пространственные взаимоотношения четырех видов сорокопутов в Южной Туркмении / Е. Н. Панов, В. В. Иваницкий // Зоологический журнал. – 1979. – Т. 58, № 10. – С. 1518–1535.

6. Попов С. В. Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в нево-ле / С. В. Попов, О. Г. Ильченко. – М.: Московский зоопарк, 2008. – 165 с.

7. Рябицев В. К. Результаты исследования межвидовых территориальных отношений птиц на Южном Яма-ле / В. К. Рябицев // Зоологический журнал. – 1977. – Т. 56, № 2. – С. 232–242.

8. Семаго Л. Мухоловка сіра / Л. Семаго // Часопис «Птах». – 2011. – № 2. – С. 1.9. Arnott G. Assessment of fighting ability in animal contests / G. Arnott, R. W. Elwood // Anim. Behav. – 2009. –

Vol. 77. – P. 991–1004. 10. Briefer E. When to be a dear enemy: flexible acoustic relationships of neighbouring skylarks, Alauda arvensis /

E. Briefer, F. Rybak, T. Aubin // Anim. Behav. – 2008. –Vol. 76. – Р. 1319–1325.11. Colléter M. Personality traits predict hierarchy rank in male rainbowfish social groups / M. Colléter, C. Brown //

Animal Behaviour. – 2011. – Vol. 81, № 6. – P. 1231–1237.12. Dingemanse N. J. The relation between dominance and exploratory behavior is contextdependent in

wild great tits / N. J. Dingemanse, P. de Goede // Behavioral Ecology. – 2004. – Vol. 15, № 6. – P. 1023–1030.13. Eason P. New birds on the block — new neighbors increase defensive costs for territorialmale Willow

Ptarmigan / P. Eason, S. J. Hannon // Behav. Ecol. Sociobiol. – 1994. – Vol. 34. – P. 419–426.

106106


14. Foltz S. L. Get off my lawn: increased aggression in urban song sparrows is related to resource availability / S. L. Foltz, A. E. Ross, B. T. Laing // Behavioral cology. – 2015. – Vol. 25. – P. 871–884.

15. Forsman J. T. Competitor density cues for habitat quality facilitating habitat selection and investment decisions / J. T. Forsman, M. B. Hjernquist, J. Taipale, L. Gustafsson // Behavioral Ecology. – 2007. – Vol. 19, № 3. – P. 539–545.

16. Forsman J. T. Mechanisms and fitness effects of interspecific information use between migrant and resident birds /J. T. Forsman, R. L. Thomson, J. T. Seppänen // Behavioral Ecology. – 2007. – Vol. 18, №5. – P. 888–894.

17. Grether G. F. The role of interspecific interference competition in character displacement and the evolution of competitor recognition / G. F. Grether, N. Losin, C. N. Anderson, K. Okamoto // Biological Reviews. – 2009. – Vol. 84. – P. 617–635.

18. Grether G. F. The evolutionary consequences of interspecific aggression / [G. F. Grether, C. N. Anderson, J. P. Drury et al.] // Annals of the New York Academy of Sciences. – 2013. – Vol. 1289. – P. 48–68.

19. Jaakkonen T. The use and relative importance of intraspecific and interspecific social information in a bird community / T. Jaakkonen, S. M. Kivelä, C. M. Meier, J. T. Forsman // Behavioral Ecology. – 2014. – Vol. 26, № 1. – P. 55–64.

20. Lehtonen T. K. Territorial aggression can be sensitive to the status of heterospecific intruders / T. K. Lehtonen, J. K. McCrary, A. Meyer // Behav. Process. – 2010. – Vol. 84. – P. 598–601.

21. Martin P. R. Ecological and fitness consequences of species coexistence: a removal experiment with wood warblers / P. R. Martin, T. E. Martin // Ecology. – 2001. – Vol. 82. – P. 189–206.

22. Peiman K. S. Ecology and evolution of resourcerelated heterospecific aggression / K. S. Peiman, B. W. Robinson // Quarterly Review of Biology. – 2010. – Vol. 85. – P. 133–158.

23. Reichert M. S. Behavioral strategies and signaling in interspecific aggressive interactions in gray tree frogs / M. S. Reichert, H. C. Gerhardt // Behavioral Ecology. – 2014. – Vol. 25, № 3. – P. 520–530.

24. Rosell F. Territory ownership and familiarity status affect how much male root voles (Microtus oeconomus) invest in territory defence / F. Rosell, G. Gundersen, J. F. Le Galliard // Behav. Ecol. Sociobiol. – 2008. – Vol. 62. – P. 1559–1568.

25. Tanner C. J. To fight or not to fight: contextdependent interspecific aggression in competing ants / C. J. Tanner, F. R. Adler // Anim. Behav. – 2009. – Vol. 77. – P. 297–305.

26. Temeles E. J. The role of neighbors in territorial systems—when are they dear enemies / E. J. Temeles // Anim. Behav. – 1994. – Vol. 47. – P. 339–350.

27. Weiß B. M. A longitudinal study of dominance and aggression in greylag geese (Anser anser) / B. M. Weiß, K. Kotrschal, K. Foerstera // Behavioral Ecology. – 2011. – Vol. 22, № 3. – P. 616–624.

А. А. МарковаКиевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Учебнонаучный центр «Институт биологии», кафедра зоологии.ул. Владимирская, 64/13, Киев, 01601, Украина

МЕЖВИДОВАЯ И ВНУТРИВИДОВАЯ АГРЕССИЯ МУХОЛОВКИ БЕЛОШЕЙКИ (FICEDULA ALBICOLLIS) И МУХОЛОВКИ СЕРОЙ (MUSCICAPA STRIATA)

РезюмеИсследовалось соотношение межвидовых и внутривидовых агрессивных контактов мухоловки белошейки (Ficedula albicollis) и мухоловки серой (Muscicapa striata) в природных и антропогенно измененных территориях ле-состепной зоны Украины. В соотношении процентно преобладают межвидо-вые агрессивные взаимодействия, но частота внутривидовой агрессии выше, чем межвидовая. В искусственных лесонасаждениях частота межвидовой агрессии у мухоловки белошейки выше, чем в природе. Процентное соотно-шение и частота агрессивных взаимодействий серой мухоловки на исследуе-

107107


мых территориях достоверно не отличаются. Приведен рейтинг успешности агрессивной реакции при защите и нападении. Успешность всех агрессивных взаимодействий у мухоловки белошейки растет от естественной к антропоген-но трансформированной территории. Для серой мухоловки отмечено увеличе-ние успешности защиты. Указан перечень видов, на которые мухоловки реаги-руют агрессивно. Полученные результаты можно использовать как возможные варианты того, как мухоловки будут проявлять агрессию в том или ином типе окружающей среды.

Ключевые слова: поведение; межвидовая, внутривидовая агрессия; Muscicapidae.

A. MarkovaTaras Shevchenko National University of Kyiv, Educational and Scientific Center “Institute of biology”, Department of ZoologyVolodimirska Str., 64/13, 01601 Kyiv, Ukraine

INTERSPECIFIC AND INTRASPECIFIC AGGRESSION OF COLLARED FLYCATCHER (FICEDULA ALBICOLLIS) AND SPOTTED FLYCATCHERS (MUSCICAPA STRIATA)

AbstractWas investigated the relation of interspecific and intraspecific aggressive contacts of Collared Flycatcher (Ficedula albicollis) and Spotted Flycatchers (Muscicapa striata) in natural and anthropogenically transformed areas of foreststeppe zone of Ukraine. Interspecific aggressive interactions dominate in percentage but the frequency of intraspecific aggression is greater than of interspecific one. The frequency of inter-specific aggression of Collared Flycatcher in artificial planted forests is higher than in nature. Percentage and frequency of aggressive interactions for Spotted flycatcher on the studied area were not significantly different. We carded out the success rate of aggressive reaction in defense and attack. The success of all aggressive interactions of Collared Flycatcher increases from natural to anthropogenically transformed ter-ritory. Increase in successful defense is marked for Spotted flycatcher. We made a list of species at which flycatchers react aggressively.The obtained results can be used as possible options for how flycatcher will demonstrate aggression in one or another type of the environment.

Keywords: behavior; interspecific, intraspecific aggression; Muscicapidae.

References1. Ivanitskiy VV (1982) “Ethological aspects of relationship between close animal species” [“Etologicheskie

aspektyi vzaimootnosheniy mezhdu blizkimi vidami zhivotnyih”], Zoological journal, № 61, 10, pp 14611471.2. Ivannitskiy VV (1980) “Interspesific relationship sympatric species heaters (Oenanthe, Turdidae, Passeriformes).

The behavioral aspects of coexistence of similar species” [“Mezhvidovyie otnosheniya simpatricheskih vidov kamenok (Oenanthe, Turdidae, Passeriformes). Povedencheskie aspektyi sosuschestvovaniya blizkih vidov”] Zoological journal, № 59, 5, pp 739749.

3. Panov EN (1978) “Mechanisms of communications in birds” [“Mehanizmy kommunikacii u ptic”], Moscov: Science, 304 p.

108108


4. Panov EN, Ivanitskiy VV (1975) “The interspecific territorial relations in the mixed population of Finsch’s Wheatear Oenanthe finchi and pied wheatea O. pleschanka on the peninsula of Mangyshlak” [“Mezhvidovyie territorialnyie otnosheniya v smeshannoy populyatsii chernobokoy kamenki Oenanthe finchi i kamenkipleshanki O. pleschanka na poluostrove Mangyishlak”], Zoological journal, № 54, 9, pp 13571370.

5. Panov EN, Ivanitskiy VV (1979) “Spatial relationship of four types of shrikes in the Southern Turkmenistan” [“Prostranstvennyie vzaimootnosheniya chetyireh vidov sorokoputov v Yuzhnoy Turkmenii”], Zoological journal, № 58, 10, pp 15181535.

6. Popov SV, Ilchenko OG (2008) “Methodical recommendations about ethological supervision over mammals in slavery’’ [“Metodicheskie rekomendatsii po etologicheskim nablyudeniyam za mlekopitayuschimi v nevole”], Moskov: Moskovskiy zoopark, 165 p.

7. Ryabitsev VK (1977) “Results of research of the interspecific territorial relations of birds on the Southern Yamal” [“Rezultatyi issledovaniya mezhvidovyih territorialnyih otnosheniy ptits na Yuzhnom Yamale“], Zoological journal, № 56, 2, pp 232–242.

8. Semaho N (2011) “Spotted flycatcher” [“Mukholovka sira”], Bulletin “Bird”, № 2. pp 1.9. Arnott G, Elwood RW (2009) “Assessment of fighting ability in animal contests”, Anim. Behav., Vol. 77,

pp 9911004.10. Briefer E, Rybak F, Aubin T (2008) “When to be a dear enemy: flexible acoustic relationships of neighbouring

skylarks, Alauda arvensis”, Anim. Behav. Vol. 76, pp 13191325.11. Colléter M, Brown С (2011) “Personality traits predict hierarchy rank in male rainbowfish social groups”,

Animal Behaviour, Vol. 81, 6, pp 1231–1237.12. Dingemanse NJ, de Goede P (2004) “The relation between dominance and exploratory behavior is context

dependent in wild great tits”, Behavioral Ecology, Vol. 15, 6, pp 1023–1030.13. Eason P, Hannon SJ (1994) “New birds on the block — new neighbors increase defensive costs for territorial

male willow ptarmigan”, Behav. Ecol. Sociobiol., Vol. 34, pp 419426.14. Foltz, SL, Ross, AE, Laing BT (2015) “Get off my lawn: increased aggression in urban song sparrows is related

to resource availability”, J. Behavioral Ecology, Vol. 25, pp 871884.15. Forsman JT, Hjernquist MB., Taipale J, Gustafsson L (2007) “Competitor density cues for habitat quality

facilitating habitat selection and investment decisions”, Behavioral Ecology, Vol. 19, 3, pp 539545.16. Forsman JT, Thomson RL, Seppänen JT (2007) “Mechanisms and fitness effects of interspecific information use

between migrant and resident birds”, J. Behavioral Ecology, Vol. 18, 5, pp.888894.17. Grether GF, Losin N, Anderson CN, Okamoto K (2009) “The role of interspecific interference competition in

character displacement and the evolution of competitor recognition”, Biological Reviews, Vol. 84, pp 617–635.18. Grether GF, Anderson CN, Drury JP, Kirschel AN, Losin NG, Okamoto, Peiman KS (2013) “The evolutionary

consequences of interspecific aggression” , Annals of the New York Academy of Sciences, Vol. 1289, pp 4868.19. Jaakkonen T, Kivela SM, Meier CM, Forsman JT (2016) “The use and relative importance of intraspecific and

interspecific social information in a bird community”, Behavioral Ecology, Vol. 26, 1, pp 55–64.20. Lehtonen TK, McCrary JK, Meyer A (2010) “Territorial aggression can be sensitive to the status of heterospecific

intruders”, Behav. Process, Vol. 84, pp 598601.21. Martin PR, Martin TE (2001) “Ecological and fitness consequences of species coexistence: a removal experiment

with wood warblers”, Ecology, Vol. 82, pp 189206.22. Peiman KS, Robinson BW (2010) “Ecology and evolution of resourcerelated heterospecific aggression”,

Q. Rev. Biol., Vol. 85, pp 133158.23. Reichert MS, Gerhardt HC (2014) “Behavioral strategies and signaling in interspecific aggressive interactions

in gray tree frogs” , Behavioral Ecology, Vol. 25, 3, pp 520530.24. Rosell F, Gundersen G, Le Galliard JF (2008) “Territory ownership and familiarity status affect how much male

root voles (Microtus oeconomus) invest in territory defence”, Behav. Ecol. Sociobiol., Vol. 62, pp 15591568.25. Tanner CJ, Adler FR (2009) “To fight or not to fight: contextdependent interspecific aggression in competing

ants”, Anim. Behav., Vol. 77, pp 297305.26. Temeles EJ(1994) “The role of neighbors in territorial systems — when are they dear enemies”, Anim. Behav.,

Vol. 47, pp 339350.27. Weiß BM, Kotschal K, Foerstera K (2011) “A longitudinal study of dominance and aggression in greylag geese

(Anser anser)”, Behavioral Ecology, Vol. 22, 3, pp 616–624.

ФІЗІОЛОГІЯ ЛЮДИНИ ТА ТВАРИН

111111


DOI 10.18524/2077-1746.2016.2(39).69539

УДК 615.241:612.3.1

C. А. Андронати1, д.х.н., профессор, академик НАН УкраиныТ. Л. Карасева1, д.б.н., профессорЯ. Р. Кривенко1, аспирантЕ.А. Семенишина2, к.х.н., ст. преподавательВ. И. Павловский1, к.х.н., старший научный сотрудник1 Физикохимический институт им. А.В. Богатского НАН Украины, отдел меди-цинской химии,Люстдорфская дорога, 86, Одесса, 65080, Украина, [email protected]Одесский национальный политехнический университет, кафедра органических и фармацевтических технологий, просп. Шевченко, 1, Одесса, 65044.

ВЛИЯНИЕ 3-ФТАЛИМИДОАЦИЛОКСИ-1,2-ДИГИДРО-3Н-1,4-БЕНЗДИАЗЕПИН-2-ОНОВ НА АППЕТИТ И МАССУ ТЕЛА КРЫС ПО МЕТОДУ «АНОРЕКСИЯ»

Впервые в ряду 3фталимидоацилокси1,2дигидро3Н1,4бенздиазепин2онов (1-8) выявлена анорексигенная активность, которая выражается в сни-жении аппетита у крыс под влиянием исследуемых соединений в низких до-зах (0,164–0,193 мкМ) по методу «Анорексия» в сравнении с контролем и пре-паратом сравнения гормоном насыщения лептином (20 нМ). В результате про-веденных исследований обнаружено соединение, проявляющее высокий ано-рексигенный эффект c ED50 0,134 мкМ. Характер проявления анорексигенно-го действия исследуемого соединения подобен действию лептина. Изученные соединения представляют интерес для дальнейших исследований в качестве потенциальных лекарственных средств, регулирующих пищевое поведение и снижающих аппетит.

Ключевые слова: ингибирование потребления пищи; метод «Анорексии»; лептин; 3фталимидоацилокси1,2дигидро3Н1,4бенздиазепин2оны.

Более миллиарда людей в мире страдают от избыточного веса и ожирения [13], что в современном обществе (особенно в развитых странах) представля-ет собой серьезную медицинскую проблему, потому что является факторами риска развития диабета, сердечнососудистых и других заболеваний. С другой стороны, информационная пропаганда похудения, отсутствие аппетита, резкое снижение массы тела при таких заболеваниях как туберкулез, опухолевые про-цессы, СПИД, приводит к увеличению числа людей, страдающих анорексией [9]. В связи с этим, интерес к проблеме регуляции пищевого поведения растет.

Известно, что 3замещенные1,2дигидро3Н1,4бенздиазепин2оны про-являют анксиолитическую, анальгетическую, противосудорожную, анорекси-генную, ноотропную и другие виды активности. Фармакологические свойства

© C. А. Андронати,Т. Л. Карасева, Я. Р. Кривенко, Е.А. Семенишина, В. И. Павловский, 2016

112112


этих соединений опосредованы их связыванием с бенздиазепиновыми, холе-цистокининовыми, брадикининовыми рецепторами [1]. Некоторые из этих со-единений находятся на различных стадиях экспериментальных и клинических исследований как потенциальные средства для лечения алиментарного ожире-ния, тревоги, боли.

О том, что бенздиазепины (БД) (диазепам, хлордиазепоксид, лоразепам, ок-сазепам, феназепам, нитразепам), являющиеся агонистами бенздиазепиновых рецепторов (БДР), увеличивают аппетит и количество потребляемой пищи и проявляют гиперфагический эффект как в эксперименте на животных, так и в клинике у пациентов известно давно [5, 7]. Длительное время гиперфагический эффект бенздиазепинов считали следствием их анксиолитического действия.

За последние 25 лет в химии и фармакологии БД достигнут значительный прогресс: разработано огромное разнообразие лигандов бенздиазепиновых ре-цепторов (БДР), многие из которых влияют на потребление пищи, обнаруже-ны популяции подтипов селективных лигандов БДР, определены участки их связывания, фармакологические эффекты и механизм действия. Молекулярные подходы позволили выявить палитру субъединиц ГАМКАрецепторов. По дан-ным авторов [6,7,12] бенздиазепининдуцированная гиперфагия, вероятно, опо-средована их связыванием с α2/α3 подтипом БДР, но не с α1 подтипом. Новые α2/α3 селективные лиганды БДР позволят проверить эту гипотезу [12]. Возмож-ным участком проявления бенздиазепинами гиперфагического эффекта явля-ется их связывание с БДР в парабрахиальном ядре каудального отдела ство-ла мозга, откуда информация о вкусе передается к вкусовой области таламу-са [10].

Последние несколько лет стремительно развиваются исследования по син-тезу обратных агонистов БДР (PG7142, Ro154513) с высоким аффинитетом к центральным БДР, которые проявляют выраженное анорексигенное действие и представляют интерес для практической медицины в качестве перспективных средств для лечения ожирения [7].

В некоторых работах [15, 16] сообщается о синергическом взаимодействии между ГАМКА рецепторами и лептином в регуляции потребления пищи. Из-вестно, что производимый адипоцитами жировой ткани гормон лептин пода-вляет аппетит, усиливает чувство насыщения у позвоночных и человека.

Ранее нами среди производных 3амино1,2дигидро3Н1,4бенздиазепин2она были обнаружены соединения, которые в зависимости от структуры по-вышают или снижают аппетит у крыс [1]. Синтез соединений 1–8 осущест-влялся в Физикохимическом институте им. А. В. Богатского НАН Украины в отделе медицинской химии по [4].

Учитывая вышесказанное, целью данной работы являлся поиск высокоэф-фективных и безопасных средств, снижающих аппетит и массу тела в ряду 3фталимидоацилокси1,2дигидро3Н1,4бенздиазепин2онов по методу «Анорексия» в опытах на крысах в сравнении с гормоном лептином.

113113


Материалы и методы исследования

Исследования проводили на белых крысахсамцах массой 150–180 г. Жи-вотных содержали на стандартной лабораторной диете при естественном осве-щении. Животным контрольных групп вводили воднотвиновую взвесь. Ис-следуемые вещества в дозах 0,164–0,193 мкМ вводили внутрибрюшинно в су-спензии с Tween80 фирмы «Serva». Гормон лептин фирмы «SigmaAldrich» вводили также внутрибрюшинно в дозе 20 нМ в соответствии с рекомендаци-ями [3]. Исследуемые соединения и воднотвиновую взвесь вводили из расче-та 0,2 мл/100 г массы крысы.

Исследования по фармакологическому изучению влияния 3фталимидоацилокси1,2дигидро3Н1,4бенздиазепин2онов (1-8) на аппетит и массу тела животных проводились как при однократном, так и при их длительном введении в сравнении с гормоном насыщения лептином.

Влияние соединений на аппетит крыс изучали по методу «Анорексия». У крыс в течение 2х недель в экспериментальной установке вырабатывался навык взятия жидкой пищи. Затем отработанной группе животных за день до опыта внутрибрюшинно вводили воднотвиновую взвесь. Животных до-пускали к жидкой пище через 40 мин, после чего регистрировали количество потребляемой пищи (в мл) каждой крысой в течение 3 ч каждые 30 мин. На следующий день после 2х часов депривации крысам контрольной группы внутрибрюшинно вводили воднотвиновую взвесь, а опытной группе вводили исследуемые соединения. Через 40 мин после введения соединений крыс до-пускали к жидкой пище. Количество потребляемой пищи (в мл) фиксировали каждые 30 мин в течение 3 часов. Затем все показатели по потреблению пищи каждой крысой суммировали и сравнивали с контрольными значениями. Кон-трольная группа в среднем за 30 мин потребляла 7 мл жидкой пищи. Эффект выражали в процентах по отношению к контролю [14].

Жидкая жирная пища готовилась ежедневно и состояла из следующих ин-гредиентов: 200 г порошкообразной сухой молочной смеси, содержащей ком-плекс витаминов («Малютка») и 500 мл кипяченой водопроводной воды. По-сле тщательного перемешивания смесь готова к употреблению [11].

Изучение динамики потери веса крысами в течение 10 дней под влиянием соединений проводили в соответствии с рекомендациями по модификации ме-тода, описанного Коксом и Майклом [8]. В ходе эксперимента животных раз-деляли на группы: І − контроль, которому вводили воднотвиновую взвесь; ІІ − животные, которым вводили соединение 6 в дозе 0,167 мкМ; ІІІ − животные, которым вводили гормон лептин в дозе 20 нМ. В течение 10 дней подопытным животным вводили исследуемые соединения и содержали на высокожировой диете, которую они получали на протяжении 3 часов каждый день. Для уста-новления изменения динамики массы тела лабораторных животных в процес-се эксперимента проводили их ежедневное взвешивание в начале опыта до вве-дения исследуемых веществ.

114114


Статистическую обработку полученных данных проводили при помощи программы Microsoft Excel по методу вычисления среднего арифметического и его уровня значимости по критерию достоверности Стьюдента при р=0,05 [2].

Результаты исследования и их обсуждение При изучении влияния 3фталимидоацилокси1,2дигидро3Н1,4

бенздиазепинов на аппетит крыс по методу «Анорексия» было выявлено, что среди исследуемых соединений вещества 3, 6, 7 и 8 обладают анорексигенным действием, которое выражается в снижении аппетита и потреблении пищи экс-периментальными крысами, соответственно, на 42 %, 60 %, 39 % и 31 %, по сравнению с контролем (табл. 1). Гормон лептин снижал аппетит и потребле-ние пищи на 63 % по сравнению с контрольными значениями. Соединения 1, 2, 4 и 5 проявили невысокий анорексигенный эффект и только на 10–20 % сни-жали потребление жидкой пищи животными (рис. 1). Следует отметить, что ни одно из изученных соединений не проявило гиперфагического эффекта.

Таблица 1Анорексигенное действие 3-фталимидоацилокси-1,4-бенздиазепинов (1–8)

на аппетит крыс по методу “Анорексия” NH O

O

C6H6

Br(CH2)n

ON

O

O

№ n1. 12. 23. 34. 5

NH O

OBr

OO

(CH2)n

R

NO

O

№ n R5. 1 H6. 1 C17. 2 C18. 2 H

№ соединенияСреднее количество

потребленной жидкой пищи за

3 часа (в мл)

Доза, мкМ

Анорексигенная активность, %

Ингибирование потребления

пищи, %

Контроль 7,0±1,7 100 0

Лептин 2,5±0,2* 20 нМ 37 63

1 5,8±3,3 0,193 83 17

2 5,9±3,0 0,188 85 15

3 4,1±1,2* 0,183 58 42

4 6,3±1,9 0,174 90 10

5 5,5±1,1 0,178 79 21

6 2,8±0,5* 0,167 40 60

7 4,3±1,5* 0,164 61 39

8 4,8±1,3 0,174 69 31

*р≤0,05 – достоверность различий по сравнению с контрольными животными

115115


Рис. 1. Влияние 3-фталимидоацилокси-1,2-дигидро-3Н-1,4-бенздиазепин-2-онов (1–8) в дозах 0,164-0,193 мкМ и лептина (20 нМ) на потребление пищи крысами (в мл)

по методу «Анорексия» (*р≤0,05).

Следует отметить, что увеличение длины фталимидоаминокислотного фрагмента через остаток этиленгликоля в третьем положении бенздиазепино-вого ядра приводит к увеличению анорексигенной активности. Так, среди ис-следуемых веществ соединение 6 в дозе 0,167 мкМ имеет наиболее выражен-ный анорексигенный эффект и на 60 % снижает потребление пищи крысами по сравнению с контролем. По кривой зависимости дозаэффект рассчитана сред-няя эффективная доза соединения 6, которая составляет (ЕД50) 0,134 мкМ при внутрибрюшинном введении крысам (рис. 2).

Рис.2. Процент снижения потребления пищи (%) соединения 6 у крыс через 3 часа после внутрибрюшинного введения (Р≤0,05).

116116


Максимальный анорексигенный эффект соединения 6 и лептина наблюдал-ся через 1 час после их внутрибрюшинного введения крысам (рис. 3). Характер проявления анорексигенного действия соединения 6 подобен действию гормо-на лептина (20 нМ). Было показано, что лептин снижает в 2,8 раза потребление жидкой пищи крысами на протяжении 3х часов эксперимента по сравнению с контролем, а соединение 6 – в 2,5 раза (рис. 2).

Рис. 3. Влияние соединения 6 на потребление жидкой жирной пищи (мл) крысами на протяжении 3 часов в тесте «Анорексия» по сравнению с контролем и гормоном лептином:

1 –контроль; 2 –соединение 6 (0,167 мкМ); 3−лептин (20 нМ)

В связи с этим представляло интерес изучение динамики потери веса кры-сами в течение 10 дней под влиянием соединения 6 по сравнению с контролем и гормоном лептином.

Рис. 4. Изменение массы тела крыс (в %) под влиянием соединения 6 и лептина при их длительном введении: 1 –контроль; 2 – соединение 6 (0,167 мкМ); 3 − лептин (20 нМ), *р≤0,05.

117117


В результате проведенных исследований было установлено, что через 10 дней масса тела крыс контрольной группы увеличилась на 8 % (на 10 г); животные, которым вводили соединение 6 похудели на 18 % (27 г), а масса животных, которым вводили гормон лептин уменьшилась на 20 % (32 г) от на-чального веса в 1ый день эксперимента (рис. 3).

Таким образом, проведенные нами исследования показали, что в ряду 3фталимидоацилокси1,2дигидро3Н1,4бенздиазепин2онов обнаружены вещества, обладающие высокой анорексигенной активностью и представляю-щие интерес для дальнейших исследований в качестве потенциальных лекар-ственных средств, регулирующих пищевое поведение и снижающих аппетит.

Выводы

1. Впервые в ряду 3фталимидоацилокси1,2дигидро3Н1,4бенздиазепин2онов (1–8) выявлена анорексигенная активность, которая выражается в снижении аппетита под влиянием исследуемых соединений в низких дозах (0,164–0,193 мкМ) по методу «Анорексия» в сравнении с контролем и лепти-ном (20 нМ).

2. Среди 3фталимидоацилокси1,2дигидро3Н1,4бенздиазепин2онов (1–8) обнаружено соединение 6, проявляющее высокий анорексиген-ный эффект c ED50 0,134 мкМ, и при длительном введении уменьшает вес экс-периментальных животных на 18 % в течение 10 дней. Характер проявления анорексигенного действия исследуемого соединения 6 подобен действию гор-мона насыщения лептина (20 нМ).

Список использованной литературы1. Андронати К. С. Синтез и фармакологические свойства производных 3амино1,2дигидро3Н1,4

бенздиазепин2она / К. С. Андронати, Е. А. Костенко, Т. Л. Карасева, С. А. Андронати // Хим.фарм. журнал. − 2002. − Т. 36, № 7.− С. 16–18.

2. Лапач С. Н. Статистические методы в медикобиологических исследованиях с использованием Excel / С. Н. Лапач, А. В. Чубенко, П. Н. Бабич. – 2е изд., перераб. и доп. − Киев: Морион, 2001. – 408 с.

3. Патент России C1 99107759/14 № 221249. Применение атагонистов лептина для лечения резистент-ности к инсулину при диабете II типа / Эртль Йоханн (DE), Прайбиш Геральд (DE), Мюллер Гюнтер (DE); заявитель и патентообладатель ХЕХСТ АКЦИЕНГЕЗЕЛЛЬШАФТ (DE).− Заявл.15.09.97; опубл. 27.03.2003. – 10 с.

4. Шестеренко Є. А. Вплив структури естерів 3гідрокси1,4бенздіазепін2ону на ступінь їх гідролізу, що каталізується карбоксилестеразою мікросомальної фракції печінки свині / Є. А. Шестеренко, І. І. Ро-мановська, О. В. Севастьянов, К. О. Семенішина, В. І. Павловський, С. А. Андронаті // Biotechnologia acta. – 2013. –Т. 6, № . – С. 80–84.

5. Berridge K. C. Benzodiazepines, appetite, and taste palatability / K. C. Berridge, S. Pecina // Neurosci Biobehav Rev. −1995.− Vol. 19 (1) − Р. 121–131.

6. Brown R. F. Stimulation of food intake in horses by diazepam and promazine / R. F. Brown, K. A. Houpt, H. F. Schryver // Pharmacology Biochemistry and Behavior. −1976.− Vol. 5 – P. 495–497.

7. Cooper S. J. Palatabilitydependent appetite and benzodiazepines: new directions from the pharmacology of GABA(A) receptor subtypes / S. J. Cooper // Appetite. − 2005.− Vol. 44 (2) − Р. 133–150.

118118


8. Cox R. H. Comparison of Аnorexigenic and Вehavioral Рotency of Рhenethylamines / R. H. Cox, R. P. Мaickel // Pharmacol. Exp. Ther.− 1972. – Vol. 181 − Р. 1–9.

9. Fichter M. M. The Relation among perfectionism, obsessivecompulsive personality disorder and obsessivecompulsive disorder in individuals with eating disorders / M. M. Fichter, K. A. Halmi, F. Tozzi et al. // International Journal of Eating Disorders.− 2005. − Vol. 38 (4) – P. 371–374.

10. Grill H. J. The neuroanatomical axis for the control of energy balance / H. J. Grill, J. M. Kaplan // Frontiers in Neuroendocrinology. − 2002. − Vol. 23 – P. 2–40.

11. Hewson G. The cholecystokinin receptor antagonist L364,718 increases food intake in the rat by attenuation of the action of endogenous cholecystokinin / G. Hewson, G. E. Leighton, R. G. Hill, J. Hughes // Br. J. Pharmacol. − 1988. − Vol. 93 − Р. 79–84.

12. Kenakin T. Principles: Receptor theory in pharmacology / T. Kenakin // Trends in Pharmacological Sciences. − 2004. − Vol. 25. − P. 186–192.

13. Mariel M. National, regional, and global trends in adult overweight and obesity prevalences / M. Mariel, Stevens, A. Gretchen et al. // Population Health Metrics. − 2012. − Vol. 10 − Р. 1−16.

14. Pierson M. E. CCK peptides with combined features of hexa and tetrapeptide CCKA agonists / M. E. Pierson, J. M. Comstock, R. D. Simmons, R. Julien, F. Kaiser, J. D. Rosamond // J. Med Chem. − 2000.− Vol. 43(12) − Р. 2350–2355.

15. Rudolph U. GABAbased therapeutic approaches: GABAA receptor subtype functions / U. Rudolph, H. Mohler // Curr. Opin. Pharmacol.− 2006. – Vol. 6− P. 18–23.

16. Vijay K. A SerotoninDependent Mechanism Explains the Leptin Regulation of Bone Mass, Appetite, and Energy Expenditure / K. Vijay, F. Gury, N. Suda // Cell.−2009.− Vol. 138 − P. 976−938.

Статья поступила в редакцию 15.06.16

C. А. Андронаті1, Т. Л. Карасьова1, Я. Р. Кривенко1, К. О. Семенишина2, В. І. Павловський1

1 Фізикохімічний інститут ім. О.В. Богатського НАН України, відділ медичної хімії, Люстдорфська дорога, 86, Одеса, 65080, Україна, email: [email protected] Одеський національний політехнічний університет, кафедра органічних та фар-мацевтичних технологій, просп. Шевченко, 1, Одеса, 65044.

ВПЛИВ 3-ФТАЛІМІДOАЦИЛОКСИ-1,2-ДИГІДРО-3Н-1,4-БЕНЗДІАЗЕПІН-2-ОНІВ НА АПЕТИТ І МАСУ ТІЛА ЩУРІВ ЗА МЕТОДОМ «АНОРЕКСІЯ»

Останнім часом проблема регуляції харчової поведінки привертає особли-ву увагу в зв’язку з глобальним ожирінням. Відомо, що за останні 25 років кількість людей страждаючих надмірною вагою зросла в 3 рази. Тому пошук нових хімічних сполук і розробка на їх основі лікарських препаратів, що ре-гулюють апетит і масу тіла, є актуальною проблемою експериментальної і клінічної фармакології. У зв’язку з цим, метою даної роботи є пошук ви-сокоефективних і безпечних засобів, що знижують апетит і масу тіла в ряду 3фталімідоацилокси1,2дигідро3Н1,4бенздіазепін2онів за мето-дом «Анорексія» в дослідах на щурах в порівнянні з гормоном лептином. На основі проведених фармакологічних досліджень нами вперше в ряду 3фталімідоацилокси1,2дигідро3Н1,4бенздіазепін2онів (1-8) була вияв-лена анорексигенна активність, яка виражається в зниженні апетиту і маси тіла у щурів під впливом досліджуваних сполук в низьких дозах (0,164–0,193 мкМ) в порівнянні з контролем і препаратом порівняння гормоном насичен-

119119


ня – лептином (20 нМ). Проведені дослідження дозволили виявити сполуку 6, яка має високий анорексигенний ефект з ED50 0,134 мкМ. Характер прояву анорексигенної дії досліджуваної сполуки 6 подібний до дії лептину. Таким чи-ном, проведені нами дослідження показали, що в ряду 3фталімідоацилокси1,2дигідро3Н1,4бенздіазепін2онів виявлені речовини з високою анорек-сигенною активністю, які представляють інтерес для подальших досліджень в якості потенційних лікарських засобів, що регулюють харчову поведінку і знижують апетит і масу тіла.

Ключові слова: інгібування споживання їжі; метод «Анорексії»; лептин; 3 фталімідоацилокси1,2дигідро3Н1,4бенздіазепін2они.

S. A Andronati1, T. L Karaseva1, Y. R. Krivenko1, E. A. Semenishyna2, V. I. Pavlovskii1

1A.V. Bogatskyi physicochemical Institute of NAS Ukraine, Lustdorfskaia Road 86, Odesa, 65080, Ukraine; email: [email protected] Odesa National politechnical university, department of organic and pharmaceutical technology, Shevchenko avenue 1, 65044, Odesa, Ukraine

THE INFLUENCE OF 3-PHTHALYMIDOACYLOXY-1,2-DIHYDRO-3H-1,4-BENZODIAZEPIN-2-ONES ON RATS APPETITE AND WEIGHT BY “ANOREXIA” METHOD

AbstractIn recent years, the problem of the regulation of feeding behavior has attracted attention due to the global obesity in the world. It is known that for the last 25 years the number of people suffering from obesity has increased threefold. Therefore, the search for new chemical compounds and development on their basis of drugs that regulate appetite and body weight is an actual problem of Experimental and Clinical Pharmacology. Therefore, the aim of this work is to find safe and highly effective compounds of reducing the appetite and body weight in a series of 3phtalymidoacyloxy1,2dihydro3H1,4benzodiazepin2ones by “Anorexia” method in experiments on rats in comparison with the hormone leptin. For the first time in a series of 3phtalymidoacyloxy1,2dihydro3H1,4benzodiazepin2ones (1-8) compounds anorexic activity that reduces the appetite of rats under the influence of the compounds at low doses (0.1640.193 μM) in comparison with the control and satiety hormone leptin (20 nM) was found. One of the investigated compounds (6) demonstrates high anorexic effect with ED50 0.134 μM. As to its effect the found compound is similar to the action of the hormone leptin. It is shown that increasing the length of phtalymidoaminoacid fragment via ethylene glycol residue in the third position of benzodiazepines nucleus leads to an increase of anorexic activity. Thus, our studies have shown that in a series of 3phtalymidoacyloxy1,2dihydro3H1,4benzodiazepin2ones there are substances with high anorexic activity. They are of interest for further investigation as potential drugs regulating eating behavior and reducing the appetite and body weight.

120120


Key words: inhibition of food intake; the method of “Anorexia”; leptin; phtalymidoacyloxy 31,2dihydro3H1,4benzodiazepin2ones.

References1. Andronati KS, Kostenko EA, Karaseva TL, Andronati SA. (2002) “Synthesis and pharmacological properties

of 3amino1,2dihydro3H1,4benzodiazepine2one” [“Sintez i farmakolohycheskye svojstva proyzvodnykh 3amino1,2 dihydro3H1,4benzdiazepin2ona”], ChemPharm. Journal, No 36,7, pp1618.

2. Lapach SN, Chubenko AV., Babich PN. (2001) Statistical methods in biomedical research using Excel [Statystycheskye metody v medicobiolohicheskikh issledovaniiakh s ispolzovaniem Excel], Kiev: Morion, 408 p.

3. Russian Patent C1 99107759/14 № 221249. “Application atagoniste leptin for the treatment of insulin resistance in type II diabetes” [“Primenenie antahonistov leptina dlia lecheniia rezistentnosti k insulin pri diabeti II tipa”] Ertl Johann (DE), Praybish Herald (DE), Günther Müller (DE); the applicant and the patentee Hoechst Aktiengesellschaft (DE) . Zayavl.15.09.97; publ. 27.03.2003;. – 10 p.

4. Shesterenko EA, Romanovska II, Sevastyanov AV, Semenishyna EA, Pavlovsky VI, Andronati SA. (2013) “Impact structure esters of 3hydroxy1,4benzodiazepine2one to the degree of hydrolysis catalyzed karboksylesterazes pig liver microsomal fractions” [“Vplyv struktury esteriv 3hidrоksi1,4benzdiazepin2onu na stupin ikh hidrolizu, sho katalizuetsia karboksylesterazoy mikrosomalnoi fraktsii pechinky svyni”], Biotechnologia acta, No 6, 2, pp 8084.

5. Berridge KC, Pecina S. (1995) “Benzodiazepines, appetite, and taste palatability”, Neurosci Biobehav Rev., No 19, 1, pp 121–131.

6. Brown RF, Houpt KA, Schryver HF. (1976) “Stimulation of food intake in horses by diazepam and promazine”, Pharmacology Biochemistry and Behavior, No 5, pp 495–497.

7. Cooper S J. (2005) “Palatabilitydependent appetite and benzodiazepines: new directions from the pharmacology of GABA(A) receptor subtypes”, Appetite, No 44, 2, pp 33–150.

8. Cox RH, Мaickel RP. (1972) “Comparison of Аnorexigenic and Вehavioral Рotency of Рhenethylamines”, Pharmacol. Exp. Ther., No 181, pp 1–9.

9. Fichter MM, Halmi KA, Tozzi F. (2005) “The Relation among perfectionism, obsessivecompulsive personality disorder and obsessivecompulsive disorder in individuals with eating disorders ”, International Journal of Eating Disorders, No 38, 4, pp 371374.

10. Grill HJ, Kaplan JM. (2002) “The neuroanatomical axis for the control of energy balance”, Frontiers in Neuroendocrinology, No 23, pp 2–40.

11. Hewson G, Leighton GE, Hill RG, Hughes J. (1988) “The cholecystokinin receptor antagonist L 364,718 increases food intake in the rat by attenuation of the action of endogenous cholecystokinin”, Br. J. Pharmacol, No 93, pp 79–84.

12. Kenakin T. (2004) “Principles: Receptor theory in pharmacology”, Trends in Pharmacological Sciences, No 25, pp 186–192.

13. Mariel M., Stevens, Gretchen A. (2012) “National, regional, and global trends in adult overweight and obesity prevalences”, Population Health Metrics, No 10, pp 1−16.

14. Pierson ME, Comstock JM, Simmons RD, Julien R, Kaiser F, Rosamond JD. (2000) “CCK peptides with combined features of hexa and tetrapeptide CCKA agonists”, J. Med Chem., No 43, 12, pp 2350–2355.

15. Rudolph U, Mohler H. (2006) “GABAbased therapeutic approaches: GABAA receptor subtype functions”, Curr. Opin. Pharmacol., No 6, pp 18–23.

16. Vijay K, Gury F, Suda N. (2009) “A SerotoninDependent Mechanism Explains the Leptin Regulation of Bone Mass, Appetite, and Energy Expenditure”, Cell., No 138, pp 976−938.

121121


DOI 10.18524/2077-1746.2016.2(39).81208

УДК 636.13.088 : 612.11

Т. І. Баєва, аспірантХарківська державна зооветеринарна академія ім. акад. О.В. Чечоткіна, кафедра хімії та біохімії, вул. Академічна, 1, смт Мала Данилівка, Дергачівський район, Харківська обл., 62341, Україна, тел.: +38(063) 672 35 79, email: [email protected]

ВПЛИВ ФІЗИЧНОГО ТА ЕМОЦІЙНОГО НАВАНТАЖЕННЯ НА МЕТАБОЛІЧНИЙ ПРОФІЛЬ СИРОВАТКИ КРОВІ ВИЇЗДКОВИХ КОНЕЙ УКРАЇНСЬКОЇ ВЕРХОВОЇ ПОРОДИ

Наведені дані щодо динаміки рівня показників метаболічного профілю си-роватки крові виїздкових коней. Встановлено, що під час тренуваль-них та психоемоційних навантажень у виїздкових коней, спостерігаються різноспрямовані зміни рівня біохімічних показників сироватки крові, що свідчить про напруження метаболічних процесів в організмі тварини.

Ключові слова: спортивні коні; виїздка; біохімічні показники; навантаження; фізична; емоційна тренування; стрес.

Організм спортивного коня на вплив систематичних фізичних навантажень реагує сукупністю фізіологічних реакцій, спрямованих на підтримку гомеоста-зу [7, 10]. Особливість підготовки виїздкових (дресурних) коней полягає в спе-цифічній адаптації їх організму до великих навантажень [5, 6, 8]. Одним з го-ловних критеріїв досягнення високих результатів у кінному спорті є фізіоло-гічно обґрунтований підхід до тренувального процесу спортивного коня [2, 9]. Тому великий інтерес викликають дослідження впливу різних фізичних і пси-хоемоційних навантажень на функціональний стан фізіологічних систем орга-нізму коней спеціалізації виїздка (дресура) [1, 3, 4].

Мета досліджень – встановити показники метаболічного профілю сироват-ки крові спортивних коней української верхової породи в умовах фізичного на-вантаження (тренування) під час тренінгу з виїздки та емоційного навантажен-ня (стресу) під час розважальнопоказного виступу.

Матеріал і методика досліджень

Для виконання даної роботи були відібрані 9 коней спортивного напряму використання української верхової породи згідно з режимом тренувань і вимог до спортивних змагань з виїздки. Всі коні були клінічно здорові. У тварин про-водили відбір крові з яремної вени для отримання сироватки і подальшого біо-хімічного дослідження. Кров брали у стані відносного спокою тварини, відразу

© Т. І. Баєва, 2016

122122


після тренінгу з виїздки і розважальнопоказного виступу за участю великої кількості людей та гучної музики.

У сироватці крові визначали такі біохімічні показники: загальний білок, се-човину, креатинін, сечову кислоту, загальний білірубін та його фракції, глюко-зу, холестерол, триацилгліцероли, загальний Кальцій, Ферум, лактат, піруват, активність АлАТ, АсАТ, ГГТП, ЛДГ, лужної фосфатази (ЛФ). Визначення біо-хімічних показників проводились згідно з загальноприйнятими методами.

Розрахунки отриманих результатів проводили на персональному комп’ютері за допомогою статистичної програми STATISTICA 7.0 (StatSoft, USA) з визна-ченням середньоарифметичного (М), помилки середньої (m), лімітів (Lim) і до-вірчих інтервалів (ДІ=M±tm) для p≤0,05, ≤0,01, ≤0,001.


Динаміка рівня біохімічних показників у сироватці крові групи спортивних коней спеціалізації виїздка за різних варіантів навантаження наведена в табли-цях 1–4.

Після фізичного навантаження концентрація загального білка в сироватці крові коней не змінювалась, а після емоційного стресу спостерігалось знижен-ня концентрації загального білка на 16,7 % (р≤0,001) (табл. 1).

Рівень кінцевого метаболіту білкового обміну – сечовини, після дії обох стресфакторів не змінився.

Таблиця 1 Показники обміну білків в сироватці крові коней спортивного напряму виїздка

у стані відносного спокою, за фізичного та емоційного навантаження (n=9)

Показники Відносний спокій За фізичного навантаження

За емоційного навантаження

Загальний білок, г/лМ±m 64,2 ± 1,17 63,9 ± 2,12 53,5 ± 0,60***

Lim 59,4 – 70,2 57,4 – 76,5 50,1 – 55,9

Сечовина, ммоль/лМ±m 6,5 ± 0,38 7,3 ± 0,52 5,9 ± 0,10

Lim 4,5 – 8,1 5,2 – 9,9 5,3 – 6,3

Креатинін, ммоль/лМ±m 119,3 ± 1,30 133,4 ± 7,87* 112,9 ± 1,16

Lim 111,2 – 124,0 107,2 – 162,8 107,0 – 117,0

Сечова кислота, мкмоль/л

М±m 40,7 ± 2,52 48,7 ± 1,36 61,3 ± 1,41***

Lim 31,6 – 52,6 43,3 – 55,5 57,1 – 68,3

Примітка: достовірність: *р≤0.05, **р≤0,01, ***р≤0,001 – порівняно із станом відносного спо-кою.

123123


Вміст сечової кислоти – кінцевого продукту обміну пуринів після фізично-го навантаження не змінився. Після емоційного стресу показник зріс на 50,7 % (р≤0,001) – це може бути свідченням посилення катаболічних процесів в орга-нізмі коней, в результаті яких у кров надходить підвищена кількість кінцевих продуктів деструкції клітинних ядер.

Рівень креатиніну після емоційного стресу не змінився, а за фізичної напру-ги зріс на 5,4 % (р≤0,05), що, скоріш за все, зумовлено значним навантаженням на м’язову систему тварин.

Активність АлАТ – ферменту, який у великій кількості міститься в цито-плазмі гепатоцитів, в результаті фізичного навантаження та емоційного стресу не змінилася (табл. 2).

Таблиця 2Активність ферментів у сироватці коней спортивного напряму виїздка у стані

відносного спокою, за фізичного та емоційного навантаження (n=9)

Показники Відносний спокій За фізичного навантаження

За емоційного навантаження

Білірубін загальний, мкмоль/л

М±m 19,4 ± 0,88 14,6 ± 0,95* 25,2 ± 0,77**

Lim 15,9 – 23,5 10,5 – 18,5 21,5 – 28,1

Білірубін прямий, мкмоль/л

М±m 8,8 ± 0,77 7,8 ± 0,82 14,6 ± 0,62**

Lim 6,3 – 13,1 5,1 – 12,2 11,9 – 17,1

Білірубін непрямий, мкмоль/л

М±m 10,5 ± 0,54 6,8 ± 0,37** 10,6 ± 0,47

Lim 8,4 – 13,1 5,4 – 8,5 8,3 – 12,8

АлАТ, од/лМ±m 15,1 ± 0,79 19,4 ± 1,26 14,2 ± 0,55

Lim 11,8 – 18,5 15,8 – 25,3 11,5 – 17,4

АсАТ, од/лМ±m 287,2 ± 11,51 327,6 ± 18,22 316,9 ± 2,50

Lim 242,5 – 346,4 264,1 – 405,3 302,4 – 324,8

ЛФ, од/лМ±m 142,4 ± 16,18 203,6 ± 11,43** 206,9 ± 1,06**

Lim 96,2 – 222,4 160,3 – 258,2 201,2 – 211,2

ГГТП, од/лМ±m 54,5 ± 0,99 45,0 ± 1,92* 42,2 ± 0,52***

Lim 49,9 – 60,3 35,5 – 52,6 39,6 – 44,5

Примітка: достовірність: *р≤0.05, **р≤0,01, ***р≤0,001 – порівняно із станом відносного спокою.

124124


Активність АсАТ – ферменту, який переважно міститься в мітохондріях ге-патоцитів і в цитоплазмі кардіоміоцитів, а також в цитоплазмі клітин м’язів, під впливом тренувань та в умовах емоційного стресу також не змінилась.

ГГТП – фермент, який локалізується, в основному, у клітинах протоків жов-човивідних шляхів та підшлункової залози. Підвищення його активності в си-роватці крові вважається показником застою у міжклітинних жовчних проточ-ках і є одним з найбільш чутливих ранніх тестів, які свідчать про патологію пе-чінки. За нашими даними, активність ГГТП у сироватці крові не збільшилася, а, навпаки, знизилася в результаті фізичного навантаження на 17,3 % (р≤0,05) та після дії емоційного стресу на 22,5 % (р≤0,001). Отже, застійних явищ у жовчних шляхах не спостерігається, про що свідчать показники активності ферменту.

Білірубін також є показником як стану гепатоцитів, так і жовчовивідних шляхів. Виявилося, що спостерігається зниження рівня білірубіну під час фі-зичної напруги на 24,4 % (р≤0,05), а за емоційного стресу – підвищення на 30 % (р≤0,01).

Концентрація прямого білірубіну в результаті фізичного навантаження не змінилася, а в результаті емоційного стресу збільшилася на 65,5 % (р≤0,01). Рі-вень вмісту непрямого білірубіну, навпаки, зменшився на 35,0 % (р≤0,01) в ре-зультаті фізичного навантаження, а в результаті емоційного стресу не змінився.

Очевидно, і при фізичному навантаженні, і при емоційному стресі порушу-ється як процес зв’язування білірубіну в гепатоцитах, так і виведення його че-рез жовчовивідні шляхи. Однак, як зазначено вище, активність ГГТП, навпа-ки, знижувалася, що не підтверджує наявність значного ушкодження жовчних ходів.

У той же час активність ЛФ достовірно зростала внаслідок фізичного на-вантаження в 1,4 ризи (р≤0,01) та за емоційного стресу – в 1,5 рази (р≤0,01). Вважається, що активність ЛФ є показником холестазу в зовнішніх жовчови-відних шляхах. Швидше за все, холестаз за емоційного стресу спостерігається саме на цьому рівні, що й призводить до підвищення концентрації в сироватці крові фракцій білірубіну.

Концентрація глюкози збільшилася тільки за емоційного стресу на 26,8 % (р≤0,05), вочевидь, внаслідок підвищення рівня контрінсулярних гормонів (табл. 3). Про це свідчить підвищення рівня лактату в 1,8 рази (р≤0,001) на фоні зниження пірувату в 1,5 рази (р≤0,001). Відомо, що лактат в циклі Корі пе-ретворюється в печінці на глюкозу,тому й після фізичного навантаження вміст лактату збільшився у 2,8 рази (р≤0,001), а вміст пірувату знизився в 1,8 рази (р≤0,001).

Активність загальної ЛДГ також зросла після фізичного навантаження на 35,9 % (р≤0,01), а після емоційного стресу – на 29,3 % (р≤0,001) за рахунок фракцій, які каталізують утворення лактату, тобто ЛДГ5 – фракції, кількість якої максимальна у тканинах печінки.

125125


Таблиця 3Показники вуглеводного та ліпідного обмінів в сироватці крові коней

спортивного напряму виїздка у стані відносного спокою, за фізичного та емоційного навантаження (n=9)

Показники Відносний спокій За фізичного на-вантаження

За емоційного на-вантаження

Глюкоза, ммоль/лМ±m 4,2 ± 0,15 4,3 ± 0,16 5,4 ± 0,26*

Lim 3,6 – 4,9 3,8 – 5,3 4,3 – 6,7

ЛДГ, од/лМ±m 230,0 ± 5,73 312,6 ± 12,06** 297,3 ± 5,01***

Lim 205,8 – 257,9 254,3 – 359,9 275,9 – 323,9

Холестерол, ммоль/лМ±m 2,4 ± 0,09 2,9 ± 0,47 2,4 ± 0,05

Lim 2,0 – 2,8 1,6 – 4,9 2,1 – 2,6

Триацилгліцероли, ммоль/л

М±m 0,94 ± 0,14 1,17 ± 0,307 1,69 ± 0,033**

Lim 0,39 – 1,48 0,25 – 3,22 1,49 – 1,80

Лактат, ммоль/лМ±m 1,2 ± 0,06 3,29 ± 0,23*** 2,2 ± 0,04***

Lim 0,9 – 1,5 2,1 – 4,2 2,0 – 2,3

Піруват, ммоль/лМ±m 0,43 ± 0,008 0,24 ± 0,032*** 0,28 ± 0,008***

Lim 0,39 – 0,47 0,11 – 0,36 0,25 – 0,32


Концентрація холестеролу після дії обох стресфакторів не змінилась, а кон-центрація триацилгліцеролів за емоційного стресу зросла на 79,6 % (р≤0,01), що є показником посилення ліполізу внаслідок стресової реакції і корелює з підвищенням рівня білірубіну і ЛФ, а також є показником застійних явищ у зо-внішніх жовчовивідних шляхах.

Вміст загального Кальцію в сироватці крові коней за фізичного наванта-ження не змінився, а за емоційного стресу достовірно збільшився на 9,7 % (р≤0,05), скоріш за все, за рахунок ефекту паратгормону, концентрація якого зазвичай зростає в результаті дії стресових гормонів (табл. 4).

126126


Таблиця 4Показники кальцію та заліза в сироватці крові коней спортивного напряму

виїздка у стані відносного спокою, за фізичного та емоційного навантаження (n=9)

Показники Відносний спокій За фізичного на-вантаження

За емоційного на-вантаження

Загальний Кальцій, ммоль/л

М±m 2,0 ± 0,07 2,3 ± 0,12 2,2 ± 0,05*

Lim 1,8 – 2,4 1,8 – 2,8 2,0 – 2,5

Ферум, ммоль/лМ±m 3,8 ± 0,09 3,5 ± 0,21 4,2 ± 0,06*

Lim 3,4 – 4,2 2,6 – 4,4 3,9 – 4,5


Концентрація заліза в сироватці крові коней достовірно зросла за емоційно-го стресу на 10,2 % (р≤0,05), а за фізичного навантаження – не змінилась.

Таким чином, фізичне навантаження та емоційний стрес під час випробу-вань у коней української верхової породи спортивного напряму виїздка викли-кають значні різноспрямовані зміни рівня біохімічних показників сироватки крові, що свідчить про напруження метаболічних процесів в організмі тварин, яке необхідно враховувати під час тренувань з цього виду кінного спорту.

Висновки

1. У коней української верхової породи спортивного використовування спеціалізації виїздка внаслідок фізичного навантаження та емоційного стресу спостерігаються різноспрямовані зміни рівня біохімічних показників сироват-ки крові.

2. Емоційний стрес для коней є більш сильним фактором, ніж фізичне на-вантаження, який викликає негативні зміни показників метаболічного профілю.

3. За фізичного навантаження відсутні зміни рівня загального білка та се-човини в сироватці крові на тлі в межах норми показників активності АлАТ і АсАТ, що є свідченням стабільності білкового обміну.

4. За емоційного стресу встановлена гіпопротеїнемія на тлі значного під-вищення концентрації сечової кислоти, що є показником деструкції клітинних ядер і катаболічної спрямованості обмінних процесів.

5. Функція печінки за обох видів стресу істотно не порушена, у той час як гіпербілірубінемія за емоційного стресу вказує на застійні явища в нижніх від-ділах жовчовивідних шляхів, що підтверджується зростанням активності луж-ної фосфатази.

127127


6. На тлі зростання активності ЛДГ, вмісту лактату і зниження пірувату, у зв’язку з посиленням анаеробного шляху обміну вуглеводів за емоційного стресу на відміну від фізичного навантаження виникає гіперглікемія.

7. За емоційного навантаження спостерігається підвищення рівня загаль-ного Кальцію, Феруму та триацилгліцеролів, яке відсутнє за фізичного наван-таження.

Список використаної літератури1. Захаров В. А. Физиологические аспекты тренировки лошадей / В. А. Захаров, Е. Л. Варнавская // Сб.

науч. Тр. – Рыбное, 1989. – С. 102–107. 2. Нероденко В. В. Биологические основы спортивной тренировки в конном спорте – Черкассы, 2009. –

С. 412.3. Пигарева С. Н. Причины мышечного перенапряжения у дрессурных лошадей / С. Н. Пигарева, Г. Ф. Сер-

гиенко, С. С. Сергиенко // Коневод ство и конный спорт. – 2014. – № 4. – С. 22–24.4. Пигарева С. Н. Динамика вегетативных показателей у спортивных лошадей разного уровня подготовки

под влиянием нагрузки и восстановления / С. Н. Пигарева, Г. Ф. Сергиенко, С. С. Сергиенко // Вестник АПК Ставрополья. – 2014. – № 4 (16). – С. 134–139.

5. Правила соревнований по выездке. / Международная Федерация конного спорта. // 24е издание. – М. : Федерация конного спорта России, 2011. – С. 127.

6. Сергиенко С. С. Методы повышения работоспособности лошадей в выездке / С. С. Сергиенко, С. Н. Пи-гарева, Г. Ф Сергиенко // Коневодство и конный спорт. – 2012. – № 5. – С. 14–16.

7. Чернышев Э. Тонус мышц и работоспособность лошадей / Э. Чернышев // Коневодство и конный спорт. – 1989. – № 9. – С. 33.

8. By David R. Hodgson. The Athletic Horse / By David R. Hodgson, Catherine M. McGowan, BVSc, and Kenneth McKeever. – London, United Kingdom: Elsevier Health Sciences, 2nd Edition, 2013. – Р. 408.

9. Kregel K.C. Resource book for the design of animal exercise protocols / K. C. Kregel, D. L. Allen, F. W. Booth, M. R. Fleshner, E. J. Henrikson, T. I. Musch, D. S. O’Leary, C. M. Parks, D. C. Poole, A. W. Ra’anan, D. D. Sheriff, M. S. Sturek, L. A. Toth // American Physiological Society. – Bethesda, MD, USA, 2006. Available at: http://tinyurl.com/jlozobe

10. Principles and Practice of Equine Sports Medicine. The athletic horse / D. R. Hodgson, R. J. Rose. – A division of Harcourt Brace & Company: Philadelphia, London, Toronto, Montreal, Sydney, Tokyo. – 1994.


Баева Т. И.Харьковская государственная зооветеринарная академия, кафедра химии и био-химии им. акад. А.В. Чечеткина, ул. Академическая, 1, пгт Малая Даниловка, Дергачевский район, Харьковская обл., 62341, Украина, тел.: +38(063) 672 35 79, email: [email protected]

ВЛИЯНИЕ ФИЗИЧЕСКОЙ И ЭМОЦИОНАЛЬНОЙ НАГРУЗКИ НА МЕТАБОЛИЧЕСКИЙ ПРОФИЛЬ СЫВОРОТКИ КРОВИ ВЫЕЗДКОВЫХ ЛОШАДЕЙ УКРАИНСКОЙ ВЕРХОВОЙ ПОРОДЫ

РезюмеВ статье приведены данные динамики уровня показателей метаболического профиля сыворотки крови выездковых лошадей украинской верховой породы.

128128


Объектом исследования были клинически здоровые спортивные лошади. У животных проводили отбор крови из яремной вены для получения сыво-ротки и дальнейшего биохимического исследования. Кровь брали в состоянии относительного покоя животного, сразу после стандартной тренировки и сра-зу после эмоционального стресса во время развлекательнопоказного высту-пления с участием большого количества людей и влияния громкой музыки. В сыворотке крови определяли следующие биохимические показатели: общий белок, мочевину, креатинин, мочевую кислоту, общий билирубин и его фрак-ции, глюкозу, холестерин, триацилглицеролов, общий кальций, Ферум, лактат, пируват, активность АлАТ, АсАТ, ГГТП, ЛДГ, щелочной фосфатазы – которые дают возможность объективизировать адаптационный потенциал лошади в условиях влияния различных вариантов нагрузки. Установлено, что во время тренировочных и психоэмоциональных нагрузок у спортивных лошадей, которые были отобраны согласно режиму тренировок и требованиям к соревнованиям по выездке, наблюдаются разнонаправленные изменения уровня биохимических показателей сыворотки крови, что свиде-тельствует о напряжении метаболических процессов в организме животного. Эмоциональная нагрузка является более сильным стрессфактором, вызываю-щим негативные изменения показателей метаболического профиля.

Ключевые слова: спортивные лошади; выездка; биохимические показатели; нагрузка; физическая, эмоциональная, тренировка; стресс.

Bayeva T. I.Kharkiv State Zooveterinary Academy of A. V. Chechetkin, Department of Chemistry and Biochemistry1, Akademicheska Str., smt Mala Danilovka, Dergachovskyi district, Kharkyv region, 62341, Ukraine, tel.: +38(063) 672 35 79, e-mail: [email protected]

INFLUENCE OF PHYSICAL AND EMOTIONAL ACTIVITY ON THE METABOLIC PROFILE OF BLOOD SERUM OF DRESSAGE HORSES OF THE UKRAINIAN RIDING BREED

SummaryEfficiency of use of a dressage horse is caused by a complex of factors. Special at-tention is paid to the state of health of a horse and its ability to recover after physical activity (training) and emotional loading (stress). In this case biochemical methods give a chance to define reasonable adaptation potential of a horse with various types of loading.The data of dynamics of the level of indicators of a metabolic profile of blood serum of dressage horses in the conditions of physical and emotional loading are given in the article.Clinically healthy horses were an object of the research. Blood was taken from a jugular vein to get serum and for further biochemical research. For the research 9 horses were chosen out of 57 examined sport horses of the Ukrainian riding breed according to a regimen of trainings and demands in dressage competitions. Blood was taken in a condition of relative rest after ordinary training and after emotion-

129129


al stress during the entertaining performance with participation of a large number of people and loud music. Calculations of the received results were carried out on personal computer by means of the statistical program STATISTICA 7.0 (StatSoft, USA) with determination of arithmetic mean (M), an error of the average (m), limits (Lim) and the confidenсe intervals (CI) for p <0.05, <0.01 , <0,001. In blood serum the following biochemical indicators were determined: whole protein, urea, creati-nine, uric acid, total bilirubin and its fractions, glucose, cholesterol, triacylglycerol, calcium, Ferum, lactate, pyruvate, activity of the ALAT, SGOT, GGTP, LDH, an alkaline phosphatase – which give a chance to determine reasonably adaptation po-tential of a horse with various types of loading.It was established that during training and psychoemotional loadings of sport horses of the Ukrainian riding breed which were selected according to a regimen of train-ings and demands in dressage competitions multidirectional changes of level of bio-chemical indicators of blood serum were observed, which is an evidence of the ten-sion of metabolic processes in organism of an animal. Emotional loading is a strong stress factor that causes negative changes in indicators of a metabolic profile. During the trainings and tests of horses in this kind of equestrian sport trainers should take it into account in order to facilitate the adaptation of a horse under the influence of various stress factors, to correct physiological state of an animal, and it will give an opportunity to a horse to overcome intensive loadings without threat for its health and it will also help to achieve good results during competitions in dressage.

Keywords: sport horses; dressage; biochemical indicators; loading; physical, emo-tional, training; stress.

References1. Zakharov VA, Varnavskaya EL (1989) “Physiological aspects of training horses” [“Fiziologicheskie aspekty

trenirovki loshadejj”], Coll. scientific. Tr, Fish, pp 102107.2. Nerodenko VV (2009) Biological bases of sports training in equestrian sports [Biologicheskie osnovy sport-

ivnojj trenirovki v konnom sporte], Cherkasy, 412 p .3. Pigareva SN, Sergienko GF, Sergienko SS (2014) “Causes muscular surge in dressurnyh horses” [“Prich-

iny myshechnogo perenaprjazhenija u dressurnykh loshadejj”], Horse breeding and equestrian sports, № 4, pp 2224.

4. Pigareva SN, Sergienko GF, Sergienko SS (2014) “Dynamics of autonomic parameters in sport horses of dif-ferent levels of training under the influence of stress and recovery” [“Dinamika vegetativnykh pokazatelejj u sportivnykh loshadejj raznogo urovnja podgotovki pod vlijaniem nagruzki i vosstanovlenija”], AIC Bulletin Stavropol, № 4, 16, pp 134139.

5. “Rules for Dressage. International Federation of Equestrian Sports”, (2011) [“Pravila sorevnovanijj po vyezdke. Mezhdunarodnaja Federacija konnogo sporta. ”], 24 th edition, Moscow: Russian Federation Equestre, Р 127.

6. Sergienko SS, Pigareva SN, Sergienko GF (2012) “Methods of increase of efficiency of horses in dres-sageMetody povyshenija rabotosposobnosti loshadejj v vyezdke”], Horse breeding and equestrian sports, № 5, рр 1416.

7. Chernyshev E (1989) “Мuscle tone and performance horses” [“Metody povyshenija rabotosposobnosti lo-shadejj v vyezdke”], Horse breeding and equestrian sports, № 9, р 33.

8. By David R. Hodgson Catherine M. McGowan, BVSc, and Kenneth McKeever (2013) “The Athletic Horse”, London, United Kingdom: Elsevier Health Sciences, 2nd Edition, р 408.

9. Kregel K.C (2006) “Resource book for the design of animal exercise protocols”, American Physiological Society, Bethesda, MD, USA,. Available at: http://tinyurl.com/jlozobe

10. Hodgson DR, Rose RJ (1994 ) “Principles and Practice of Equine Sports Medicine. The athletic horse”, A division of Harcourt Brace & Company: Philadelphia, London, Toronto, Montreal, Sydney, Tokyo

130130


DOI 10.18524/2077-1746.2016.2(39).82741

УДК 612.11:577.1:613.648

Л. М. Карпов, д.б.н., завідуючий кафедриГ. В. Майкова, к.б.н, доцентО. Д. Павліченко, ст. викладачЛ. В. Еберле аспірантЛ. І. Сьомік, к.б.н, доцентМ. С. Протункевич, лаборантО. П. Бузаджи, магістрОдеський національний університет імені І.І. Мечникова, кафедра фізіології людини та тварини,вул. Дворянська, 2, Одеса, 65082, Україна, email: [email protected]

ФІЗІОЛОГО-БІОХІМІЧНІ ПОКАЗНИКИ У ТКАНИНАХ ТА ОРГАНАХ ЩУРІВ ЗА РІЗНИХ РЕЖИМІВ УВЧ-ОПРОМІНЕННЯ

Досліджено вплив УВЧопромінення потужністю 40 та 80 Вт на показники кількості формених елементів крові, активність амінотрансфераз, вмісту ма-лонового діальдегіду та відновленого глутатіону. Виявлено, що потужність 40 Вт при одноразовій та дворазовій дії не призводить до змін досліджуваних показників. Опромінення потужністю 80 Вт викликає активацію процесів перекисного окиснення ліпідів та обміну метаболітів. Довготривала (впро-довж 40 хв) дія проявляється вже через дві години, а менш тривала (впродовж 20 хв) – через добу.

Ключові слова: УВЧ опромінення; формені елементи крові; амінотрансферази; перекисне окиснення; щури.

Людина не спроможна фізично відчувати електромагнітне поле, яке її ото-чує, проте деякі частоти можуть впливати на її здоров’я і працездатність, ви-кликати зміни адаптивних резервів. Ці зміни можуть мати як позитивні, так і негативні наслідки. Вплив електромагнітного поля УВЧ на живі організми здійснюється полівалентно через нервові, гуморальні ланки і обмінні процеси. В їх основі лежать реакції на молекулярному і субклітинному рівнях. Механіз-ми біологічної дії електромагнітних полів до теперішнього часу остаточно не з’ясовані і багато питань залишаються суперечливими [1].

Відомо, що крім зміни проникності біологічних мембран і прискорення активного транспорту катіонів натрію, під впливом електромагнітного опро-мінення може відбуватися активація перекисного окиснення ненасичених жир-них кислот і розгалуження процесів окиснення і фосфорилювання в мітохон-дріях [1]. Проте, характер і направленість цієї дії суттєво залежить від дози і режиму опромінення, що було показано раніше [2]. Тим більше, що значну

© Л. М. Карпов, Г. В. Майкова, О. Д. Павліченко, Л. В. Еберле, Л. І. Сьомік, М. С. Протункевич, О. П. Бузаджи, 2016

131131


роль при цьому відіграють супутні фактори (біологічно активні речовини, інші види опромінення, тощо) [3, 8].

Метою дослідження було визначення гематологічних та біохімічних показ-ників у щурів через 2, 4, 24, та 26 годин за УВЧопромінення потужністю 40 та 80 Вт протягом 20 та 40 хвилин.

Матеріали та методі дослідження

Дослідження проведені в 2014–2016 роки на базі кафедри фізіології люди-ни і тварин ОНУ імені І. І. Мечникова. Експеримент проводили на білих лабо-раторних самцях щурів масою 180–200 г, кожна група складалась з 6 тварин. Усі маніпуляції з тваринами проводили згідно з Європейською конвенцією про захист тварин, які використовуються з експериментальною науковою метою.

Щури піддавались різним режимам УВЧопромінення. Першу групу скла-дали інтактні тварини. Тварини другої групи підлягали УВЧопроміненню од-норазово потужністю 40 Вт впродовж 20 хвилин. Тварини третьої групи під-лягали УВЧопроміненню одноразово потужністю 80 Вт теж впродовж 20 хви-лин, а тварини четвертої групи – потужністю 80 Вт протягом 40 хвилин. Щури другої, третьої та четвертої групи використовувались до дослідження через 2 години після опромінення.

Тварини п’ятої групи підлягали УВЧопроміненню одноразово потужністю 40 Вт протягом 20 хвилин, а шостої групи – УВЧопроміненню одноразово по-тужністю 80 Вт протягом 20 хвилин. Тварини цих груп використовувались до досліду через 24 години після опромінення. Тварини сьомої групи підлягали УВЧопроміненню дворазово потужністю 40 Вт впродовж 20 хвилин, які че-рез 24 години після першого опромінення повторно опромінювались та вико-ристовувались у досліді через 2 години після останньої дії УВЧ, тобто піс-ля першого опромінення проходило 26 годин. Тварини восьмої групи підляга-ли – УВЧопроміненню дворазово потужністю 40 Вт впродовж 20 хвилин че-рез 2 години після першого опромінення, повторно опромінювались та залуча-лись до експерименту через 2 години після останньої дії УВЧ, тобто після пер-шого опромінення проходило 4 годин.

Кров для дослідження відбирали з хвостової вени тварин. Підраховували загальну кількість еритроцитів та лейкоцитів у камері Горяєва, кількість тром-боцитів та лейкоцитарної формули. Для дослідження сироватки крові щурів та гомогенатів органів використовували стандартні набори для кількісного визна-чення гемоглобіну (гемоглобінціанідним методом), амінотрансфераз (денітро-фенілгидразиновим методом) глутатіона (з реактивом Елмана) і малонового ді-альдегіду (з 2тіобарбитуровою кислотою) [4, 5].

Отримані результати опрацьовували у відповідності з tкритерієм Стьюден-та, оцінюючи вірогідність отриманих результатів на рівні значимості не менше 95 % (р < 0,05). Дані представлені у вигляді М ± m [7].

132132



У тварин всіх груп на початку досліду кількість еритроцитів, лейкоцитів та тромбоцитів, а також вміст гемоглобіну знаходились в межах фізіологічної норми. Через дві години після опромінення потужністю 40 Вт та 80 Вт протя-гом 20 хвилин значних змін досліджуваних показників не виявлено (табл. 1). В той же час у групі щурів, які піддавалися опроміненню у дозі 80 Вт протя-гом 40 хвилин та залучалися до досліду через 2 години, спостерігалося до-стовірне (р≤0,05) зменшення кількості еритроцитів, лейкоцитів та тромбоци-тів на 18,3 %, 27 % та 5 % відповідно (табл. 1). Зниження кількості формених елементів пов’язано, на наш погляд, з активацією перекисного окиснення лі-підів. Вплив УВЧопромінення дозою 80 Вт протягом 40 хвилин на перекис-не окиснення ліпідів підтверджується вмістом МДА та відновленого глутатіо-ну. Так, під час досліду для цієї дози спостерігалось збільшення (Р≤0,050,001) утворення кінцевого продукту ПОЛ в печінці, мозку, серці, селезінці, нирках від 26 до 138 %, при цьому кількість відновленого глутатіону зменшувалась на 11–32 % (табл. 2). Малоновий діальдегід є кінцевим продуктом перекисного окиснення ліпідів, його негативна роль полягає в тому, що він зшиває молекули ліпідів і знижує текучість мембрани, робить її більш крихкою [9]. Також, дове-дено, що якщо в клітинах має місце зниження вмісту відновленого глутатіону, то з великим ступенем вірогідності можна говорити про інтенсифікацію ПОЛ.

Слід також відмітити, що показники антиоксидантного статусу через 2 го-дини після опромінення дозою 40 та 80 Вт впродовж 20 хвилин навпаки під-вищувалися у органах щурів на 12–113 %, а вміст МДА – на 20–60 %. Ці змі-ни свідчать про зменшення ПОЛ та підвищення захисту організму, так як від-новлений глутатіон є одним із компонентів системи антиоксидантного захисту, він здатний як самостійно реагувати з вільними радикалами, так і за рахунок глутамінзалежних ферментів.

В якості клінічного показника фізіологічного статусу і клінічного індика-тора стресового стану використовували АсАТ і АлАТ, які відіграють важли-ву роль в обміні основних метаболітів клітини. Після дії УВЧопромінення по-тужністю 80 Вт тривалістю 20 та 40 хвилин не було встановлено статистично значущих відмінностей в активності обох амінотрансфераз в тканинах нирок та крові усіх дослідних груп (табл. 2).

В тканинах мозку, печінки, серця виявлено достовірне (р≤0,05) збільшен-ня активності АлАТ на 70–75 % відповідно, порівняно з інтактними тварина-ми. Збільшення активності АсАТ після УВЧопромінення в гомогенатах моз-ку, печінці та серці в середньому складало 30–55 %. Максимальне підвищення активності ферментів виявлено при 40хвилинному впливі УВЧ для АсАТ – в серці, АлАТ – в печінці.

Отримані дані виявили, що при УВЧопроміненні потужністю 80 Вт впро-довж 40 хвилин негативні наслідки проявляються в органах та тканинах щурів вже через 2 години. Але зміни активності амінотрансфераз свідчать про наяв-

133133


Табл

иця

1

Гем

атол

огіч

ні п

оказ

ники

за р

ізни

х ре

жим

ів У

ВЧ-о

пром

інен

ня

Пок

азни

киІн

такт

на

груп

а

Забі

р до

слід

жув

аног

о м

атер

іалу

піс

ля У

ВЧ-о

пром

інен

ня

чере

з 2 г

один

иче

рез 2

4 го

дини

чере

з 24

і 2

годи

ниче

рез 2

і 2

годи

ни

40 В

т×20

хв

80 В

т×20

хв

80 В

т×40

хв

40 В

т×20

хв

80 В

т×20

хв

40 В

т×20

хв

40 В

т×20

хв

Ерит

роци

ти(1

012/л

)

До

6,52

±0,3

26,

34±0

,28

6,46

±0,2

16,

51±0

,26

6,13

±0,2

26,

49±0

,33

6,93

±0,2

86,

31±0

,43

Піс

ля6,

28±0

,24

6,59

±0,2

16,

73±0

,26

5,32

±0,2

2*6,

11±0

,32

5,73

±0,2

0*6,

37±0

,17

6,50

±0,2

8

Гемо

глоб

ін(г

/л)

До

143,

67±2

,22

139,

67±2

,41

143,

67±3

,37

138,

83±4

,15

138,

20±4

,84

144,

10±2

,89

134,

50±6

,50

137,

60±6

,40

Піс

ля14

1,83

±3,4

113

7,46

±5,2

614

0,64

±2,7

415

1,32

±3,8

4*15

6,30

±4,2

013

5,17

±3,6

814

9,60

±11,

4014

7,20

±6,8

0

Тром

боци

ти(1

09 /л)

До

470,

1±32

,847

0,4±

32,1

490,

8±51

,649

2,2±

58,1

505,

2±28

,449

5,6±

26,7

434,

2±32

,645

1,2±

31,3

Піс

ля48

5,4±

43,2

491,

3±54

,653

3,1±

61,2

460,

4±55

,253

5,7±

24,4

520,

2±31

,639

7,4±

28,4

420,

4±33

,9

Лей

коци

ти(1

09 /л)

До

8,98

±0,4

98,

64±0

,46

7,72

±0,4

68,

30±0

,19

8,01

±0,4

98,

14±0

,68

8,60

±0,6

38,

40±0

,19

Піс

ля8,

86±0

,44

8,80

±0,4

46,

84±0

,51

6,05

±0,2

1*8,

19±0

,44

9,88

±0,6

8*8,

04±0

,64

8,30

±0,1

5

При

мітк

а: *

р ≤

0,0

5 до

стов

ірні

сть

розр

ахов

увал

ась

відн

осно

інта

ктно

ї гру

пи

134134


Табл

иця

2Бі

охім

ічні

пок

азни

ки в

орг

анах

та

ткан

инах

щур

ів за

різ

них

реж

имів

УВЧ

-опр

омін

ення

Орг

анП

оказ

-ни

киІн

такт

на

груп

а

Забі

р до

слід

жув

аног

о м

атер

іалу

піс

ля У

ВЧ-о

пром

інен

ня

чере

з 2 г

один

иче

рез 2

4 го

дини

чере

з 24

і 2

годи

ниче

рез 2

і 2

годи

ни40

Вт×

20 х

в80

Вт×

20 х

в80

Вт×

40 х

в40

Вт×

20 х

в80

Вт×

20 х

в40

Вт×

20 х

в40

Вт×

20 х

в

Сир

оват

каА

лАТ

9±1,

79±

0,51

13±2

,23

12±2

,011

±1,0

211

±1,7

11,4

±1,7

9±1,

02А

сАТ

8±1,

89±

1,19

12±2

,06

11±2

,18±

0,85

10±2

,06

11±1

,19

9±08

5

Моз

ок

АлА

Т11

7±20

170±

3021

7±33

* 22

0±35

* 15

0±23

194±

33 *

180±

1715

0±23

АсА

Т41

6±33

416±

3552

0±33

*51

8±27

*42

3±60

491±

3342

0±33

456±

60М

ДА

21,5

3±0,

4917

,05±

0,38

***

13,3

5±0,

50**

*42

,62±

0,77

***

10,1

2±1,

84*

14,2

3±0,

03*

15,0

5±0,

28*

15,5

9±2,

17*

ГЛУ

1,08

±0,0

61,

92±0

,06*

2,31

±0,1

3*2,

35±0

,13*

-1,

03±0

,03

--

Печ

інка

АлА

Т73

4±67

800±

7796

7±50

* 97

0±53

*76

7±53

934±

47*

810±

4789

0±33

*А

сАТ

400±

4554

5±70

610±

38 *

612±

35 *

535±

4560

0±33

*43

0±53

540±

65*

МД

А3,

26±0

,21

3,23

±0,3

0*2,

56±0

,20

7,63

±0,1

9***

3,55

±1,2

55,

79±3

,04*

3,88

±1,5

83,

50±1

,33

ГЛУ

4,85

±0,1

83,

25±0

,16

5,43

±0,1

63,

34±0

,10*

-3,

23±0

,18*

--

Сер

це

АлА

Т11

7±10

180±

3319

0±33

*19

8±30

*11

8±15

185±

40*

150±

2018

5±25

*А

сАТ

630±

3468

3±33

840±

57*

841±

48*

649±

6080

0±52

*66

6±60

699±

33*

МД

А16

,2±0

,515

,04±

1,47

9,54

±0,5

2***

22,0

9±0,

59**

-24

,41±

0,63

***

--

ГЛУ

2,36

±0,0

82,

87±0

,08

2,94

±0,1

22,

54±0

,13

-2,

29±0

,06

--

Нир

ки

АлА

Т90

±23

118±

1011

7±33

120±

3891

±10

90±3

311

7±33

117±

33А

сАТ

416±

3245

6±60

423±

3341

5±51

423±

3341

6±30

473±

6040

3±60

МД

А9,

5±0,

77,

07±0

,45*

*7,

67±0

,51

21,9

4±0,

8***

7,12

±1,9

816

,16±

2,62

**8,

77±1

,72

8,64

±1,9

7ГЛ

У1,

55±0

,06

1,75

±0,0

6 2,

25±0

,12

1,25

±0,0

8-

1,25

±0,0

6-

-

Сел

езін

ка

АлА

Т-

--

--

--

-А

сАТ

--

--

--

--

МД

А33

,09±

0,94

16,6

0±0,

64**

12,9

2±0,

72**

*43

,35±

0,50

***

26,1

2±0,

2439

,14±

0,24

**21

,75±

0,69

20,7

1±0,

39ГЛ

У1,

26±0

,07

2,34

±0,0

71,

81±0

,04

1,12

±0,0

7-

1,23

±0,0

5-

-П

римі

тка:

* р

≤ 0

,05;

**

р ≤

0,01

; ***

р ≤

0,0

01 д

осто

вірн

ість

роз

рахо

вува

лась

від

носн

о ін

такт

ної г

рупи

135135


ність змін обміну метаболітів і за умов менш тривалого опромінення потужніс-тю 80 Вт. Тому наступним етапом дослідження було визначення часу прояву змін у органах та тканинах піддослідних тварин. Для досягнення цього гемато-логічні та біохімічні показники визначали через 2 та 24 години після одноразо-вого та дворазового УВЧопромінення дозою 40 та 80 Вт впродовж 20 хвилин.

Вплив одноразового та дворазового УВЧопромінення дозою 40 Вт протя-гом 20 хвилин не призводив до змін кількості еритроцитів, лейкоцитів, тром-боцитів та вмісту гемоглобіну у крові щурів всіх досліджуваних груп (табл. 1).

Виявлено, що через 2 та 24 години при одноразовому, через 4 та 26 годин при дворазовому УВЧопроміненні потужністю 40 Вт тривалістю 20 хвилин, активність амінотрансфераз у крові щурів дослідних груп достовірно не змі-нювалася порівняно з даним показником у контрольній групі (табл. 1). А тен-денція до незначного збільшення трансферазної активності досліджуваних ор-ганах, можливо, пов’язана з активізацією обміну речовин і кровообігу [1]. Змі-ни у часі вмісту відновленого глутатіону та малонового діальдегіду при одно-разовому та дворазовому УВЧопроміненні дозою 40 Вт дають змогу припус-тити, що опромінення даної потужності має стимулювальну антиоксидантну активність, можливо, за рахунок активізації обмінних процесів, покращення проникності судин та транспорту антиоксидантів.

Визначення гематологічних та біохімічних показників за електромагнітного опромінення потужністю 80 Вт впродовж 20 хвилин показало, що ця доза має негативний вплив на органи та тканини щурів, але він проявляється тільки че-рез 24 години. Так, кількість еритроцитів зменшувалась на 11 %, вміст гемо-глобіну – на 6 %, кількість лейкоцитів збільшувалась – на 21 % (табл. 2). Кіль-кість МДА в органах достовірно (р≤0,05) збільшувалась від 24 до 52 %, актив-ність АлАТ та АсАТ також достовірно (р≤0,05) підвищувалась в середньому від 17 до 50 % відповідно.

Таким чином, електромагнітне опромінення впливає на показники про та антиоксидантного статусу, обмінні процеси та кількість формених елементів у дослідних тварин. Слід звернути увагу, що певні дози та нетривалий період впливу призводять до підвищення рівня відновленого глутатіону, активації амі-нотрансфераз, зменшенню вмісту МДА, що може свідчити про активацію ан-тиоксидантного захисту, тобто інтенсифікацію реакцій знешкодження вільних радикалів [6]. Але більша потужність 80 Вт в залежності від тривалості дії, 20 або 40 хвилин, призводить до запуску вільнорадикальних процесів. Однак, з них менший час дії електромагнітного опромінення уповільнює розвиток цих процесів, а більший – до швидких негативних змін. Так, при опроміненні по-тужністю 80 Вт протягом 20 хвилин дія проявляється лише через добу, в цей час процеси перекисного окиснення ліпідів активуються максимально.

Згідно даних дослідження можна сказати, що інтенсивне та довготривале ультрависокочастотне опромінення є пошкоджуючим фактором, що призво-дить до погіршення стану антиоксидантної системи, захисних реакцій організ-

136136


му досліджуваних тварин, тим самим порушуючи процеси біохімічного обмі-ну і антиоксидантного захисту організму. Але невеликі дози (40 Вт) не призво-дили до змін гематологічних та біохімічних показників, а навіть стимулювали підвищення відновленого глутатіону у органах та тканинах дослідних тварин. Таким чином, цей режим УВЧопромінення можна вважати оптимальним і без-печним для подальшого використання.

Висновки

1. Виявлено, що через 2 години після УВЧопромінення дозою 40 та 80 Вт впродовж 20 хвилин не спостерігалися зміни кількості формених еле-ментів крові та ще збільшувались активність АлАТ, АсАТ, рівень відновленого глутатіону у щурів.

2. УВЧопромінення дозою 80 Вт тривалістю 20 та 40 хвилин призводи-ло до підвищення перекисного окиснення ліпідів, активності амінотрансфе-раз, швидкість проявлення яких залежала від тривалості дії електромагнітного поля.

3. Одноразове та дворазове опромінення потужністю 40 Вт не призводи-ло до суттєвих змін гематологічних та біохімічних показників, вони колива-лись у межах фізіологічної норми.

Список використаної літератури 1. Беркутов А. М. Системи комплексної електромагнітотерапії: Навч. посібник для вузів / А. М. Беркутов,

Г. А. Жулев, Г. А. Кураєв, Є. М. Прошин. – Москва: Лабораторія Базових знань, 2000. – 376 с.2. Бузаджи О. П. Рівень малонового діальдегіду в органах щурів при УВЧопромінюванні різними доза-

ми / О. П. Бузаджи, О. М. Єршова, Я. О. Терлецька, Г. В. Майкова // Матеріали V Міжнародної наукової конференції молодих вчених «Сучасні аспекти санаторнокурортної справи», 14 – 15 травня 2015 р., м. Одеса. – С. 3–4.

3. Волкова А. В. Совместное действие ионизирующей радиации и УВЧ и возможность ее минимизации ви-таминами и БАД (штаммы спирулины) / А. В. Волкова, Л. М. Карпов, С. Г. Каракис // Бюллетень X чи-тань ім. В. В. Підвисоцького (Одеса, 2627 травня 2011). – 2011. – С. 222–224.

4. Горячковский А.hМ. Клиническая биохимия в лабораторной диагностике: справочник / А. М. Горячков-ский – 3е издание. – Одесса: Экология, 2005. – С. 616.

5. Камишков В. С. Справочник по клиникобиохимическим экспериментам и лабораторной диагностике / В. С. Камишков. – М.: Мед. Прессинформ, 2004. – С. 920.

6. Косовер Н. Глутатиондисульфидная система. Свободные радикалы в биологии / Н. Косовер, Э. Косо-вер. Под. ред. У. Прайора. – М.: Мир, 1979. – Т. 2. – С. 65–95.

7. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. – М.: Высшая школа, 1990. – 312 c. 8. Карпов Л. М. Влияние пищевой добавки из биомассы Spirulina platensis штамм 198 В и УВЧ на систему

антиоксидантной защиты белых крыс при облучении ионизирующей радиации / Л. М. Карпов., С. Г. Ка-ракис, О. Н. Ершова, Е. Г. Драгоева, Т. И. Лавренюк, В. А. Сагариц, А. В. Волкова // Укр. біохімічний журнал (Матеріали X Укр. Біохімічного з′їзду, 13–17 вересня 2010 р., м. Одеса). – 2010. – Т. 82. – № 4 (дод.2). – С. 95.

9. Krinsky N. L. Membrane antioxidants / N. L. Krinsky // Ann. NY. Acad. Sci. – 1988. – V. 551. – Р. 17–33.

137137


Л. М. Карпов, А. В. Майкова, О. Д. Павличенко, Л. В. Еберле, Л. И. Семик, М. С. Протункевич, О. П. БузаджиОдесский национальный университет имени И. И. Мечникова, кафедра физиоло-гии человека и животных,ул. Дворянская, 2, Одесса, 65082, Украина, email: [email protected]

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ В ТКАНЯХ И ОРГАНАХ КРЫС ПРИ РАЗНЫХ РЕЖИМАХ УВЧ-ИЗЛУЧЕНИЯ

РезюмеПроблема. Человек не в состоянии физически чувствовать электромагнитное поле, которое окружает его, но некоторые частоты могут влиять на здоровье и работоспособность, вызывать изменения адаптивных резервов. Целью исследования было определение гематологических и биохимических показателей у крыс при УВЧизлучении мощностью 40 и 80 Вт.Результаты. Исследовано влияние УВЧизлучения мощностью 40 и 80 Вт на показатели количества форменных элементов крови, активность аминотранс-фераз, содержания малонового диальдегида и восстановленного глутатиона. Выявлено, что мощность 40 Вт при одноразовом и двухразовом действии не приводит к изменениям показателей через 2, 4, 24 и 26 часов после воздей-ствия. Облучение мощностью 80 Вт вызывает активацию процессов пере-кисного окисления липидов и обмена метаболитов. Длительное (в течение 40 мин) действие проявляется уже через два часа, а менее длительное воздействие (в течение 20 мин) проявляется через сутки.Заключение. В ходе исследования показано, что доза 40 Вт является безопас-ной, активирует антиоксидантную защиту клеток, уменьшает уровень МДА и может быть использована для дальнейшего изучения влияния на организм ультравысокочастотного излучения.

Ключевые слова: УВЧизлучение; форменные элементы крови, аминотранс-феразы; перекисное окисление; крысы.

L. M. Karpov, G. V. Maikova, O. D. Pavlichenko, L. V. Eberle, L. I. Semik, O. P. BuzadzhiOdesa National Mechnykov University, Department of Human and Animal Physiology, 2, Dvorianska str., 65082, Ukraine, email: [email protected]

PHYSIOLOGICAL AND BIOCHEMICAL PARAMETERS OF ORGANS AND TISSUES RATS DIFFERENT MODES OF UHF IRRADIATION

AbstractIntroduction. A person is not able to physically feel the electromagnetic field that surrounds them but some frequencies can influence health and working ability, and cause changes of the adaptive reserves.

138138


Purpose. The aim of the research was to determine the hematological and biochemi-cal parameters in rats under UHF irradiation with power of 40 and 80 Watts.Results. The influence of UHF irradiation with power of 40 and 80 Watts on param-eters of the number of erythrocytes, leukocytes, platelets, transaminases, the content of malondialdehyde and reduced glutathione was studied. It was found that power of 40 Watts in single and double action did not lead to changes in parameters 2, 4, 24 and 26 hours after exposure. Irradiation of 80 Watts caused activation of lipid peroxidation and the exchange of metabolites. Longterm (for 40 minutes) exposure was manifested after two hours, and less longterm exposure (for 20 minutes) was manifested after a day.The study showed that dose of 40 Watts is safe, activates antioxidant protection of cells, reduces the level of MDA and can be used for the further study of the impact of ultrahigh radiation on the body.

Keywords: UHF irradiation; blood cells, aminotransferase; peroxidation; rats


References1. Bercutov AM, Zhulev HA, Kuraev EM (2000) Integrated system elektromahnitoterapy [Systemy kompleksnoi

elektromahnitoterapii], Moskva: Laboratoriia Bazovykh znan, p 376.2. Buzadzhy OP, Yershova OM, Terletska YaO, Maikova HV (2015) The level of malondialdehyde in rat organs

UHF irradiation at different doses, Materials of V International Conference of Young Scientists “Modern aspects of sanatorium case”, 14 – 15 May 2015, [“Riven malonovoho dialdehidu v orhanakh shchuriv pry UVChoprominiuvanni riznymy dozamy”, Materialy V Mizhnarodnoi naukovoi konferentsii molodykh vchenykh «Suchasni aspekty sanatornokurortnoi spravy», 14 – 15 travnia 2015], Odessa, pp 34.

3. Volkova AV, Karpov LM, Karakys SG. (2011) The combined effect of ionizing radiation and the UHF and the possibility of minimizing the vitamins and dietary supplements (strains of spirulina), Bulletin X subtracting IM. VV Pіdvisotskogo [“Sovmestnoe deystvie ioniziruyuschey radiatsii i UVCh i vozmozhnost ee minimizatsii vitaminami i BAD (shtammyi spirulinyi), Byulleten X chitan Im. V. V. PIdvisotskogo (Odesa, 2627 travnya 2011)], Odessa, pp 222224.

4. Horiachkovskii AM (2005) Clinical Biochemistry in laboratory diagnostics [Klinicheskaia biokhimiia v laboratornoi diahnostike], Odessa: Ecology, 616 p.

5. Kamishkov VS (2004) Handbook of clinical and biochemical experiments and laboratory diagnosis [Spravochnik po klinikobiohimicheskim eksperimentam i laboratornoy diagnostike], Moskva: Med. Pressinform, p 920/

6. Kosover N, Kosover E (1979) Glutathione disulfide system. Free Radicals in Biology In editor: U. Prayora [Glutationdisulfidnaya sistema. Svobodnyie radiaklyi v biologii], Moskva: Mir, T 2, pp 6595.

7. Lakin GF (1990) Biometrics [Biometriya], Moskva : Vyisshaya shkola, p 312.8. Karpov LM, Karakis SG, Ershova ON, Dragoeva EG, Lavrenyuk TI, Sagarits VA, Volkova AV (2010) Effect

of a dietary supplement of biomasy Spirulina platensis strain 198 and UHF on the antioxidant defense system of white rats at exposure to ionizing radiation [‘Vliyanie pischevoy dobavki iz biomasyi Spirulina platensis shtamm 198 V i UVCh na sistemu antioksidantnoy zaschityi belyih kryis pri obluchenii ioniziruyuschey radiatsii”] Ukr. biochemistri J, V 82, N 4 (2), p 95.

9. Krinsky NL (1988) Membrane antioxidants, Ann. NY. Acad. Sci., V. 551. pp 17 – 33.

139139


DOI 10.18524/2077-1746.2016.2(39).80480

УДК 57.024+612.821.3+612.763

Т. О. Третяк, аспірантІ. В. Дрегваль, к. б. н., доцент О. В. Севериновська, д. б. н., професорДніпропетровський національний університет імені Олеся Гончара, кафедра фізіології людини та тварин, проспект Гагаріна, 72, Дніпро, 49010, Україна, e-mail: [email protected]

АНАЛІЗ СПЕКТРАЛЬНОЇ ПОТУЖНОСТІ ЕЕГ ПРИ ІНТУЇТИВНОМУ МИСЛЕННІ ЛЮДИНИ

Аналіз спектральної потужності ЕЕГ показав, що при інтуїтивному мисленні біоелектрична активність кори головного мозку підвищується в дельта і тета, і зменшується в альфа діапазонах, що формує стратегію розумової активності, її збільшення в бета2діапазоні вказує на активний функціональний стан підкіркових утворень і кори під час цього виду розумової діяльності, бета1діапазон залишається без змін.

Ключові слова: спектральна потужність ЕЕГ; інтуїтивний тип мислення; ро-зумова діяльність.

У повсякденній та творчій діяльності логічні методи та стратегії вирішення задач часто засновуються на інтуїтивних механізмах мислення [8]. Найважли-вішим критерієм інтуїції є те, що у більшості випадків вона проявляється тоді, коли припиняється пошук рішення проблеми або відповіді на складне питання, коли залишаються наполегливі спроби раціональних рішень. Хоча різні аспек-ти інтуїції широко розглядаються з погляду психології свідомості, діяльності та особистості, однак не до кінця з’ясоване питання про фізіологічні механізм цього процесу мислення [2].

Більшість дослідників механізму мислення визнають, що інтуїція проявля-ється на етапі підсвідомого визрівання ідеї. Після того як матеріал, зібраний свідомо до етапу визрівання, або інкубаційного періоду, вилившись у ідею, він повинен бути знову свідомо перевірений. Інтуїтивне мислення це перехід від дій з моделями, знаками і образами об’єктів на нижчі щаблі мислення, де усві-домлюється результат, але не засоби його досягнення [1, 6, 11].

У ряді випадків цей процес може бути неусвідомлюваним − інтуїтивне рі-шення, але інтуїтивне лише в тому сенсі, що людина не усвідомлює, звідки у нього взялися ресурси для відповіді на завдання.

Незважаючи на те, що механізми творчого мислення поки не вивчені по-вністю, вже накопичені знання про спеціальні методи його стимулювання, що сприяє розширенню пізнавальних можливостей і актуалізації внутрішніх ре-

© Т. О. Третяк, І. В. Дрегваль, О. В. Севериновська, 2016

140140


сурсів психіки людини. Зіткнення інтуїтивного і логічного є досить складною і поки що не вирішеною проблемою у створенні штучного інтелекту [14]. Отже, актуальність вивчення інтуїтивного мислення зумовлена, поперше, значенням інтуїції як важливої складової психічної реальності, її зв’язком з розробкою ряду ключових проблем сучасної психології (творчості, мислення, розв’язання задач, здібностей тощо); подруге, роль інтуїції у розширенні пізнавальних можливостей і актуалізації внутрішніх ресурсів психіки людини; потретє, зростаючим практичним інтересом до проблеми інтуїції як умови формуван-ня та критерію професійної компетентності фахівців у різних видах діяльності.

Тому метою роботи було вивчення спектральної потужності ЕЕГ при вирі-шенні певних видів завдань на інтуїтивне мислення. Предмет дослідження – інтуїтивний тип мислення як складова частина індивідуальних особливостей інтелектуальної діяльності людини.

Об’єкт і методи досліджень

Було обстежено 75 студенток – дівчат віком 18–22 роки факультету біоло-гії, екології та медицини Дніпропетровського національного університету іме-ні Олеся Гончара, які навчаються на денному відділенні за напрямом «Біоло-гія». Усі обстежені дали згоду на участь у дослідженні й були практично здоро-вими без шкідливих звичок.

Дослідження проводились у тихому, добре провітрюваному затемненому приміщенні з постійною температурою +20–22 0С, у ранкові години [5]. Бі-оелектрична активність кори головного мозку досліджувалась комп’ютерною системою електроенцефалографії (ЕЕГ) «DXNT32» (Харків, 1998). Розмі-щення електродів проводилось за міжнародною системою 10/20 монополяр-но. Нейтральний електрод розташовувався у ділянці лоба. Шляхом математич-ного опрацювання розраховувалися такі кількісні параметри ЕЕГ, як інтенсив-ність електричної активності, що характеризує активацію кори головного моз-ку у зоні відведення. Кожний випробовуваний брав участь у дослідженні двічі: попереднє обстеження на відсутність патологій, другий – при вирішенні задач на інтуїтивне мислення (дослід).

У ході дослідження здійснювали перегляд запису ЕЕГ та визначали і ви-даляли ділянки з артефактами. Сумарна тривалість чистого запису варіювала від студента до студента, тому визначили найкоротший «чистий» запис у кож-ного дослідженого. Таким чином, аналізували 4х хвилинний запис, для якого розраховували значення нормованої спектральної потужності внутрішніх пів-кульових пар у частотних полосах, що відповідають дельта (14 Гц), тета (48 Гц), альфа(813 Гц), бета1(2030 Гц) та бета2(5070 Гц) ритмах.

Для дослідження інтуїтивного мислення були запропоновані 20 фотографій і підписи до них латинською мовою. Студентам необхідно було з трьох відпо-відей інтуїтивно вибрати правильну. Запропоновані завдання студенти викону-

141141


вали у вільному режимі впродовж 5 хвилин. Після тестування визначали кое-фіцієнт успішності виконання завдання у відсотках, враховуючи, що значення коефіцієнту 0,8–1 відповідає високому, 0,5–0,7 – середньому, 0,1–0,4 – низько-му прояву інтуїції. Відмітимо, що студенти після завершення дослідження від-мічали гарне самопочуття та не відчували втоми. Для виявлення статистич-но достовірних відмінностей між показниками ЕЕГ використовували крите-рій UМаннаВітні, спрямованість та вираженість змін показників визначали за критерієм Т Вілкоксона.

Результати досліджень та їх обговорення Результати ЕЕГ дослідження, яке проводилось у стані пасивного неспан-

ня, при закритих очах вказують на те, що у 85–90 % осіб домінує альфаритм з амплітудою 50–100 мкВ і правильним зональним поширенням, що дозволяє говорити про те, що дані особи є практично здоровими і можуть брати участь у дослідженнях.

При інтуїтивному мисленні в цілому спостерігалось зниження спектральної потужності (СП) коливань альфадіапазону в 1,4–3,8 разів (рис. 1а) порівняно до фонових значень, що цілком ймовірно при відкритих очах.

А б

Рис. 1. Середні значення нормованої спектральної потужності альфа-діапазону у студентів з низьким (а) та середнім (б) проявом інтуїтивного мислення.

Примітки: *– вірогідно, при рівні значимості Р< 0,05 за критерієм Т Вілкоксона.

При цьому у досліджених з низьким рівнем розвитку інтуїтивного мислен-ня вірогідне зниження потужності альфаосциляцій більш виражене у фрон-тальних F3, F4 тім’яних, потиличних, центральному С4 та більшості скроне-вих відведеннях. СП альфаколивань у лівій півкулі менш істотно відрізнялась від фонових значень. У осіб з середнім рівнем розвитку інтуїції зниження СП альфаколивань більш виражено, симетрично охоплює весь мозок та носить вірогідний характер у всіх відведеннях (рис. 1б).

Результати статистичного опрацювання значень (за критерієм UМаннаВітні) показали вірогідне зниження СП у всіх точках відведення у студентів

142142


з більш високим рівнем прояву інтуїтивного мислення. Достовірне зниження СП альфахвиль було відмічене у фронтальних F4, тім’яних Р3 і Р4 та скроне-вих T3,Т5,Т6 відведеннях (табл. 1).

Таблиця 1 Результати порівняння значень СП альфа-діапазону у студентів з низьким та

середнім рівнем прояву інтуїтивного мислення

Fp1 Fp2 F3 F4 C3 C4 P3 P4 O1 O2 F7 F8 T3 T4 T5 T6

U 112 123 100 41 120 73 32 59 109 104 114 107 57 72 50 41

Z 0,35 0,83 0,18 2,43 0,7 1,3 2,6 1,9 0,21 0 0,4 0,13 2,067 1,4 2,3 2,7

P 1,27 1,59 0,86 0,015 1,51 0,17 0,009 0,048 1,17 1 1,33 1,1 0,039 0,16 0,018 0,006

Примітки: U – значення критерію МаннаВітні; Z – оцінка, що дозволяє наочно зіставити результати перевірки достовірності відмінностей між вибірками; Р – достовірність виявленої відмінності за критерієм МаннаВітні. Сірим відмічені вірогідні відмінності, визначені за критерієм UМаннаВітні при Р < 0,05.

Під час виконання когнітивного завдання менш суттєві зміни відмічали у бетадіапазоні (рис. 2, 3)

а б

Рис. 2. Середні значення нормованої спектральної потужності бета1-діапазона у студентів з низьким (а) та середнім (б) проявом інтуїтивного мислення.


У студентів з низьким розвитком інтуїтивного мислення − вірогідне змен-шення СП бета1діапазону (у 1,23 рази) у Т6 відведенні (рис. 2а), а у осіб з середнім проявом інтуїції − вірогідне зниження потужності бета1осциляцій у лобних F3, F4 та центральних C3, C4 відведеннях (рис. 2б). У бета2діапазоні спостерігали вірогідне (у 1,3 рази) збільшення СП у потиличних ділянках кори головного мозку (рис. 3а), а у студентів з середнім рівнем прояву інтуїції − у центральних та тім’яних зонах (рис. 3 б).

143143


а б

Рис. 3. Середні значення нормованої спектральної потужності бета2-діапазона у студентів з низьким (а) та середнім (б) проявом інтуїтивного мислення.


Результати порівняння значень СП бета1коливань у студентів з низьким та середнім рівнями розвитку інтуїтивного мислення свідчать про вірогідне зниження спектральної потужності у правосторонньому фронтальному F8 від-веденні, у центральних, тім’яних, потиличних та скроневих Т5, Т6 відведеннях обох півкуль мозку у студентів з середнім розвитком цієї здібності (табл. 2). Проте, у студентів з низьким рівнем прояву інтуїції відмічено зростання СП бета1 осциляцій у потиличних ділянках мозку.

Дещо менше вірогідних відмінностей у активності кори головного мозку студентів з різним проявом інтуїції в бета2діапазоні (табл. 3). У студентів з середніми результатами при інтуїтивних відповідях відбувається зниження СП у бета2діапазоні в центральних, тім’яному Р3, скроневих Т4, Т5, Т6 ділянках кори мозку, що не відмічається у студентів з низьким рівнем прояву інтуїції.

Таблиця 2 Результати порівняння значень СП бета1-діапазону у студентів з низьким та



U 124 126 68 125 58 59 51 49 56 59 104 50 111 120 56 49

Z 0.87 0.96 1.57 0.92 2.07 1.93 2.3 0.24 2.1 1.93 0 2.36 0.3 0.7 2.15 2.4

P 1.62 1.66 0.11 1.64 0.04 0.048 0.02 0.016 0.035 0.048 1 0.018 1.24 1.5 0.035 0.016

Примітки: позначення такі ж як у табл. 1.

При інтуїтивних відповідях на поставлені запитання встановлено збільшен-ня СП дельтаосциляцій по всій корі головного мозку. У студентів з низьким рівнем розвитку інтуїції відбувається суттєве (у 2,4–2,9 разів) збільшення СП

144144


дельтаосциляцій у фронтальних Fр1, Fр2 точках. Вірогідні зміни стосуються й інших передніх ділянок мозку, а саме: F3, F7, F8 (у 1,3–1,7 разів). Встановлено вірогідне збільшення (у 1,3–1,64 рази) СП дельтаскладових у потиличних О1 та скроневих Т5, Т6 ділянках кори головного мозку (рис. 4 а).

Таблиця 3 Результати порівняння значень СП бета2-діапазону у студентів з низьким та



U 53 105 114 81 56 54 51 71 118 109 201 111 104 59 54 59

Z 2.2 0.044 0.4 1 2.1 2.2 2.3 1.44 0.61 0.21 0.3 0.3 0 1.9 2.1 1.9

P 0.025 1.05 1.33 0.3 0.035 0.028 0.02 1.148 1.5 1.1 1.2 1.2 1 0.048 0.03 0.04


У студентів з середнім проявом інтуїтивного мислення вірогідне збільшення СП дельтадіапазону обох півкуль у фронтальних Fp1, Fp2 (у 1,7 разів), поти-личних О1, О2 (у 1,4–1,7 разів) та скроневих Т4, Т5 (у 1,14–1,29 разів) відведен-нях та у тім’яному лівосторонньому відведенні Р3 (у 1,3 рази) (рис. 4 б).

а б

Рис. 4. Середні значення нормованої спектральної потужності дельта-діапазону у студентів з низьким (а) та середнім (б) рівнем прояву інтуїтивного мислення.


Результати порівняння значень СП дельтаосциляцій у студентів з різним рівнем проявом інтуїтивного мислення свідчать про зниження активації мозку в Fp1 та F4 ділянках у осіб більш успішних у виконанні завдань на інтуїтивне мислення (табл. 4).

145145


Таблиця 4 Результати порівняння значень СП дельта-діапазону у студентів з низьким

та середнім рівнем прояву інтуїтивного мислення


U 57 64 90 52 103 104 89 90 95 104 83 90 96 90 92 85

Z 2 1.7 0.65 2.31 0.1 0.7 0.7 0.66 0.44 0.04 0.96 0.66 0.39 0.66 0.57 0.87

P 0.036 0.074 0.513 0.021 0.93 0.965 0.485 0.513 0.663 0.965 0.77 0.513 0.694 0.513 0.57 0.383


При розумовому навантаженні відмічається вірогідне збільшення СП тетадіапазону у фронтальних Fp1, Fp2, F7 відведеннях, а у студентів, які пока-зали кращі результати виконання завдань на інтуїцію − ще й у відведенні F8 (рис. 5 б).

а б

Рис. 5. Середні значення нормованої спектральної потужності тета-діапазону у студентів з низьким (а) та середнім (б) проявом інтуїтивного мислення.


Порівняння СП тетадіапазону у студентів з низьким й середнім рівнем ін-туїції вказують на більш вірогідне збільшення тетаскладових у фронтальних Fp1, Fp2 та скроневому Т3 відведеннях у осіб успішніших у виконанні завдань (табл. 5).

Альфаритм є одним з основних ритмічних компонентів ЕЕГ, відповідний за стан пасивного неспання. Частота цього ритму лежить в діапазоні 8–12 Гц, се-редня амплітуда у дорослої людини дорівнює 100 мкВ. Реєструється у 85–95 % здорових дорослих. У більш ранніх дослідженнях було показано, що альфаритм пов’язаний з деякими психологічними характеристиками, особливостями мислення та здібністю до інтелектуальної діяльності. Було встановлено, що

146146


під час виконання когнітивних завдань на інтуїцію спостерігається зниження потужності альфаритму, що співпадає з даними [1].

Таблиця 5 Результати порівняння значень СП тета-діапазону у студентів з низьким

та середнім рівнем прояву інтуїтивного мислення


U 59 59 99 97 96 81 104 93 110 99 77 93 59 97 95 91

Z 2.09 2.09 0.26 0.35 0.39 1.05 0.04 0.52 0.22 0.26 1.22 0.52 2.01 0.35 0.44 0.61

P 0.05 0.05 0.79 0.073 0.69 0.29 0.97 0.6 1.17 0.79 0.22 0.6 0.05 0.73 0.66 0.54


У досліджених з низьким рівнем розвитку інтуїтивного мислення вірогід-не зниження потужності альфаосциляцій більш виражене у фронтальних F3, F4 тім’яних, потиличних, центральному С4 та більшості скроневих відведен-нях. СП альфаколивань у лівій півкулі менш істотно відрізнялась від фонових значень. Відомо, що частота індивідуального альфаритму більше змінюєть-ся в правій півкулі при виконанні зорових завдань та у лівій – при виконанні арифметичних [12]. У осіб з середнім рівнем розвитку інтуїції зниження СП альфаколивань виражено значно більше та симетрично охоплює весь мозок. Це узгоджується з концепцією А. Р. Лурія [7] та сучасними уявленнями про інтегративну функцію лобових часток, які через кортикокортикальні зв’язки взаємодіють з іншими відділами мозку.

При вивченні функціонального значення альфа ритму низькочастотний ді-апазон (до 10 Гц) пов’язують з генералізованими активаційними процесами за рахунок ретикулокортикальних і таламокортикальних нервових шляхів [17], а високочастотний (вище 10 Гц) – переважно, з вилученням інформації з се-мантичної пам’яті [16]. Так як СП альфадіапазону лежить у низькочастотній області (8–10 Гц) можна стверджувати, що особи з розвинутим інтуїтивним мислення більш схильні використовувати ретикулокортикальні та таламокортикальні нервові шляхи.

У студентів з незначним проявом інтуїтивного мислення СП бета1 складо-вих була у межах фонових значень, а бета2 – збільшувалась у потиличних ді-лянках кори обох півкуль мозку, що вказує на активацію цих відділів кори, від-повідальних за реалізацію зорової інформації. У студентів з середнім проявом інтуїтивного мислення відбувається зниження потужності бета1 осциляцій у фронтальних ділянках F3 і F4 та у центральних локусах кори, а бета2 – у цен-тральній С3 та тім’яних відведеннях. Отже встановлено, що інтуїтивне мис-лення мало пов’язане з потужністю низькочастотного бетаритму, а збільшення

147147


СП бетадіапазону (особливо бета2) вказує на активний функціональний стан підкіркових утворень та кори під час інтуїтивного мислення.

Дельта хвилі – найповільніші хвилі мозкової активності з частотою від 0,5 до 3 Гц. Вони є домінантними у стані глибокого сну. Є думка, що дельтахвилі присутні у екстрасенсів під час отримання інформації на інтуїтивному рівні й саме вони відповідають за інтуїцію. У студентів з низьким проявом інтуїтив-ного мислення при виконанні завдань на інтуїцію реєструвалась біоелектрична активність з домінуванням дельтахвиль. А у студентів з середнім проявом ін-туїтивного мислення відмічали поліритмічну активність кори головного мозку де більшу частку складали дельтаосциляції. Оцінюючи синхронність роботи головного мозку під час інтуїтивного мислення встановили високий рівень інтегративної діяльності мозкових структуру в дельтадіапазоні у студентів з середнім проявом інтуїтивного мислення. Більшість авторів вважають висо-кі показники СП дельтаритму основними компонентами психофізіологічних корелятів творчих людей [10]. При розвитку даної здібності збільшується СП у дельтадіапазоні, що, на нашу думку, з одного боку, може бути результатом посилення контролю й синхронізацією дельтаритму, а з іншого, виробленою стратегією розумової активності під час інтуїтивного мислення.

Високо амплітудний низькочастотний тетаритм характеризує перехідний стан людини між сном та неспанням. Існує думка, що на тетачастотах підви-щується творча активність людини, відбувається релаксація мозку, розвиток інтуїції, талантів, послаблюється стрес. У цьому діапазоні мозок знаходиться в стані підвищеної сприйнятливості. Встановлено високий рівень СП у тетадіапазоні між фронтальними Fp1Fp2 зонами, між фронтальними та потилич-ними та фронтальними й центральними відведеннями у студентів з низьким рівнем прояву інтуїтивного мислення. У студентів з середнім проявом інту-їтивного мислення збільшується СП між різними ділянками кори головного мозку, що свідчить про синхронність залучення коркових зон у інтегративну діяльність мозку під час пошуку інтуїтивної відповіді. Отже, за розумового на-вантаження найсуттєвіші зміни значень СП тетаосциляцій відмічені у фрон-тальних відведеннях, що співпадає з даними інших авторів [3, 9, 13, 15].

До того ж чим більше розвинута дана здібність, тим нижчі значення нормо-ваної СП в альфадіапазоні. Вірогідне зниження СП альфахвиль спостерігали в обох півкулях мозку, а найбільше – у ділянках тім’яної, центральної й по-тиличних T5 і T6 відведеннях. Відомо, що найсуттєвіші зміни СП на частоті 8,5–8,6 Гц у лівих тім’яних та потиличних ділянках при формуванні здібнос-тей дітей до наглядного моделювання [4]. Цілком ймовірно, що когнітивна ді-яльність супроводжується наростанням втоми, що за даними [18, 19] свідчить збільшення альфаритму у тім’яних та потиличних ділянках. У дослідженнях не спостерігали збільшення СП альфа діапазону у вищезазначених областях мозку і тому можемо констатувати, що запропоноване навантаження упродовж 5 хвилин не призводить до розвитку втоми.

148148


При правильному підході використання інтуїтивного мислення воно може бути вельми корисним у тому разі, коли людина не покладається тільки на ньо-го, але й розвиває та використовує інші види розумової активності .

Висновки

1. У студентів з низьким проявом інтуїтивного мислення при виконанні завдань на інтуїцію реєструвалась біоелектрична активність з домінуванням дельтахвиль.

2. У студентів з середнім проявом інтуїтивного мислення відмічали полі-ритмічну активність кори головного мозку, де більшу частку складали дельтаосциляції.

3. За розумового навантаження найсуттєвіші зміни значень СП у тетадіапазоні спостерігались у фронтальних відведеннях, у людей з підвищеним проявом інтуїтивного мислення збільшення СП поширюється між іншими ді-лянками кори головного мозку.

4. При розвитку інтуїтивного мислення СП альфадіапазону знижується та симетрично охоплює весь мозок.

5. Інтуїтивне мислення мало пов’язане з потужністю бета1ритму, а збіль-шення СП бета2діапазону вказує на активний функціональний стан підкірко-вих утворень та кори під час інтуїтивного мислення.

Список використаної літератури1. Аллахвердов В. М. Осознание как открытие / В. М. Аллахвердов // Психология творчества: школа

Я. А. Пономарева / Под ред. Д. В. Ушакова. М.: «Институт психологии РАН», 2006. – С. 352–374. 2. Багдасарян Л. Ш. Интуиция в системе когнитивной деятельности // Автореф. канд. философских наук:

09.00.01 «Онтология и теория познания» / Л. Ш. Багдасарян. – Нальчик, 2010. – 175 с.3. Дорджиева Д. Б. Естественные и математические науки в современном мире / Д. Б. Дорджиева // Сб.

ст. по материалам XXIX междунар. науч.практ. конф. Новосибирск: Изд. «СибАК». – 2015. – № 4 (28). – 204 с.

4. Ибатуллина А. А. Влияние формирования познавательных способностей ребенка на психофизиологиче-ские показатели ориентировочной реакции // А. А. Ибатуллина, Вопросы психологи. – 1987. –Т. 87, № 5. – С. 139–144.

5. Киселев А. Р. Динамика мощности низко и высокочастотного диапазонов спектра вариабельности сер-дечного ритма у больных ишемической болезнью сердца с различной тяжестью коронарного атероскле-роза в ходе нагрузочных проб / А. Р. Киселев, В. И. Гриднев, О. М. Посненкова [и др.] // Физиология че-ловека. – 2008. – Т. 34, № 3. – С. 57–64.

6. Клэкстон Г. Креатив и интуиция в бизнесе / Г. Клэкстон, Б. Лукас. – Москва: Рипол Классик, 2010. – 264 с.7. Лурия А. Р. Основы нейропсихологии // А. Р. Лурия. – М.: Академия, 2003. – 384 с.8. Ожиганова Г. В. Интуиция как составляющая часть творческого процесса / Г. В. Ожиганова // Психоло-

гия способностей: Современное состояние и перспективы исследований: Мат. науч. конф. – М.: Издво «институт психологии РАН», 2005. – С. 225–232.

9. Поликанова И. С. Влияние длительной когнитивной нагрузки на параметры ЭЭГ / И. С. Поликанова, А. В. Сергеев // Национальный психологический журнал. – 2014. – № 1 (13) – С. 84–92.

10. Скиртач И. А. Психофизиологические корреляты музыкального творчества (на примере импровизации) дис. канд. психол. наук 19.00.02 – психофизиология (психологические науки) / И. А.Скиртач. – РостовнаДону, 2015. – 109 с.

11. Ушаков Д. В. Психология творчества: школа Я. А. Пономарёва / Д. В. Ушаков. – М.:Институт психоло-гии РАН, 2006. – С. 29–31.

12. Angelakis E. Peak alpha frequency: an electroencephalographic measure of cognitive preparedness // E. Angelakis, J. F. Lubar, S. Stathopoulou, J. Kounios // Clinical Neurophysiology. – 2004. – Р. 887–897.

149149


13. Boksem M. A. Mental fatigue, motivation and action monitoring // M. A. Boksem T. F. Meijman, M. M. Lorist // Biol Psychol. – 2006. – 72 (2). – Р. 123–32.

14. Hadar I. When intuition and logic clash: The case of the objectoriented paradigm / I. Hadar // Science of Computer Programming. – 2013. – V. 78. – P. 1407–1426.

15. Jap B. T. Using EEG spectral components to assess algorithms for detecting fatigue // B. T. Jap, S. Lal, P. Fischer, E. Bekiaris // Expert Systems with Applications. – 2009. – 36. – Р. 2352–2359.

16. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis / W. Klimesch // BrainRes. BrainRes. Rev. – 1999. – Vol. 29. – P. 169–195.

17. Robinson D. L. Thetechnical, neurological and psychological significanceof “alpha”, “delta” and “theta” wavesconfoundedin EEG evokedpotentials: A studyofpeakamplitudes / D. L. Robinson, Pers. Individ. Differ. – 1999. – V. 28. – P. 673–693.

18. Cheng Shyh-Yueh Mental Fatigue Measurement Using EEG / ShyhYueh Cheng, HongTe Hsu // Risk Management Trends. Ed. By Giancarlo Nota. – 2011. – 266 р.

19. Yong-Qi Zhang Transfer Components Between Subjects for EEGbased Driving Fatigue Detection // YongQi Zhang, WeiLong Zheng, BaoLiang Lu // Neural Information Processing . – 2015. – 4. – Р. 61–68.


Т. О. Третяк, И. В. Дрегваль, Е. В. Севериновская Днепропетровский национальный университет имени Олеся Гончара, кафедра физиологии человека и животных, проспект Гагарина, 72, Днепр, 49010, Украина, email: [email protected]

АНАЛИЗ СПЕКТРАЛЬНОЙ МОЩНОСТИ ЭЭГ ПРИ ИНТУИТИВНОМ МЫШЛЕНИИ ЧЕЛОВЕКА

РезюмеПоиск решения проблемы или ответа на сложный вопрос, методов и страте-гий решения задач часто основывается на интуитивных механизмах мышле-ния. В повседневной и творческой деятельности растет практический инте-рес к проблеме интуитивного мышления как условия формирования и крите-рия профессиональной компетентности специалистов в различных видах дея-тельности.Целью работы было изучение спектра мощности ЭЭГ при решении определен-ных видов задач на интуитивное мышление. Предметом исследования был ин-туитивный тип мышления как составляющая часть индивидуальных особен-ностей интеллектуальной деятельности человека.Исследования проводились с помощью метода электроэнцефалографии. Раз-мещение электродов проводилось по международной системе 10/20. Регистра-ция осуществлялась монополярно. Анализировали 4х минутную запись, для которой рассчитывали значение нормированной спектральной мощности вну-тренних полушарных пар в частотных полосах, соответствующим дельта (1–4 Гц), тета (4–8 Гц), альфа (8–13 Гц), бета1 (20–30 Гц) и бета2 (50–70 Гц) рит-мам. Исследования интуитивного мышления проводили по фотографиям с подписями к ним на латинском языке. Испытуемые из трех ответов выбирали интуитивно правильный.При выполнении заданий на интуитивное мышление на электроэнцефалограм-ме регистрировалась биоэлектрическая активность с доминированием дельтаволн. У людей с более высоким проявлением интуитивного мышления отме-чалась полиритмическая активность коры головного мозга, где большую долю

150150


составляли дельтаосцилляции. Также установлено, что спектр мощности альфадиапазона снижается и симметрично охватывает весь мозг, интуитив-ное мышление мало связано с мощностью бета1ритма, а увеличение спектра мощности бета2диапазона указывает на активное функциональное состояние подкорковых образований и коры. В тетадиапазоне наибольшие изменения значений спектра мощности наблюдались во фронтальной зоне.

Ключевые слова: спектральная мощность ЭЭГ; интуитивный тип мышления; умственная деятельность.

T. O. Tretiak, I. V. Dregval, О. V. SeverynovskaDnipropetrovsk national university named after Oles HoncharDepartment of Human and Animal Physiology,Gagarin av., Dnipro, 49010, Ukraine. e-mail: [email protected]

ANALYSIS OF EEG SPECTRAL CAPACITY IN INTUITIVE HUMAN THINKING

AbstractThe search for a solution to a problem or an answer to a complicated question, as well as methods and strategies for solving tasks, is often based on intuitive mecha-nisms of thinking. In everyday and creative activities, there is a growing practical interest in the problem of intuition as a condition for formation and as a criterion of the professional competence of specialists in different areas of activity.The aim of the work was to study intuitive peculiarities of thinking in the process of solving certain kinds of tasks. The object of the study was the intuitive type of thinking as a component of individual special features of the intellectual activity of a person.The research was carried out by means of the electroencephalography method. The distribution of electrodes was realized by the international system 10/20. The reg-istration was performed in a monopolar way. The 4minute record was analyzed, for which we calculated the values of the standard spectral capacity of the internal hemispheric couples in frequency bands which correspond to delta (14 Hz), theta (48 Hz), alpha (813 Hz), beta1(2030 Hz) and beta2(5070 Hz) rhythms. The research into the intuitive thinking was carried out using photos and Latin captions to them. The people under research chose the intuitively correct answer out of three.As a result of the electroencephalographic study in the process of doing the tasks involving creative thinking, the bioelectric activity with the dominance of delta waves was registered. The people with a higher manifestation of intuitive thinking demonstrated polyrhythmic activity of the cortex, with deltaoscillations constitut-ing the greater part. It was also established that the spectrum of capacity of the alpharange decreases and symmetrically embraces the whole brain, the intuitive thinking is little connected with the beta1rhythm capacity, and an increase in the spectrum of capacity of the beta2 range indicates an active functional state of the subcortex formations and the cortex. In the theta range, the greatest changes in the values of the spectrum of capacity were observed in the frontal zones.Key words: EEG spectral capacity, intuitive type of thinking, mental activity

151151


References1. Allahverdov VM (2006) Awareness as opening. Psychology of Creativity: School Ya.A. Ponomareva, In edi-

tor: D.V. Ushakova [Osoznanie kak otkryitie Psihologiya tvorchestva: shkola Ya.A. Ponomareva]. Moscow: Institute of Psychology of “Russian Academy of Sciences”, рр. 352–374.

2. Bagdasaryan LSh. (2010) “Intuition in the system of cognitive activity” [“Intuitsiya v sisteme kognitivnoy deyatelnosti. Avtoref. kand. filosofskih Sciences: 09.00.01 Ontologiya i teoriya poznaniya”] Nalchik, 175 р.

3. Dordzhieva DB (2015) “Natural and Mathematical Science in the modern world” [“Estestvennyie i matematicheskie nauki v sovremennom mire”] Sb. st. po materialam XXIX mezhdunar. nauch.prakt. konf. № 4 (28). Novosibirsk: SibAK, 204 р.

4. Ibatullina AA (1987) “Effect of formation of the child's cognitive abilities on physiological indices of the orienting reaction” [“Vliyanie formirovaniya poznavatelnyih sposobnostey rebenka na psihofiziologicheskie pokazateli orientirovochnoy reaktsii”], Voprosyi psihologi. № 5, T. 87, рр. 139144.

5. Kiselev AR, Gridnev VI, Posnenkova OM, Strunina AN, Shvarts VA, Dovgalevskii YaP. (2008) “Changes in the Power of the Low and HighFrequency Bands of the Heart Rate Variability Spectrum in Coronary Heart Disease Patients with Different Severities of Coronary Atherosclerosis in the Course of Load Tests” [“Dinamika moschnosti nizko i vyisokochastotnogo diapazonov spektra variabelnosti serdechnogo ritma u bolnyih ishemicheskoy boleznyu serdtsa s razlichnoy tyazhestyu koronarnogo ateroskleroza v hode nagruzochnyih prob”] Fiziologiya cheloveka. –– T.34, № 3. – рр. 57 – 64.

6. Claxton G, Lucas B (2010) “Be creative essential steps to revitalise” [“Kreativ i intuitsiya v biznese”] Moscow: Ripol Klassik, 264 р.

7. Luria AR (2003) “Basics neuropsychology” [“Osnovyi neyropsihologii”] Moscow.:Izd. tsentr «Akademiya», – 384 р.

8. Ozhiganova GV (2005) “Intuition as an integral part of the creative process. Psychology faculties: Current status and prospects of research” [“Intuitsiya kak sostavlyayuschaya chast tvorcheskogo protsessa. Psihologiya sposobnostey: Sovremennoe sostoyanie i perspektivyi issledovaniy”] Mat. nauch. konf. – Moscow: Izdvo “institut psihologii RAN”.– рр. 225 – 232.

9. Polikanova IS, Sergeev AV (2014) “The effect of longterm cognitive load on the EEG parameters” [“Vliyanie dlitelnoy kognitivnoy nagruzki na parametryi EEG”], Natsionalnyiy psihologicheskiy zhurnal. – № 1. (13) – рр. 8492.

10. Skirtach IA (2015) “Psychophysiological correlates of musical creation (for example, improvisation)” [“Psihofiziologicheskie korrelyatyi muzyikalnogo tvorchestva (na primere improvizatsii)”] dis. kand. psihol. nauk 19.00.02 – psihofiziologiya (psihologicheskie nauki)– RostovnaDonu, 109 р.

11. Ushakov DV (2006) “Psychology creativity: School YA Ponomarev” [“Psihologiya tvorchestva: shkola Ya.A. Ponomareva”] Moscow: «Institut psihologii RAN», рр. 29-31.

12. Angelakis E, Lubar JF, Stathopoulou S, Kounios J (2004) Peak alpha frequency: an electroencephalographic measure of cognitive preparedness, Clinical Neurophysiology, рр. 887897.

13. Boksem MA, Meijman TF, Lorist MM (2006) Mental fatigue, motivation and action monitoring, Biol Psychol, 72(2), рр. 123132.

14. Hadar I (2013) When intuition and logic clash: The case of the objectoriented paradigm, Science of Computer Programming, V. 78, рр. 1407–1426.

15. Jap BT, Lal S, Fischer P, Bekiaris E (2009) Using EEG spectral components to assess algorithms for detecting fatigue, Expert Systems with Applications 36, рр. 23522359.

16. Klimesch W (1999) EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis, BrainRes. BrainRes. Rev, Vol. 29, рр. 169195.

17. Robinson DL (1999) Thetechnical, neurological and psychological significanceof “alpha”, “delta” and “theta” wavesconfoundedin EEG evokedpotentials: A studyofpeakamplitudes. Pers. Individ. Differ, V. 28, рр. 673693.

18. ShyhYueh Cheng (2011) Mental Fatigue Measurement Using EEG, HongTe Hsu Risk Management Trends, Ed. By Giancarlo Nota. 266 р.

19. YongQi Zhang, WeiLong Zheng, BaoLiang Lu Neural (2015) Transfer Components Between Subjects for EEGbased Driving Fatigue Detection, Information Processing, 4, рр. 6168.

152152


DOI 10.18524/2077-1746.2016.2(39).81206

УДК 537.8

О. С. Цибулін, к.б.н. Білоцерківський національний аграрний університет, пл. Соборна 8/1, м. Біла Церква, 09100 Україна, тел.: (04563) 331146, email: [email protected]

ВПЛИВ МІКРОХВИЛЬОВОГО ВИПРОМІНЮВАННЯ GSM 900 МГЦ СТАНДАРТУ НА ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ПЕРЕПЕЛА ЯПОНСЬКОГО

Опромінення перепелиних ембріонів 5 діб до та протягом інкубації мікрохвильовим випромінюванням GSM 900 МГц стандарту призводить до зростання ембріональної смертності та зниження виводимості перепелів, а та-кож зростання рівня ТБКреагуючих сполук на фоні зниження активності ката-лази у тканинах ембріонів та добового молодняку, порівняно з контролем. Ме-тодом ЕПР в умовах низькотемпературної стабілізації зразків (Т=77 К) вста-новлено зниження рівня вільних радикалів семіхінонного типу та концентрації залізосірчаних кластерів у досліджуваних тканинах добового молодняку дослідної групи порівняно з відповідним контролем.

Ключові слова: мікрохвильове випромінювання; мобільний телефон; ембріогенез; оксидативний стрес; антиоксиданти.

На кінець 2015 року за оцінками International Telecommunication Union кіль-кість активних користувачів мобільних телефонів перевищила показник у 7 млрд [4]. Епідеміологічні дослідження останніх років підтвердили, що довго-тривале та інтенсивне використання мобільного зв’язку може спричиняти сут-тєві ризики для здоров’я людини внаслідок надмірного радіоопромінення. Так, виявлено достовірне зростання ризиків розвитку гліом, менінгіом, неврином слухового нерву, пухлин білявушних слинних залоз, головного болю, відчуття фізичного дискомфорту у користувачів мобільним зв’язком при багаторічному (5–10 років) інтенсивному користуванні мобільними телефонами [24].

Аналіз сучасних даних щодо біологічної дії низькоінтенсивного радіочас-тотного випромінювання (РЧВ) приводить до висновку, що цей фізичний агент є потужним оксидативним стресфактором для живої клітини. Оксидативні ефекти РЧВ можуть бути пов’язані із змінами у функціонуванні ключових ак-тивних форм кисню (АФК)генеруючих систем клітин, включаючи електрон-транспортний ланцюг (ЕТЛ) мітохондрій та нефагоцитарні НАДНоксидази; безпосереднім впливом на молекули води; конформаційними змінами важли-вих макромолекул тощо [25]. Значний патогенний потенціал АФК та їх участь у регуляції клітинного метаболізму пояснює широкий спектр біологічних ефек-

© О. С. Цибулін, 2016

153153


тів низькоінтенсивного РЧВ, включаючи як онкологічні, так і неонкологічні па-тології.

Метою дослідження було встановити вплив мікрохвильового випроміню-вання GSM 900 МГц стандарту на ембріональний розвиток перепела япон-ського.


Під час дослідження були сформовані групи свіжих інкубаційних яєць пере-пела японського (Japanese quail) (по 3 дослідні і контрольні, по 5–8 шт кожна), якi iнкубували in ovo. Інкубацію здійснювали за оптимальних умов для розви-тку перепелиного ембріона: 38,3 ±0,2 °С, відносна вологість 60 %. Яйця роз-міщували у горизонтальних лотках і перевертали тричі на день. Перша група слугувала iнтактним контролем, друга піддавалася дії мікрохвильового випро-мінювання (МХВ) стандарту GSM 900 МГц.

Ембріони першої дослідної групи піддавали 158годинному опроміненню. Цей час включав 120 год (5 діб) опромінення ембріонів іn ovo за кімнатної тем-ператури перед закладкою на інкубацію та 38 год від закладки в інкубатор. Інші дослідні групи піддавались 120 год (5 діб); 240 год (10 діб) або 336 год (добо-ві перепели) опромінення після початку інкубації (залежно від строку аналі-зу). Дослідні й контрольні групи упродовж усього експерименту були екрано-вані кількома шарами алюмінієвої фольги й розміщені на відстані 10 санти-метрів одна від одної. Фонове радіовипромінювання в лабораторії становило 0,001 мкВт/см2, у зоні знаходження контрольних ембріонів – 0,002 мкВт/см2.

За джерело МХВ використовували комерційну модель мобільного телефону Nokia 3120, який активізували комп’ютерною програмою автодозвону у режи-мі 48 секунд – «увімкнуто», 12 секунд – «вимкнуто». В стані «увімкнуто» сис-тема випромінювала МХВ стандарту GSM 900 МГц з щільностю потужності 0,21±0,014 µВт/см2 в зоні розташування біологічного об’єкту (яєць). Інтенсив-ність МХВ оцінювали вимірювачем електромагнітного випромінювання радіо-частотного діапазону (RF Field Strength Meter, Alfalab Inc., USA).

Рівень пероксидів ліпідів у гомогенатах тканин ембріонів визначали у тес-ті з тіобарбітуровою кислотою у присутності іонів Fe2+ [8]. Активність катала-зи визначали методом [1].

Сигнали ЕПР реєстрували при температурі 77 К у кварцовому сосуді Дью-ара при відсутності насичення сигналу ЕПР за допомогою радіоспектрометра РЕ1307 із високочастотною модуляцією магнітного поля (100 кГц) із фіксова-ною потужністю випромінювання клістрону.

Результати статистично опрацьовували за допомогою програмного забезпе-чення Statistika v. 6.0 (StatSoft, USA). Для визначення статистичної вірогіднос-ті використовували tкритерій Стьюдента, для встановлення нормального роз-

154154


поділу – критерій Пірсона (χ2). Отримані результати статистично вірогідні при р<0,05.


Аналізуючи рівень ТБКреагуючих сполук у тканинах перепелиних ембрі-онів (табл. 1) було встановлено, що у 38годиннних ембріонів дослідної групи досліджуваний показник був вищим на 32,2 % порівняно з контролем. У 5до-бових ембріонів вміст ТБКреагуючих сполук був на 14,49 % вірогідно (p<0,01) вищим, порівняно з контрольною групою. Вірогідна (p<0,01) різниця у 32,1 % була відмічена у серці 10добових ембріонів дослідної групи, а вміст ТБКреагуючих сполук у серці добових перепелів був на 69,67 % вищим, порівняно з контролем. У мозку та печінці 10добових перепелів рівень ПОЛ також був вищим на 22,62 % та 24,98 % відповідно, порівняно з контролем. Підвищений вміст ТБКреагуючих сполук відмічався й у мозку добових перепелів дослід-ної групи (на 17,58 %), а у печінці різниця між дослідною та контрольною групою була практично відсутня.

Таблиця 1Вплив мікрохвильового випромінювання GSM 900 МГц стандарту

на вміст ТБК-реагуючих пероксидних ліпідних сполук у тканинах перепелів (n=5-8, M±m, мкмоль/г)

Вік птиці Дослід Контроль

38годинний ембріон (A)5добовий ембріон (A)

10добовий ембріон:мозок

печінкасерце

добові перепелята:мозок


0,77±0,040,47±0,01***

0,79±0,11,81±0,12

0,54±0,02**

1,14±0,041,48±0,10,5±0,123

0,58±0,080,41±0,01

0,65±0,021,45±0,130,41±0,02

0,97±0,081,59±0,040,29±0,02

Примітка: тут і далі A – гомогенат усіх тканин ембріонів; * p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001

При дії мікрохвильового випромінювання GSM 900 МГц стандарту спосте-рігалось вірогідне (р<0,01) зниження активності каталази на 20,06 % у гомо-генаті тканин 38годинних ембріонів дослідної групи, порівняно з контролем (табл. 2). Натомість активність каталази у гомогенаті тканин 5добових емб-ріонів була вірогідно (р<0,05) вище на 60,4 %, порівняно з відповідним контролем. На 10ту добу у ембріонів дослідної групи у печінці активність каталази була на 26,74 % вірогідно (р<0,05) нижче, а у серці на 24,6 % вище, порівняно

155155


з відповідним контролем. У мозку 10добових ембріонів різниця у активності каталази між дослідною і контрольною групами була практично відсутня. До-бові перепелята дослідної групи відрізнялись від контрольної групи нижчим рівнем активності каталази у мозку на 18,12 % (р<0,05), у серці – на 24,29 % (р<0,05), а у печінці цей показник перебував на рівні контролю.

Таблиця 2Вплив мікрохвильового випромінювання GSM 900 МГц стандарту на активність каталази у тканинах перепелів (n=5-8, M±m, нкат/г)

Вік птиці Дослід Контроль

38годинний ембріон (A)5добовий ембріон (A)

10добовий ембріон:мозок


добові перепелята:мозок


5,73±0,32**12,96±0,08*

4,66±0,0626,05±1,71*2,77±0,21

3,84±0,11*56,88±1,322,93±0,23*

6,88±0,218,08±1,27

4,56±0,0433,01±1,992,22±0,14

4,69±0,2458,29±1,463,87±0,33

Отримані дані свідчать, що електромагнітне випромінювання радіочастот-ного діапазону призводить до зростання рівня перекисного окиснення ліпідів на фоні зниження активності каталази. Значна гіперпродукція АФК призводить до оксидативного стресу у клітинах, спричиняє оксидативне ушкодження ДНК [20], отже може призвести до перетворення клітин у злоякісні [21]. З іншого боку, крім мутагенних ефектів АФК відіграють роль вторинного месенджера внутрішньоклітинних сигнальних каскадів, які також, в свою чергу, можуть викликати онкогенні трансформації [22].

Опромінення перепелиних ембріонів 5 діб до та протягом 14 діб інкубації мікрохвильовим випромінюванням GSM 900 МГц стандарту при середній ін-тенсивності на поверхні яєць від 0,024±0,003 до 0,21±0,014 µВт/см2 призводи-ло до пригнічення розвитку перепелиних ембріонів. Про це свідчить зниження виводимості у дослідній групі на 6,52 %, що відбувалось внаслідок зростання кількості загиблих ембріонів на 6–15 добу інкубації у 2,02 рази, порівняно з контрольною групою (табл. 3).

В умовах низькотемпературної стабілізації зразків у рідкому азоті (Т=77 К) у гомогенатах тканин добових перепелят зареєстровано виражений вільнора-дикальний сигнал з g=2,0, який відмічений у печінці, мозку та серці (рис. 1–3).

156156


Таблиця 3Вплив мікрохвильового випромінювання GSM 900 МГц стандарту на ембріональну смертність перепелиних ембріонів та їх виведення

Показники Дослід Контроль

Закладено яєць, шт;Незапліднені, шт;Загиблі ембріони,

на 1–5 добу,на 6–15 добу,на 16–17 добу;Виводимість

633

638

шт. % шт. %

2114

3,3318,336,6671,66

354

5,459,097,2778,18

Крім цього в усіх досліджуваних зразках реєструється сигнал з g=1,94 зу-мовлений негемовими залізосірчаними комплексами у відновленій формі, які входять до складу трьох комплексів електронтранспортного ланцюга мітохон-дрій. Зокрема, комплекс І – складний багатокомпонентний білковий комплекс, розміщений на внутрішній мембрані мітохондрій і є олігомерним ліпопротеї-дом, що містить 6 залізосірчаних центрів, в яких залізо і сірка зібрані в залі-зосірчані кластери двох типів: [4Fe4S] і [2Fe2S]. Комплекс І каталізує окис-нення NAD·H матриксу убіхіноном внутрішньої мембрани і є одним із двох основних порталів, через які відновлені еквіваленти із циклу Кребса надходять в електронтранспортний ланцюг [13].

Рис. 1. ЕПР-спектри печінки добових перепелят: а – птиця контрольної групи; б – птиця дослідної групи

Примітка: g=2,17 відповідає іонам Cu2+, g=2,0 – вільним радикалам, g=1,94 – відновленим залізо-сірчаним комплексам

157157


У печінці добових перепелів також був зареєстрований сигнал із g=2,17, що свідчить про наявність у зразках іонів Cu2+, які входять до складу багатьох ензимів, в т.ч. й цитозольної форми супероксиддисмутази [10].

Опромінення перепелиних ембріонів мікрохвильовим випромінюван-ням GSM 900 МГц стандарту при середній інтенсивності на поверхні яєць 0,21±0,014 µВт/см2 протягом 5 діб до та починаючи від закладки на інкубацію (всього 456 годин) призводило до зниження рівня усіх зареєстрованих пара-магнітних центрів у досліджуваних тканинах добових перепелів дослідної гру-пи порівняно з контролем (рис. 1–3, табл. 4).

Рис. 2. ЕПР-спектри мозку добових перепелят: а – птиця контрольної групи; б – птиця дослідної групи

Так рівень вільних радикалів семіхінонного типу у печінці добових пере-пелів дослідної групи був на 19,72 %, а у серці на 41,11 % меншим, порівняно з контролем. Концентрація відновлених залізосірчаних комплексів у печінці перепелят дослідної групи була на 14,38 %, а у серці на 23,23 % нижчою за цей показник у контрольній групі. Необхідно відмітити, що поряд з виявленими змінами у печінці та серці добових перепелів внаслідок опромінення мікро-хвильовим випромінюванням, не було відмічено різниці у спектрах ЕПР мозку між дослідною та контрольною групами.

Виявлені зміни концентрації парамагнітних центрів у тканинах добових перепелят внаслідок опромінення можна розцінювати як ознаку пригнічення функціонування енергетичної системи мітохондрій у тканинах перепелів вна-слідок опромінення ембріонів МХВ протягом інкубації.

158158


Рис. 3. ЕПР-спектри серця добових перепелят: а – птиця контрольної групи; б – птиця дослідної групи

Відомо [4, 15], що флавіни та коензим Q (переносники електронтранспорт-ного ланцюга у семіхінонній формі) вносять основний вклад у вільнорадикаль-ний сигнал ЕПР.

Таблиця 4Вплив мікрохвильового випромінювання GSM 900 МГц стандарту

на концентрацію парамагнітних центрів у тканинах добових перепелят (n=5; M±m; відн.од.)

Показники Дослід Контроль

МозокВільні радикали;Відновлені залізосірчані комплекси;ПечінкаКомплекси Cu2+

Вільні радикали;Відновлені залізосірчані комплекси;СерцеВільні радикали;Відновлені залізосірчані комплекси;

0,188±0,0350,438±0,007

0,492±0,0510,684±0,1351,369±0,144

0,222±0,0720,347±0,03

0,192±0,0110,445±0,028

0,537±0,0470,852±0,0891,599±0,129

0,377±0,0470,452±0,049

За дії МХВ на ембріони перепела було виявлено зниження концентрації за-лізосірчаних кластерів у печінці та серці добових перепелів порівняно з відпо-

159159


відним контролем. ЕПР сигнал з g=1,94 зумовлений парамагнітною формою одних з ключових компонентів цієї системи – залізосірчаних білків електрон-транспортного ланцюга мітохондрій, які беруть участь в процесах спряження фосфорилювання та окислення на мембранах мітохондрій [6, 16]. Такі зміни можна розцінювати як свідчення пригнічення спряження біологічного окис-лення з фосфорилюванням у першому пункті. Значна частина заліза клітини використовується у мітохондріях для біосинтезу гема та залізосірчаних клас-терів [5, 14, 19]. Саме мітохондрії відіграють ключову роль серед органел клі-тини, які беруть участь у канцерогенезі. Вони являються інтеграторами клі-тинних функцій та забезпечують стабільність клітинного гомеостазу, беручи активну участь у процесах синтезу АТФ, окиснювального фосфорилювання, регуляції обміну внутрішньоклітинного кальцію, біогенезу залізосірчаних кластерів та ініціюванні апоптозу [2]. Дисфункція мітохондрій часто являється однією з причин гіперпродукції в клітинах АФК, які викликають різноманіт-ні пошкодження клітин на рівні молекулярних структур [7, 9]. Функціональні порушення мітохондрій та мутації мітохондріальної ДНК (мДНК) часто спо-стерігаються при онкологічних, нейродегенеративних захворюваннях та пе-редчасному старінні [11, 18]. Порушення мітохондріального дихання відіграє важливу роль в процесах метастазування [12, 17, 23].

Висновки

1. Опромінення перепелиних ембріонів мікрохвильовим випромінюван-ням GSM 900 МГц стандарту 5 діб до та протягом інкубації призводить до зростання ембріональної смертності та зниження виводимості перепелів, а також зростання рівня ТБКреагуючих сполук на фоні зниження активності каталази у тканинах перепелиних ембріонів та добового молодняку, порівняно з контролем.

2. Встановлено, що мікрохвильове випромінювання GSM 900 МГц стан-дарту пригнічує функціонування енергетичної системи молодняку, отриманого з опромінених яєць, що виявляється при оцінці показників молекулярних пе-реносників електронів у мітохондріях тканин печінки, серця та головного моз-ку. Зокрема, методом ЕПР в умовах низькотемпературної стабілізації зразків (Т=77 К) встановлено зниження рівня вільних радикалів семіхінонного типу та концентрації залізосірчаних кластерів у досліджуваних тканинах добового мо-лодняку дослідної групи порівняно з відповідним контролем.

Список використаної літератури1. Королюк М.А. Метод определения активности каталазы / М. А. Королюк, Л. И. Иванова,

И. Г. Майорова, В. Е. Токарев // Лаб. дело. – 1988. – V. – P. 16–19.2. Луговской С. П. Особенности метаболизма железа и его роль в процессах канцерогенеза / С. П. Лугов-

ской, И. П. Лубянова // Український журнал з проблем медицини праці. – 2013. – V. 2 (35). – P. 55–63.3. http://www.itu.int/en/itud/statistics/documents/facts/ictfactsFigures2015.pdf

160160


4. Barriga-Gonzalez G. Electron spin resonance as a powerful tool for studying antioxidants and radicals / G. BarrigaGonzalez, B. AguileraVenegas, C. FolchCano, F. PerezCruz,C. OleaAzar // Current medicinal chemistry. – 2013. – V. 20. – P. 4731–43.

5. Campanella A. Mitochondrial ferritin limits oxidative damage regulating mitochondrial iron availability: hypothesis for a protective role in Friedreich ataxia / A. Campanella, E. Rovelli, P. Santambrogio, A. Cozzi, F. Taroni,S. Levi // Human molecular genetics. – 2009. – V. 18. – P. 1–11.

6. Cutsail G. E. Advanced paramagnetic resonance spectroscopies of ironsulfur proteins: Electron nuclear double resonance (ENDOR) and electron spin echo envelope modulation (ESEEM) / G. E. Cutsail, 3rd, J. Telser, B. M. Hoffman // Biochimica et biophysica acta. – 2015. – V. 1853. – P. 1370–94.

7. de Moura M. B. Mitochondrial dysfunction in neurodegenerative diseases and cancer / M. B. de Moura, L. S. dos Santos,B. Van Houten // Environmental and molecular mutagenesis. – 2010. – V. 51. – P. 391–405.

8. Draper H.H. Malondialdehyde determination as index of lipid peroxidation / H. H. Draper, M. Hadley // Methods in enzymology. – 1990. – V. 186. – P. 421–31.

9. Fontenay M. Mitochondria in hematopoiesis and hematological diseases / M. Fontenay, S. Cathelin, M. Amiot, E. Gyan,E. Solary // Oncogene. – 2006. – V. 25. – P. 4757–67.

10. Furukawa Y. Posttranslational modifications in Cu,Znsuperoxide dismutase and mutations associated with amyotrophic lateral sclerosis / Y. Furukawa,T. V. O’Halloran // Antioxid Redox Signal. – 2006. – V. 8. – P. 847–67.

11. Kagan J. Mitochondria as a target for early detection and diagnosis of cancer / J. Kagan, S. Srivastava // Critical reviews in clinical laboratory sciences. – 2005. – V. 42. – P. 453–72.

12. King A. Succinate dehydrogenase and fumarate hydratase: linking mitochondrial dysfunction and cancer / A. King, M. A. Selak,E. Gottlieb // Oncogene. – 2006. – V. 25. – P. 4675–82.

13. Kushnareva Y. Complex Imediated reactive oxygen species generation: modulation by cytochrome c and NAD(P)+ oxidationreduction state / Y. Kushnareva, A. N. Murphy, A. Andreyev // Biochem J. – 2002. – V. 368. – P. 545–53.

14. Levi S. The role of iron in mitochondrial function / S. Levi,E. Rovida // Biochimica et biophysica acta. – 2009. – V. 1790. – P. 629–36.

15. Nakamaru-Ogiso E. Roles of semiquinone species in proton pumping mechanism by complex I / E. NakamaruOgiso, M. Narayanan,J. A. Sakyiama // Journal of bioenergetics and biomembranes. – 2014. – V. 46. – P. 269–77.

16. Pandelia M. E. Mossbauer spectroscopy of Fe/S proteins / M. E. Pandelia, N. D. Lanz, S. J. Booker,C. Krebs // Biochimica et biophysica acta. – 2015. – V. 1853. – P. 1395–405.

17. Ristow M. Oxidative metabolism in cancer growth / M. Ristow // Current opinion in clinical nutrition and metabolic care. – 2006. – V. 9. – P. 339–45.

18. Rohan T. E. Do alterations in mitochondrial DNA play a role in breast carcinogenesis? / T. E. Rohan, L. J. Wong, T. Wang, J. Haines,G. C. Kabat // Journal of oncology. – 2010. – V. 2010. – P. 604304.

19. Schultz I. J. Iron and porphyrin trafficking in heme biogenesis / I. J. Schultz, C. Chen, B. H. Paw,I. Hamza // The Journal of biological chemistry. – 2010. – V. 285. – P. 26753–9.

20. Tsybulin O. GSM 900 MHz cellular phone radiation can either stimulate or depress early embryogenesis in Japanese quails depending on the duration of exposure / O. Tsybulin, E. Sidorik, O. Brieieva, L. Buchynska, S. Kyrylenko, D. Henshel, I. Yakymenko // International journal of radiation biology. – 2013. – V. 89. – P. 756–763.

21. Valko M. Free radicals and antioxidants in normal physiological functions and human disease / M. Valko, D. Leibfritz, J. Moncol, M. T. Cronin, M. Mazur, J. Telser // The international journal of biochemistry & cell biology. – 2007. – V. 39. – P. 44–84.

22. Valko M. Free radicals, metals and antioxidants in oxidative stressinduced cancer / M. Valko, C. J. Rhodes, J. Moncol, M. Izakovic, M. Mazur // Chemicobiological interactions. – 2006. – V. 160. – P. 1–40.

23. Wang F. Inhibitory effects of nitric oxide on invasion of human cancer cells / F. Wang, R. Zhang, T. Xia, E. Hsu, Y. Cai, Z. Gu, O. Hankinson // Cancer letters. – 2007. – V. 257. – P. 274–82.

24. Yakymenko I. Longterm exposure to microwave radiation provokes cancer growth: evidences from radars and mobile communication systems / I. Yakymenko, E. Sidorik, S. Kyrylenko,V. Chekhun // Exp Oncol. – 2011. – V. 33. – P. 62–70.

25. Yakymenko I. Low intensity radiofrequency radiation: a new oxidant for living cells / I. Yakymenko, E. Sidorik, D. Henshel, S. Kyrylenko // Oxid Antioxid Med Sci. – 2014. – V. 3. – P. 1–3.


161161


А. С. ЦыбулинБелоцерковський национальный аграрный университет пл. Соборная 8/1, г. Белая Церковь, 09100 Украина, тел.: (04563) 331146, email: [email protected]

ВЛИЯНИЕ МИКРОВОЛНОВОГО ИЗЛУЧЕНИЯ GSM 900 МГЦ СТАНДАРТА НА ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ПЕРЕПЕЛА ЯПОНСКОГО

РезюмеОблучение перепелиных эмбрионов 5 суток до и во время инкубации микро-волновым излучением GSM 900 МГц стандарта приводит к увеличению эм-бриональной смертности и снижению выводимости перепелов, а также увели-чению уровня ТБКреагирующих соединений на фоне снижения активности каталазы в тканях перепелиных эмбрионов и суточного молодняка, по срав-нению с контролем. Методом ЭПР в условиях низкотемпературной стабили-зации образцов (Т=77 К) установлено снижение уровня свободных радикалов семихинонного типа и концентрации железосерных кластеров в исследуемых тканях суточного молодняка опытной группы, по сравнению с контролем.

Ключевые слова: микроволновое излучение, мобильный телефон, эмбриоге-нез, оксидативный стресс, антиоксиданты.

O. S. TsybulinBila Tserkva National Agrarian University, 8/1, Soborna sq., Bila Tserkva, 09100, Ukraine, tel.: (04563) 331146, email: [email protected];

INFLUENCE OF GSM 900 MHZ RADIATION ON EMBRYO DEVELOPMENT OF JAPANESE QUAIL

AbstractAim: Longterm exposure of humans to low intensity radiofrequency electromagnet-ic radiation (RFEMR) leads to a statistically significant increase in tumor incidence. Mechanisms of such effects are unclear, but features of oxidative stress in living cells under RFEMR exposure were previously reported. In this study, we aimed at elucidating the effects of microwave radiation emitted by a commercial model of GSM 900 MHz cell phone on embryo developments in quails (Coturnix coturnix japonica) during prolonged exposure. Materials and methods: Embryos of Japanese quails were exposed in ovo to extremely low intensity RFEMR of GSM 900 MHz (0.21 µW/cm2) for 158456 h discontinuously (48 s – ON, 12 s – OFF) before and in the initial stages of development. The total survival of embryos, levels of thiobarbi-turic acid reactive substances (TBARS), catalase activity and concentration of para-magnetic centers were assessed in cells/tissues RFEMR of exposed and unexposed embryos or daily quail. Results: The irradiation led to decrease in total survival of embryos from exposed eggs after 19 days exposure. A level of TBARS was sig-nificantly (p<0.01–0.001) higher in tissues of hatching from exposed embryos. As a result increased levels of TBARS followed by significantly (p<0.05–0.01) decreased levels of catalase activities were developed in the exposed embryo cells. In addition to this, irradiation led to decrease of concentration of paramagnetic centers in hearts and lіvers of daily quail. Conclusion: Observed effects of radiation from commercial

162162


GSM 900 MHz cell phone on developing quail embryos signify a possibility for nonthermal impact of RFEMR on embryogenesis.Key words: microwave radiation, mobile phone, embryogenesis, oxidative stress, antioxidants.

References1. Koroliuk MA, Yvanova LY, Maiorova YH, Tokarev VE (1988) “Method of determining the activity of catalase”

[“Metod opredelenyia aktyvnosty katalazy”]. Lab. delo, pp 1619.2. Luhovskoi SP, Lubianova YP (2013) “Peculiarity of iron metabolism and its role in carcinogenesis processes”

[“Osobennosty metabolyzma zheleza y eho rol v protsessakh kantseroheneza”]. Ukranian Journal of Occupational Health Problems, 2 (35), pp 5563.

3. http://www.itu.int/en/itud/statistics/documents/facts/ictfactsfigures2015.pdf.4. BarrigaGonzalez G, AguileraVenegas B, FolchCano C, PerezCruz F, OleaAzar C. (2013) “Electron spin

resonance as a powerful tool for studying antioxidants and radicals.” Curr Med Chem, 20, pp 47314743.5. Campanella A, Rovelli E, Santambrogio P, Cozzi A, Taroni F, Levi S (2009) “Mitochondrial ferritin limits

oxidative damage regulating mitochondrial iron availability: hypothesis for a protective role in Friedreich ataxia”. Hum Mol Genet, 18, pp 111.

6. Cutsail, GE, Telser J, Hoffman BM (2015) “Advanced paramagnetic resonance spectroscopies of ironsulfur proteins: Electron nuclear double resonance (ENDOR) and electron spin echo envelope modulation (ESEEM)”. Biochim Biophys Acta, 1853, pp 137094.

7. De Moura MB, Dos Santos LS, Van Houten B (2010) “Mitochondrial dysfunction in neurodegenerative diseases and cancer”. Environ Mol Mutagen, 51, pp 391405.

8. Draper HH, Hadley M (1990) “Malondialdehyde determination as index of lipid peroxidation”. Methods Enzymol, 186, pp 42131.

9. Fontenay M, Cathelin S, Amiot M, Gyan E, Solary E (2006) “Mitochondria in hematopoiesis and hematological diseases”. Oncogene, 25, pp 475767.

10. Furukawa Y, O’halloran TV (2006) “Posttranslational modifications in Cu,Znsuperoxide dismutase and mutations associated with amyotrophic lateral sclerosis”. Antioxid Redox Signal, 8, pp 84767.

11. Kagan J, Srivastava S (2005) “Mitochondria as a target for early detection and diagnosis of cancer”. Crit Rev Clin Lab Sci, 42, pp 45372.

12. King A, Selak MA, Gottlieb E (2006) “Succinate dehydrogenase and fumarate hydratase: linking mitochondrial dysfunction and cancer”. Oncogene, 25, pp 467582.

13. Kushnareva Y, Murphy AN, Andreyev A (2002) “Complex Imediated reactive oxygen species generation: modulation by cytochrome c and NAD(P)+ oxidationreduction state”. Biochem J, 368, pp 54553.

14. Levi S, Rovida E (2009). “The role of iron in mitochondrial function”. Biochim Biophys Acta, 1790, pp 62936.15. NakamaruOgiso E, Narayanan M, Sakyiama JA (2014) “Roles of semiquinone species in proton pumping

mechanism by complex I”. J Bioenerg Biomembr, 46, pp 26977.16. Pandelia ME, Lanz ND, Booker SJ, Krebs C (2015) “Mossbauer spectroscopy of Fe/S proteins”. Biochim

Biophys Acta, 1853, pp 1395405.17. Ristow M (2006). “Oxidative metabolism in cancer growth”. Curr Opin Clin Nutr Metab Care, 9, pp 33945.18. Rohan TE, Wong, LJ, Wang T, Haines J, Kabat GC (2010) “Do alterations in mitochondrial DNA play a role in

breast carcinogenesis?” J Oncol, pp 604304.19. Schultz IJ, Chen C, Paw BH, Hamza I. (2010). “Iron and porphyrin trafficking in heme biogenesis”. J Biol

Chem, 285, pp 267539.20. Tsybulin O, Sidorik E, Brieieva O, Buchynska L, Kyrylenko S, Henshel D, Yakymenko I (2013) “GSM 900

MHz cellular phone radiation can either stimulate or depress early embryogenesis in Japanese quails depending on the duration of exposure”. Int J Radiat Biol, 89, pp 756763.

21. Valko M, Leibfritz D, Moncol J, Cronin MT, Mazur M, Telser J (2007). “Free radicals and antioxidants in normal physiological functions and human disease”. Int J Biochem Cell Biol, 39, pp 4484.

22. Valko M., Rhodes CJ., Moncol J, Izakovic M, Mazur M (2006) “Free radicals, metals and antioxidants in oxidative stressinduced cancer”. Chem Biol Interact, 160, pp 140.

23. Wang F, Zhang R, Xia T, Hsu E, Cai Y, Gu Z, Hankinson O (2007) “Inhibitory effects of nitric oxide on invasion of human cancer cells”. Cancer Lett, 257, pp 27482.

24. Yakymenko I, Sidorik E, Henshel D, Kyrylenko S (2014) “Low intensity radiofrequency radiation: a new oxidant for living cells”. Oxid Antioxid Med Sci, 3, pp 13.

25. Yakymenko I, Sidorik E. Kyrylenko S, Chekhun V (2011) “Longterm exposure to microwave radiation provokes cancer growth: evidences from radars and mobile communication systems”. Exp Oncol, 33, pp 6270.

ЮВІЛЕЇ ТА ДАТИ

165165


Т. В. Васильєва, к.б.н., доцент,Одеський національний університет імені І. І. Мечникова, кафедра ботаніки, вул. Дворянська, 2, Одеса, 65082, Україна, e-mail: [email protected];

ДО 50-РІЧЧЯ ВІД ДНЯ НАРОДЖЕННЯ САБІНИ ВІТАЛІЇВНИ ЧЕБОТАР

Розглянуті основні віхи біографії та напрямки наукової діяльності доктора біологічних наук, професора, завідувачки кафедри генетики та молекулярної біології Одеського національного університету імені І. І. Мечникова, членaкореспондента НААН України Сабіни Віталіївни Чеботар.

Ключові слова: С. В. Чеботар; членкореспондент НААНУ; генетика; молеку-лярна біологія; пшениця.

Чеботар Сабіна Віталіївна народилася 31 січня 1966 року. У 1988 році з відзнакою закінчила Одеський державний університет імені І.І. Мечникова.

Трудову діяльність Сабіна Віталіївна розпочала у Всесоюзному селекційногенетичному інституті в 1988 р. на посаді старшого лаборанта відділу генної інже-нерії, з 1994 року працювала науковим співробітником цього ж відділу. У 1995 році захистила дисертацію на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.03 – молекулярна біологія. На-уковим керівником кандидатської дисертації «Молеку-лярногенетичний аналіз інтрогресії елементів генома егілопса в геном м’якої пшениці» був Ю. М. Сиволап –

доктор біологічних наук, професор, академік УААН. Після захисту кандидат-ської дисертації у 1996–1999 рр. обіймала посаду старшого наукового спів-робітника відділу генної інженерії Селекційногенетичного інституту УААН. Наступні п’ять років С. В. Чеботар працювала заступником директора з науко-вої роботи Південного біотехнологічного центру в рослинництві УААН.

З 2010 р. доктор біологічних наук зі спеціальності 03.00.22 – молекулярна генетика. Докторська дисертація «Молекулярногенетичний аналіз генофонду озимої м’якої пшениці України» захищена в Інституті молекулярної біології та генетики НАН України.

Високий рівень теоретичної підготовки і досконале знання сучасних методів молекулярної біології дозволили С. В. Чеботар у 2003 році зайняти гідне місце в навчальному процесі на посаді доцента кафедри генетики та молекулярної біології Одеського національного університету імені І. І. Мечникова, а потім у 2010 р. очолити цю кафедру. Професор С. В. Чеботар – членкореспондент НААН України (2010), а також є членом Українського товариства генетиків і селекціонерів імені М. І. Вавілова, членом координаційної ради Європейського товариства вчених з дослідження анеуплоїдних форм пшениці (EWAC), чле-ном вченої ради Південного біотехнологічного центру (ПБЦ) в рослинництві,

© Т. В. Васильєва, 2016

166166


членомекспертом координаційнометодичної ради Селекційногенетичного інституту – НЦНС. Очолює методичну комісію ПБЦ, є рецензентом у міжна-родному виданні “Molecular Breeding”, членом редколегії «Вісника Одесько-го національного університету, Біологія». С. В. Чеботар активно веде наукову співпрацю з європейськими науковими закладами Німеччини, Франції, Чехії, Росії, Великої Британії.

Сабіна Віталіївна має близько 150 наукових публікацій, п’ять патентів Укра-їни та низку посібників щодо використання молекулярних маркерів у генетикоселекційних дослідженнях. Основні наукові розробки С. В. Чеботар є вагомим внеском у розвиток теоретичних і практичних питань генетики пшениць.

Сабіна Віталіївна Чеботар володіє високою працездатністю, професіоналіз-мом, відданістю обраній справі, вимогливістю ставлення до себе і увагою та доброзичливістю до колег. Вона підтримує обдаровану студентську молодь і збирає біля себе талановитих дослідників. проявляє себе талановитим науков-цем і організатором.

Колектив факультету бажає одному з провідних учених в галузі генетики, селекції та біотехнології рослин міцного здоров’я та підкорення нових висот.

Т. В. ВасильеваОдесский национальный университет имени И.И. Мечникова, кафедра ботаникиул. Дворянская, 2, Одесса, 65082, Украина, email: [email protected]

К 50-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ САБИНЫ ВИТАЛЬЕВНЫ ЧЕБОТАРЬ

Рассмотрены основные вехи биографии и направления научной деятельно-сти доктора биологических наук, профессора, заведующей кафедры генети-ки и молекулярной биологии Одесского национального университета имени И. И. Мечникова, членaкорреспондента НААН Украины Сабины Витальевны Чеботарь. Ключевые слова: С. В. Чеботарь; членкорреспондент НААНУ; генетика; мо-лекулярная биология; пшеница.

T. V. VasylyevaOdesa National Mechnykov University, Department of Botany2, Dvoryanska str., Odesa 65082, Ukraine, email: [email protected]

THE 50-TH ANNIVERSARY OF THE BIRTH OF CHEBOTAR SABINA VITALIEVNA

Describes the main milestones of the biography and research directions of Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of the Department of Genetics and Molecular Biology of the Odesa National Mechnikov University, Corresponding Member of NAAS of Ukraine Sabina Vitalievna Chebotar.Keywords: S.V. Chebotar; corresponding member NAASU; genetics; molecular biology; wheat.

167167


Т. В. Гудзенко, к.б.н., доцент1Одеський національний університет імені І. І. Мечникова, вул. Дворянська, 2, Одеса, 65082, Україна

ДО 70-РІЧЧЯ ВІД ДНЯ НАРОДЖЕННЯ ВОЛОДИМИРА ОЛЕКСІЙОВИЧА ІВАНИЦІ

Наведено основні напрями діяльності видатного вченого, доктора біологічних наук, Заслуженого діяча науки і техніки України, професора, проректора з наукової роботи Одеського національного університету імені І. І. Мечникова, завідувача кафедри мікробіології, вірусології та біотехнології, Віцепрезидента Товариства мікробіологів України, члена редколегії “Вісника Одеського національного університету. Біологія” та головного редактора наукового жур-налу “Мікробіологія і біотехнологія” Володимира Олексійовича Іваниці.

Ключові слова: В. О. Іваниця, мікробіологія, біотехнологія.

3 червня 2016 року виповнилося 70 років з дня наро-дження Володимира Олексійовича Іваниці – видатного вченого, організатора науки, доктора біологічних наук, професора, Заслуженого діяча науки і техніки України, проректора з наукової роботи Одеського національного університету імені І. І. Мечникова, завідувача кафедри мікробіології, вірусології та біотехнології (1983–2015), Віцепрезидента Товариства мікробіологів України, го-ловного редактора наукового журналу “Мікробіологія і біотехнологія”.

В. О. Іваниця народився у місті Ізяславі Хмільницької області у родині лісо-вого техніка. Після закінчення середньої школи працював столяром Ізяслав-ської музичної фабрики (з 1964 по 1965 р.). Після військової служби (з 1965 по 1968 р.) повернувся на своє робоче місце. Був обраний депутатом міської ради міста Ізяслава.

У 1969 р. В. О. Іваниця вступив до біологічного факультету Одеського дер-жавного університету імені І.І. Мечникова, спеціалізувався на кафедрі мікробі-ології і вірусології. Під час навчання був одним з найкращих студентів універ-ситету, очолював студентську організацію біологічного факультету, отримував іменну стипендію імені І. І. Мечникова. Після закінчення університету отри-мав диплом біолога, викладача біології і хімії з відзнакою. У 1974 році був зарахований на посаду старшого лаборанта кафедри мікробіології і вірусоло-гії Одеського державного університету імені І. І. Мечникова та цього ж року направлений до цільової аспірантури Московського державного університету імені М. В. Ломоносова, де почав свою діяльність на посаді стажиставиклада-ча кафедри мікробіології. У 1975 р. вступив до цільової аспірантури кафедри мікробіології цього університету. У 1979 році захистив дисертацію на здобуття

© Т. В. Гудзенко, 2016

168168


наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю «мікробіоло-гія» у Московському державному університеті імені М. В. Ломоносова на тему «Біосинтез позаклітинних протеаз культурою Aspergillus candidus».

У січні 1978 р. після закінчення цільової аспірантури у Московському дер-жавному університеті В. О. Іваниця повернувся до Одеси і почав працювати в Одеському державному університеті імені І. І. Мечникова на посаді асистента, з січня 1981 р. на посаді доцента, а з березня 1983 р. по червень 2016 р. на по-саді завідувача кафедри мікробіології і вірусології, яку потім було переймено-вано на кафедру мікробіології, вірусології та біотехнології. З березня 1997 р. працює на посаді проректора з наукової роботи.

У 1983 році рішенням Вищої атестаційної комісії В. О. Іваниці було присво-єне вчене звання доцента кафедри мікробіології та вірусології. У 1996 році у Інституті мікробіології і вірусології ім. Д. К. Заболотного НАН України він за-хистив дисертацію на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю «мікробіологія» на тему «Стан та мінливість мікробних ценозів морських екосистем». Рік потому (у 1997 р.) отримав вчене звання професора кафедри мікробіології і вірусології.

У Одеському національному університеті імені І. І. Мечникова Володимир Олексійович Іваниця заснував наукову школу «Морська мікробіологія і еко-логічна біотехнологія». Він розробив концепцію мінливості мікроорганізмів у напрямку зростання їх агресивних ознак, у тому числі резистентності до анти-біотиків за умов хронічного забруднення природного середовища хімічними токсикантами, вніс значний вклад у вивчення біологічної різноманітності мі-кроорганізмів Чорного моря, є керівником та автором біотехнологічних розро-бок захисту рослин і оздоровлення природного середовища. Разом зі співробіт-никами розроблено бактеріальний препарат, біотехнологію його виготовлення та використання для поліпшення якості водного середовища та очистки стіч-них вод і ґрунту від вуглеводнів нафти, ПАР, іонів важких металів. Створено ентомопатогенний мікробний препарат для знищення кровосисних комарів і комахшкідників грибів, розроблено технологію його виробництва та викорис-тання. Розроблено технологію препаратів лактобацил та їх використання для виготовлення сирокопчених ковбас та ферментації гливи звичайної. Створено молекулярнобіологічні діагностикуми для виявлення фітопатогенних агробак-терій та вірусів. Закладено колекцію їстівних грибів та грибів медичного при-значення та відпрацьовано біотехнологію їх культивування.

В. О. Іваниця є талановитим організатором науки. Він був науковим керів-ником більш ніж 50 науководослідних проектів, у тому числі зарубіжних гран-тів, бере активну участь в організації і виконанні науководослідних робіт з проблем екології Чорного моря і Одеського регіону, працює над виконанням державних завдань і науководослідних робіт з екологічних проблем о. Зміїний та регіону за дорученням Кабінету Міністрів України.

Він організував в ОНУ Центр високотехнологічного наукового обладнання і приладів спільного користування, Видавничий центр, Біотехнологічний на-

169169


уковонавчальний центр і є його науковим керівником, Колекцію практично корисних та морських мікроорганізмів, яка стала філією Національної колекції мікроорганізмів України та отримала статус Національного надбання, Науко-водослідну станцію «Острів Зміїний», відкрив підготовку бакалаврів за на-прямом біотехнологія, магістрів з спеціальностей мікробіологія, вірусологія та біотехнологія, аспірантуру з спеціальностей вірусологія та біотехнологія, спеціалізовану раду з захисту докторських дисертацій за спеціальностями біо-технологія, біохімія та екологія.

Володимир Олексійович Іваниця є заступником голови спеціалізованої вче-ної ради Д 41.051.06 по захисту докторських дисертацій, членом Президії Ради проректорів з наукової роботи МОН, головою секції Біологія, біотехнологія та актуальні проблеми медичних наук Наукової ради МОН, експертом Мініс-терства освіти і науки України з спеціальності «мікробіологія», Національним координатором МОН з біотехнології. Він бере активну участь у громадський роботі як віцепрезидент Товариства мікробіологів України, член президії Асо-ціації клітинних біологів та біотехнологів України та голова Одеської філії цьо-го товариства. Організував і є головою Спілки Біологів та біотехнологів Одеси.

На базі університету В. О. Іваниця організував та провів цілий ряд між-народних конгресів, з’їздів, наукових конференцій з проблем мікробіології та біотехнології. Він започаткував і щорічно проводить на базі кафедри мікробі-ології, вірусології та біотехнології щорічну «Міжнародну літню школу з моле-кулярної мікробіології і біотехнології» для молодих учених.

В. О. Іваниця є фундатором і головним редактором наукового журналу «Мікробіологія і біотехнологія», який включено до Переліку фахових видань України, зареєстровано у ISSN та включено до науковометричної бази Індекс Копернікус та інших науковометричних баз, членом редколегії «Мікробіоло-гічного журналу» та інших наукових видань.

В. О. Іваниця є Президентом Одеського відділення Малої академії наук України.

За наукові роботи в галузі мікробіології, вірусології, епідеміології у 2013 р. В. О. Іваниця разом зі співробітниками Інституту мікробіології та вірусології НАНУ був удостоєний Премії НАН України ім. Д. К. Заболотного, у 1999 р. По-чесної відзнаки Міністерства освіти і науки України «Відмінник освіти Укра-їни», у 2005 р. Почесної відзнаки Міністерства освіти і науки України «За на-укові досягнення». В. О. Іваниця нагороджений грамотою Президента України (2000), грамотою Кабінету міністрів (2014), орденом «За заслуги» ІІ ступеню (2015) та ІІІ (2007) ступеню, Почесними грамотами Голови Одеської обласної адміністрації та Одеської обласної ради.

Результати наукових досліджень опубліковані більш ніж в 340 наукових пу-блікаціях, 7 монографіях, 50 охоронних документах, 10 науковометодичних виданнях. Під його керівництвом захищено 12 кандидатів наук.

У особистості Володимира Олексійовича Іваниці поєднується талант пе-дагога, науковця і організатора, чия надзвичайно висока працездатність, про-

170170


фесіоналізм, ерудованість, відданість обраній справі, безкомпромісність у від-стоюванні істини, вимогливе ставлення до себе і доброзичливість до колег є прикладом для молодого покоління. Володимир Олексійович багато уваги приділяє актуальним питанням навчального процесу, підтримує обдаровану студентську молодь і збирає біля себе талановитих дослідників. Він не тільки активна, енергійна людина, яка користується повагою та авторитетом у колег, друзів та учнів, але й люблячий батько та дідусь, якого обожнюють діти та онуки.

Щиро вітаємо Володимира Олексійовича з ювілеєм і бажаємо міцно-го здоров’я, творчого натхнення, миру і злагоди, нових наукових здобутків і успішних звершень у невтомній праці на благо України.

Т. В. Гудзенко, к.б.н., доцентОдесский национальный университет имени И.И. Мечникова, ул. Дворянская, 2, Одесса, 65082, Украина

К 70-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ ВЛАДИМИРА АЛЕКСЕЕВИЧА ИВАНИЦЫ

Приведены основные направления деятельности выдающегося ученого, док-тора биологических наук, Заслуженного деятеля науки и техники Украины, профессора, проректора по научной работе Одесского национального универ-ситета имени И. И. Мечникова, заведующего кафедры микробиологии, вирусо-логии и биотехнологии, Вицепрезидента Общества микробиологов Украины, члена редколлегии «Вестника Одесского национального университета. Биоло-гия» и главного редактора научного журнала «Микробиология и биотехноло-гия» Владимира Алексеевича Иваницы.Ключевые слова: В. А. Иваница, микробиология, биотехнология.

T. V. Gudzenko Odesa National Mechnykov University, 2, Dvorianska str., 65082, Ukraine

THE 70TH ANNIVERSARY OF THE BIRTH OF IVANYTSА VOLODYMYR OLEKSIIOVYCH

The basics directions of activity of the famous scientist, .Doctor of Biology, Dis-tinguished Figure in Science and Technology, professor, vicerectof of science of Odesa National University after I. I. Mechnikov, chief of chair of Microbiology, Vi-rology and Biotechnology, Vicepresident of Society of Microbiologists of Ukraine, member of editorial board of “Odesa University Bulletin” and chief editor of scien-tific journal “Microbiology and biotechnology” Volodymyr Olexijovych Ivanytsia have presented.Keywords: Ivanytsia V. O., microbiology, biotechnology.

171171


С. В. Чеботар, д. біол. наук, старший наук. співроб., О. Л. Січняк, к.б.н., доцент,С. В. Білоконь, к.б.н., доцент,С. Л. Мірось, к.б.н., доцент,Одеський національний університет імені І.І. Мечникова, Україна, 65058, Одеса, Шампанський пров., 2, Біологічний факультет.

ДО 80-РІЧЧЯ ВІД ДНЯ НАРОДЖЕННЯ ВЛАДЛЕНА МИКОЛАЙОВИЧА ТОЦЬКОГО

Наведено основні напрями професійної діяльності професора В. М. Тоцько-го – відомого українського вченого в галузі генетики, молекулярної біології, біохімії, заслуженого діяча науки і техніки України, дійсного члена Академії наук Вищої школи України.

Ключові слова: В. М. Тоцький, доктор біологічних наук, генетика, молекуляр-на біологія, біохімія.

14 грудня 2016 р. виповнюється 80 років від дня на-родження професора, доктора біологічних наук Владлена Миколайовича Тоцького – відомого україн ського вченого в галузі генетики, молекулярної біології, біохімії, заслуже-ного діяча науки і техніки України, дійсного члена Акаде-мії наук Вищої школи України.

В. М. Тоцький народився у с. Остапківці Кам’янецьПодільської (нині Хмельницької) області у родині вчите-лів. Закінчив середню школу з медаллю (1953), навчався у Одеському медичному інституті (1953–1959) та отримав

диплом з відзнакою. Працював лікарем сільської лікарні (1959–1961). У 1961–1964 рр. – аспірант кафедри біохімії Одеського медичного інституту. У 1964 р. В. М. Тоцький захистив кандидатську дисертацію «Содержание АТФ и АТФазной активности органов и тканей белых крыс при раздельном и совместном действии на организм рентгеновских лучей, хлорэтиламинов и этиленаминов». Працював асистентом кафедри біохімії Одеського медичного інституту. В 1965 р. прийшов на викладацьку роботу на кафедру біохімії Одеського дер-жавного університету імені І. І. Мечникова і вперше на біологічному факуль-теті розпочав читати спецкурси – «Молекулярна біологія», «Антибіотики», «Механізми скорочення м’язів», «Структура і функції нуклеїнових кислот». Викладав в УланБаторському університеті Монгольської народної республі-ки (1967–1969). За допомогу в організації освіти на біологічному факультеті УланБаторського університету нагороджений медаллю «За доблестный труд» [1]. З 1970 р. В. М. Тоцький – доцент кафедри біохімії, у 1973–1982 і 2000–2006 рр. – декан біологічного факультету Одеського державного університе-ту. З 1977 р. – завідувач кафедри генетики та дарвінізму, яку реорганізував у

© С. В. Чеботар, О. Л. Січняк, С. В. Білоконь, С. Л. Мірось, 2016

172172


кафедру генетики та мо лекулярної біології. З 1981 р. В. М. Тоць кий читає студентам біологічного факультету загальний курс «Генетика з основами се-лекції». Він розробив власну програму цього курсу, що згодом стала основою затвердженої ВАК програми кандидатського мінімуму. Під його керівництвом запроваджено нові спецкурси з молекулярної біології, молекулярної генетики, біохімічної генетики, генетики людини, введено генетичні та фізикохімічні методи досліджень у великий спецпрактикум.

У 1982 р. В. М. Тоцький отримав ступінь доктора біологічних наук, дисертація «Мембранный транспорт некоторых коферментных витаминов” захи-щена в Інституті біохімії АН УССР. З 1983 р. – професор кафедри генетики та молекулярної біології. Обіймав посаду проректора з учбової роботи Одеського державного університету (1982–1989).

Коло наукових інтересів В. М. Тоцького досить широке. Кандидатська дисертація вченого присвячена з'ясуванню впливів радіаційного опромінення деяких хімічних сполук з радіоміметичною дією (хлоретиламінів і етиленамі-нів) та їх сумісної дії на енергетичний обмін тварин [1]. На кафедрі біохімії Одеського державного університету В. М. Тоцьким уперше в СРСР розпочато дослідження щодо з'ясування механізмів мембранного транспорту вітамінів, вивчення змін проникності біомембран до вітамінів за різних фізіологічних умов існування та пошуку шляхів корекції мембранного транспорту вітамінів за умови його порушення [1]. За результатом цих досліджень було опубліко-вано близько сотні робіт, серед них – дві монографії, одна з яких (Транспорт жирорастворимых витаминов. – К.: Наук. думка, 1980) відзначена однією з найпрестижніших і почесних наукових премій – премією ім. О.В. Паладіна АН УРСР [1].

На цьому етапі наукової діяльності В. М. Тоцький звернув увагу на істотні генотипові відмінності мембранного транспорту біологічно активних сполук, що визначило подальший його інтерес до генетичних і молекулярногенетич-них питань. На створеній В. М. Тоцьким кафедрі генетики та молекулярної біології виконуються важливі дослідження з проблеми генетичних механіз-мів адаптації, зокрема з вивчення структури генотипів і їх пристосованості до факторів середовища; з визначення генетичної детермінації ознак стійкості біонтів до чинників середовища; впровадження нових генетикобіохімічних та генетикоцитологічних критеріїв адаптивності, вивчення взаємодії й коадапта-ції генів тощо. Під керівництвом професора В. М. Тоцького співробітниками кафедри успішно з’ясовується роль окремих алельних генів у онтогенетичній та філогенетичній адаптації рослин і тварин. Методами традиційної та нетра-диційної селекції одержано перспективні для сільського господарства геноти-пи соле стійких форм ячменю, продуктивних в умовах посухи форм еспарцету, картоплі та інших сільськогосподарських рослин. Для їх отримання успішно використовуються методи культури клітин рослинних об’єктів [1]. На кафедрі під керівництвом В. М. Тоцького проводилися дослідження в галузі генетики

173173


та селекції мікроорганізмів (разом з І. Й. Броуном, О. Б. Полодієнко та С. Г. Каракіс), які завершилися створенням штаму Pseudomonas putida, здатного до суперпродукції Lметионіну (Авторське свідоцтво № 1730152, 1992 р.).

Владлен Миколайович Тоцький проявив себе талановитим організатором науки і вихователем наукових кадрів. Як завідувач кафедри, яку він очолював майже 36 років, В. М. Тоцький є взірцем не тільки талановитого, сміливого, глибоко та аналітично мислячого вченого, який веде за собою, а й мудрого, принципового та вимогливого керівника, який по суті створив кафедру гене-тики і молекулярної біології, зробив її передовою та авторитетною не тільки в межах університету, але і в межах країни.

За своїм сумлінним, досконалим відношенням до виконання майже кожної роботи, будь то написання статті або викладання лекцій, розробки навчального плану або робочої програми з дисципліни, В. М. Тоцький є зразком науковця, педагога і керівника.

З плином часу завдяки завзятій роботі В. М. Тоцького була створена та оформилася наукова школа “Генетикобіохімічні механізми адаптації”, пред-ставники якої захистили 15 дисертацій на здобуття наукового ступеня канди-дата біологічних наук та дві дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук. Усього В. М. Тоцьким опубліковано 270 наукових робіт, з них більше 100 журнальних статей в зарубіжних та наукометричних журна-лах («Генетика», «Цитология и генетика», «Український біохімічний журнал», тощо). У 2008 р. побачило світ третє видання першого українського підручника “Генетика”, який має гриф Міністерства освіти і науки України.

В. М. Тоцький входить до складу редколегії наукових журналів «Вісник Одеського університету. Біологія», «Інтерактивна антропологія», «Мікробіо-логія і біотехнологія». Протягом майже десяти років (1999–2009) був науковим редактором „Вісника Одеського національного університету. Біологія”. Він, та-лановито володіючи технікою редакторської та коректорської правки, викону-вав редакторську роботу, проявляв широкий кругозір та допитливість. Під його керівництвом було опубліковано більше 400 статей з різних тематик, при цьому він самостійно рецензував практично всі статті завдяки своїм глибоким про-фесійним знанням та ерудиції, рідко звертаючись до вузьких фахівців з деяких галузей біологічної науки. Усі автори з повагою прислухались до його порад та рекомендацій.

Професор В. М. Тоцький є головою Спеціалізованої вченої ради Д 41.051.06 Одеського національного університету імені І.І. Мечникова Міністерства осві-ти і науки України. В. М. Тоцький протягом ряду років очолював експертну раду Міністерства освіти з біології, був членом цієї ради і науковим керівником однієї з міжвузівських програм. Зараз є членом товариства генетиків і селекці-онерів України та членом товариства біохіміків України.

Неодноразово відзначені визначні особисті заслуги В. М. Тоцького, його нагороджено Почесною Грамотою Верховної Ради України (2005), Почесною

174174


грамотою Одеського національного університету за багаторічну сумлінну пра-цю на посаді декана (2006), Почесною грамотою Міністерства освіти і науки України за вагомий особистий внесок у розвиток наукової сфери (2006) та Почесною грамотою Одеської обласної держадміністрації (2006), присвоєне почесне звання «Заслужений діяч науки і техніки України» (2007), дипломом почесного члена Українського біохімічного товариства (2010), Почесною від-знакою голови Одеської обласної державної адміністрації (2011), Почесною грамотою Кабінету міністрів України (2012).

За час своєї наукової діяльності Владлен Миколайович Тоцький керував понад п’ятдесятьма науководослідними темами за грантами МОН і ДФФД. В даний час він є науковим керівником піонерських досліджень за генетикобіохімічних механізмів адаптації Чорноморського вселенця молюска рапани. На думку старшого наукового співробітника науководослідницької групи к.б.н. В. А. Топтикова, який майже 25 років працює під керівництвом В. М. Тоцького: «Владлен Миколайович є дуже творчою натурою, який підтримує перспектив-ні почини та втілення нових методів у науці. Всім відомий його блискучий методичний талант і здатність коротко та коректно викласти проблему і резуль-тати досліджень. Ми пишаємось тим, що маємо можливість працювати разом з такою людиною як Владлен Миколайович Тоцький».

Слід відмітити, що як лектор Владлен Миколайович блискуче викладав «Генетику» в Одеському університеті більше тридцяти п’яти років. Лекції професора В. М. Тоцького цінують не тільки теперішні студенти, а і колишні випускники біологічного факультету, а зараз науковці, що склалися і активно працюють на вітчизняну науку. Так, за словами провідного наукового співро-бітника відділу загальної та молекулярної генетики СГІНЦНС к.б.н. А. Е. Со-лоденко – «Після першої ж лекції професора В. М. Тоцького стало зрозуміло, що весь курс обере своєю спеціалізацією генетику та молекулярну біологію! Настільки захоплююче Владлен Миколайович знайомив нас з однією з най-складніших і, якщо можна так висловитися – «точних» біологічних наук. По-слідовне і логічне викладення матеріалу дозволяло не тільки засвоювати най-головніше прямо на лекції, а й вести конспект (до якого, до речі, доводилося звертатися неодноразово і в роки аспірантури, і навіть після захисту кандидат-ської). У великій «класичній» 27й аудиторії під час лекцій В. М. Тоцького не було вільних місць. Студенти не дозволяли собі запізнюватися. Всі знали, що жодне слово не буде зайвим, жодної хвилини професор не витратить на «аб-страктні» розмірковування. Без перебільшення можна сказати, що лекції Влад-лена Миколайовича поставили «Генетику» на центральне місце у всій біології. А до іспиту з генетики готувалися як до «сопромату» в політехнічному інститу-ті (пам’ятаєте розхожу студентську істину: здав сопромат – можеш одружува-тися!). Багато хороших, професійних, захоплених своїм предметом викладачів довелося пізнати за роки навчання в університеті та аспірантурі, але без тіні сумнівів саме Владлена Миколайовича я назвала би Найкращим».

175175


Сьогодні важко порахувати, скільки саме студентів і аспірантів за всі роки викладацької діяльності називали професора Тоцького В.М. своїм науковим керівником, а скільком він допоміг, проявивши участь в долі того чи іншого молодого вченого.

У житті кожного з нас зустрічаються люди, які залишають незабутній слід, запам’ятовуються світлими хвилинами і годинами людського спілкування, сво-єю відкритою душею. Саме такою неповторною особистістю в нашій долі став Владлен Миколайович Тоцький. Він завжди ділився і продовжує ділитися зна-нням як справжній Учитель.

Саме він, як ніхто інший, й досі вміє влучним словом визначити суть про-блеми, до нього завжди можна звернутися за порадою і почути мудру відповідь на чудовій літературній мові, і, обов’язково, добре побажання на прощання.

В. М. Тоцький завжди на передньому рубежі у науці, у викладанні, в житті країни. Він займає активну громадянську позицію. Душею і ділом прагне роз-витку і розквіту рідної України, кожного дня присвячуючи їй свій труд, на-тхнення та волю.

Сьогодні, коли Владлену Миколайовичу 80, хочеться ще й ще раз сказати: «Живіть довго, ми Вас любимо, дорогий наш Владлен Миколайович!»

Література1. Гандірук Н.Г. Тоцький Владлен Миколайович. Біохімік, генетик, академік АН вищої школи України//

Професори Одеського (Новоросійського) університету: біогр. Словник. Т. 4. РЯ / Відп. Ред. В.А. Смин-тина – Одесса: Астропринт. – 2000. – С. 227–230.

С. В. Чеботарь A.Л. Сeчняк, С.В. Белоконь,С. Л. МиросьОдесский национальный университет имени И. И. Мечникова, кафедра генетики и молекулярной биологии, ул. Дворянская, 2, Одесса, 65082, Украина, e-mail: [email protected]

К 80-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ ВЛАДЛЕНА НИКОЛАЕВИЧА ТОЦКОГО

Приведены основные направления профессиональной деятельности профес-сора В.М. Тоцкого – известного украинского ученого в области генетики, моле-кулярной биологии, биохимии, заслуженного деятеля науки и техники Украи-ны, действительного члена Академии наук Высшей школы Украины.Ключевые слова: В. М. Тоцкий, доктор биологических наук, генетика, моле-кулярная биология, биохимия.

176176


S. V. Chebotar, О. L. Sechniak, S. V. Belokon, S. L. MyrosOdesa National Mechnykov I. I. University, Department of Genetics and Molecular Biology, 2, Dvoryanska Str., Odesa, 65082, Ukraine, email: [email protected]

THE 70TH ANNIVERSARY OF THE BIRTH OF TOTSKYI VLADLEN MYKOLAIOVYCH

The basic directions of professional activities of Professor V.M. Totsky – famous Ukrainian scientist in genetics, molecular biology, biochemistry, honored scientist of Ukraine, member of the Higher School Academy of Sciences of Ukraine have presented.Keywords: Totskiy V.M., Doctor of Biology, genetics, molecular biology, biochem-istry.

КОНФЕРЕНЦІЇ, З'ЇЗДИ

179179


С. В. Чеботар, д.б.н, професор, членкор. НААН,Одеський національний університет імені І.І. Мечникова, кафедра генетики та молекулярної біології,вул. Дворянська, 2, Одеса, 65082, Україна, e-mail: [email protected]

XI МІЖНАРОДНА НАУКОВА КОНФЕРЕНЦІЯ «ФАКТОРИ ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЇ ЕВОЛЮЦІЇ ОРГАНІЗМІВ» ТА VI З’ЇЗД ВСЕУКРАЇНСЬКОЇ АСОЦІАЦІЇ БІОЛОГІВ РОСЛИН В ОНУ

У Одеському національному університеті імені І. І. Мечникова пройшла XI Міжнародна наукова конференція «Фактори експериментальної еволюції ор-ганізмів», присвячена 150річчю від дня народження лауреата Нобелівської премії Томаса Ханта Моргана та 115річчю від дня народження академіка АН УРСР М. М. Гришка, а також асоційований з нею VI з’їзд Всеукраїнської асо-ціації біологів рослин.

Перш за все хотілось би нагадати про видатних науковців генетиків, яким була присвячена конференція. Томас Хант Морган – лауреат Нобелівської пре-мії, американський ембріолог і генетик, один з засновників хромосомної тео-рії спадковості, який разом зі своїми учнями К.Бріджесом, Г. Дж. Меллером, А. Г. Стертевантом сформулював принцип лінійного розташування генів у хро-мосомі, постулював, що гени однієї хромосоми створюють групу зчеплення та успадковуються переважно спільно, але зчеплене успадкування може по-рушуватися через кросинговер, частота якого прямо пропорційна відстані між генами в хромосомі, яка може бути виміряна у сантиморганідах.

Микола Миколайович Гришко – український генетик, ботанік, селекціо-нер, один із основоположників епігенетики, дійсний член АН УРСР з 1939 р. У 19391944 рр. – директор Інституту ботаніки АН УРСР, у 1944–1958 – засновник і директор Центрального республіканського ботанічного саду АН УРСР (нині Національний ботанічний сад ім. М. М. Гришка НАН України), водночас (1944–1948) – професор Київського державного університету ім. Т. Г. Шевчен-ка, де створив і очолював кафедру генетики рослин. У 1933 р. М. М. Гриш-ко опублікував українською мовою підручник «Курс загальної генетики», а у 1938 р. підручник «Курс генетики» у співавторстві з Л. М. Делоне. Під час гонінь на генетику в СРСР у 1948 році кафедру генетики в університеті було закрито, М. М. Гришко піддано жорсткій критиці з боку прихильників Т. Д. Ли-сенка, виведено зі складу Президії Академії наук України і позбавлено права викладати селекцію у Київському університеті як менделістаморганіста.

У конференції та асоційованому з нею з’їзді взяло участь 85 науковців – генетиків, селекціонерів, біологів рослин з України, Білорусі, Латвії, Польщі, Азербайджану. За поданими матеріалами опубліковано два чергові томи збір-ника наукових праць «Фактори експериментальної еволюції організмів» (т. 18 та т. 19).

© С. В. Чеботар, 2016

180180


Конференцію відкрив президент Українського товариства генетиків і се-лекціонерів імені М. І. Вавилова член–кор. НАН України д.б.н., професор В. А. Кунах.

Привітав учасників конференції і з’їзду ректор Одеського національного університету імені І. І. Мечникова професор І. М. Коваль. Він відмітив, що не випадково Українське товариство генетиків і селекціонерів імені М. І. Вави-лова обрало для проведення міжнародної конференції саме ОНУ: «В нашому університеті перший курс лекцій про «Закони спадковості і методику добо-ру сільськогосподарських рослин» був прочитаний у далекому 1912 році на природничому відділенні фізикоматематичного факультету приватдоцентом Андрієм Опанасовичем Сапєгіним. Роком пізніше курс лекцій, який читав А. О. Сапєгін в університеті, став називатися «Генетика і селекція», а його підручник «Основы теории и методики селекции сельскохозяйственных рас-тений», надрукований у 1913 р., був одним із перших вітчизняних посібників з селекції, який базувався на генетичних законах. У цей же період А. О. Сапєгін був призначений керівником селекційного відділу Одеського дослідного поля при Південноросійському товаристві сільського господарства, саме того поля з якого бере витоки сучасний «Селекційногенетичний інститут – Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення НААН України», який і сьогодні плід-но співпрацює з нашим університетом, з кафедрою генетики і молекулярної біології ОНУ».

Від колективу «Селекційногенетичного інституту – Національного центру насіннєзнавства та сортовивчення НААН України» привітав учасників заходів директор, членкор. НААН В. М. Соколов. З художнім привітанням виступили студенти – члени хореографічного колективу ОНУ “UniverDance” та солістка Є. Куценко.

На пленарних засіданнях були представлені 22 доповіді, зокрема, щодо вкладу видатних українських генетиків М. М. Гришка, С. М. Гершензона у роз-віток вітчизняної науки. Директор Інституту генетики і цитології НАН Білору-сі В. О. Лемеш висвітлила питання розвитку геномних технологій в Білорусі. Про використання генноінженерних підходів щодо «Редагування геному рос-лин – від перенесення чужорідних генів до виправлення існуючих» доповідав директор Інституту клітинної біології та генетичної інженерії членкор. НАНУ М. В. Кучук. На конференції обговорювалися питання «Генетичного аналізу популяцій та охорона рідких та зникаючих видів рослин» з доповіддю висту-пив професор Латвійського Університету, президент Латвійського товариства генетиків і селекціонерів І. Д. Рашаль, динамічного розвитку набула темати-ка досліджень щодо «Алелів генів короткостебловості в українських сортах м’якої пшениці та їх впливу на агрономічні ознаки» доклад представлений С. В. Чеботар, отримав продовження у доповіді членкор. НАН О. І. Корнелю-ка «Іn silico аналіз впливу мутацій на структуру білків та міжбілкові взаємодії у пшениці», в якому розглядалися зміни у структурі DELLAпротеїнів, що коду-

181181


ються різними алелями генів Rht-B1 та Rht-D1. Значний інтерес викликала до-повідь професора Р. Хастерка з університету Силезія (Катовице, Польща), яка висвітлювала дослідження організації генома злаків на цитомолекулярному рівні з використанням модельного роду Brachypodium.

В межах конференції діяло 6 секцій: «Еволюція геномів у природі та експери-менті. Аналіз та оцінка генетичних ресурсів»; «Біоінформатика та комп’ютерна біологія»; «Молекулярні та клітинні біотехнології»; «Прикладна генетика і се-лекція»; «Молекулярна генетика та геноміка рослин»; «Генетика людини та ме-дична генетика». Було представлено 25 секційних доповідей, з яких дипломами за найкращу наукову доповідь, відмічено: Моцного І. І. із співавторами «Успад-кування та ефекти доповненої хромосоми St геному Elymus sibiricus з чужин-ними ознаками від амфіплоїда Elytricum fertile» (СГІНЦНС), Ющук О. С. із співавторами «Глобальні механізми регуляції морфогенезу в спорангіальних актинобактерій»; Савицького О. В. та Корнелюка О. І. «Комп’ютерне моделю-вання молекулярної динаміки тирозилтРНК синтетази та її мутантних форм, асоційованих з нейропатією ШаркоМаріТуса»; Андрєєва І. О. із співавтора-ми «Ідентифікація та аналіз in silico генів стресіндукованих транскрипційних факторів DREB2 у Deschampsia antarctica Desv.»; Воробйову М. М. із співавто-рами «Генетическая структура вида Macrosiphum gei Koch, 1855 в Беларуси»; Лемеш В. А., Богданову М. В. «Применение молекулярногенетических ме-тодов в генетикоселекционных исследованиях масличного льна в Беларуси» та Штефюк Т. В. із співавторами «Характеристика генетичної різноманітності інтрогресивних ліній пшениці за консервативними регіонами генів стійкості».

Протягом конференції було представлено постерні доповіді, серед яких ди-пломами за кращу стендову доповідь відмічені: Галаєв А. В., Галаєва М. В. «Идентификация и распространение аллелей гена гибридного некроза NE1 у сортов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) Украины»; Шиш С. Н. із співав-торами «Биологически активные вещества перспективных видов Nigella l. и их изменения при обработке электромагнитным излучением»; Акуленко О. А. із співавторами «Зміна експресії репаративного ензиму MGMT та білка MARP при спільній дії цитокіну IFN-α2b та алкілувальної сполуки MNNG на клітини людини in vitro»; Блюм Р. Я. із співавторами «Порівняльний аналіз жирнокис-лотного складу олій тифону, редьки олійної та рижію як перспективної сиро-вини для отримання біодизелю селекції НБС ім. М. М. Гришка НАН України».

Асоційований з конференцією VI З’їзд Всеукраїнської асоціації біологів рослин відкрив академік НАН України Я. Б. Блюм (Директор Інституту харчо-вої біотехнології та геноміки НАН України, м. Київ) та виступив з доповіддю «Поліморфізм довжини інтронів генів ßтубуліну як ефективний інструмент генотипування рослин». На з’їзді директор Інституту генетики і цитології НАН Білорусі (м. Мінськ) В. О. Лемеш розповіла про формування системи біобез-пеки у республіці Білорусь, заступник директора з наукової роботи Національ-ного наукового центру «Інститут виноградарства і виноробства ім. В. Є. Таї-

182182


рова НААН України» д.с.г. н. Н. А. Мулюкіна висвітлила біотехнологічні і молекулярногенетичні аспекти селекції винограду Vitis vinifera L. в Україні. Завідувач лабораторії екологічної генетики рослин та біотехнології Інституту захисту рослин НААН (м. Київ) к.б.н. Н. О. Козуб у доповіді проінформува-ла, що за результатами кропіткої роботи протягом 10 років cтворена генетична колекція Аegilops biuncialis Vis. Про комплексний підхід до збереження рід-кісних видів рослин на прикладі Gentiana lutea L. доповіла декан біологічно-го факультету Тернопільського національного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка (м. Тернопіль) д.б.н. Н. М. Дробик. Цікавою була допо-відь д.б.н. Т. М. Сатарової присвячена вивченню поліморфізму ліній кукурудзи вітчизняної селекції за SSRмаркерами. Великий інтерес викликала доповідь Кравець Е. А. щодо конкурентної і кооперативної поведінки клітин у мікро-спорогенезі покритонасінних рослин.

Також 13.09.2016 відбувся Пленум Ради українського товариства генетиків і селекціонерів ім. М. І. Вавилова, на якому з доповіддю «Підсумки роботи Президії товариства за період 2015–2016 роки та головні завдання діяльності на 2017 рік» виступив президент УТГіС ім. М. І. Вавилова, членкореспондент НАН України В. А. Кунах. У обговоренні доповіді брали участь Січкар В. І., Блюм Я. Б., Молодченкова О. О., Сатарова Т. М., Опалко А. І., Стельмах А. Ф. Пленумом прийнято рішення провести наступний з’їзд УТГіС ім. М. І. Вави-лова у м. Умань на базі Уманського Національного університету садівництва у жовтні 2017 року.

В результаті конференції було досягнуто домовленості щодо підписання до-говорів про наукову співпрацю між кафедрою генетики і молекулярної біології ОНУ та Інститутом генетики і цитології НАН Білорусі, кафедрою генетики і біотехнології Львівського університету імені Івана Франка, а також з універ-ситетом Силезія (м. Катовице, Польща). Професор Р. Хастерок запропонував магістрам кафедри генетики ОНУ пройти стажування на кафедрі цитомоле-кулярних досліджень в університеті Сілезія (м. Катовице, Польща). Протягом конференції наш університет і кафедра генетики і молекулярної біології ОНУ отримали ряд подарунків: президент УТГіС В. А. Кунах подарував бібліотеці ОНУ свою монографію «Мобільні генетичні елементи і пластичність геному рослин», колеги з Білорусі презентували на кафедру генетики і молекулярної біології учбовометодичні видання, що стосуються сучасних технологій ви-вчення геномної ДНК, відеомікроскопії живих клітин in vitro, генетичномо-дифікованих організмів та проблем біобезпеки, вивчення питань нейроінфор-матики, мозку та інтелекту, еволюції органічного міру та його раціонального використання.

Таким чином, конференція пройшла дуже плідно, на засіданнях та в кулуа-рах обговорено сучасні перспективи розвитку біологічної науки в Україні, під час доповідей з’явилися нові ідеї, які можна використати в подальшій роботі, а також створено нові перспективні контакти.

183183


ПРАВИЛА ДЛЯ АВТОРІВ

1. ПРОФІЛЬ ЖУРНАЛУ

1.1. «Вісник Одеського національного університету. Біологія» здійснює такі публікації:

1. Наукові статті2. Короткі повідомленняЗ. Бібліографія.4. Матеріали конференцій.5. Рецензії6. Матеріали з історії науки та університету1.2. У певному конкретному випуску один автор має право надрукувати

тільки одну самостійну статтю1.3. Мова видання — українська, російська, англійська1.4. До редакції «Вісника...» подаєтьсяВідредагований і погоджений з редколегією текст статті, записаної на елек-

тронному носії у форматі *.dос (гарнітура Times New Roman (Cyr), кегль 14, відстань між рядками 1,5 інтервали; поля: ліве — 2,5 см, праве — 1,5 см, верх-нє — 2 см, нижнє — 2 см), набраний без застосування функції «Розстановка переносів» та два підписаних екземпляри “роздруківки” з неї.

Резюме двома мовами (зразок оформлення публікації наведено наприкінці Правил).

Рекомендація кафедри або наукової установи до друку

2. ПІДГОТОВКА СТАТТІ – ОБОВ’ЯЗКОВІ СКЛАДОВІ

Оригінальна стаття має включати:2.1. Вступ, в якому обговорюють актуальність проблеми, формулюють мету

та основні завдання дослідження2.2. Матеріали і методи дослідження2.3. Результати дослідження2.4. Аналіз результатів або їх обговорення 2.5. Висновки2.6. Список використаної літератури та References 2.7. Анотація мовою оригіналу статті та українською, якщо стаття подаєть-

ся російською або англійською мовами і резюме (українською, англій-ською)

2.8. Ключові слова

184184


3. ОФОРМЛЕННЯ РУКОПИСУ, ОБСЯГ. ПОСЛІДОВНІСТЬ ТА РОЗТА-ШУВАННЯ ОБОВ’ЯЗКОВИХ СКЛАДОВИХ СТАТТІ

3.1. Обсяг рукопису наукової статті (з урахуванням малюнків, таблиць і під-писів до них, анотацій, резюме, списку літератури) — 815 сторінок друковано-го тексту, оглядів — до 20 сторінок, рецензій — до 3 сторінок, коротких пові-домлень — до 2 сторінок. Рукописи більшого обсягу приймаються до журналу тільки після попереднього узгодження з редколегією.

3.2. Послідовність друкування окремих складових наукової статті має бути такою:

1. УДК – в лівому верхньому кутку першого аркуша2. Прізвище та ініціали автора (авторів) мовою статті, вчений ступінь та

посада.3. Назва наукової установи (в тому числі відділу, кафедри, де виконано

працю).4. Повна поштова адреса (за міжнародним стандартом), телефон та елект

ронна адреса (e-mail) для співпраці з авторами.5. Назва статті. Вона повинна точно відбивати зміст праці, бути короткою

(в межах 9 повнозначних слів), містити ключові слова.6. Анотація мовою оригіналу друкується перед початком статті з відступом

20 мм від лівого поля. Містить не більше 50 повнозначних слів і передує (окремим абзацом) основному тексту статті.

7. Під анотацією друкуються ключові слова, які відокремлюються крапкою з комою.

8. Далі йде текст статті, що включає основні змістові розділи, список ви-користаної літератури.

9. Таблиці та малюнки разом з підписами та необхідними поясненнями до них розміщуються у тексті статті, після першого згадування про них у тексті

10. На окремому аркуші подаються анотація (російською мовою для україно мовних статей та українською мовою для російсько та англомов-них статей) та резюме (українською та англійською мовами), оформле-них таким чином: прізвище та ініціали автора (авторів), назва наукової установи, повна поштова адреса установи, назва статті, слово “Резюме” (Abstract), текст резюме, ключові слова. Резюме повинне бути зрозумі-лим без звертання до самої публікації включати актуальність проблеми, мету, методи дослідження, основні результати дослідження, висновки та конкретні пропозиції автора. Об’єм резюме 150280 слів. З основни-ми вимогами до «Резюме» можна ознайомитись на сайті http://visbio.onu.edu.ua/about/submissions#authorGuidelines.

3.3 Стаття повинна бути підписана автором (авторами).

185185


4. МОВНЕ ОФОРМЛЕННЯ ТЕКСТУ: ТЕРМІНОЛОГІЯ. УМОВНІ СКОРОЧЕННЯ, ПОСИЛАННЯ. ТАБЛИЦІ, СХЕМИ, МАЛЮНКИ

4.1. Автори несуть повну відповідальність за бездоганне мовне оформлення тексту, за правильну українську наукову термінологію (її слід звіряти за фахо-вими термінологічними словниками).

4.2. Латинські біологічні терміни (назви видів, родів) подаються обов’язково латиницею і курсивом. За першого вживання латинської назви у дужках слід обов’язково подати український відповідник назви.

4.3. Якщо часто повторювані у тексті словосполучення автор вважає за по-трібне скоротити, то такі абревіатури за першого вживання наводять у дужках. Наприклад: селекційногенетичний інститут (далі СГІ).

4.4. Посилання на літературу подаються у тексті статті, обов’язково у ква-дратних дужках, цифрами. Цифра в дужках позначає номер праці у «Списку використаної літератури». Назви праць у списку літератури розташовуються у алфавітному порядку і оформлюються за ГОСТ 7.1:2006 (див. «Бюлетень ВАК України, 2009, № 5, с 2630).

4.5. Цифровий матеріал, по можливості, слід зводити у таблиці і не дублю-вати у тексті. Таблиці повинні бути компактними, мати порядковий номер; графи, колонки мають бути точно визначеними логічно і графічно. Цифровий матеріал таблиць повинен бути оброблений статистично. Матеріал таблиць (як і малюнків) повинен бути зрозумілим незалежно від тексту статті.

При об’єднанні декількох рисунків або фотографій в один рисунок рекомен-дується позначати кожен з них прописними літерами знизу. Наприклад:

а б

Рис. Кристали (а) та ендоспори (б) штаму Bacillus sp. ONU29, отримані методом електронної мікроскопії

4.6. Рисунки виконуються у програмах “Діаграма Microsoft Graph” або “Діа-грама Microsoft Excel” та вставляються у текст. Кожна крива на рисунку пови-нна мати номер, зміст кривих пояснюється у підписах під рисунком. На осях абсцис і ординат рисунка зазначається лише величина, що вимірюється, і роз-мірність в одиницях СІ (%, мм, г і т.п.).

186186


4.7. У розділі «Результати досліджень» (якщо цей розділ не поєднаний з «Аналізом результатів», див. 2.4) необхідно викласти лише виявлені ефекти без коментарів — всі коментарі та пояснення подаються в і результатів». При викладі результатів слід уникати повторення змісту таблиць та рисунків, а звертати увагу на найважливіші факти та певні закономірності, що з них ви-пливають. Математичні (хімічні) формули виконуються засобами внутрішньо-го редактора формул «Microsoft Equal” і, при потребі, нумеруються.

4.8. У розділі “Аналіз результатів” необхідно показати причиннорезультативні зв’язки між встановленими ефектами, порівняти отриману ін-формацію з даними літератури і наголосити на виявлених нових даних. При аналізі слід посилатися на ілюстративний матеріал статті. Аналіз має закінчу-ватися відповіддю на питання, поставлені у вступі.

Редколегія має право редагувати текст статей, рисунків та підписів до них, погоджуючи відредагований варіант з автором, а також відхиляти рукописи, якщо вони не відповідають вимогам «Вісника ОНУ. Біологія». Рукописи ста-тей, що прийняті до публікування, авторам не повертаються.

5. ЛІТЕРАТУРА

Список літератури друкується мовою оригіналу відповідної праці. Назви праць у списку літератури розташовуються у алфавітному порядку і оформлю-ються за ГОСТ 7.1:2006

Додатково у електронному варіанті необхідно додати References оформлений згідно міжнародним стандартам за гарвардським стилем (ВSI) на англійській мові. При оформленні російськомовного джерела іншою мовою після переве-дення джерела в [квадратних дужках] вказується транслітерування російського вихідного джерела в тих же рамках оформлення на англійську мову. Детальну інформацію та приклади можна отримати на сайті http://visbio.onu.edu.ua/about/submissions#authorGuidelines.

Приклади бібліографічних описань за ГОСТ 7.1:2006

Книги, монографії, атласи, словники1. Горячковский А. М. Клиническая биохимия в лабораторной диагнос-

тике: [справочное пособие] / А. М. Горячковский. — Одесса: Екология, 2005. — 616 с.

2. Эккерт Р. Физиология животных. Механизмы и адаптация / Р. Эккерт, Д. Рэнделл, Дж. Огастин; пер. с англ. Н. Н. Алипова, М. И. Харченко. — Москва: Мир, 1992. — 344 с. — (Т. 2)

3. Поздеев О. К. Медицинская микробиология: учебник для ВУЗов / под ред. В. И. Покровского. — М.: ГЭОТАРМЕД, 2002. — 786 с.

4. Определитель высших растений Украины / Д. Н. Доброчаева, М. И. Ко-тов, Ю. Н. Прокудин и др. — Киев: Наукова думка, 1987. — 548 с.

187187


5. Анатомія пам’яті: атлас схем і рисунків провідних шляхів і структур нер-вової системи, що беруть участь у процесах пам’яті: посіб. для студ. та лікарів / О. Л. Дроздов, Л. А. Дзяк, В. О. Козлов, В. Д. Маковецький. — 2ге вид, розшир. та доповн. – Дніпропетровськ: Пороги, 2005. — 218 с.

6. Українсько-німецький тематичний словник / [уклад. Н. Яцко та ін.]. — Київ: Карпенко, 2007. — 219 с.

Статті із журналів 1. Андриевский А. М. Онтогенетические особенности пептидгидролазной

активности экстрактов тканей Drosophila melanogaster / А. М. Андриев-ский, С. В. Катаненко, В. Н. Тоцкий // Укр. биохим. журн. — 1982. — Т.5 4, № 5. — С. 519–524.

2. Zhou S. Drug bioactivation, covalent binding to target proteins and toxicity relevance / S. Zhou, E. Chhan, W. Duan, F. Newmen // Drug Metab Rev. — 2005. — Vol. 37 (1) — P. 41–213.

Збірки1. Андриевский А. М.Спектр тканевых карбоксиэстераз в онтогенезе сус-

лика крапчатого (Spermophilus suslicus Guld.) / А. М. Андриевский, Ю. Н. Олейник, В. А. Кучеров, А. С. Асманская // Генетика в современ-ном обществе: науч. конф., 3–5 окт. 2004 г.: тезисы докл. — Харьков, 2004. — С. 12.

2. Селекция in vitro генотипов пшеницы с комплексной устойчивостью к фузариозу злаков / Е. А. Клечковская, С. А. Игнатова, А. И. Слепченко и др. // Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда: VII междунар. симп.: труды. — Москва, 2001. — С. 372.

3. De Man J. C. Cell transfer and Interferon Studies / J. C. De Man, M. Rogosa, M. E. Sharpe // Abstracts of the V International symposium of immunophar-macology,17–21 May 2004: proc. of conf, Quebec, 2004. — P. 31.

Дисертації, автореферати дисертації1. Олярник О. О. Дослідження процесів перекисного окислення ліпідів та

активності ферментів антиоксидантного захисту при цукровому діабеті: автореф. дис. на здобуття наук. ступеня, канд. біол. наук: 03.00.04 “Био-химия” / О. О. Олярник. — К., 2007. — 17 с.

2. Олярник О. О. Дослідження процесів перекисного окислення ліпідів та активності ферментів антиоксидантного захисту при цукровому діабеті: дис… канд. біол. наук: 03.00.04 / Олексій Олексійович Орляник. — Київ, 2007. — 117 с.

3. Патент України СО7Д 243/24 ФС № 953812. Способ отримання 3окси7бром5(ортохлор)бенздиазепина / И. И. Иванов; заявитель и патен-тообладатель Физикохимический институт им. А. В. Богатского. – № 19803; Заявл. 09.04.90; опубл. 22.06.92; НКИ 355/68. — 3 с.

188188


Депоновані наукові роботи, патенти, авторські свідоцтво1. Рябушко Л. И. Микрофитобентос Филлофорного поля Зернова. – Севас-

тополь: Деп. в ВИНИТИ 11.07.91 г., № 2981. — В91, 1991. — 28 с.2. Патент України СО7Д 243/24 ФС № 953812. Способ отримання 3окси

7бром5(ортохлор)бенздиазепина / И. И. Иванов; заявитель и патентообла-датель Физикохимический институт им. А. В. Богатского. – № 19803; Заявл. 09.04.90; опубл. 22.06.92; НКИ 355/68. — 3 с.

Приклади бібліографічних описань за BSI

Книги1. Horiachkovskii A. M. (2005) Clinical Biochemistry in laboratory diagnostics

[Klinicheskaia biokhimiia v laboratornoi diahnostike], Odessa: Ecology, 616 p.2. Dobrochaeva D. N., Kotov M. I., Prokudin Yu. N. (1987) The determinant of

higher plants of Ukraine [Opredelitel visshih rastenii Ukrainy], Kiev, 548 p.

Книги під редакцією3. Pozdeev O. K. (2002) Medical microbiology: a textbook for high schools. In

editor: Pokrovskiy V. I. [Meditsinskaia microbiolohiia: uchebnik dlia VUZ], Mosk-va: GEOTARMED, 786 p.

Статті, збірки4. Andrievskii A. M., Katanenko S. V., Totskii V. N. (1982) “Developmental fea-

tures peptidgidrolazy activity of extracts of tissues Drosophila melanogaster” [“On-toheneticheskie osobennosti peptidhidrolazonoi aktivnosti ekstraktov tkanei Dro-sophila melanogaster”], Ukr. biochemistri J, No 54, 5, pp 519524.

5. Klechkovskaia E. A., Ihnatova C. A., Slepchenko A. I. (2010) “Selection of in vitro wheat genotypes with complex resistance to fusarium cereals”, Biology of plant cells in vitro, biotechnology and the preservation of the gene pool, VII International Symposium [“Selektsiia in vitro henotipov pshenitsi s kompleksnoi ustoichivostiu k fuzariozu zlakov” Biolohiia kletok rastenii in vitro, biotekhnolohiia i sokhranenie henofonda], Moskow, p 372.

6. De Man J. C. (2004) “Cell transfer and Interferon Studies”, Abstracts of the V International symposium of immunopharmacology, 17–21 May 2004: proc. of conf, Quebec, P. 31.

Дисертації, автореферати 7. Oliarnyk O. O. (2007) The study of lipid peroxidation and activity of antioxidant

enzymes in diabetes [Doslidzhennia protsessiv perekysnoho okyslennia lipidiv ta aktyvnosti fermentiv antyoksydantnoho zakhystu pry tsukrovomu diabeti. dis….kand. biol. nauk], Kiev, 117 p.

189189


6. Зразок оформлення публікації

УДК 615.015.11:615.261.1:615.032

І. А. Кравченко1,2, др біол. наук, професорБ. В. Приступа1, аспірантА. О. Кобернік1, канд. біол. наук, старший викладач 1Одеський національний університет імені І. І. Мечникова, кафедра фармацевтичної хімії,вул. Дворянська, 2, Одеса, 65082, Україна. email: [email protected]Фізикохімічний інститут імені О.В. Богатського НАН України, Люстдорфська дорога, 86, Одеса, 65080.

ПРОТИЗАПАЛЬНА АКТИВНІСТЬ ЕСТЕРІВ ІБУПРОФЕНУ ПРИ ТРАНСДЕРМАЛЬНОМУ ВВЕДЕННІ

На моделі карагенініндукованого запалення встановлено, що рівень протизапальної активності складних естерів ібупрофену з різною довжиною вуглеводневого ланцюга при їх трансдермальному введенні за показниками динаміки зміни ширини та об’єму осередку запалення не поступаються ефекту референтпрепарату – мазі ібупрофену, а у випадку використання довголанцю-гових естерів навіть перевищують його ефект.

Ключові слова: протизапальна активність, НПЗЗ, естери ібупрофену, карагенін, трансдермальне введеня.

... Текст вступу до статтіМатеріали та методи дослідженьТекст матеріалів та методів роботиРезультати та їх обговоренняВикладення результатів та їх аналіз Висновки

Список використаної літератури1. Головенко Н. Я. Биохимическая фармакология пролекарств / Н. Я. Головенко, И. А. Кравченко. – Одесса:

Екологiя, 2007. – 358 с.2. Morris C. J. Carrageenaninduced paw edema in the rat and mouse / C. J. Morris // Methods Mol. Biol. –

2003. – V. 225. – P. 121.

И. А. Кравченко1,2, Б. В. Приступа1, A. A. Коберник1

1Одесский национальный университет имени И. И. Мечникова, кафедра фармацевтической химииул. Дворянская, 2, Одесса, 65082, Украина, email: [email protected]Физикохимический институт имени А. В. Богатского НАН Украины, Люстдорфская дорога, 86, Одесса, 65080

190190


ПРОТИВОВОСПАЛИТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ СЛОЖНЫХ ЭФИРОВ ИБУПРОФЕНА ПРИ ТРАНСДЕРМАЛЬНОМ ВВЕДЕНИИ

РезюмеВ результате проведенного исследования было показано, что уровень противо-воспалительной активности эфиров ибупрофена с разной длиной углеродной цепи при их трансдермальном введении по показателям динамики изменения объема очага воспаления не уступают эффекту референтпрепарата – мази ибу-профена на модели карагенининдуцированого воспаления. А в случае исполь-зования длинноцепочечных эфиров действуют лучше препарата сравнения. Ключевые слова: противовоспалительная активность, эфиры, ибупрофен, каррагенин, трансдермальное введение.

I. A. Kravchenko1,2, B. V. Prystupa1, A. O. Kobernik1

1Odesa National Mechnykov University, Pharmaceutical Chemistry Department2, Dvoryanska str., Odesa, 65082, Ukraine, email: [email protected]. V. Bogatsky PhysicoСhemical Іnstitute of NAS Ukraine86, Lustdorfska doroga, Odesa, 65080, Ukraine

ANTI-INFLAMMATORY ACTIVITY OF IBUPROFEN ESTERS BY TRANSDERMAL DELIVERY

AbstractThe goal of this study was to investigate the antiinflammatory activity of ibupro-fen esters ointment after their transdermal application on the model of carrageenaninduced inflammation in experimental animals. In this paper, we have studied the transdermal delivery of ibuprofen esters with methyl, ethyl, octyl and heptyl radicals.The antiinflammatory activity was assessed on the basis of inhibition of paw edema induced by the injection of 0.2 ml of 0.2 % solution of carrageenan (an edematogenic agent) into the subplantar region of the hind paw of the rat. The ointments were consisted of PEG 1500, PEO 400 and 1,2 propylene glycol in the following proportions: 4 : 2: 3 and consisted 5 % of ibuprofen esters. For comparison, 5 % ibuprofen ointment (cream Dolhit) was used. Paw volumes were measured at the beginning of the experiment with a plethysmometer. As a result of the study, it was shown that the level of antiinflammatory activity ointment with ibuprofen esters with different length of radical in transdermal delivery was not different from antiinflammatory activity of the commercial referent drug – ibuprofen ointment and in some cases, were more active.We shown that the transdermal delivery of methyl, ethyl and heptyl esters of ibuprofen reduces the level of white blood cells in the blood of experimental rats to the level of physiological norm at the 4th day, after a significant level increase in the acute phase of inflammation.Key words: antiinflammatory activity, NSAIDs, ibuprofen esters, carrageenan, transdermal delivery.

Підписано до друку 19.12. 2016 р. Формат 70×108/16. Ум. друк. арк. 16,8. Тираж 100 прим. Зам. № 1531.

Видавець і виготовлювачОдеський національний університет імені І.І. Мечникова

Свідоцтво суб’єкта видавничої справи ДК № 4215 від 22.11.2011 р.65082, м. Одеса, вул. Єлісаветинська, 12, Україна

Тел.: (048) 723 28 39email: [email protected]

odesa national university herald Вестник Одесского...

Documents