oksidacijska fosforilacija

7/24/2019 oksidacijska fosforilacija

1/20

20.5.2015.

Osnove biokemijeB. Mildner 1

Oksidacijska fosforilacija

Sinteza ATP

FUMARAT SUKCINAT

KOMPLEKS II

SUKCINAT- CoQREDUKTAZA(DEHIDROGENAZA )

KOMPLEKS I

NADHCoQ REDUKTAZA(DEHIDROGENAZA)

QCIKLUS KOMPLEKS III

CoQH2CITOKROMcREDUKTAZA

KOMPLEKS IV

CITOKROM cOKSIDAZA

PRIJENOSNICI ELEKTRONAU RESPIRATORNIM KOMPLEKSIMA


2/20

20.5.2015.


Prijenos elektrona kroz mitohondrijski respiracijski lanac, tj. prijenoselektrona s NADH na O2je vrlo egzergona reakcija:

NADH + O2+ H+ H2O + NAD

+ DGo= - 220,0 kJ mol-1

Tijekom protoka elektrona protoni se pumpaju iz matriksa mitohondrija krozunutarnju mitohondrijsku membranu pri emu nastaje gradijent protona.

Kako se energija sauvana u gradijentu protona koristi za sintezu ATP?

ADP + Pi+ nH+

P ATP + H2O + nH+N DGo= + 30,5 kJ mol-1.

Gradijent protona omoguava sintezu ATP

Kemiosmotska hipoteza. Prijenos elektrona kroz respiracijski lanac dovodi dopumpanja protona iz matriksa na citoplazmatsku stranu unutranje mitohondrijske

membrane. pH gradijent i membranski potencijal stvaraju proton-motornu silu koja

se koristi za sintezu ATP.

Proton motorna sila (

p) = kemijski gradijent (

pH) + gradijent naboja (

)

Kemijski gradijent za protone moe se predstaviti kao pH gradijent, a gradijentnaboja nastaje zbog nejednolike raspodjele pozitivno nabijenih protona koji ujedno

stvaraju i pH gradijent


3/20

20.5.2015.


MEUMEMBRANSKIPROSTOR

MATRIKS

SukcinatFumarat

Kemijski

potencijal

pH(unutra

vie alkalan)

Elektrinipotencijal

(unutra

negativan)

SintezaATP-a

koju pokreeproton-motornasila

STVARANJE PROTONMOTORNE SILE

Lehn 19-16

Tok elektrona

povezan je s

prijenosom protona

kroz membranu tostvara kemijski

gradijent (DpH) i

elektriki gradijent(D). Unutarnja

membrana

nepropusna je za

protone - protoni

mogu ponovo ui umatriks kroz

posebne protonske

kanale Fo (pasivni

transport). Proton-

motorna sila stvara

energiju za sintezu

ATP, pomou F1-kompleksa vezanog

na Fo.

Potvrda kemiosmotske hipoteze

Artificijelni sustav koji predstavlja

stanino disanje.

Ulogu prijenosa elektrona obavlja

bakteriorodopsin, membranski protein

halobakterije. Bakteriorodopsin

pumpa protone kada se osvijetli.

Napravljene su vezikule koje su

sadravale bakteriorodopsin imitohondrijsku ATP sintazu (sintaza iz

goveeg srca). Kada su vezikuleizloene svjetlosti sintetiziran je ATP.

Ovaj kljuni pokus ukazuje:respiracijski lanac i ATP sintaza

dva su odvojena biokemijska

sustava koje povezuje proton-

motorna sila.

U ovom artificijelnom sustavu,

orijentacije respiracijskog

lanca i ATP sintaze su obrnuti

nego to je to u mitohondriju.

ATPsynthase


4/20

20.5.2015.


GRAA MITOHONDRIJSKE ATP-sintaze(spada u jednosmjerne protonske crpke)

Ptip(CRPKE IONA,

npr. Na+K+ATP-aza)

V - tip F - tip

JEDNOSMJERNE

PROTONSKE CRPKE

U VAKUOLE IZ MITOHONDRIJA

EFRAIM RACKER

1913 - 1991

POETKOM1960-ih god.

ATP sintazu izgrauje dio koji provodi protone i dio koji

provodi katalitiku sintezu ATP

Struktura ATP

sintaze.

ATP sintaza je veliki kompleks koji izgleda kao lopta na tapu.

Najvei dio tapa koji se naziva Fopodjedinica, uronjen je uunutarnju mitohondrijsku membranu.

Lopta, koja ima promjer od 85 , a naziva se F1podjedinicomnalazi se u matriksu mitohondrija. F1podjedinica sadri katalitikuaktivnost sintaze.

F1podjedinicu izgrauju pet vrsta polipeptida (a3, b3, g, di ). Tri aitri bpodjedinice naizmjenino se nalaze u heksamernom prstenu.

Aktivna mjesta nalaze se na bpodjedinicama. Neposredno iznad aibpodjedinica smjeteni su gi proteini. gpodjedinica ima i dugakudvostruko zavitinutu uzvojnicu koja se protee do sredita a3b3

heksamera. Svaka bpodjedinica se razlikuje jer svaka od njihreagira s razliitim dijelom gpodjedinice.

Fopodjedinica izgrauje kanal za protone. Kanal izgrauje prsten od10-14 cpodjedinica koje su uronjene u membranu, a dodatno je

prisutna i jedna apodjedinica koja vee vanjski dio prstena cpodjedinica.

Foi F1podjedinice povezane su na dva naina: - pomou sredinjegosi i pomou vanjskog draa. Vanjski dra izgrauju jedna apodjedinica, dvije bpodjedinice i dpodjedinica.


5/20

20.5.2015.


Protok elektrona kroz ATP sintazu dovodi do otputanja

vrsto vezanog ATP

ATP sintaza katalizira sintezu ATP iz ADP i ortofosfata:

ADP3-+ HPO42-+ H+ ATP4-+ H2O

Postoje tri aktivna mjesta na enzimu, a svako od njih u odreenom

trenutku vri jednu od tri funkcija.Proton-motorna sila omoguavada ova tri aktivna mjesta uzastopce mijenjaju funkciju ovisno o

protoku protona kroz dio enzima koji je ugraen u membranu.

Enzim je ustvari izgraen kao rotor i stator. Rotor, pokretni dio enzima

izgrauju podjedinice cprstena te gosovina, a stator, nepokretni dioenzima izgrauju sve ostale podjedinice.

Protok elektrona kroz ATP sintazu dovodi do otputanja

vrsto vezanog ATP

Kako se mijenjaju aktivna mjesta ATP sintaze obzirom na protokprotona?

bpodjedinica, aktivno mjesto enzima, moe izvravati bilo kojufunkciju u sintezi ATP time to mijenja konformaciju. Funkcijekoje treba izvriti su:a) Vezanje ADP i Pi

b) sinteza ATP

c) otputanje ATP

bpodjedinica u odreenom trenutku moe biti u L (oputenojkonformaciji) u kojoj moe vezati ADP i P i; u sljedeem koraku moe

biti u napetoj T konformaciji u kojoj se ADP i Piveu toliko vrsto dadolazi do sinteze ATP, te konano u otvorenoj O konformaciji kojaotputa sintetizirani ATP.


6/20

20.5.2015.


Protok elektrona kroz ATP sintazu dovodi do otputanjavrsto vezanog ATP

Vezna mjesta za nukleotide uATP sintazi nisu ekvivalentna.

gpodjedinica prolazi kroz

sredite a3b3heksamera i zbogrotacije gpodjedinice svako

vezno mjesto u bpodjedinici je

drugaije.

Rotacija gpodjedinice

omoguava konstantnupretvorbu veznih mjesta b

podjedinica. Ovaj mehanizam

objanjava kako dolazi do

sinteze ATP.ATP ne disocira skatalitike podjedinice ukolikonema protoka protona kroz

enzim.

Protok elektrona kroz ATP sintazu dovodi do otputanjavrsto vezanog ATP

Promjene mehanizma vezanja

nukleotida u ATP sintazi.

Rotacija gpodjedinice mijenja

konformacije bpodjedinica.

Podjedinica u T stanju pretvara

ADP i Piu ATP ali ne dozvoljava

disocijaciju ATP. Kada se

podjedinica zarotira za 120o, T

podjedinica se pretvara u O jedinicu

koja omoguava disocijacijusintetiziranog ATP a takoeromoguava i ponovno vezanje ADPi Pi. Jo jednom rotacijom za 120

o,

podjedinica dolazi u L stanje.

Za svaku rotaciju od 120o, potrebno

je prenjeti 3 protona iz

meumembranskog prostora (Pstrana) u matriks (N strana).

Progresivne promjene oblika tri aktivna

mjesta ATP sintaze:

Podjedinica 1 LTOLTO

Podjedinica 2 OLTOLT

Podjedinica 3 TOLTOL


7/20

20.5.2015.


Potvrda rotacijske katalize

Direktno mjerenje rotacije ATP sintaze potaknuto hidrolizom ATP.

a3b

3heksamer ATP sintaze fiksiran je za podlogu tako da je gpodjedinica prema

gore i na nju je povezano vlakno aktina koje je fluorescentno obiljeeno.Dodatkom ATP i njegovom hidrolizom dolo je do okretanja gpodjedinice u smjerusuprotnom od kazaljke na satu. Okretanje fluorescentnog aktinskog vlakna

praeno je fluorescentnim mikroskopom. (gpodjedinica rotira u suprotnimsmjerovima ovisno o tome da li se ATP sintetizira ili hidrolizira.)

Protok protona oko c prstena omoguava sintezu ATP

Dijelovi ATP sintaze koji

omoguavaju protokprotona.

cpodjedinica izgrana je oddvije auzvojnice koje prodiru

kroz membranu. Aspartat u

jednoj uzvojnici nalazi se u

sredini membranskog sloja.

Struktura apodjedinice je

izgraena od dva polukanalakoji dozvoljavaju protonima daprodru samo do polovice

membrane, ali ne i da proukroz membranu.

apodjedinica okruuje prsten kojeg grade10-14 cpodjedinica. Kako podjedinica a

ima dva polukanala, protoni mogu doi bilokojim od tih kanala ali ne mogu proi krozcjelokupni membranski sloj. Podjedinica a

je smjetena tako da je svaki odpolukanala direktno u kontaktu s jednom c

podjedinicom.


8/20

20.5.2015.



Kretanje protona kroz membranu pokree rotaciju cprstena.

Proton ulazi iz meumembranskog prostora u citoplazmatski polukanal kako bineutralizirao naboj aspartata u cpodjedinici. Kada je naboj neutraliziran, cprsten

se moe pokretati u smjeru kazaljke na satu za jednu cpodjedinicu te tako pokreeaspartat iz membrane u polukanal matriksa. Proton koji je doao do polukanalamatriksa odlazi u bazini matriks, a sustav se vraa u poetni poloaj.

Prolaz protona kroz membranu potie rotaciju ATP-sintaze

Str 18.35

Prolaz protona i otputanje s druge strane membranesinhronizirano je s potpunom rotacijom za 360o.


9/20

20.5.2015.



Put protona kroz membranu.

Svaki proton ulazi u citoplazmatski

polukanal, te slijedi potpuni zakret c

prstena i izlazi kroz drugi polukanal a

podjedinice u matriks mitohondrija.

Kretanje protona kroz polukanale iz okolia gdje jevelika koncentracija protona (P strana) u okoligdje je mala koncentracija protona (N strana)

pokree rotaciju cprstena.

cprsten je vrsto povezan s gi podjedinicama, pakako se se cprsten okree, dolazi do promjenastanja u bpodjedinicamaa3b3heksamera.

Vanjska drka ATP sintaze koju izgrauju blanci i dpodjedinica sprjeavaju rotaciju a3b3heksamera.


Svaka rotacija gpodjedinice za 360odovodi do sinteze i otputanja 3molekule ATP.

Ako prsten cpodjedinica izgrauje 10 cpodjedinica, kako je to naeno umitohondriju kvasca, za svaki nastali ATP potrebno je 10/3 = 3,33 protona.

Za ovjeka u mirovanju potrebno je 85 kg ATP, a za tu sintezu potreban je

protok od 3,3 x 1025

protona tijekom dana odnosno 3,3x1021

protona usekundi.


10/20

20.5.2015.


Sumarni prikaz oksidacijske fosforilacije

Lanac za prijenos elektrona omoguava nastajanje gradijenta protona kojizatim dovodi do sinteze ATP.

Transporteri omoguavaju prijenos iona i elektrona kroz

mitohondrijsku unutarnju membranu

Unutarnja mitohondrijska membrana mora biti nepropusna za veinumolekula, ali izmjena tvari izmeu citoplazme i mitohondrija mora seodvijati.

Izmjenu tvari izmeu mitohondrija i citoplazme vre transmembranskitransporteri.


11/20

20.5.2015.


Prijenos ADP u mitohondrije povezan je s transportom

ATP iz mitohondrija

Osnovna funkcija oksidacijske fosforilacije je sinteza ATP iz ADP.

Kako nabijeni nukleotidi ne mogu difuzijom proi kroz membranu, oni setransportiraju antiporteromATP-ADP translokazom.

ADP3-citoplazma+ ATP4-

matriks ADP3-

matriks+ ATP4-

citoplazma

ATP-ADP translokaza je vrlo est protein i ini 15% proteina unutarnjemitohondrijske membrane. ADP ulazi u matriks mitohondrija samo

ako se ATP izbacuje iz matriksa.

MEHANIZAM DJELOVANJA ADP/ATP TRANSLOKAZE

(ADENIN-NUKLEOTIDNOG NOSAA)

ADPc3

+ ATPm4 ADPm

3 + ATPc

4

PRIJENOS ATP-a I ADP-a JE MEUSOBNO VEZAN, A POKREE GA MEMBRANSKIPOTENCIJAL. U EUKARIOTA 1/4 ENERGIJE OSLOBOENE PRIJENOSOMELEKTRONA TROI SE NA IZMJENU ADP - ATP .

INHIBITORI: ATRAKTILOZID (BILJNI GLIKOZID) - VEESE NA STRANI CITOSOLABONGKREKINA KISELINA (ANTIBIOTIK IZ PLIJESNI)

VEESE NA STRANI MATRIKSA

CITOSOL (c)

MATRIKS (m)

ADPC

OKRETANJE

OBRTANJE

ADPm

ATPm

ATPC

ADP

ADP

ATP

ATP

viipH, negativni naboj

niipH, pozitivni naboj

Vrlo je vano da su protoci ATP i ADP povezani.ADP ue u matriks samo ako ATP izae.

Translokaza je protuprijenosnik (antiporter):


12/20

20.5.2015.


ATP sintasom

Antiporter, translokaza

adeninskih nukleotida, prenosi

ADP u matriks, a sintetizirani

ATP u citoplazmu. Pi, kao

H2PO4-, zajedno s H+

transportira se translokazom

fosfata (simporter) iz

citoplazme u matriks.

Relativno velika koncentracija

H+na P strani omoguava radovog simportera.

Proton motorna sila daje energiju za sintezu ATP kao i energiju zatransport supstrata (ADP i Pi) iz citoplazme u matriks, a produkta

(ATP) iz matriksa u citoplazmu.

Inhibicija transporta ATP

Vrlo male koncentracije atraktilozida (glikozid biljaka) ili

bongkrekina kiselina (antibiotik) inhibiraju ATP-ADPtranslokazu.

Inhibicijom translokaze inhibira se i oksidacijska

fosforilacija, te je to dokaz da je ATP-ADP translokazaneophodna za odravanje koliine ADP koja je potrebna za

prihvaanje energije koja se oslobaa proton-motornomsilom.


13/20

20.5.2015.


Mitohondrijski transporteri omoguavaju prijenos

metabolita izmeu citoplazme i mitohondrija

Elektrone s citoplazmatskog NADH prenose transporteri

Transporter glicerol-3-fosfata.

Elektroni s NADH iz citosola

mogu ui u mitohondrijski lanacza prijenos elektrona ukoliko se

koriste za redukciju

dihidroksiaceton fosfata u glicerol-

3-fosfat. Elektroni se prenose na

FAD prostetsku skupinu

mitohondrijskog enzima tijekomoksidacije glicerol-3-fosfata.

Mitohondrijski enzim je vezan za

membranu mitohondrija te

njegova FAD skupina predaje

elektrone na ubikinon (Q) te

nastaje QH2. Elektroni s QH2dalje

se prenose respiracijskim lancem.

Kada se citoplazmatski NADH prenosi

ovim transporterom sintetizira se 1,5

molekula ATP iz jedne molekule

NADH.


14/20

20.5.2015.


Elektrone s citoplazmatskog NADH prenose

transporteri

Kada se elektroni s NADH transportiraju transporterom glicerol-3-fosfata

nastaje 1,5 molekula ATP budui da se elektroni prenose na FAD.Koritenje FAD omoguava da se elektroni prenose suprotno gradijentukoncentracije NADH koja je velika u aktivnom mitohondriju. Transport

elektrona pomou glicerol-3-fosfatnog transportera naroito je izraeno umiiima i omoguava im da postignu veliku oksidacijsku fosforilaciju.

Neki insekti nemaju laktat dehidrogenazu i u potpunosti ovise o transporteru

glicerol-3-fosfata kako bi regenerirali citoplazmatski NAD+.


Malat-aspartat transporter prenosi elektrone s

citoplazmatskog NADH na mitohondrijski NADH.

Iz jednog citoplazmatskog NADH sintetizira se 2,5

molekule ATP.


15/20

20.5.2015.



U srcu i jetrima elektroni se s citoplazmatskog NADH

prenose u mitohondrije transporterom malat-aspartat.Prijenos vre dva membranska transportera (antiportera) ietiri enzima.

STEHIOMETRIJA POTPUNE OKSIDACIJE GLUKOZE

GLUKOZA + 38ADP + 38Pi+ 38H++ 6O2 6CO2+ 38ATP + 42H20

U AEROBNIH PROKARIOTA:

U EUKARIOTA:

GLUKOZA + ~30ADP + ~30Pi+ 36H++ 6O2 6CO2+ ~30ATP + ~36H20

ZA SINTEZU JEDNOG ATP-a POTRBNO JE DA IZ CITOSOLA U MATRIKS MITOHONDRIJA

PROU 3 H+KROZ F0ATP- SINTAZE.PRIJENOS JEDNOG ATP-a IZ MATRIKSA U CIPLAZMU, TE ISTOVREMENI PRIJELAZ JEDNOG ADP-a IZ

CITOPLAZME U MATRIKS (ATP/ADP - TRANSLOKAZA) SMANJUJE ELEKTROKEMIJKI POTENCIJAL NAUNUTRANJOJ MITOHONDRIJSKOJ MEMBRANI (EKVIVALENTAN JE PROLASKU 1H+IZ

MEUMEMBRANSKOG PROSTORA U CITOSOL).UKUPNO, PO JEDNOM SINTETIZIRANOM ATP- u, U MATRIKS SE DONOSI PRIBLINO 4 H+.

DAKLE, PRIBLINO 1/4 ENERGIJE KOJA SE OSLOBODI U RESPIRATORNOM LANCU(PRIJENOS ELEKTRONA I FOSFORILACIJA)

TROI SE KAO ELEKTROKEMIJSKA ENERGIJA POTREBNA ZA TRANSPORT ATP- ADP.STOGA, PRI ENERGETSKOM OBRAUNU U EUKARIOTA VRIJEDE PRIBLINI ODNOSI:

1 NADH 2,5 ATP-a

1 FADH2 1,5 ATP-a

POTENCIJAL FOSFORILACIJE:

P : O ~ 3 (NASTAJE 38 ATP- a, A POTROISE 12 ATOMA KISIKA)32 ATP-a NASTAJE OKSIDACIJSKOM FOSFORILACIJOM


16/20

20.5.2015.


SINTEZA ATP-a PRI POTPUNOJ OKSIDACIJI GLUKOZE

GLIKOLIZA: GLUKOZA U PIRUVAT (CITOSOL)FOSFORILACIJA GLUKOZE 1 1 1FOSFORILACIJA FRUKTOZA-6-FOSFATA 1 1 1DEFOSFORILACIJA 2 MOLEKULE 1,3-DPG + 2 + 2 + 2DEFOSFORILACIJA 2 MOLEKULE PEP + 2 + 2 + 2

OKSIDACIJA 2 MOLEKULE GLICERALDEHID-3-FOSFATA -NASTAJE 2 NADH

KONVERZIJA PIRUVATA U ACETIL CoA (MITOHONDRIJ)NASTAJE 2 NADH

CIKLUS LIMUNSKE KISELINE (MITOHONDRIJ)

2 MOLEKULE GTP-a IZ 2 MOLEKULE SUKCINIL-CoA + 2 + 2 + 2OKSIDACIJA 2 MOLEKULE IZOCITRATA,a- KETOGLUTARATA I MALATA DAJE 6 NADH

OKSIDACIJA 2 MOLEKULE SUKCINATA DAJE 2 FADH2

OKSIDATIVNA FOSFORILACIJA (MITOHONDRIJ)2 NADH IZ GLIKOLIZE + 3 + 5 + 6

2 NADH NASTALA PRI OKSIDATIVNOJ + 5 + 5 + 6DEKARBOKSILACIJI 2 PIRUVATA U 2 ACETIL CoA2 FADH2NASTALA U CIKLUSU LIMINSKE KISELINE + 3 + 3 + 4

6 NADH NASTALA U CIKLUSU LIMUNSKE KISELINE + 15 + 15 + 18

NETO DOBITAK ATP-a VARIRA OD 2,5 - 3 ZA NADH, ODNOSNO 1,5 - 2 ZA FADH 2 ;ON SE MIJENJA OVISNO OMETABOLIKIM UVJETIMA U STANICI(lakoi prijenosa ADP i ATP kroz membranu i nainu ukljuivanja NADH iz glikolize urespiratorni lanac) PA SE NAVEDENI IZNOSI SMATRAJU PROCJENOM, A NE STVARNIM STANJEM

NETO DOBITAK PO MOLEKULI GLUKOZE 30 32 38

GLICEROL- FOSFATNINOSA

MALAT- ASPARTATNINOSA

( DOBITAK ATP-a PO MOLEKULI GLUKOZI)EUKARIOTI AEROBNI PROKAR.

posjeduju organele nemaju organele

METABOLIKI PUT

EFIKASNOST SINTEZE ATP-a

ODRASLA OSOBA PROSJENE TJELESNE MASE 70 kg,KOJA HRANOM UNOSI U ORGANIZAM 11700 kJ DNEVNO,

SINTETIZIRA SAMO U JEDNOM DANU UKUPNO 65 kg ATP-a !

STVARNA TRENUTANA KONCENTRACIJA ATP/ADP SPOJEVA U ODRASLE OSOBE JE 50 g, JER SE SVAKA MOLEKULA ATP-a U TIJELU NEPREKIDNO

RECIKLIRA, PRIBLINO 1300 PUTA U JEDNOM DANU.

STANINI UVJETI, EUKARIOTI:POTPUNOM OKSIDACIJOM GLUKOZE U METABOLIZMU NASTAJE 32 ATP-a.

HIDROLIZA 32 ATP-a = 32 30,5 = 976 kJ mol1 G=976 kJ mol1

EFIKASNOST = 100 = 33%976

2937

EFIKASNOST = 100 = 39%11592937

STANDARDNI UVJETI, AEROBNI PROKARIOTI:POTPUNOM OKSIDACIJOM GLUKOZE U METABOLIZMU NASTAJE 38 ATP-a.

HIDROLIZA 38 ATP-a = 38 30,5 = 1159 kJ mol1 G = 1159 kJ mol1

POTPUNA OKSIDACIJA (KALORIMETAR, SAGORIJEVANJE U STRUJI O2):

GLUKOZA + 6O2 6CO2+ 6O2+ 6H20 G =2937 kJ mol1


17/20

20.5.2015.


Stanina respiracija regulirana je potrebom za ATP-om

Kako je ATP krajnji produkt staninog disanja, potrebastanice za ATP-om odreuje brzinu odvijanja respiracije.

REGULACIJA BRZINE OKSIDACIJSKE FOSFORILACIJE

SUPSTRATI OKSIDACIJSKE FOSFORILACIJE:

NADH, O2, ADP i Pi.

DODATAKADP

ZALIHA ADP-a

JE SKORO ISCRPLJENA

VRIJEME

UTROENIO2

REGULACIJA BRZINE OKSIDACIJSKE FOSFORILACIJE RAZINOM ADP-a ZOVE SE

RESPIRATORNA KONTROLA.

OKSIDACIJSKA FOSFORILACIJA JE POVEZANA S ISKORITENJEM ATP-a(POVEANJEM KONCENTRACIJE ADP-a)

TJ. NE ODVIJA SE AKO SINTEZA ATP-a NIJE POTREBNA.

Naruavanje gradijenta protona (spojevima koji pospjeuju prolaz protona kroz membranu)remeti oksidacijsku fosforilaciju.


18/20

20.5.2015.


Brzinu stanine respiracije odreuje potreba za ATPom

Energetski naboj regulira koritenje metabolita.

Sinteza ATP iz ADP kontrolira brzinu i protok elektrona s NADH i FADH2

na kisik. Isto tako dostupnost (koliina) NAD+i FAD kontrolira brzinucitratnog ciklusa. Elektroni se ne prenose s molekula goriva na O2ukoliko se ne mora sintetizirati ATP.

Inhibicija oksidacijske fosforilacije 1.Inhibicija lanca prijenosa elektrona. Rotenon, koji se upotrebljava kao

insekticid, i amital, barbituratni sedativ, blokiraju prijenos elektrona putem

NADH-Q-oksidoreduktaze.Antimicin A sprjeava tok elektrona s citokroma bHu oksidoreduktazi Q-citokroma c. Nadalje, tok elektrona u oksidazi citokroma c

sprjeavaju cijanid(CN), azid(N3) i ugljikov monoksid(CO). Cijanid i azidreagiraju s feri-oblikom hema a3, dok ugljikov monoksid inhibira fero-oblik.

2.Inhibicija ATP-sintaze. Oligomicin, antibiotik koji se upotrebljava protivgljivinih bolesti, i dicikloheksilkarbodiimid (DCC) sprjeavaju ulazak protonakroz ATP-sintazu.

3.Razvezivanje prijenosa elektrona od sinteze ATP. vrstu povezanostprijenosa elektrona i fosforilacije u mitohondrijima mogu razvezati (raspregnuti)

2,4-dinitrofenol (DNP) i neki drugi kiseli aromatski spojevi.

4.Inhibicija izvoza ATP. ATP-ADP-translokazu specifino inhibiraju niskekoncentracije biljnog glikozida atraktilozidaili bongkrekine kiseline

(antibiotika iz plijesni).


19/20

20.5.2015.


Regulirano odvajanje transporta protona od sinteze ATP

dovodi do stvaranja topline

Termogenin (uncoupling protein, UCP-1) odvaja tok protona od sinteze ATP i

pri tome nastaje toplina. Energija gradijenta protona koja se uobiajenokoristi za sintezu ATP, koristi se za stvaranje topline.

To je znaajno za hibernirajue ivotinje kao i za novoroenu djecu kojaimaju tzv. smeu mast.

Odvajanje transporta elektrona od sinteze ATP

Odvajanje transporta elektrona od ATP

sinteze moe se postii s 2,4-dinitrofenolom ili nekim drugim kiselim

aromatskim spojevima.

Ovi spojevi prenose protone kroz

unutarnju mitohondrijsku membranu

slobodnom difuzijom te time naruavajugradijent protona.

U prisutnosti ovih spojeva nije sprijeenprijenos elektrona s NADH na kisik, ali ne

dolazi do sinteze ATP.

Umjesto sinteze ATP, oslobaa se toplina.


20/20

20.5.2015.

Prijenos energije pomou gradijenta protona koristi se umnogim procesima

Gradijenti protona stvaraju energiju koja se moepretvarati u razliite oblike energije.

oksidacijska fosforilacija

Documents