ORGANOGRAFÍA ANIMAL

ORGANOGRAFÍA ANIMAL

TEMA 22 − SISTEMA CIRCULATORIO

CARACTERES GENERALES

El sistema circulatorio es el responsable de transportar los nutrintes y oxígeno a todas las células delorganismo, así como de recoger los productos residuales y el CO2. Los líquidos circulantes poden desplazarsepor un sistema de canales o cavidades corporales, o bien por un sistema de vasos sanguíneos.

Evolución del sistema circulatorio:

En las esponjas y en la mayoría de los celentéreos no existe un sistema circulatorio propiamente dicho. Ladifusión de los nutrintes tiene lugar de una célula a otra sin grandes problemas. Unicamente en algunoscelentéreos la cavidad gastrovascular presenta ramificaciones para facilitar la distribución de los nutrintes atodas las células del organismo.

La mayoría de los invertebrados posee un sistema circulatorio abierto, en el que la hemolinfa circula a travésde un sistema de canales o senos. Muchos invertebrados poseen además estructuras pulsátiles para dirigir lacirculación de la hemolinfa. En algunos grupos, estas estructuras de bombeo no son más que simples vasoscon cierta capacidad contráctil, pero también existen grupos que poseen órganos más especializados ycomplejos.

Los vertebrados y algunos grupos de invertebrados poseen sistemas circulatorios cerrados con auténticosvasos sanguíneos con endotelio de origen mesodérmico. Los sistemas circulatorios cerrados presentan siempreun órgano impulsor de sangre bien diferenciado.

La circulación sanguínea:

En muchoss invertebrados y en los vertebrados inferiores la circulación de la sangre es sencilla. En estoscasos la sangre impulsada por el órgano bombeador recorre todo el cuerpo pasando por los órganosrespiratorios para luego volver de nuevo al corazón. En la circulación doble de los vertebrados superiores lasangre sigue dos circuitos distintos. En la circulación menor la sangre va desde el corazón a los órganosrespiratorios, y desde ahí regresa al corazón para ser impulsada al resto del cuerpo en la circulación mayor.

SISTEMA CIRCULATORIO DE LOS VERTEBRADOS

En el sistema circulatorio de los vertebrados distinguimos tres componentes básicos:

Conjunto de los vasos linfáticos• Conjunto de los vasos sanguíneos• Corazón: es un vaso sanguíneo modificado especialmente para la función de bombeo de la sangre.•

Vamos a describir a continuación todos estos elementos.

Los vasos linfáticos:

Los vasos linfáticos recogen los líquidos intersticiales que se forman en los diversos tejidos del cuerpo. Los

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vasos linfáticos comienzan como capilares de fondo ciego que recogen la linfa. Los capilares se van uniendopara formar vasos mayores y reunirse finalmente en dos grandes vasos denominados conducto torácico yconducto linfático.

Los dos grandes vasos linfáticos contactan con el sistema venoso. Desembocando en las venas subclavias yyugulares internas. La circulación de la linfa es más lenta que la de la sangre, pues unicamente es impulsadapor la musculatura que rodea los vasos linfáticos. Los vasos sanguíneos suelen ir paralelos a vasos arteriales yprolongaciones del sistema nervioso formando los paquetes neurovasculares.

Los vasos sanguíneos:

Existen varios tipos de vasos sanguíneos atendiendo a su calibre. Las funciones y estructura de cada tipo devaso son ligeramente distintas. Comezaremos estudiando los capilares.

Los capilares sanguíneos:

Los capilares sanguíneos tienen un diámetro de entre 7 y 9 �m. La función de estos vasos es permitir elintercambio de sustancias entre la sangre y las células de los tejidos. La irrigación de los diversos órganosvaría un poco. Así, órganos con una gran actividad metabólica como los pulmones presentan una red capilarmás densa. Los capilares tienen un endotelio monoestratificado plano de origen mesodérmico asentado sobreuna lámina basal. Otro tipo de células que suelen aparecer asociadas a los capilares son los pericitos o célulasadventicias. Los pericitos están rodeados por la membrana basal aunque se sitúan por fuera de la misma. Lospericitos son fibroblastos modificados con capacidad contráctil. Se distinguen tres tipos de capilares:

Capilares cerrados: las células del endotelio están imbricadas, de modo que el capilar está sellado.La función de este tipo de capilares es fundamentalmente de conducción, pues las sustancias deberánatravesar las células para salir o entrar en el vaso. Las células del endotelio presentan uniones gap yen su citoplasma se pueden observar vesículas de pinocitosis. Este tipo de capilares es habitual en lospulmones y el cerebro por ejemplo.

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Capilares abertos o fenestrados: las células del endotelio de estos capilares presentan porosintracelulares de 30 a 50 �m de diámetro, son los llamados diafragmas. Estos capilares se hallan enzonas donde se produce un mayor intercambio de sustancias con la sangre, como e lnas glándulasendocrinas o en la mucosa intestinal.

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Capilares sinusoides: los capilares sinusoides son de mayor diámetro y tienen una forma másirregular. El endotelio es discontinuo y las células endoteliales presentan poros intracelulares. Enestos poros suelen encontrarse células fagocíticas. La lámina basal de los sinusoides es discontínua, loque facilita el intercambio de sustancias.

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Venas y arterias:

Las venas y arterias presentan tres capas que envuelven el endotelio, son la túnica íntima, media y adventicia.Cada una de estas capas se divie a su vez en varias subcapas. Veámoslas a continuación:

Túnica íntima: la primera capa de la túnica íntima es el propio endotelio con la lámina basal. Debajodel endotelio hay una fina capa de tejido conjuntivo denominada estrato subendotelial que puede noestar presente en los vasos de menor calibre. La última capa es la lámina limitante interna, constituídaexclusivamente por fibras de elastina. Esta capa confiere al vaso elasticidad y capacidad paraextenderse y encogerse. La lámina limitante externa puede ser discontínua y presentar huecos. Lasarterias presentan más fibras elásticas que las venas, en los cortes de tejido suelen presentar una formamás uniforme.

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Túnica media: en los vasos de mayor calibre se distinguen dos subcapas dentro de la túnica media.La capa más interna está constituida por fibras musculares lisas en disposición circular. A

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continuación se sitúa la lámina limitante externa, una capa elástica más desarrollada en las arterias.En el corazón, en lugar de la túnica media encontramos el miocardio.Túnica adventicia: esta es una capa de tejido conjuntivo denso. Las grandes venas tienen una túnicaadventicia muy notable. En el conjuntivo de la túnica adventicia abundan las fibras de colágeno, quese disponen paralelas al eje longitudinal del vaso sanguíneo. Es habitual encontrar también fibrasmusculares lisas también en disposición longitudinal. Por esta capa discurren vasos de pequeñocalibre que irrigan las células de las túnicas. El conjunto de estos vasos y capilares recibe el nombrede vasa vasorum. En las arterias la vasa vasorum nn pasa de la túnica adventicia, mientras que en lasvenas alcanzan la túnica media. La túnica adventicia del corazón es en realidad una serosa, y recibe elnombre de pericardio.

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En general, las arterias son más elásticas y resistentes para soportar la presión de la sangre que se bombea confuerza desde el corazón. La circulación en las venas es más rápida que en las arterias, y en ocasiones existeuna tendencia al retroceso de la sangre. Para evitar esto, la túnica íntima de las venas presenta unos replieguesdenominados válvulas semilunares. Además, la circulación está ayudada en parte por la musculatura querodea los vasos. Además, los vasos linfáticos también presentan válvulas, pero mucho más numerosas.También tienen túnica íntima, aunque mucho más fina, así como vasa vasorum y nervios.

El corazón:

El corazón es el encargado de bombear la sangre por los vasos del sistema circulatorio y distribuirla por todoel cuerpo. Este órgano resulta de la modificación y especialización de un vaso sanguíneo. El corazón secontráe rítmicamente gracias a un notable desarrollo muscular. En los mamíferos el corazón estácompartimentado en cuatro cámaras como resultado del plegamiento y tabicación de los primitivos tuboscardíacos. Cando miramos un corazón de frente resulta que la porción superior es en realidad la base delórgano.

En la parte superior se distinguen dos aurículas, mientras que en la porción inferior hay dos ventrículos. Lasaurículas tienen unas paredes más delgadas que las de los ventrículos. La sangre entra en las aurículas a travésde las venas. Los ventrículos tienen unas paredes más fuertes y una musculatura más desarrollada parabombear la sangre y distribuirla por el cuerpo a través de las arterias.

La circulación en el corazón:

La sangre, tras recorrer todo el cuerpo llega a la aurícula derecha a través de la vena cava. La aurícula impulsala sangue al ventrículo derecho, y por la arteria pulmonar se dirige a los pulmones para oxigenarse. Desde lospulmones la sangue retorna al corazón por la vena pulmonar, en esta ocasión por la aurícula izquierda. De laaurícula izquierda pasa al ventrículo izquierdo, que bombea la sangre a la arteria aorta para distribuirla portodo el organismo. El paso de la sangre entre las aurículas y los ventrículos y entre las arterias de salida estáregulado por válvulas.

Las túnicas del corazón:

Como se ha dicho antes, el corazón no es más que un vaso sanguíneo, y como tal presenta tres túnicas, aunqueen este caso reciben unos nombres especiales. Son las siguientes:

Endocardio: se corresponde con la túnica íntima, pero no presenta las mismas capas. El endotelio sesitúa sobre una lámina basal contínua. La función del endocardio es únicamente la conducción, no hayintercambio de sustancias en el corazón. A continuación se sitúa el estrato subendotelial de conjuntivocon fibras elásticas. El endocardio no posee lámina limitante interna de elastina, en su lugar seobserva una capa de tejido conjuntivo laxo denominada capa subendocárdica externa. Por aquítransitan vasos sanguíneos, fibras de Purkinje, elementos del haz de Hiss, y también se encuentran

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fibras musculares.Miocardio: el miocardio está constituido integramente por fibras musculares estriadas. En losventrículos se distinguen dos capas: una capa superficial en la que las fibras se disponen en espiral, yuna capa profunda con las fibras en disposición circular.

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Pericardio: el corazón está suspendido dentro del celoma, por lo que la última capa de su envolturadebe ser un exotelio, esto es una serosa. En la parte más externa del pericardio se observan acúmulosde tejido adiposo formando la llamada capa subepicárdica. Por aquí transitan los vasos coronarios ytambién algunos nervios.

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El corazón permanecese suspendido en la cavidad celomática por medio de un esqueleto fibroso densoconstituido por tejido conjuntivo denso con fibras de colágeno.

Las válvulas cardíacas:

El corazón posee cuatro válvulas que regulan el paso de sangre de las aurículas a los ventrículos y acontinuación a las arterias. Las válvulas no son más que repliegues de endotelio. La función de estas válvulases la de impedir el retorno de la sangre. Hay dos válvulas semilunares y otras dos auriculoventriculares:

Válvula tricúspide: situada entre la aurícula y el ventrículo derecho. Su nombre se debe a su estructuracon tres lóbulos o valvas.

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Válvula bicúspide: situado entre la aurícula y el ventrículo izquierdo. Está formada por dos repliegues,de ahí el nombre.

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Válvula aórtica: situada al comienzo de la arteria aorta.• Válvula pulmonar: situada al comienzo de la arteria pulmonar.•

El sistema autónomo de conducción:

En el corazón se puede observar un tejido especializado en la conducción de impulsos contráctiles. Este tejidoestá constituído por fibras cardíacas especializadas, las células de Purkinje, que se agrupan en unas estructurasdenominadas nódulos:

Nódulo sinoauricular: es el marcapasos del corazón, aquí se originan los impulsos que inducen ellatido del corazón.

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Nódulo aurículoventricular: situado junto al tabique que separa la aurícula del ventrículo. Aquícomienza el haz de Hiss.

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Las células de Purkinje tienen uniones gap que facilitan la transmisión del estímulo. El haz de Hiss estáconstituído por una red densa de células de Purkinje. Las células del nódulo sinoauricular situado en laaurícula derecha sufren despolarizaciones rítmicas y espontáneas de la membrana plasmática. Ladespolarización se transmite al nódulo aurículoventricular, donde se condensa de nuevo antes de transmitilapor el haz de Hiss a ambos ventrículos.

Según el estímulo vaya de un nodo a otro por el haz de Hiss, las fibras musculares de las aurículas y de losventrículos son estimuladas para contraerse. El haz de Hiss está bifurcado en dos ramas, dorsal y ventral, querodean los ventrículos como un cinturón. La despolarización de las células del nódulo sinoauricular esespontánea, luego el latido del corazón también es espontáneo. El sistema nervioso autónomo participa comoregulador de frecuencia del latido. El SNA está constituido por dos subsistemas antagónicos:

Sistema simpático: aumenta la frecuencia del latido.• Sistema parasimpático: diminuye la frecuencia del latido.•

ÓRGANOS HEMATOPOIÉTICOS

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LA MÉDULA ÓSEA ROJA

La médula ósea roja se encuentra en huesos planos y en la epífisis de los huesos largos. La médula amarilla selocaliza en la diáfisis de los huesos largos, y presenta un mayor desarrollo de tejido adiposo. Únicamente lamédula ósea roja tiene la capacidad hematopoiética, pero bajo determinadas circunstancias la médula amarillapuede transformarse en médula roja y adquirir capacidades de hematopoyesis.

Constitución de la médula ósea roja:

En la médula roja se observan células con prolongaciones dispuestas en un entramado compuesto por fibras decolágeno, células reticulares y vasos sinusoides. Además, se pueden encontrar todas las células de la seriehematopoiética. Hay también gran cantidad de Fe, elementro preciso para la formación de la hemoglobina.

En el embrión, los linfocitos se forman a partir de células mesenquimáticas que proceden del saco vitelino ydel hígado. Después del nacemento estas células formarán la médula ósea roja. Desde la médula roja salencélulas que se dirigen al timo y los demás órganos linfoides secundarios.

LOS ÓRGANOS LINFOIDES

Los linfocitos se poeden encontrar libres circulando por la sangre, en la linfa y también en el tejido conjuntivoy en los epitelios. También se pueden hallar reunidos formando unas estructuras proliferativas denominadasnódulos linfoides. En estos nódulos encontramos células plasmáticas así como macrófagos y linfocitospequeños. Los nódulos forman masas densas, constituyendo órganos como las amígdalas, las placas de Peyero el apéndice. El timo no posee nódulos, es una simple masa proliferativa de linfocitos. Existen tambiénórganos propiamente dichos, con parénquima y cápsula de conjuntivo, como los ganglios linfáticos, o el bazo.En el bazo, los nódulos linfoides se localizan en la pulpa branca. Distínguense dos tipos de órganos linfoides:

Órganos linfoides periféricos: también denominados secundarios, producen linfocitos antígenodependientes. En este grupo se incluyenn todos los órganos linfoides excepto el timo y la bolsa deFabriccio. En estos órganos se forman linfocitos T y B.

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Órganos linfoides centrales: o primarios, producen linfocitos antígeno independentes. Solo hay dosórganos linfoides centrales, el timo y la bolsa de Fabriccio. En el timo unicamente se formanlinfocitos T. El hombre no posee bolsa de Fabriccio, así que los linfocitos B independentes seproducen en la médula ósea roja.

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Funciones de los órganos linfoides:

Los órganos linfoides son los responsables de la formación de los linfocitos. EN Los ganglios linfáticos sefiltra la linfa y se le añaden anticuerpos. El bazo filtra y añade anticuerpos a la sangre. En el bazo también sedestruyen las células sanguíneas viejas. En los agregados linfoides, sean o no encapsulados, situados en eltejido conjuntivo se filtra el líquido tisular y se producen anticuerpos. La función del timo es únicamente la deproducción y maduración de los linfocitos T.

Los nódulos linfoides:

Los nódulos linfoides son estructuras esféricas que se encuentran dispersas por el organismo, en la láminapropia del tubo digestivo, en las vías respiratorias, y en el tracto urinario por ejemplo. Se pueden encontraraislados o formando agrupaciones más o menos grandes, las denominadas placas de Peyer. Las estructurasmayores presentan finas cápsulas de tejido conjuntivo, tal es el caso de las amígdalas. Los nódulos también sepueden encontrar formando parte del parénquima de un órgano linfoide mayor.

Estructura de los nódulos linfoides:

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La morfología de los nódulos linfoides puede variar según su actividad. En los nódulos activos se distingueuna capa superficial o manto rodeando un centro germinativo con células de mayor tamaño. Alrededor de losnódulos suelen proliferar también los linfocitos T cooperadores. Los nódulos inactivos no son más queacúmulos de pequeños linfocitos. Las células de los centros germinativos son inmunoblastos, mientras que loslinfocitos de los nódulos inactivos son células de memoria.

Las células de los nódulos están sujetas por un entramado constituido por células reticulares de origenmesodérmico, es más por fibras reticulares producidas por estas mismas células. En este entramado quedanatrapados los linfocitos B circulantes y las células plasmáticas, así como los macrófagos. Las célulasdendríticas son células reticulares modificadas que retienen antígenos para que puedan ser reconocidos por loslinfocitos. Estas células retienen los antígenos durante más tiempo que los propios macrófagos.

Activación de los nódulos linfoides:

Los linfocitos antígeno independentes se desarrollan en los órganos linfoides primarios. Las células siguendividiéndose para formar linfoblastos que luego se transformarán en linfocitos B circulantes. Cuando una deestas células se une a un antígeno se dirige a un nódulo para transformarse en un inmunoblasto, activando asíel nódulo. Los nódulos linfoides filtran el líquido tisular y le añaden anticuerpos.

Los ganglios linfáticos:

Los ganglios se localizan en vasos linfáticos de mayor calibre que los capilares. A diferencia de los nóduloslinfoides, son órganos de mayor calibre, y poseen una cápsula de tejido conjuntivo. Los ganglios filtran lalinfa, eliminando las partículas extrañas que se pudieran encontrar en la misma, y además le añadeanticuerpos. Toda la linfa que circula por el organismo pasa como mínimo por un ganglio antes de ser vertidaal torrente sanguíneo.

Estructura de los ganglios linfáticos:

Los ganglios tienen una forma redondeada, aunque se distingue un hueco en el que se halla el hilio. A travésdel hilio entra una arteria y sale una vena, hay además una multitud de vasos linfáticos eferentes. Los vasoslinfáticos aferentes se localizan en el extremo opuesto al hilio. Los ganglios poseen una pequeña y finacubierta de tejido conjuntivo que se introduce en el ganglio formando trabéculas de conjuntivo. En elparénquima del ganglio se distingue una corteza que rodea la médula situada en el centro. La corteza no rodeacompletamente la médula, ya que ésta se comunica con el hilio.

Por debajo de la cápsula de conjuntivo se observa un seno subcapsular. Aquí, la entramada de células y fibrasreticulares es menos densa. La linfa que entra por los vasos linfáticos aferentes circula más lentamente alentrar en el seno subcapsular. Por debajo encontramos un tejido con un entramado más denso formando unoscordones linfáticos. El seno subcapsular se continúa en los senos peritrabeculares, que se extienden hasta lossenos medulares localizados en la médula del ganglio. Los nódulos linfoides se localizan únicamente en lacorteza del ganglio, en la médula encontaremos cordones linfáticos entre los senos medulares. En caso deexistir una infección, los nódulos de los ganglios se activan y aumenta el número de células que losconstituyen, por lo que el tamaño del ganglio aumenta en consecuencia. En la zona paracortical se observanlas vénulas poscapilares endoteliales altas, que poseen un característico endotelio constituído por célulascúbicas.

En los cordones linfáticos hallamos células y fibras reticulares, así com linfocitos circulantes, macrófagos ycélulas dendríticas. La circulación de la linfa en los cordones es más lenta debido a la mayor densidad delentramado. Esto facilita el reconocimiento de los antígenos que llevan los linfocitos B. Las célulasplasmáticas se trasladan desde los nódulos linfoides a la médula, lugar en el que producirán alsinmunoglobulinas que serán vertidas a la linfa. Los linfocitos T circulantes procedentes del timo se sitúan en

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la región paracortical. Aquí proliferan para formar células cooperadoras y células citotóxicas circulantes.

Circulación sanguínea de los ganglios:

La sangre arterial entra por la arteria aferente en el hilio. Esta arteria se ramifica a través de las trabéculas deconjuntivo hasta llegar al extremo opuesto del ganglio. Desde allí retornan como una red de capilaresarteriales que rodean los nódulos linfoides. Al salir de la corteza los capilares se transforman en las vénulasposcapilares endoteliales altas. Estas vénulas se van uniendo en venas de mayor calibre que ya presentan unepitelio normal, y finalmente se reúnen en la vena eferente que sale por el hilio.

Histofisiología de los ganglios linfáticos:

La linfa entra en los senos, procedente de los vasos linfáticos aferentes y comienza a circular más lentamente.La circulación lenta es precisa para que las sustancias extrañas puedan ser fagocitadas por los macrófagos delganglio, y además para que puedan ser reconocidos los antígenos y así se activen los linfocitos T y B.

El timo:

El timo se localiza entre el corazón y el esternón. Este órgano es el responsable de la formación de linfocitosT antígeno independentes. La diferencia de otros órganos linfáticos es que en el timo no se observan nódulosni células plasmáticas. Tampoco hay fibras reticulares, aunque sí hay células reticulares. Hay también unapequeña cantidad de macrófagos y linfocitos, que en este órgano se denominan timocitos. Las célulasreticulares del timo son de origen endodérmico, y producen hormonas como la timosina y la timopoietina queson de vital importancia para el desarrollo de los linfocitos.

El timo es un órgano que se atrofia con el paso del tiempo. La involución del timo comieza en la infancia, yaunque sigue siendo funcional, su actividad se reduce mucho. Este proceso de atrofia conlleva el aumento deldesarrollo dr los tejidos conjuntivo, adiposo y muscular, a costa del tejido linfoide. En el hombre adulto eltimo sólo pesa unos 10 gramos. Este fenómeno puede acentuarse debido a infecciones y transtornoshormonales.

Estructura del timo:

El timo está dividido en dos lóbulos y presenta una cápsula de tejido conjuntivo denso. Desde el conjuntivoparten tabiques hacia el interior, pero la compartimentación no es completa. En el parénquima se distingueuna zona de corteza rodeando la médula. Las áreas medulares de los dos lóbulos están en contacto.

En la corteza encontramos células reticulares epiteliales. En el tejido linfoide propiamente dicho distinguimostres tipos de células según su tamaño: linfocitos grandes, medianos y pequeños. El tamaño de estas células nosindica el grado de diferenciación de las mismas, y así los linfocitos pequeños son los menos diferenciados.Además, se puede observar que las células más indiferenciadas están situadas en el borde externo de lacorteza, y según se diferencian se van trasladando hacia la médula. En el timo no hay inmunoblastos, pues loslinfocitos diferenciados aquí son antígeno independentes. Sí se forman linfoblastos, que se dividen en lapresencia de antígenos. En la corteza, y sobretodo en la región paracortical, hay macrófagos. Estosmacrófagos son responsables de la eliminación de los linfocitos anormales, impediendo su paso a la médula.

En la médula hay una mayor proporción de células reticulares. En la médula del timo las células reticularessuelen asociarse para formar unas estructuras características, los denominados corpúsculos de Hassal ocorpúsculos tímicos. Estos corpúsculos tienen una forma esférica, y habitualmente las células del centro estáncalcificadas. La función de estos corpúsculos es aún desconocida. En la médula también se encuentraanalgunos linfocitos T de pequeño tamaño.

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La barrera hematotímica:

La sangre entra en el timo a través de una arteria aferente que se ramifica siguiendo los tabiques deconjuntivo. Los vasos sanguíneos que transitan por el tejido linfoide presentan una barrera de protecciónespecial. El endotelio de estos vasos es contínuo, y presenta una lámina basal contínua y gruesa constituidapor células reticulares más endoteliales. Envolviendo los capilares hay una capa adicional de célulasreticulares. Los vasos que transitan por la médula no presentan esta barrera. Las vénulas de la médula debenpermitir la entrada de los linfocitos T en el torrente sanguíneo, por lo tanto poseen un endoteliomonoestratificado plano convencional.

Funcionalidad del timo:

La principal función del timo es la producción de linfocitos T. Los linfocitos se forman en la corteza del timobajo la influencia de las hormonas producidas por las células reticulares. En el timo tiene lugar el proceso deaprendizaje de los linfocitos para que reconozcan las células del organismo. Los linfocitos que no reconocencorrectamente las células del organismo son eliminados por los macrófagos. Los linfocitos T son liberados altorrente sanguíneo y así llegan finalmente a los ganglios linfáticos, el bazo, las amígdalas y las placas dePeyer.

Hay dos enfermedades relacionadas con la incorrecta maduración de los linfocitos T. La diabetes insulinodependiente se debe a que los linfocitos T citotóxicos no reconocen las células � del páncreas, y por lo tantolas matan. En el lupus eritematoso sistemático los linfocitos T citotóxicos destruyen diversos tipos célularesafectando a diversos órganos vitales, lo que llega a producir la muerte del individuo.

El bazo:

El bazo es el órgano linfoide de mayor envergadura, y en los humanos es el único que está interpuesto en lacirculación sanguínea. Durante el desarrollo embrionario el bazo tiene capacidad hematopoiética, perodespués del nacimiento pierde esta función. En reptiles, anfibios y en algunos peces el bazo puede manter ssufunción hematopoiética durante toda la vida. Como órgano linfoide, las funciones del bazo son la producciónde linfocitos, la filtración de la sangre y la incorporación de anticuerpos a la misma. En el bazo se eliminan lascélulas sanguíneas viejas. El bazo actúa también como reservorio de sangre.

Estructura del bazo:

Cuando se realiza un corte del bazo no se observa ninguna diferencia regional del parénquima. El parénquimadel bazo recibe el nombre de pulpa esplénica. En fresco se distingue una pulpa blanca, correspondiente altejido linfoide, y una pulpa roja. El bazo posee una envuelta de tejido conjuntivo denso que se prolonga dentrodel parénquima formando tabiques incompletos. Así, la compartimentación del bazo es incompleta. A travésdel hilio entra una arteria esplénica y sale una vena esplénica. También se observan numerosos vasoslinfáticos eferentes.

La pulpa esplénica blanca puede encontrarse de dos formas, bien rodeando las arterias constituyendo lasvaínas periarteriales, o bien formando unos nódulos, también situados alrrededor de las arterias y que sedenominan en conjunto como pulpa blanca periférica. La pulpa roja es más abundante que la blanca. Estáconstituida por una red de células y fibras reticulares que retienen una gran cantidad de glóbulos rojos, de ahísu color. En la pulpa roja se pueden ver unas estructuras densas, los denominados cordones esplénicos depulpa rosa o de Billroth. En la pulpa roja también se encuentran vasos sinusoides formando los llamadossenos esplénicos.

En las zonas de transición de un tipo de pulpa a otro hay un tejido distinto, semejante a la pulpa roja pero consenos más pequeños y en distinta disposición. Aquí se hallan numerosos linfocitos y células plasmáticas, pues

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esta es la zona hacia la cual se dirigen las células activadas y además de donde parten las células efectoras.

La circulación de la sangre en el bazo:

La arteria esplénica entra en el bazo por el hilio y se ramifica en las arterias trabeculares siguiendo lostabiques de conjuntivo. En determinadas zonas las arterias abandonan el conjuntivo y se introducen en lapulpa pasando a denominarse arterias centrales. Finalmente las arterias van reduciendo su calibre y seramifican en un conjunto de capilares penicilados. Algunos de estos capilares poseen finas envueltasconstituidas por células y fibras reticulares y se denominan capilares envainados. Los macrófagos seextravasan y se transforman en monocitos que forman también parte de las vainas.

Los capilares pueden finalizar bien en un sinusoide, o bien en un cordón esplénico. En el segundo caso lasangre se extravasa, siguiendo así un sistema de circulación abierto. En calquiera de los dos casos, la sagrellega finalmente a los senos esplénicos. Los senos se reúnen para formar vénulas y venas cada vez de mayorcalibre. Las venas retornan a las trabéculas de conjuntivo y finalmente se reúnen en la vena esplénica que salepor el hilio.

Histofisiología:

El bazo es el primer órgano linfoide que actúa ante las infecciones. Cuando se detectan toxinas o alguna otrasustancia extraña en la sangre los macrófagos se encargan de eliminarlas. Los macrófagos activan luego loslinfocitos T, que se trasladan a las regiones de transición entre las pulpas del bazo. Finalmente ingresan en lapulpa blanca periférica y comienzan a proliferar y transformarse primero en inmunoblastos y luego en célulasde memoria específicas. Los linfocitos T que emigran a las vainas periarterias se transforman también eninmunoblastos, que dan lugar después a células citotóxicas y células efectoras. Las células citotóxicas sedirigen a los senos esplénicos para entrar en la circulación sanguínea, mientras que las células efectoraspermanecen en los nódulos. Las células de memoria de linfocitos B permanecen en los nódulos, mientras quelas células plasmáticas se trasladan a la pulpa roja para verter anticuerpos a la sangre que circula por lossinusoides.

TEMA 23 − EL TEGUMENTO EXTERNO

CARACTERÍSTICAS GENERALES

El tegumento es un revestimento epitelial que cubre la superficie externa del organismo, separándolo yprotegiéndolo del medio externo. El tegumento no es una simple barrera de separación, sino que cumple unavariedad de funciones de vital importancia:

Protección: el impedir la penetración de agentes extraños al interior del organismo.• Sensorial: el tegumento se localiza en las células sensoriales especiealizadas en la captación deestímulos.

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Regulación térmica: el tegumento participa en la regulación de la temperatura del organismo.• Regulación hídrica: se evita la pérdida excesiva de líquidos corporales y la deshidratación delorganismo.

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Regulación osmótica: a través del tegumento tiene lugar un intercambio de iones y agua.• Alimentación y excrección: el tegumento también participa en la ingesta de alimento y en laevacuación de sustancias residuales.

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Respiración: en algunos organismos la respiración se realiza a través del tegumento, como en el casodos anfibios.

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Reconocimiento individual: los organismos se relacionan con el medio externo gracias al tegumento,lo que permite que se reconozcan entre ellos.

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El tegumento de los vertebrados también se denomina piel. El tegumento está formado por dos estradosbásicos bien diferenciados: la epidermis es un tejido epitelial de origen ectodérmico; y por debajo se sitúa ladermis, un tejido conjuntivo de origen mesodérmico. Entre las células de revestimento de la epidermis seencuentran células especializadas con diversas funciones.

TEGUMENTO DE LOS INVERTEBRADOS

El tegumento de los invertebrados se distingue del de los vertebrados en gran parte por la medida dedesarrollo de la dermis. La epidermis es un epitelio monoestratificado, de modo que el aumento en grosor deesta capa sólo es posible por el aumento de altura de las células. En los invertebrados suele encontrarse unacutícula producida por la epidermis que constituye un exoesqueleto. En otros casos pueden encontrarseexoesqueletos constituidos por espinas o espículas formadas por células de la dermis.

La cutícula:

Por fuera de la epidermis se encuentra la cutícula acelular constituida por diversas sustancias producidas porlas propias células epidérmicas. En algunos invertebrados la cutícula se endurece con la inclusión de quitina.La cutícula es por lo tanto un exoesqueleto con función básica de sostén. Cando la cutícula es muy gruesa yrígida recibe el nombre de caparazón. Los animales con este tipo de cutícula ven limitada su capacidad paracrecer, por lo que deben recorrer a un mecanismo de muda o ecdisis para liberarse del caparazón viejo oexuvia y así poder crecer. Otro tipo de cutícula gruesa es una concha. Los animales con concha no tienen laslimitaciones de los animales con caparazón, y son bastante libres para moverse y crecer dentro da su cutícula.Los distintos tipos de cutícula se encuentran en diversos grupos animales. Los anélidos poseen una cutículadelgada, permeable y no rígida.

La cutícula de los artrópodos:

Los artrópodos poseen un exoesqueleto quitinoso duro de tipo caparazón. Además de quitina presentaescleroproteínas como laa esclerotina y la artropodina. Las cutículas de los artrópodos suelen presentarpigmentaciones debidas a su especial composición. Algunos grupos poseen una cuberta externa de cerasprotectoras. En otros casos, sobre todo en especies marinas, la cutícula está reforzada por la inclusión de salesminerais.

Los insectos poseen un exoesqueleto formado por placas que envuelven todo el cuerpo y separadas porarticulaciones flexibles. El cuerpo articulado de estos animales resulta así extremadamente móbil. En estasarticulaciones se encuentra en gran cantidad la proteína resilina. Los insectos deben realizar mudas para podercrecer. Cuando llega el momento de la muda el animal vierte al exterior enzimas líticas que disuelven lacutícula, separándola del epitelio que lo formó, permitindo así el crecimiento del mismo. Finalmente, elanimal se desprende de la exuvia y forma una nueva cutícula ligeramente mayor.

La cutícula de los moluscos:

Los moluscos poseen una cutícula de tipo concha. Esta cutícula es muy gruesa y dura, y está mineralizada,pero el individuo es bastante libre en su interior. La concha es producida por el manto, un pliegue cutáneo queestá entre el pié y la cavidad paleal.

La cutícula de los equinodermos:

El exoesqueleto de los equinodermos es un dermoesqueleto, es decir, es producido por la dermis. Consiste enun conjunto de placas y espículas de carbonato cálcico y magnésico. La morfología de estos elementos es muyvariada y constituye un importante carácter taxonómico. Las espículas pueden ser fijas o móviles. Las célulasde la dermis, denominadas fibroblastos atraviesan la epidermis y se sitúan en el exterior del organismo para

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formar el dermoesqueleto.

TEGUMENTO DE LOS VERTEBRADOS

La epidermis de los vertebrados es pluriestratificada y la dermis está mucho más desarollada que en losinvertebrados. Los vertebrados carecen de cutículas de quitina. La sustancia que va a caracterizar eltegumento de los vertebrados es la queratina. La queratina se almacena en el interior de las células de laepidermis, no se vierte al exterior, y aunque es una sustancia endurecedora no proporciona la misma rigidezque la quitina.

Estructura general del tegumento de vertebrados:

La zona de separación entre la dermis y la epidermis se denomina lámina basal. La lámina basal puede ser lisao presentar pliegues y papilas, dando así lugar a un cuerpo papilar. El cuerpo papilar se distingue de laspapilas dérmicas, que son entrantes de la dermis en la epidermis, las crestas dérmicas, que son entrantes de laepidermis en el tejido dérmico.

Salvo raras excepciones, la epidermis no está vascularizada. Los nutrintes llegan a las células por medio de lalinfa o líquido intersticial. Las terminaciones nerviosas son por el contrario muy numerosas. En la epidermisse encuentran también células pigmetarias, como los melanocitos, los iridióforos o los guanóforos. Estascélulas se forman a partir de células emigradas de la cresta neural. La epidermis pluriestratificada de losvertebrados se regenera a nivel de la lámina basal.

En la dermis se distinguen dos zonas: la dermis superficial está formada por tejido conjuntivo; la dermisprofunda está formada por una combinación de tejido conjuntivo y adiposo. Cuando el tejido adiposo de estadermis profunda está particularmente desarrollado se observa el llamado panículo adiposo. El panículoadiposo recibe también el nombre de hipodermis, pero este es un termino un tanto problemático. El desarrollodel panículo adiposo varía segun el estado nutricional del individuo, el sexo o la región corporal. Además deuna reserva de grasa, el panículo adiposo constituye también un elemento de protección mecánica en laspalmas de las manos y más en la planta de los piés. El tegumento se continúa hacia el interior del organismopor las mucosas del tubo digestivo, aparato respiratorio, etc.

En el tegumento de los vertebrados se pueden encontrar anexos cutáneos formados bien por la epidermis, bienpor la dermis, o bien de orige mixto. Las faneras (estructuras derivadas del tegumento de los vertebrados quepuede realizar funciones como la regulación de la temperatura corporal o la protección) son anexos cutáneosde origen epidérmico. Las glándulas cutáneas son también anexos cutáneos. Las escamas pueden ser deorigen epidérmico, dérmico o mixto.

Tegumento de anfibios y peces:

El tegumento de anfibios y peixes, concretamente de las larvas de peces presenta una adaptación particularresultado de la vida acuática de estos animales. El tegumento, lejos de aislar el organismo del medio facilita laentrada de agua e iones. El epitelio es monoestratificado y con un número escaso de capas. Las célulascarecen de queratina y no se desarolla la capa córnea.

Tegumento de animales tetrápodos:

El epitelio de los tetrápodos terrestres es pluriestratificado, y presenta una capa córnea de célulasqueratinizadas que aumenta la protección y además evita la deshidratación del organismo. Ya que nos vamosa centrar sobre todo en la estructura del tegumento de mamíferos, se resume en un epígrafe aparte.

Tegumento de los mamíferos:

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En los mamíferos se observa una clara división entre la epidermis y las dermis, asentadas sobre una capa detejido adiposo muy evidente. Las únicas células pigmentarias que poseen los mamíferos son los melanocitos,situados en las capas más profundas de la epidermis. Los mamíferos presentan glándulas sudoríparas ysebáceas de origen epidérmico, ya que el cuerpo se asenta en la dermis.

En los mamíferos se distingue una piel gruesa de una piel fina. La piel gruesa está muy queratinizada ypresenta una capa córnea muy desarollada, además carece de pelos, ya que presenta numerosas glándulassudoríparas. El cuerpo papilar también está muy desarrollado. La piel grusa puede alcanzar un milímetro degrosor y se encuentra en las palmas de las manos y en la planta de los piés. La piel fina se encuentra por elresto del cuerpo, está menos queratinizada y presenta pelo.

Estructura de la epidermis:

En la epidermis de los mamíferos se distinguen cinco capas. Como calquier otro epitelio en contacto contejido conjuntivo, la epidermis presenta una lámina basal constituida por microfilamentos de colágenoproducidos por los fibroblastos y las células epiteliales. Vamos a estudiar desde dentro hacia afuera las capasda la epidermis:

Estrato basal: también llamado estrato germinal, la función fundamental de esta capa es laregeneración de la epidermis. El estrato basal es monoestratificado, y todas sus células están pocodiferenciadas y son de pequeño tamaño. Según se van dividiendo, las células se alejan hacia las capassuperiores y se diferencian progresivamente. Los melanocitos se sitúan entre las células epidérmicas einyectan pigmentos en las células vecinas, estimulados por la exposición solar. Se distinguen así lascélulas claras de las células activas cargadas de pigmento. Las variantes de color del pelo dependeúnicamente de la capacidad de de formación de pigmento, y en caso de los pelirrojos en la presenciade feomelanina combinada con una particular distribución dos melanocitos.

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Estrato espinoso: desde el momento en que las células comiezan a diferenciarse adquiren lacapacidad de producir queratina. En esta capa las células pasan de ser cúbicas a tener una formaestrellada y aplanada. Las células presentan numerosas prolongaciones con ñas que contactan concélulas vecinas por medio de desmosomas. El estrato espinoso y el basal suelen denominarse enconjunto como estrato de Malpighi.

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Estrato granuloso: En esta capa el aplanamiento de las células se acentúa y aumenta su contenido dequeratina, perdiéndose las prolongacións y los desmosomas. La queratina se observa formando granosdensos en el citoplasma celular.

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Estrato lúcido: esta es una capa difícil de observar dado su escaso espesor. Aquí se produce lamuerte de las células ya completamente cargadas de queratina.

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Estrato córneo: las células muertas son aquí muy aplanadas y forman numerosas capas. En la partemás externa de este estrato las células pueden desprenderse con facilidad, por lo que también recibe elnombre de estrato descamativo. En la piel gruesa de los primates pueden observarse una serie degrietas que forman unos peculiares diseños denominados dermatoglifos. Los dermatoglifos son unreflejo de los pliegues más internos del tegumento.

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Estructura de la dermis:

Como ya dijimos, en la dermis se pueden distinguir dos estratos. La dermis superficial o papilar estácompuesta por tejido conjuntivo laxo, con fibras, células y sustancia intercelular en proporciones semejantes.La dermis profunda o reticular está constituida por tejido conjuntivo denso, con mayor contenido en fibras decolágeno y reticulares. En la dermis profunda también se encuentran otros constituyentes típicos de TC comovasos sanguíneos, nervios, fibras musculares y adipocitos. Por debajo de la dermis profunda se sitúa lahipodermis o panículo adiposo. Algunos autores rechazan la distinción entre la hipodermis y la dermis, eincluyen el panículo adiposo en esta última.

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Anexos cutáneos:

En el tegumento de los vertebrados se encuentran estructuras anexas originadas bien por la epidermis, bienpor la dermis, o bien de origen mixto. Las faneras son anexos cutáneos exclusivamente epidérmicos. Lasfaneras están queratinizadas, y constituyen estructuras de defensa y refuerzo típicas de animales terrestres. Enpeces y anfibios ées muy raro encontrar este tipo de estructuras.

Escamas de peces:

Las escamas de los peces no son faneras, aunque que sí lo son las que encontramos en réptiles, aves ymamíferos, así como en algunos anfibios. As escamas de origen dérmico o mixto se encuentran en peces y enalgunos reptiles. Vamos a ver los distintos tipos de escamas que presentan los peces:

Escamas dermoepidérmicas: se denominan escamas placoides. Los dentículos dérmicos de lostiburoness responden a este modelo de escama. La formación del dentículo comienza con laproliferación de una papila dérmica que empuja la dermis formando un saliente. Las células de laepidermis situada por arriba responden a este proceso con el vertido de prismas de por su polo basal.Esto hace que las células epidérmicas queden aisladas y mueran. Los fibroblastos de la dermisadquiren luego una disposición epitelioide recubrindo toda la superficie interna del esmalte, al mismotiempo que segregan una sustancia llamada dentina. Finalmente la papila dérmica sale al exterior ycrece por la proliferación de la pulpa, rodeada por la dentina y esmalte. Los dentículos están curvadoshacia el extremo posterior del pez. En la pulpa se observan unos canalillos que comunican la dentinamás interna con la pulpa viva. Los dientes, aunque más grandes y complexos, se forman de una formamuy semejante.

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Escamas ganoides: Están formadas exclusivamente por la dermis, más concretamente por losfibroblastos de la dermis. Estas células segregan una proteína denominada ganoína muy semejante ala osteína. Estas escamas son cuadrangulares y no están calcificadas, se disponen unas sobre otras pordebajo de la epidermis.

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Escamas cicloides e ctenoides: también son de origen exclusivamente dérmico. Estas escamas estánlijeramente calcificadas y adquieren una disposición imbricada y la epidermis se pliega para rodearlas.Las escamas ctenoides son un poco máis complejas que las cicloides.

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El pelo de los mamíferos:

El pelo de los mamíferos sí es una estructura derivada del tegumento, pues tiene un origen exclusivamenteepidérmico. La formación de un pelo tiene lugar de la siguiente manera. En primer lugar, el epiteliopluriestratificado y queratinizado comienza a invaginarse formando un tubo que se dirige hacia una papiladérmica. El epitelio del tubo consta únicamente de estrato basal y espinoso. El pelo propiamente dicho seorigina por la proliferación del estrato basal en el fondo del tubo.

El pelo se constituye de células queratinizadas. A parte del pelo que sobresale del tegumento, dentro del tubose encuentra la raíz. En un corte transversal se distinguen tres capas: médula, corteza y cutícula. La médulaestá constituida por células cúbicas en disposición epitelial. Algunos pelos carecen de médula. En la corteza seobservan células elongadas y queratinizadas. En la cutícula las células son planas y elongadas, a menudoimbricadas unas con las otras (como als tejas de un tejado). En la raíz existe una capa adicional. La vaínaradicular interna rodea el pelo como una funda. Esta vaina presenta una cutícula externa, mientras que en elinterior se distinguen las capas de Huxley y Henle.

El propio tegumento del tubo forma la vaína radicular externa, e incluye los estratos espinoso y basal asícoma la dermis, denominada aquí vaína dérmica. Anexa al pelo existe una glándula sebácea. También seencuentra un músculo erector u horripilador. Existen pelos ligeramente distintos. Los pelos de los gatos sonpelos más fuertes con función táctil, asociados de forma bastante clara con el sistema nervoso.

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En los mamíferos encontramos otros tipos de estructuras de origen tegumentario, como las uñas, garras ypezuñas, y a veces los cuernos de algunos bóvidos.

Las plumas de las aves:

Las aves también presentan diversos tipos de estructuras de origen tegumentario, como el pico, las garras ylas escamas de las patas. Las plumas son la estructura tegumentaria más representativa de estos animales. Laformación de las plumas es practicamente idéntica a la del pelo de los mamíferos, aunque su estructura es máscompleja. Las plumas presentan numerosas células vacuolizadas y mineralizadas con sales de Ca+2. Lasplumas son muy ligeiras y aislan al organismo del exterior, protegiendo al ave del frío y del agua. Porsupuesto, gracias a las plumas las aves pueden volar.

Glándulas tegumentarias:

Las glándulas tegumentarias se forman por la invaginación del epitelio. En la invaginación formada puededarse que todas las células sean secretoras, o bien que sólo sean algunas. También puede existir o no unconducto de salida. En las glándulas exocrinas las células expulsan la secreción por su polo apical, mientrasque en las glándulas endocrinas la secreción sale por el polo basal de las células. En el tegumentoencontraremos glándulas exocrinas. La mayoría de las glángulas exocrinas son de tipo acinar, con célulasprismáticas que vierten en un minúsculo espacio.

En los diversos grupos animales encontramos distintos tipos de glándulas. El tegumento de los peces presentaun escaso número de capas de células no queratinizadas. Entre estas células epiteliales encontramosnumerosas células glandulares aisladas que vierten al exterior. Así, las glándulas tegumentarias de los pecesson unicelulares. En los tetrápodos terrestres la epidermis está queratinizada. En anfibios podemos encontraracinos en el conducto de salida. En reptiles y aves apenas se observan glándulas tegumentarias excepto enregiones concretas, como debajo de las escamas y plumas, etc. En mamíferos hay una variedad mayor deglándulas tegumentarias:

Glándulas sebaceas: relacionadas cos folículos pilosos.• Glándulas sudoríparas: características de la piel gruesa, o cuanto menos más numerosas en este tipode piel. El cuerpo de estas glándulas se sitúa a gran profundidad de la dermis.

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Glándulas odoríferas: son glándulas sudoríparas modificadas que segregan sustancias olorosas quepermiten el reconocimiento entre los individuos.

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Glándulas mamarias: este es un tipo de glándula mixta muy desarrollada. Las glándulas mamariasestán constituidas por glándulas sudoríparas modificadas combinadas con glándulas sebáceas.

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TEMA 24 − EL APARATO DIGESTIVO

CARACTERÍSTICAS GENERALES

El tracto digestivo es un tubo donde tienen lugar los procesos de digestión y absorción de alimento. Es untubo largo con un orificio de entrada y otro de salida. Además de las células epiteliales que recubren lasuperficie del tubo digestivo se encuentran células ciliadas y fibras muculares que colaboran en la progresióndel alimento. También se encuentran células mucosas que desempeñan una función de lubrificación yprotección. Otros tipos de células segregan sustancias duras, dientes, que sirven para triturar el alimento. Elsistema nervioso se extiende también en el sistema digestivo, y junto con el sistema endocrino regula ladigestión.

Evolución del tracto digestivo:

Muchos animales carecen de un tubo digestivo como tal lo describimos. Los protozoos se limitan a fagocitar a

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sus presas digeríendolas en los lisosomas. Las esponjas poseen una gastrodermis recubierta por un tapizunicelular de coanocitos. Este tampoco se puede considerar un auténtico sistema digestivo, pues son loscoanocitos los que captan y digiren el alimento mediante fagocitosis. Los celentéreos y platelmintos tienencavidades y tractos digestivos con una única abertura. El alimento se transporta mediante cilios y la digestiónes aun intracelular. Según estudiamos animales más complejos comprobamos que existe una tendencia aldesarrollo de la digestión extracelular. En algunos grupos de metazoos, sobre todo en parásitos, no existe tubodixestivo.

En el resto de los animales encontraremos normalmente un tubo digestivo con dos aberturas, una de entrada youtra de salida, y con un epitelio de revestimento en que se distinguen células secretoras y célulasabsorbentes. En artrópodos y vertebrados el sistema nervioso controla el proceso digestivo, y el alimentoprogresa gracias a la musculatura asociada al tubo digestivo. En otros grupos animales el alimento se muevepor la acción de cilios.

En el tubo digestivo de la mayoría de los invertebrados se distingue una porción anterior en la que selocalizan los órganos mastigadores. La digestión tiene lugar en el intestino medio o anterior. Por último, en elintestino posterior se realiza la absorción de los nutrintes. En los vertebrados también se distingue un tubodigestivo anterior y un tubo digestivo posterior.

EL TUBO DIGESTIVO DE LOS VERTEBRADOS

Estructura general del tracto digestivo:

En el tubo digestivo anterior de los vertebrados se encuentran: la boca, la faringe, el esófago y el estómago. Eltubo digestivo posterior comprende el intestino delgado, el intestino grueso y el ano. La digestión tiene lugaren el tubo digestivo anterior, mientras que la absorción de los nutrintes se realiza en el epitelio que tapiza elinterior del tubo digestivo posterior. El tubo digestivo no es rectilíneo y liso, sinó que presenta multitud depliegues que aumentan considerablemente la superficie de absorción. Los pliegues del tubo digestivo seencuentran también en la región anterior, pero son menos acusados. A lo largo de todo el tracto digestivo seobservan varias glándulas formadas por la invaginación del propio tubo digestivo.

El epitelio del tracto digestivo:

El epitelio de la boca y el ano viene a ser una continuación del tegumento, por lo tanto tiene un origenectodérmico. Sin embargo, el resto del tubo digestivo es de origen endodérmico. Además, también existenotros componentes del epitelio digestivo de origen mesodérmico:

Origen ectodérmico: el epitelio del vestíbulo de la boca, el esmalte de los dientes, el epitelio de lasencías y el del paladar, así como de las glándulas parótidas.

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Origen endodérmico: el epitelio que tapiza todo el resto del tracto digestivo así como las glándulas alas que da origen.

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Origen mesodérmico: rodeando el epitelio digestivo se observa una capa de tejido conjuntivo.•

Estructura del epitelio digestivo:

En un corte transversal del tubo digestivo se distinguen cuatro capas denominadas desde el interior mucosa,submucosa, muscular externa y serosa o adventicia:

Mucosa: esta es una capa que puede variar considerablemente a lo largo del tubo digestivo. Dentro dela mucosa podemos distinguir tres capas:

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Tejido epitelial: es la capa que está en contacto con la luz del tubo digestivo. Las características de•

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apariencia de esta capa varían según la región del tubo que estudiemos. Por debajo del epitelio se sitúala lámina basal. En la boca y el ano el epitelio es pluriestratificado, plano y en algunos gruposanimales queratinizado. En otras regiones del tubo digestivo el epitelio pasa a ser monoestratificado,lo que facilita la absorción de las sustancias.Lámina propia o corion: es una capa de tejido conjuntivo reticular, con vasos sanguíneos ylinfáticos. Presenta además muchas células libres como células cebadas, linfocitos o macrófagos.

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Capa muscular interna o muscular de la mucosa: es una fina capa de musculatura lisa.•

Submucosa: es una capa de tejido conjuntivo más denso que el de la lámina propia. Presenta vasos demayor calibre y una mayor cantidad de células errantes, así coma fibras colágenas y elásticas. En laparte más externa de esta capa existe un plexo nervioso constituido por una red de nervios y pequeñosganglios denominado plexo de Meissner o de la submucosa.

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Capa muscular externa: está constituida por dos capas de musculatura lisa con distinta disposición.En la zona más próxima a luz del tubo se encuentra una capa de musculatura en disposición circular.La musculatura de la segunda capa está en disposición longitudinal. Entre estas dos capas muscularesse localiza el plexo de Auerbach o mesentérico, que presenta unos ganglios de mayor calibre que elplexo de la submucosa.

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Capa serosa o adventicia: esta es la última capa que conforma el epitelio digestivo. Serosa yadventicia no son nombres completamente equivalentes. La capa adventicia se observa hasta el niveldel esófago y en el recto, es una capa de tejido conjuntivo laxo. La serosa se encuentra a nivel delestómago y del intestino. A esta altura el tubo digestivo se dispone flotando en el centro de la cavidadcelomática. La serosa es de celotelio o mesotelio que separa el epitelio digestivo del líquidocelomático. La serosa tiene un origen mesodérmic y es monoestratificada. En algunos gruposanimales se pueden encontrar numerosas células adiposas en esta capa.

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La cavidad bucal:

En la cavidad bucal se observa un epitelio plano pluriestratificado y en algunos casos queratinizado. En laboca se localizan la lengua y los dentes. La lengua está constituida por tejido muscular estriado recubierto portejido epitelial. El músculo estriado se dispone en haces que pueden presentar distintas orientaciones paraaumentar la resistencia. Entre el epitelio y el tejido muscular hay una fina capa de tejido conjuntivo.

En la lengua hay multitud de células sensoriales y terminaciones nerviosas que permiten captar los sabores, latemperatura o la presión. En la superficie de la lengua se observan las papilas gustativas. Los botonesgustativos se sitúan intercalados en el epitelio de las papilas en determinadas regións de la lengua.

La faringe:

La faringe, además de conectar la boca con el esófago, está comunicada con el aparato respiratorio. Es poresto que en esta porción del tubo digestivo se aprecia una variación progresiva en la conformación delepitelio. En la región donde se comunica con el sistema respiratorio el epitelio es pseudoestratificado, y lascélulas de la capa apical son ciliadas. En el resto de la faringe el epitelio es pluriestratificado, plano y noqueratinizado.

Por debajo del epitelio hay una lámina propia de tejido conjuntivo bastante denso y con muchos vasos. Sepueden observar aquí nódulos linfáticos en los que tiene lugar la proliferación de las células de defensa. Estosnódulos pueden estar aislados o bien formando agrupaciones, como es el caso de las amígdalas.

El esófago:

El esófago no se encuentra en todos los animales vertebrados. En aquellos grupos en los que existe, constituyeúnicamente una solución de continuidad entre la faringe y el estómago. Así, el esófago no tiene ninguna

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actividad ni digestiva ni de absorción. El esófago puede dilatarse para permitir el paso de alimento. Lacapacidad de dilatación del esófago es consecuencia de la existencia de unos pliegues longitudinales.

El epitelio del esófago es pluriestratificado, plano y en algunos casos queratinizado. En ocasiones, la capamuscular interna puede ser de tipo estriado. En el esófago de las aves se puede observar una dilatación querecibe o nombre de buche.

El estómago:

El estómago presenta dos esfínteres que controlan la entrada y la salida de alimento. El esfinter de entrada sedenomina cardíaco, mientras que el esfinter de salida recibe el nombre de pilórico. En el estómago delhombre se distinguen tres regiones, el cardias, el fundus u el píloro. La superficie interna del estómago estásurcada por unas arrugas longitudinales denominadas rugae. Existen además una serie de depresionesllamadas fosetas gástricas. Debaijo del epitelio el corion apenas está desarrollado. La submucosa presenta unagran irrigación. Por debajo de la capa muscular externa hay una capa muscular oblicua.

Las glándulas gástricas:

Por toda la superficie del epitelio se pueden observar las glándulas gástricas en la forma de invaginacionestubulares. Las glándulas gástricas están tan juntas que el corion queda reducido a un espesor mínimo. Estadisposición hace que el epitelio asemeje ser pluriestratificado, cuando en realidad se trata de un epiteliomonoestratificado prismático. En el fondo del estómago humano es donde se encuentran el mayor número deglándulas gástricas, y además son de mayor tamaño.

En los vertebrados inferiores las glándulas gástricas son bastante simples, únicamente se encuentra un tipocelular, encargado de sintetizar HCl así como enzimas digestivas. En humanos se distinguen varios tiposcelulares: las células principales producen pepsinóxeno; las células parietales producen el HCl. También sehallan mucocitos de dos tipos, unos tapizando la superficie entre las glándulas gástricas, y otros situados en laregión apical del tubo de las glándulas. Los mucocitos producen mucus que lubrifican y protegen el epiteliodel estómago. En un corte longitudinal de una glándula distinguimos tres regiones:

Colo: Es el extremo apical de la glándula, aquí se encuentran los mucocitos. Los mucocitos son másaltos que anchos y presentan acúmulos de mucosa en su extremo apical.

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Corpo: En la región media de la glándula se observa una maior proporción de células parietales. Lascélulas parietales son redondeadas, tienen el núcleo en posición central y presentan multitud deinvaginacións de la membrana plasmática que se usan como canales de salida de HCl.

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Fondo: aquí el número de células principales es mayor que el de células parietales.•

Otros tipos celulares del epitelio digestivo del estómago:

Dispersas entre las células del epitelio de la mucosa encontramos numerosas glándulas unicelulares. Estasglándulas son de tipo endocrino, y como tales vierten sus secreciones a los vasos sanguíneos. Las glándulasunicelulares del estómago pertencen al sistema GEP (sistema gastroenteropancreatico), que a su vez formaparte del sistema SNED (sistema neuroendocrinodifuso). Estas glándulas producen gastrina, somatostatina,serotonina y enteroglucagón entre otras sustancias.

Estómagos de otros animales:

Los rumiantes poseen un estómago muy complejo dividido en cuatro partes denominadas panza, redecilla,libro y cuallar. El epitelio de las tres primeras cámaras es pluriestratificado, plano y no queratinizado. Elcuallar presenta un epitelio monoestratificado. Las glándulas gástricas se hallan únicamente en el cuallar.

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Las aves granívoras tienen un estómago dividido en dos partes. El proventrículo es pequeño y alargado. Lamolleja presenta una musculatura muy desarrollada, y el epitelio posee una cutícula protectora. En la mollejase tritura el grano mediante la fuerte musculatura, además se encuentran pequeñas piedras que el animal tragapara ayudar en esta tarea.

El intestino:

En la mayoría de los animales, escepto en los peces, el intestino está dividido en dos regiones biendiferenciadas, el intestino delgado y el intestino grueso. En los peces el intestino es un tubo rectilíneo y corto,con un repliegue denominado válvula espiral que recorre toda la superficie interna.

El intestino delgado:

En el intestino delgado se distinguen tres regiones: el duodeno, el yeyno y el ileon. El intestino delgado tienecomo función básica la absorción y la finalización de la digestión. Siendo precisos, la digestión finaliza en elduodeno, lugar en el que vierten sus secreciones las grandes glándulas digestivas.

El intestino delgado posee numerosos repliegues denominados válvulas conniventes o válvulas de Kerckring.Estudiando el intestino con mayor detalle se pueden observar salientes en forma de dedo en la mucosadenominados vellosidades digitiformes. Finalmente, se pueden observar microvellosidades en la propiamembrana plasmática de las células del epitelio. La combinación de todos estos plegamientos resulta en unaumento espectacular de la superficie de absorción. Además, también existen invaginaciones tubularesconocidas como criptas de Lieberkühn entre las vellosidades. Las criptas no se encuentran en vertebradosinferiores.

El epitelio del intestino delgado es de tipo monoestratificado prismático. La regeneración del epitelio tienelugar en el fondo de las criptas. Las células viejas se desprenden en las puntas de las vellosidades. Unapequeña parte del epitelio está constituída por enterocitos. Entre estas células podemos encontrar ademáscélulas caliciformes. En el fondo de las criptas se sitúan las células de Paneth, que por lo visto concentranzinc. Algunos autores afirman que estas células también son productoras de lisozima. El epitelio intestinalpresenta una mucosa constituída por el tejido epitelial, el corion y la capa muscular interna. La submucosa esmuy rica en capilares sanguíneos y linfáticos que recogen las sustancias absorbidas por los epitelios. Ademásde vasos hay numerosas células de defensa libres, así coma nódulos linfáticos y folículos muy evidentesdenominados placas de Peyer.

A nivel del duodeno se observan unas invaginaciones muy profundas que atraviesan la submucosa y la capamuscular externa, invadiendo los tejidos próximos para formar allí unas glándulas bastante grandes, elpáncreas y el hígado. Son estas glándulas mixtas, las que vierten su secreción exocrina a la luz del duodeno.En el duodeno de mamíferos existe un tipo de glándulas particulares, las glándulas de Brunner. Son glándulaspluricelulares, ramificadas y compuestas que segregan mucus, agua y diversos cationes.

A nivel de la capa muscular externa existen dos plexos nerviosos vegetativos: el plexo submucoso u deMeissner se sitúa entre la submucosa y la capa muscular externa; el plexo mesentérico o de Auerbach se sitúaentre las dos bandas musculares y tiene un tamaño mayor. Ámbos plexos están formados por varios ganglios yuna red de neuronas. El plexo subumucoso inerva las vellosidades, estimulando su movimiento y permitiendoasí el tránsito del alimento. El plexo mesentércio inerva las vísceras.

El intestino grueso:

En el intestino grueso se distinguen cuatro regiones, el ciego, el colon, el recto y el ano. A su vez, el colon sedivide en cuatro zonas denominadas colon ascendente, transverso, descendente y sigmoideo. En el intestinogrueso tiene lugar la absorción de agua. La mucosa del intestino grueso tiene un espesor mayor que en el

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intestino delgado, no presenta válvulas de Kerckring ni vellosidades. Tampoco hay células de Paneth, pero sihay células caliciformes, en mayor número además. También existen criptas, y además son más anchas yprofundas, y más numerosas. Como en el intestino delgado, la regeneración del epitelio tiene lugar en el fondode las criptas. Aquí se localizan también células del sistema endocrino que segregan enteroglucagón,serotonina, sustancia P y VIP (péptido intestinal vasoactivo).

El colon es irregular y bastante grueso. Esto se debe a la particular disposición de la capa muscular externa.La banda de musculatura longitudinal está reunida en tres haces longitudinales gruesos pegados al corion.Estos tres haces se denominan tenias del colon. La submucosa está poco desarrollada. En el ciego puedenexistir uno o más apéndices. A este nivel la mucosa está plagada de nódulos linfáticos que le confieren unaspecto muy particular.

GLÁNDULAS ANEXAS AL TUBO DIGESTIVO

GLÁNDULAS SALIVARES

Las glándulas salivares tienen una función múltiple consistente en mantener la humedad en los epitelios de lacavidad bucal, facilitar el paso del alimento mediante la lubrificación con mucus, y una predigestión inicialdel alimento. En peces, la primera de estas funciones es innecesaria, y la lubrificación se realiza por medio delas células caliciformes presentes en el epitelio. En animales terrestres encontramos glándulas sencillas de tipoacinar. Las glándulas salivares están muy diversificadas y varían de un grupo animal a otro, igualmenteocurre en las glándulas de un mismo individuo, ya que pueden ser bastante distintas.

Las glándulas salivares del hombre:

En el hombre existen numerosas glándulas de pequeño tamaño dispersas por toda la mucosa bucal, en loslabios, mandíbulas y lengua. Estas glándulas segregan saliva de forma constante para mantener la humedad dela boca. Las glándulas salivares propiamente dichas son de mayor tamaño y poseen muchas unidadessecretoras. Estas glándulas están asociadas al tejido conjuntivo para tomar los nutrientes que precisan de losnumerosos vasos ahí presentes, además también presentan conexiones con el sistema nervioso.

El hombre posee tres pares de glándulas salivares: las parótidas se sitúan debajoo del oído; las submaxilaresse localizan en la mandíbula inferior; las sublinguales están debaixo de la lengua. Estas glándulas producensaliva en determinados momentos y respondiendo a diversos estímulos gustativos, olfativos e inclusopsíquicos. Esta saliva no es siempre igual y su composición puede variar según el estado del individuo.

La saliva:

En un estado fisiológico normal la saliva es un líquido incoloro, de consistencia acuosa o mucosa. La salivaestá compuesta sobre todo por augua, y contiene además diversas proteínas, enzimas, glucoproteínas, glúcidosy demás electrolitos. La enzima más abundante es la ptialina, que interviene en la degradación inicial de losglúcidos. La ptinalina degrada el almidón y el glucógeno a maltosa. La mucina o mucus salivar es otroconstituyente de gran importancia de la saliva.

En la saliva también se pueden encontrar células plasmáticas, como linfocitos B, y células desprendidas delepitelio. Los leucocitos también pueden pasar a la saliva o atravesar el epitelio bucal. Durante la predigestiónse disuelven en la saliva diversas sustancias que estimulan los botones gustativos.

Estructura de las glándulas salivares:

En las glándulas salivars se distinguen dos tipos celulares, las células serosas y las células mucosas. Sicortamos un alveolo mucoso observaremos células de forma prismática, con un núcleo basal muy fino. En el

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polo apical se aprecia un acúmulo de mucus de aspecto algodonoso de color blanco. Los acinos serosospresentan células con núcleos redondos y con acúmulos citoplasmáticos oscuros. Las células mucosassegregan mucus, mientras que las células serosas segregan agua, ptialina y otras enzimas y proteínas.

Las glándulas pueden ser mixtas, poseen al mismo tiempo células mucosas y serosas. También se puedenobservar unidades secretoras que presentan ambos tipos celulares. En estos casos, las células serosas se sitúanadosadas a la superficie basal de las células mucosas formando las medias lunas de Gianuzzi. Las secrecionesse conducen por las ramificaciones de la glándula para ser expulsadas al exterior. El epitelio de los conductoses de tipo monoestratificado cúbico en las zonas más ramificadas. En las zonas donde se recoge una mayorcantidad de secreción el epitelio es pseudoestratificado, y en algunos casos pluriestratificado.

Envolviendo a la glándula hay una cápsula de tejido conjuntivo denso. En el interior de la glándula se puedenobservar tabiques de conjuntivo que dividen el órgano en lobulillos. Transitando por el tejido conjuntivo seencuentran vasos sanguíneos, linfáticos y nervios. Hay unha zona determinada de entrada y salida de los vasosen el interior del órgano, es el hilio. Los vasos circulan por los tabiques para llegar a los lobulillos. Lasglándulas sublinguales son más pequeñas y no presentan la cápsula de tejido conjuntivo. Las parótidas ysubmaxilares sí poseen cápsula.

Las glándulas submaxilares son seromucosas, aunque las células serosas predominan sobre las mucosas. Lassublinguales son mucoserosas y las parótidas son serosas puras. Existe un tercer tipo celular que se localizarodeando los acinos mixtos. Estas células tienen un aspecto epitelial y presentan una gran cantidad demicrofilamentos, son células mioepiteliales. Los microfilamentos les confieren una cierta capacidad contráctil,de modo que gracias a estas células se pueden movilizar las secreciones de las glándulas.

Otros tipos de glándulas salivares:

Los reptiles tienen unas glándulas salivares modificadas, las glándulas de veleno. Las unidades secretoras sonde tipo alveolar, con grandes cavidades. Las glándulas poseen cápsula de conjuntivo y están asociadas a tejidomuscular estriado. Así, estás glándulas vierten la secreción respondiendo a un estímulo voluntario.Habitualmente, estas glándulas están asociadas a los dientes, que presentan un conducto para la inyección deveneno.

EL HÍGADO

El hígado es una glándula digestiva mixta situada debajo del diafragma. La secreción exocrina se vierte en elduodeno, mientras que la secreción endocrina va a la sangre. La diferencia fundamental del hígador especto decualquier otro órgano, es que éste acrece de hilio. El hígado recibe sangre arterial a través de la arteriahepática, y sangre venosa a través de la vena porta. Las venas hepáticas son la vía de salida para la sangueque entra en el hígado, y desembocan en la vena cava inferior. A través del conducto hepático común se viertela secreción exocrina. La sangre venosa que entra por la vena porta constituye el 75% del total de sangue quecircula por el hígado, y proviene del páncreas, del bazo y más del tracto gastrointestinal.

Funciones del hígado:

El hígado es responsable de la metabolización de las sustancias absorbidas en el tracto gastrointestinal. Elhígado moviliza una gran cantidad y diversidad de metabolitos, los alamcena y los envía a la circulaciónsanguínea. El hígado realiza una importate labor de destoxicación, puede neutralizar sustancias tóxicastransformándolas para que resulten menos peligrosas y puedan ser luego expulsadas.

El hígado almacena carbohidratos en forma de glucógeno. También almacena sustancias lipídicas y regula lamovilización de las mismas en el organismo. También controla los niveles de glucosa en sangue. Lafosforilasa hepática estimula la liberación de glucosa en el hígado cuando los niveles en sangre son bajos. El

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hígado de algunos animales tiene funciones hematopoiéticas incluso en el estado adulto.

Organización del hígado:

El hígado presenta una cápsula de tejido conjuntivo denso notablemente desarrollada denominada cápsula deGlisson. Hacia el interior se dirigen tabiques de conjuntivo que tabican el hígado en lóbulos. Los tabiques seramifican y dividen en tabiques menores para dar lugar a los lobulillos. Las venas circulan por los tabiques deconjuntivo. Dependiendo del hígado que estudiemos observaremos unas características ligeramente distintas.

Estructura de los lobulillos:

En el centro de cada lobulillo hexagonal se localiza una vena central o centrolobulillar. En esta vena centralse pueden observar unas células muy escuras, son los macrófagos del hígado o células de Kupffer. Desde lavena central se observan hileras de células o trabéculas en disposición radial. Las trabéculas son láminasfenestradas. Las células del parénquima del hígado se denominan hepatocitos. Los hepatocitos se disponenformando trabéculas dobles. Esta disposición se asemeja mucho a la observada en otras glándulas endocrinas,pero en este caso estamos viendo láminas. Además, los hepatocitos sintetizan productos tanto exo comoendocrinos.

En un corte transversal del parénquima observaríamos los lobulillos con las trabéculas dispuestas alrrededorde la vena central. En cada vértice de los lobulillos hay un área de tejido conjuntivo denominada area porta.Aquí se localizan tres condunctos: una ramificación de la vena porta, una ramificación de la arteria hepática yun conductillo biliar. Estos tres conductos se denominan en conjunto como tríada porta. Entre cada dostrabéculas se sitúa un sinusoide, un vaso sanguíneo especial que presenta un endotelio y una lámina basal decolágeno discontínuos.

Organización de los lobulillos:

La sangre entra en los lobulillos por las ramificaciones de la vena porta y mas la arteria hepática. La sangrearterial y venosa se mezaclan en los sinusoides y se recoge luego en la vena central. La vena central no esrealmente una vena, sinó un simple hueco que dejan las trabéculas en el centro del lobulillo. Como los vasossinusoides presentan un endotelio y una lámina basal discontínuas. Las venas centrales de los lobulillos se vanreuniendo en venas de mayor calibre denominadas venas colectoras, que finalmente salen reunidas en la venahepática.

Los hepatocitos de las trabéculas presentan unas pequeñas depresiones en la superficie de su membranaplasmática. Cuando los hepatocitos se sitúan juntos en las trabéculas, estas depresiones constituyen una seriede conductos denominados canalículos biliares. Por estos canalículos circula la secreción exocrina de loshepatocitos en dirección a las áreas porta.

Los lobulillos biliares son triangulares y se forman con tres lobulillos hexagonales clásicos. Los acinoshepáticos son romboidales, y se forman con dos lobulillos hexagonales.

La bilis:

La bilis es en realidad un producto de excreción que contiene sustancias residuales que deben ser eliminadas.La composición de la bilis comprende sustancias orgánicas e inorgánicas. Las sales biliares disuelven lasgrasas. Entre los compuestos orgánicos destacan la bilirrubina, la lecitina y el colesterol.

La vesícula biliar:

Los hepatocitos producen bilis constantemente, pero su vertido en el duodeno está controlado y sólo tiene

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lugar bajo determinadas condiciones. La bilis sale del hígado por el conducto hepático común y se almacenaen la vesícula biliar, un pequeño saco de fondo ciego situado bajo el hígado. El epitelio de la vesícula biliar esprismático. Por debajo se situa una capa de tejido conjuntivo y la túnica muscular. La musculatura es lisa y noestá muy desarrollada.

La bilis entra y sale de la vesícula biliar por un corto conducto, el conducto cístico. La bilis se almacena muyconcentrada debido a que la mucosa de la vesícula le extrae el agua. El segmento del conducto hepáticocomún situado por delante del conducto cístico se denomina conducto biliar común o colédoco, y desembocaen el duodeno a través de un esfinter. En el duodeno hay células endocrinas que son estimuladas por lapresencia de grasas en el tracto digestivo. En tales circunstancias estas células segregan colecistoquinina, unahormona que estimula el vertido de la bilis almacenada en la vesícula biliar.

EL PÁNCREAS

El páncreas es de menor tamaño que el hígado y la cápsula de tejido conjuntivo que lo envuelve és másdelgada. El parénquima está dividido por tabiques de conjuntivo en lóbulos y lobulillos irregulares. Elpáncreas también es una glándula mixta, aunque en este caso las células endocrinas son distintas de lasexocrinas. En el páncreas de animales inferiores las células endocrinas se localizan dispersas entre una masade células exocrinas. El páncreas de teleósteos presenta un único grupo de células endocrinas. En los humanoslas células endocrinas forman grupos rodeados de tejido conjuntivo.

El páncreas exocrino:

La porción exocrina del páncreas tiene la estructura de una glándula de tipo acinar con un canal excretorramificado. Presenta una envuelta de tejido conjuntivo que introduce tabiques en el parénquima. Cada acinoestá rodeado por una fina cubierta de fibras reticulares y minúculos capilares, y también presenta una láminabasal. La mayoría de los mamíferos poseen páncreas con acinos mucosos y serosos separados, pero elpáncreas humano es compuesto, formado por acinos seromucosos.

Las células exocrinas del páncreas producen una secreción acuosa que contiene iones, enzimas y otrasproteínas. Entre los enzimas destacan las lipasas, el tripsinóxeno y las amilasas. Los dos conductosprincipales del páncreas son el conducto de Wirsung y el conducto de Suntorini.

Estructura de los acinos exocrinos:

Cada uno de los acinos exocrinos pancreáticos presenta una estructura esférica constituída por células de cortetriangular y conductos de salida formados por células cúbicas. Al principo del conducto hay un par o dos decélulas centroacinares. Estas células segregan bicarbonato, estimuladas por las células del SNED delintestino. En las paredes de los tubos hay también muchas células caliciformes dispersas.

El páncreas endocrino:

Los grupos de células endocrinas que se encuentran en el páncreas humano reciben el nombre de illotes deLangerhans. En estos grupos las células se disponen en uno o dos cordones celulares rodeados por capilaressinusoides. En mamíferos se distinguen dos o tres tipos celulares.

Los tipos celulares endocrinos del páncreas humano reciben los nombres de células �,�,y �. Algunos autoresconsideran que las células � unicamente son una variante de las células�. En teleósteos y anfibios se handescrito hasta cinco tipos celulares distintos. En las aves, las células � y � están situadas en illotes distintos.En el páncreas humano se localizan en los mismos illotes, las células � en el centro, las células � en lasuperficie.

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Función endocrina del páncreas:

Las células � producen glucagón, mientras que las células � son productoras de insulina. La insulinaconstituye la principal producción del páncreas. Esta hormona permite la entrada da glucosa en las células. Ladeficiencia de insulina produce diabetes. El glucagón tiene una función opuesta a la de la insulina. La propiainsulina, cuando se encuentra en exceso, induce la secreción de glucagón. También la colecistoquininaproducida por las células endocrinas del duodeno induce la secreción de glucagón.

TEMA 25 − APARATO RESPIRATORIO

CONCEPTOS GENERALES

Los órganos respiratorios no se encuentran en todos los animales. En muchos casos, los animales son losuficientemente pequeños para que el O2 que atraviesa el tegumento pueda difundir de una célula a otra sinmayores problemas. Este tipo de respiración cutánea se da sobretodo en animales sencillos y de pequeñotamaño como esponjas, celentéreos, etc. Algunos animales más evolucionados también realizan unarespiración cutánea, pero sólo como complemento de los sistemas respiratorios propiamente dichos.

Los sistemas respiratorios descritos en los diversos grupos animales pueden diferir bastante, pero al fin y alcabo todos se reducen a sistemas de repliegues formados ya sea por invaginación o evaginación del tegumentoo del epitelio digestivo. Para que un órgano respiratorio sea eficaz debe presentar varias características:

La superficie de intercambio gaseoso debe tener la mayor extensión posible.• El epitelio de esta región de intercambio debe ser muy delgado, para que así no se dificulte el intercambiogaseoso.

•

El líquido que transporta los pigmentos respiratorios debe circular y renovarse constantemente.•

Existen sistemas respiratorios tanto para animales acuáticos como para animales terrestres, o mejor dixoaéreos. Así, los organismos acuáticos disponen de branquias. Los animais que respiran en medios aéreosposeen pulmones. Una branquia es un órgano respiratorio que presentan geralmente los animales de vidaacuática. Las branquias, o mellor dicho la superficie de intercambio de las branquias, deben mantersehúmedas para que sean funcionales. Las branquias se forman por la evaginación del tegumento, y pueden estarproyectadas libremente en el medio externo o bien estar protegidas dentro de cámaras especiales. Un pulmónse forma por la invaginación del tegumento. Las tráqueas de los insectos, aunque no son verdaderos pulmonesse podrían considerar homólogas de estos órganos.

LAS BRANQUIAS

Realizaremos la descripción de este órgano basándonos en el modelo de branquia de los peces. Las branquiasde los peces tienen su origee como repliegues del tubo digestivo. Primitivamente eran órganos filtradores dealimento, pero con el tiempo se especializaron en el intercambio gaseoso.

Estructura de una branquia:

En términos generales, las branquias se constituyen por numerosas estructuras idénticas que se repiten, losdenominados arcos branquiales. Cada arco branquial está formado por un radio branquial de naturezacartilaginosa que actúa de soporte para las láminas branquiales. Cada lámina branquial presenta también uneje de soporte cartilaginoso y numerosas ramificaciones o laminillas branquiales.

Las laminillas branquiales están profundamente irrigadas por multitud de capilares sanguíneos y poseen unepitelio muy fino de origen endodérmico. Este es el epitelio respiratorio a través del cual tiene lugar elintercambio gaseoso. El epitelio respiratorio es de tipo monoestratificado plano, aunque en la base de las

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laminillas las células son ligeiramente cúbicas. En este epitelio también se encuentran células mucosas. En lospeces teleósteos también se observan células de cloruro que segregan NaCl. Los elasmobranquios no poseeneste tipo de células, pues la concentración de sales de su organismo es igual a la del medio externo.

LAS TRÁQUEAS

Las tráqueas son órganos respiratorios propios de invertebrados terrestres. Algunos invertebrados presentantambién pulmones. Las tráqueas son tubos abiertos que se introducen en el organismo. Las tráqueas estánabiertas a través de un espiráculo, y en el interior del cuerpo se ramifican y reducen su calibreprogresivamente hasta formar una intrincada red. Al final de cada tubo hay una célula terminal. La funciónrespiratoria se centra en esta única célula, el resto del tubo tiene únicamente una función conductora ypresenta una cutícula que tapiza el epitelio. Las tráquas son características de muchs artrópodos, pero tambiénse pueden encontrar en otros grupos. También se han descrito tráqueas que funcionan llenas de líquido.

EL SISTEMA RESPIRATORIO DE LOS VERTEBRADOS SUPERIORES

Varios grupos de vertebrados e invertebrados terrestres tienen desarrollados los pulmones. Seguidamente sepasa a estudiar los sistemas respiratorios de mamíferos y aves.

El sistema respiratorio de los mamíferos:

Los pulmones de los mamíferos están formados por una serie de tubos de fondo ciego que comunican elparénquima pulmonar con el medio externo. En este sistema respiratorio se distingue una porción conductorade una porción respiratoria. La porción conductora comprende las fosas nasales, la faringe, la laringe, latráquea, los bronquios y los bronquiolos. La porción respiratoria se reduce a los extremos terminales delárbol bronquial, esto es, los sacos alveolares, los conductos alveolares y los alveolos pulmonares.

Las fosas nasales:

Según el tipo de epitelio que las tapiza, en las fosas nasales podemos distinguir tres regiones denominadasvestíbulo, área respiratoria y área olfativa:

Vestíbulo: en el extremo anterior de las fosas nasales se emplaza el vestíbulo. El epitelio de esta zonaes pluriestratificado, plano y no queratinizado. En la lámina propia situada por bajo hay un grannúmero de glándulas mucosas. En este epitelio también se observan pelos, que junto con mucussegregado actúan como filtros que impiden la entrada de partículas en los pulmones.

•

Área respiratoria: es la región más extensa de las fosas nasales. En el área respiratoria el epiteliopasa a ser de tipo pseudoestratificado ciliado o monoestratificado prismático ciliado. La función delos cilios de este epitelio es el movimiento del mucus, que se dirige hacia la boca. En este epiteliorespiratorio se observan células caliciformes que segregan mucus. Por supuesto, también hayglándulas mucosas pluricelulares en la lámina propia. En el corion se observan dos plexos venososmuy desarrollados a ambos lados de la nariz. Debajo del corion se encuentra el periostio, una capa detejido conjuntivo que rodea los huesos.

•

Área olfatoria: situada en el extremo superior de las fosas nasales. Aquí se emplazan las célulassensoriales que nos permiten percibir los olores.

•

La faringe:

La faringe es un conducto irregular que conecta las vías respiratorias con la cavidad bucal. El epitelio quetapiza la faringe no es igual en toda su extensión. En la región que limita con las fosas nasales y la laringe elepitelio es de tipo respiratorio. Por el contraro, en la zona de contacto con la boca se observa un epiteliopluriestrafificado, plano y no queratinizado.

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La laringe:

La larnige es también un conducto irregular. La laringe está suspendida por medio de unas piezas de cartílagoque al mismo tiempo sirven para mantenerla abierta. Entre las piezas de cartílago hay tejido conjuntivofibroso elástico. En la mucosa de la laringe se observan unos repliegues reforzados en cuyo interior hay tejidoconjuntivo elástico. Estos pliegues son las cuerdas vocales, que sobresalen a la luz de la laringe y vibran conel paso del aire.

La tráquea:

La tráquea es un tubo revestido por un epitelio respiratorio con células caliciformes y con glándulas mucosasacinares y tubulares en la lámina propia. También se observan numerosas células de defensa libres en el tejidode la lámina propia y muchos ganglios linfáticos. En la mayoría de los mamíferos, por debajo de la láminapropia se observan unas piezas de cartílago en forma de herradura con los extremos conectados pormusculatura lisa.

El árbol bronquial:

Según el calibre de los tubos que las constituyen, podemos distinguir varias regiones distintas en el árbolbronquial. Primero encontramos un par de bronquios primarios o extrapulmonares que se bifurcan de latráquea y se internan en los pulmones a través del hilio. El bronquio derecho se ramifica en tres bronquiossecundarios dentro del pulmón, mientras que el bronquio izquierdo únicamente se ramifica en dos. Los tubosvan dividiéndose y reduciendo su calibre según se internan más y más en el pulmón. Todos estos conductoscirculan por los tabiques de conjuntivo que compartimentan el parénquima pulmonar.

Los bronquiolos son los tubos de menor calibre del árbol bronquial. Los bronquiolos salen del conjuntivo paraintroducirse en los lobulillos del parénquima pulmonar. Los lobulillos pulmonares tienen una forma piramidal,aunque un tanto irregular pues los tabiques de conjuntivo son incompletos. Todos los lobulillos tienen unaorientación determinada, con un vértice apuntando hacia el hilio del pulmón. Dentro de los lobulillos losbronquiolos se dividen en bronquiolos terminales y finalmente en bronquiolos respiratorios. Los bronquiolosrespiratorios se continúan en los conductos alveolares, que dan paso a los sacos alveolares y finalmente a losalveolos pulmonares, lugar en el que tiene lugar el intercambio gaseoso.

Así, el parénquima pulmonar viene a estar constituido en su práctica totalidad por conductos. Las piezas decartílago desaparecen a nivel de los bronquiolos, junto con la mayoría de las células caliciformes y glándulasmucosas que reducen sensiblemente su número. En los bronquiolos respiratorios el epitelio es cúbico y nopresenta cilios.

Los alveolos pulmonares:

Cada alveolo pulmonar viene a ser un saco con una pequeña abertura, separado de los alveolos contiguos porun septo interalveolar que puede presentar uno o dos poros. Este septo interalveolar es de natureza conjuntiva,y presenta fibras elásticas y reticulares, así como una profunda irrigación. Así, los gases tienen que atravesarel epitelio del alveolo junto con la lámina basal y el endotelio de los vasos sanguíneos, también con su láminabasal. En total, la barrera a atravesar tiene alrrededor de 1 �m de espesor. A pesar de todos los mecanismos defiltrado existentes, una cierta cantidad de polvo y partículas llega a los alveolos. Para eliminar este polvo haynumerosos macrófagos, que reciben precisamente el nombre de células del polvo.

La circulación sanguínea dentro del pulmón:

Dentro del pulmón distinguimos dos tipos de vasos sanguíneos, cada uno con una función determinada:

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Vasos funcionales: los vasos funcionales son los responsables de la oxigenación de la sangre. Laarteria pulmonar que sale del ventrículo derecho del corazón lleva sangre venosa no oxigenada a lospulmones. Después de entrar por el hilio se ramifica y reduce su calibre progresivamenteacompañando al árbol bronquial. En los lobulillos y conductos alveolares se produce la capilarizaciónque irrigará los alveolos pulmonares. Una vez producido el intercambio gaseoso, los capilarescomiezan a reunirse en venas de mayor calibre. La vena pulmonar sale por el hilio y se dirige a laaurícula izquierda del corazón.

•

Vasos nutricios: estos vasos tienen un calibre menor que el de los vasos funcionales. La función deestos vasos es obviamente llevar nutrientes a las células del parénquima pulmonar. La sangre queingresa en los pulmones a través de estos vasos es arterial y está oxigenada, por lo tanto, la sangre quesale del pulmón por los vasos nutricios será sangre venosa. Estos vasos acompañan al árbol bronquialhasta los lobulillos, pero no alcanzan la porción respiratoria.

•

El sistema respiratorio de las aves:

El sistema respiratorio de las aves presenta algunas diferencias respecto de su homólogo en los mamíferos. Laporción conductora de este sistema respiratorio comprende las fosas nasales, la faringe, la tráquea yfinalmente el árbol bronquial. Las aves carecen de laringe, pero poseen una siringe a nivel de los bronquiosprimarios.

La siringe:

La siringe es el órgano de fonación (emisión de sonido) de las aves. La siringe se localiza en el punto en elque la tráquea se bifurca en los dos bronquios primarios. La tráquea presenta aquí una expansión o dilataciónque recibe el nombre de cámara timpánica. Por su parte, cada bronquio presenta una dilatación más pequeñaadosada a la cámara timpánica. En el punto de intersección de los bronquios con la tráquea se observa unespolón osificado que se introduce en la cámara timpánica. Entre la cámara timpánica y las cámarasbronquiales hay sendas membranas timpánicas. La siringe está rodeada por musculatura estriada que permitesu movimiento y el tensado de las membranas timpánicas, dando lugar así a los diferentes sonidos.

Estructura del sistema conductor:

La tráquea de las aves presenta aros de cartílago completos, a diferencia de la tráquea de mamíferos quepresentaba piezas en forma de herradura abierta. Esto es así porque el pescuezo de las aves suele ser bastantelargo, por lo que la tráquea debe estar especialmente reforzada para que se mantenga abierta. Los bronquiosextrapulmonares de las aves están divididos en dos ramas. Una de estas ramas se introduce en los pulmones yse ramifica en los bronquios secundarios. La otra rama se denomina mesobronquio, y se dirige a los sacosaéreos. Hay dos sacos aéreos de gran tamaño, el saco aéreo abdominal y el saco aéreo torácico, pero tambiénhay multitud de sacos aéreos secundarios más pequeños repartidos casi que por todo el cuerpo.

La ramificación del bronquio primario que se introduce en los pulmones se denomina parabronquio. Losparabronquios comprenden el conjunto de bronquios secundarios y terciarios que se ramifican por elparénquima pulmonar. El pulmón de las aves es rígido y de pequeño tamaño, y no poseen alveolos. En sulugar encontramos los capilares aéreos, ramificación última del árbol bronquial que desempeña la funciónrespiratoria. Los capilares aéreos son unos tubos largos tapizados por un epitelio monoestratificado plano.Todo el árbol bronquial está inervado y va acompañado por tejido muscular liso.

La respiración de las aves:

El sistema respiratorio de las aves está especialmente adaptado para el vuelo, una actividad que consume unagran cantidad de energía y que requiere por lo tanto un adecuado aporte de oxígeno. Los pulmones de las avespermiten un mayor aprovechamiento del aire que los pulmones de los mamíferos, lo que por otra parte hace

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que estos animales sean más susceptibles de verse afectados por la contaminación atmosférica.

El aire inspirado sigue un recorrido unidireccional. Primero va por los mesobronquios y se almacena en lossacos aéreos, primero entra en el saco aéreo abdominal y luego pasa al torácico. Desde aquí se dirige alpulmón, donde tiene lugar el intercambio gaseoso. La circulación del aire es así muy lenta, y al ser ademásunidireccional permite extraer todo el oxígeno incluso en condiciones de baja presión.

TEMA 26 − SISTEMA EXCRETOR

CARACTERES GENERALES

La actividad metabólica de las células de un organismo produce una serie de sustancias y residuos, agua, salesminerales, y compuestos nitrogenados. El catabolismo de glúcidos es el responsable de la producción de aguay CO2. El catabolismo de proteínas produce compuestos nitrogenados, fundamentalmente amoníaco, que sontransformados por el hígado en urea y ácido úrico, que son menos tóxicos. Los órganos excretores son losresponsables de la eliminación de estas sustancias para evitar que dañen al organismo. Las sales se encuentrandisueltas en todos los líquidos corporales, y son fundamentales para el mantenimiento del equilibrio osmótico.Los órganos excretores son también responsables del mantenimiento de este equilibrio.

ÓRGANOS EXCRETORES DE INVERTEBRADOS

En los invertebrados menos evolucionados encontramos el órgano excretor más sencillo, el nefridio. Unnefridio es básicamente un tubo que se sitúa entre la cavidad celómica y el medio externo, comunicándose coneste a través de un poro nefridial. El extremo dirigido hacia el celoma puede estar abierto, hablamos en talcaso de metanefridios, o bien puede ser cerrado, estaremos entonces ante un protonefridio. En losinvertebrados también se halla otro tipo de órgano excretor, los túbulos de Malpighi.

Los protonefridios:

Un protonefridio es un tubo cerrado emplazado en la pared corporal entre la cavidad celómica y el exterior, ycomunicado con el medio externo a través de un poro nefridial. Un protonefridio está constituido por unacélula terminal que posee uno o dos cilios que baten en la luz del tubo nefridial. El tubo nefridial propiamentedicho está formado por prolongaciones longitudinales del citoplasma de la célula terminal, constituyendo asíun denso entramado a través del cual pasa la hemolinfa.

Los metanefridios:

Los metanefridios son tubos abiertos que comunican la cavidad celómica con el medio externo. La aberturacelómica de los metanefridios recibe el nombre de nefrostoma. Los tubos metanefridiales poseen un epiteliomonoestratificado, son pues pluricelulares. Los metanefridios pueden cerrarse secundariamente y perder elnefrostoma. Los metanefridios pueden ser considerablemente largos, y presentar una especialización funcionalen diversos tramos.

Los túbulos de Malpighi:

Los túbulos de Malpighi se encuentran en arácnidos e insectos terrestres. Son invaginacións tubulares del tubodigestivo medio que se prolongan hacie el interior del organismo, filtrando los líquidos tisulares que losrodean. Estos túbulos tienen fondo ciego y poseen un epitelio monestratificado, son pues órganospluricelulares como los metanefridios.

ÓRGANOS EXCRETORES DE VERTEBRADOS

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Los metanefridios convencionales abiertos se encuentran en cilóstomos, teleósteos y anfibios, es decir, envertebrados anamniotas. Por el contrario, en los vertebrados amniotas, reptiles, aves y mamíferos,encontraremos los metanefridios modificados, sin nefrostoma. Vamos a estudiar el sistema excretor del serhumano como modelo para los mamíferos, y también veremos de pasada los modelos de otros gruposanimales.

Elementos del sistema excretor de mamíferos:

El ser humano posee dos órganos excretores principales, los riñones. El sistema excretor se completa condiversos conductos y subsistemas entre los que se incluyen un par de uréteres, una vejiga urinaria y unauretra. En los riñones se produce la orina, que a través de los uréteres es conducida a la vejiga donde sealmacena hasta el momento de su evacuación a través de la uretra. El ritmo de filtrado de la sangre en losriñones puede ser aumentado bajo determinadas circunstancias. Los elementos filtradores, los metanefridios,se encuentran en los riñones.

Los metanefridios:

Los metanefridios de los mamíferos tienen un doble origen. La porción del tubo nefridial que se comunica conel tegumento externo es de origen endodérmico, mientras que el resto del tubo, el lugar donde tiene lugar elfiltrado de la sangre, tiene un origen mesodérmico. También tienen origen endodérmico los uréteres, la uretray la vejiga.

Estructura de los metanefridios:

En el extremo ciego del metanefridio se localiza la región filtradora. El metanefridio está aquí comunicadocon un capilar sanguíneo, la arteriola aferente. Esta arteriola forma un nudo denominado glomérulo. Lasangre sale del glomérulo por una vénula eferente. El metanefridio tiene en esta zona una forma acopada, deforma que rodea al glomérulo. Esta copa metanefridial se conoce con el nombre de cápsula de Bowman. Elconjunto del glomérulo y la cápsula se denomina corpúsculo renal. Aquí es donde tiene lugar el filtrado de lasangre, aunque en la región conductora del metanefridio también tienen lugar algunos cambios en elultrafiltrado.

EL metanefridio posee un epitelio monestratificado. En el corpúsculo renal existe una barrera especial quepermite seleccionar los materiales a filtrar, impidiendo el paso de las partículas mayores de 3 o 5 nm. Elultrafiltrado que pasa a la cápsula de Bowman tiene una composición semejante a la del plasma sanguíneo,contiene agua, sales minerales y compuestos nitrogenados. Este ultrafiltrado sufrirá diversos cambios en suconcentración de sales y agua según avance por las regiones conductoras de los metanefridios.

Las nefronas:

La nefrona es la unidad estructural y funcional de los órganos excretores de los vertebrados amniotas. Es unmetanefridio modificado, tapizado por un epitelio monestratificado que varía a lo largo del trayecto del tubonefridial. La región en la que tiene lugar el filtrado se denomina zona vascular, mientras que la región devertido del ultrafiltrado se llama zona visceral. En la cápsula de Bowman de las nefronas distinguimos dosepitelios. El epitelio del interior de la cápsula es el epitelio visceral filtrador. El epitelio externo se denominaepitelio parietal y es un epitelio monestratificado convencional. El conjunto de la nefrona junto con los tuboscolectores del parénquima del riñón se denominan tubos nefridiales o uriníferos.

El epitelio podocítico:

El epitelio visceral es de tipo podocítico. Este es un tipo de epitelio monoestrafificado especialmente adaptadopara la función de filtrado. Las células de este epitelio tienen una morfología muy particular. En su borde

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apical el epitelio no es muy distinto de un epitelio monoestratificado convencional. Sin embargo, el extremobasal es muy característico. Las células tienen un núcleo apical redondeado, y presentan unas prolongacionesque se apoyan sobre la lámina basal y se entrelazan con las prolongaciones de las células vecinas. Sobre cadaprolongación se observan además pedicelos, expansiones más pequeñas entrelazadas igualmente con lospedicelos de otras células, formando así un denso entramado a través del cual pasa el material a filtrar. Elepitelio podocítico de la nefrona está intimamente asociado al capilar del glomérulo. Así, la barrera de filtradocomprende el endotelio del capilar con su lámina basal, la lámina basal del epitelio podocítico y el propioepitelio podocítico.

Estructura de la nefrona:

La cápsula de Bowman se continúa en un conducto sinuoso denominado túbulo contorneado proximal. Esteconducto está tapizado por un epitelio monestratificado prismático. El túbulo contorneado proximal da paso aun tramo recto en el que las células epiteliales se hacen cúbicas, esta es la denominada porción intermedia. Laporción intermedia da paso luego al túbulo contorneado distal, que recupera el epitelio de células prismáticas.El túbulo contorneado distal desemboca en el segmento intercarlar, un tubo colector que ya no pertence a lanefrona. El ultrafiltrado puede modificarse hasta el segmento intercalar, esto ocurre en toda la nefrona. Todala nefrona con sus conductos tiene un origen mesodérmico, mientras que los conductos colectores sonendodérmicos.

El aparato juxtaglomerular:

El túbulo contorneado distal se aproxima en un punto a la arteriola aferente, dando lugar a la formación delaparato juxtaglomerular. Aquí se encuentra un tipo de células secretoras endocrinas que producen la hormonarenina. Estas células secretoras se diferencian a partir de las fibras musculares lisas de la túnica media de laarteriola y se denominan células juxtaglomerulares. En el epitelio del túbulo contorneado distal también sediferencia un tipo de células más altas y más oscuras que forman la mácula densa. Las células de la máculadensa regulan la producción de renina por las células juxtaglomerulares. La renina tiene dos funciones:

Regula el volumen de sangre que entra en los glomérulos. Canto mayor es la concentración de renina menores el volumen de sangre filtrado y menos orina se produce.

•

Rige la producción de la aldosterona en las glándulas suprarrenales. Esta hormona actúa en otras regionesdel túbulo contorneado distal.

•

El asa de Henle:

Las nefronas del riñón de mamíferos poseen una modificación especial. En los riñones de aves también sepuede observar una modificación semejante en algunas nefronas. En la porción intermedia el tubo nefridialreduce su calibre hasta alcanzar un diámetro comparable al de un capilar. En esta región, denominada asa deHenle, el epitelio es monoestratificado plano. Aquí tiene lugar un notable intercambio de sustancias. Lasporciones ascendente y descendente se distinguen por su actuación sobre el ultrafiltrado.

El riñón de los vertebrados:

El riñón es un órgano generalmente alargado, en los mamíferos tiene una forma semellante a una haba. Elhilio se localiza en la cara cóncava del órgano. En el hilio se observa una arteria renal aferente, y una venarenal eferente. También se observa un conducto denominado pelvis renal, que se continúa con el uréter. En elparénquima del riñón de los mamíferos se distingue una corteza granulosa y una médula fibrosa. El riñón delos reptiles es completamente granuloso y no presenta diferenciación entre médula y cortiza. El riñón estárodeado por una cápsula fina de tejido conjuntivo fibroso y denso. A diferencia de otros órganos, el riñón nopresenta tabiques de conjuntivo que compartimenten su parénquima. En el interior del riñón la pelvis renal sedivide en vasos de menor calibre denominados cálices mayores, que a su vez se dividen en los cálices

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menores. En total suele haber de 2 a 3 cálices mayores y de 5 a 11 cálices menores.

Organización del parénquima renal:

A corteza tiene aproximadamente la mitad de espesor de la médula y se introduce en la misma con lascolumnas renales o de Bertin. Entre las columnas renales se observan unas estructuras piramidalesdenominadas precisamente pirámides renales. Las pirámides renales están orientadas con el vértice hacia elhilio del riñón. Cada pirámide renal junto con la corteza de las columnas renales que la rodea constituye unlóbulo renal. La médula también se introduce en la corteza con unos rayos medulares muy finos. Cada uno delos rayos medulares junto con la corteza que lo rodea constituye un lobulillo.

En un riñón se encuentran alrededor de un millón de nefronas. En la corteza se localizan los corpúsculosrenales junto con los tubos contorneados distales y proximales así como el segmento intercalar. En la médulase sitúan las asas de Henle y los tubos colectores. Es esta disposición la que le confiere al riñón su aspecto.Los tubos colectores finalizan en el extremo de las pirámides renales en la denominada área cribosa. Cadatubo colector recibe el ultrafiltrado de varias nefronas, y en total se observan uons 250 tubos colectores porpirámide. Cada pirámide desemboca en un cáliz menor, a esta altura el ultrafiltrado ya es orina.

Los cálices poseen un epitelio especializado, un epitelio de tránsito pseudoestratificado. Las células de esteepitelio pueden variar su altura para así permitir la dilatación y contracción del conducto. Este epitelio seencuentra desde los cálices hasta la uretra. La circulación de la sangre en el riñón es especialmenteimportante, y las nefronas están profundamente irrigadas. El tejido conjuntivo presente en el riñón es mínimo.

Fisiología del riñón:

La tarea de filtrado de la sangre recae en las nefronas. La sangre llega por la arteria aferente al glomérulo,fonde va a ser filtrada gracias a la propia presión sanguínea. El filtrado pasa a la luz de la cápsula de Bowmana través de la barrera del epitelio podocítico, que impide el paso de las células sanguíneas y las mayoresmacromoléculas. El ultrafiltrado está así compuesto por agua, sales e iones, glucosa, aminoácidos, pequeñasproteínas y compuestos nitrogenados residuales tales como urea y ácido úrico.

Transformación del ultrafiltrado:

El ultrafiltrado que transita por el túbulo contorneado proximal va a intercambiar agua y otras sustancias através de las paredes permeables de este conducto. En este punto el ultrafiltrado es isotónico con la sangre,aunque pierde parte del contido de agua. En la porción descendente del asa de Henle el ultrafiltrado pierdeagua y lo hace por lo tanto hipertónico. En la porción ascendente del asa de Henle el ultrafiltrado se deshacedel Cl−. Este ión es transportado activamente junto con Na+. Así, el ultrafiltrado reduce su presión osmótica yse hace isotónico o hipotónico. En la nefrona distal, que comprende el túbulo contorneado distal junto con elsegmento intercalar y el tubo colector, se realiza el ajuste final de la concentración de auga, sales e iones.

Regulación hormonal del filtrado:

La transformación del ultrafiltrado está rejido por diversas hormonas. Así, las altas concentracións dealdosterona inducen una mayor recuperación de Na+ a costa de la pérdida de K+ y P. De este modo se ajustael pH. Si la concentración de aldosterona es excepcionalmente alta se puede recuperar todo el Na+ delultrafiltrado. La hormona ADH, antidiurética o vasopresina, producida en el hipotálamo, hace que las paredesde los tubos colectores se hagan permeables, permitiendo así la recuperación de una mayor cantidad de aguade ultrafiltrado. La hormona natriourética producida por las fibras musculares cardíacas de las aurículas tieneun efecto antagónico a la de la ADH. Esta hormona regula el nivel de sales al impedir que se pierdan en elultrafiltrado.

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TEMA 27 − SISTEMA REPRODUCTOR

CONCEPTOS GENERALES

La reproducción sexual es posible gracias al desarrollo de las células sexuales haploides, los espermatozoidesy los óvulos. Estas células se forman en los órganos reproductores, que obviamente serán distintos para cadatipo de célula. Generalmente, los órganos reproductores se encuentran en individuos distintos, de distintosexo. Sin embargo, hay animales hermafroditas que poseen ambos sistemas reproductores. Aún así, estosanimales suelen realizar fecundaciones cruzadas. También hay animales que poseen gónadas mixtas,denominadas ovotestales. Otros animales poseen la capacidad de cambiar de sexo y desarrollar las gónadasmasculinas y femeninas en distintos momentos de su ciclo vital. La fecundación de los gametos puede serexterna o interna, dependiendo del grupo animal o del hábitat. La fecundación interna es más común enanimales terrestres. Además, en estos casos el zigoto se desarrolla en el interior del organismo.

APARATO REPRODUCTOR MASCULINO

El aparato reproductor masculino está constituido por varios componentes. Por supuesto hay una gónada,denominada en este caso testículo. Asociados a esta gónada hay una serie de conductos que reciben distintosnombres dependiendo de los grupos animales. Estos conductos transportan y modifican el líquido seminalproducido en los testículos. No nos encontraremos los mismos conductos en todos los animales, pero algunosson más comunes: del testículo sale un conducto eferente; en ocasiones encontraremos conductos modificadosque forman vesículas seminales; el esperma sale por el conducto espermático a través de un gonoporo. Enmuchos grupos animales el gonoporo se abre en un órgano copulador denominado pene o cirro. El desarrollode este órgano está relacionado en la mayoría de las ocasiones con procesos de fecundación interna. Tambiénes habitual el desarrollo de glándulas accesorias que influyen en la composición del esperma.

Aparato reproductor masculino de vertebrados:

Los testículos están formados por un conjunto de tubos empaquetados. Estos tubos seminíferos son muy finosy están rodeados por tejido conjuntivo laxo. El testículo también está rodeado por una capa de tejidoconjuntivo laxo denominada túnica albugínea. Las paredes de los tubos seminíferos están constituidas porcélulas germinativas, células de sostén, células nutricias y células de Sertoli. En el conxuntivo laxo que rodeaa los tubos se observan células de Leydig, un tipo de células endocrinas que producen testosterona yaldosterona.

Los túbulos seminíferos se reúnen dentro de la gónada para formar la rete testis. La rete testis se continua enlos tubos eferentes, que finalmente se juntan en el túbulo del epidídimo. El túbulo del epidídimo es muy largoy sinuoso y se sitúa sobre los testículos. El epidídimo da paso al conducto deferente, que excepto en losmamíferos, finaliza en la cloaca. En los mamíferos este conducto deferente termina en la vejiga. Losmamíferos también presentan ciertas peculiaridades en lo referente a la situación de los testículos. En general,las gónadas de los mamíferos se alojan en la cavidad abdominal. En algunos grupos, por ejemplo los primates,los testículos salen al exterior rodeados por el escroto. Los testículos de los roedores uúicamente salen alexterior en la época de celo.

Funcionalidad endocrina y exocrina de los testículos:

La función básica del testículo exocrino es la producción de espermatozoides, producción que tiene lugar enlos túbulos seminíferos. La rete testis y los conductos eferentes no producen gametos, pero contribuyen en laformación del esperma, así que también tienen una función exocrina. Las glándulas accesorias de lostestículos también son exocrinas. El testículo endocrino se reduce a las células de Leydig y de Sertoliproductoras de hormonas.

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Estructura de los testículos:

Los testículos tienen un origen mixto. A partir del endodermo del saco vitelino se forman célulasmesenquimáticas que se diferenciarán en las células germinales primordiales. Estas células se disponen encordones macizos. A partir del mesodermo circundante se formará el conjuntivo que rodea los testículos, asícomo las células de Leydig y Sertoli. Las células de Sertoli se integran en los cordones que luego setransformarán en tubos seminíferos. La túnica albugínea de conjuntivo forma trabéculas que compartimentanel interior de la gónada en unos 250 lóbulos. En el interior de cada lóbulo hay entre 1 y 4 tubos seminíferos.

Cada tubo seminífero está rodeado por una capa de tejido conjuntivo laxo. Por debajo del conjuntivo laxo hayuna capa de conjuntivo más denso formando la lámina propia, y a continuación se localiza la lámina basal yfinalmente el epitelio germinativo. Este epitelio es estratificado, y está constituido por las células germinales ylas células de Sertoli. Las células germinales se pueden encontrar en diversas etapas, desde las másindiferenciadas hasta los mismos espermatozoides. Las células de Sertoli tienen una función de sostén.También son las responsables de la nutrición de las células germinales, participan en la elaboración dellíquido seminal y segregan hormonas.

La espermatogénesis:

Los tubos seminíferos son de fondo ciego. En las paredes de estos tubos se forman los espermatozoides apartir de las células germinativas pegadas a la lámina basal. La producción a lo largo de los tubos esasíncrona, como una onda. Las células germinativas o espermatogonias se dividen por mitosis de formacontínua. Algunas de estas células se diferencian en espermatocitos primarios y luego en espermatocitossecundarios al realizar la división meiótica. Finalmente obtenemos cuatro espermátidas haploides de formamás o menos esférica. Las espermátidas se unen a las células de Sertoli para finalizar su transformación enespermatozoides y salir a la luz del tubo. El líquido seminal junto con los espermatozoides forma el semen. Lacomposición del semen cambiará un poco debido a la actividad de las glándulas accesorias: vesículasseminales, glándula prostática, glándulas vulvo−uretrales y glándulas de Littre.

APARATO REPRODUCTOR FEMENINO

Al igual que el aparato reproductor masculino, el femenino también tiene un origen mixto. Desde elendodermo del saco vitelino emigran células mesenquimáticas que darán lugar a la línea germinal femenina.La producción de células sexuales en las gónadas femeninas no es contínua. Las ovogonias realizan la primeradivisión meiótica para formar los ovocitos primarios. En el momento del nacimiento una mujer posee arredorde 400.000 ovocitos primarios, pero unicamente unos 450 llegarán a ser viables. En cada ciclo menstrual seliberan de 1 a 15 ovocitos, pero normalmente sólo uno completa el desarrollo y se transforma en óvulo, elresto degeneran y forman los folículos atrésicos.

Las gónadas femeninas se denominan ovarios, aquí se forman los óvulos. El aparato reproductor femenino secompleta con una serie de conductos y glándulas accesorias. Los ovarios están conectados con un oviducto,que desemboca en una cámara de maduración de los óvulos denominada ovisaco (ausente en los mamíferos).Las glándulas vitelinas producen el vitelo para el óvulo, cuando no existen estas glándulas el vitelo esproducido por las propias paredes de los conductos. En algunos grupos animales el óvulo está protegido poruna cubierta especial producida por las glándulas de la cáscara. El útero es una cámara de alamcenamiento enla que tiene lugar la fecundación y el desarrollo del embrión. El atrio genital es la entrada del aparatoreproductor, por aquí entran los espermatozoides durante la cópula.

Aparato reproductor femenino de vertebrados:

Los ovarios de los animales vertebrados pueden ser macizos o huecos. Los ovarios están constituidos por lascélulas germinales y por un entramado de células mesodérmicas y reticulares que forman un estroma. Los

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anfibios y teleósteos poseen un par de ovarios con dos cámaras llenas de líquido, en las que las célulasgerminales se disponen formando un epitelio monoestratificado. Los huevos de estos animales poseen unagran cantidad de vitelo. Los elasmobranquios poseen un único ovario macizo en el que las células folicularesforman un epitelio pseudoestratificado. Los huevos son grandes, con mucho vitelo, y poseen una cáscaraprotectora. Los mamíferos y reptiles poseen dos ovarios macizos, mientras que las aves sólo poseen uno. Enlos ovarios de amniotas se distingue una corteza y una médula. La corteza está constituida por un estroma deconjuntivo en el que se incluyen las células foliculares. La médula también posee un estroma de conjuntivo ypresenta una profunda vascularización.

Conductos del aparato reproductor femenino:

Los oviductos recogen los óvulos de los ovarios y los conducen al exterior. Los conductos del aparatoreproductor femenino no son tan evidentes como los masculinos, y muchos están dilatados formandocavidades. En el extremo que contacta con el ovario suelen presentar unas prolongaciones denominadasfimbrias. El epitelio de los oviductos es de tipo ciliar glandular monoestratificado. Los oviductos desembocanen el útero. En los diversos grupos de mamíferos podremos encontrar diferentes morfologías de úteros. Así,los roedores y elefantes tienen un útero doble. Los mamíferos carnívoros tienen úteros en Y. Las ovellastienen úteros bicornes en forma de T. Los primates poseen un útero simple con una única cámara.

En el útero de los primates se observa un notable desarrollo del infundíbulo, que forma las trompas deFalopio. Las fimbrias de las trompas recogen los óvulos maduros que se desprenden de los ovarios. Lafecundación tiene lugar en las trompas, y el zigoto desciende por ellas hasta el útero, donde tiene lugar laimplantación. En caso de que el óvulo no sea fecundado se elimina sin más. En la pared de las trompas deFalopio se distingue una mucosa, una capa muscular y una serosa. La mucosa está muy plegada. El epitelio esmonoestratificado cilíndrico ciliado, y presenta numerosas células secretoras. Por debajo del epitelio selocaliza la lámina basal y a continuación una lámina propia de tejido conjuntivo laxo. La capa muscular estáconstituida por dos bandas musculares en disposición circular y longitudinal. La capa más externa es la serosa,formada por tejido conjuntivo, que se continúa con mesotelio que rodea a la cavidad peritoneal hasta lavagina. En la vagina la serosa es sustituida por una adventicia.

El útero también consta de las tres capas típicas, aunque están especialmente modificadas y reciben nombresdistintos: el endometrio se corresponde con la mucosa; el miometrio es la capa muscular; y por último, elperimetrio se corresponde con la serosa. El endometrio posee un epitelio y una lámina propia. El epitelio esmonoestratificado prismático y presenta numerosas invaginaciones que constituyen glándulas profundasdenominadas glándulas endometrales. También se pueden distinguir muchas células secretoras aisladas en elepitelio. La lámina propia está muy desarrollada y tiene dos capas bien diferenciadas:

Capa funcional: es la más próxima al epitelio. La capa funcional se elimina en la menstruación. Estáconstituida por varias capas de un tejido conjuntivo que presenta un gran número de células de formaestrellada. Las hormonas adenohipofisarias son las que determinan el desprendimiento de la capafuncional.

•

Capa basal: tiene un mayor número de células estrelladas. La función de esta capa es la regeneraciónde la capa funcional, y por lo tanto no se elimina en la menstruación.

•

El miometrio soporta toda la estructura del útero. Está formado por varias capas mal delimitadas de músculoliso. En total pueden describirse hsata cuatro capas distintas, pero no están completas y no tienen el mismogrosor en toda la extensión del útero. El miometrio está profundamente irrigado. El perimetrio es simplementeuna serosa.

El útero se continúa con la vagina. La mucosa de la vagina presenta numerosos pliegues transversales. Lavagina se abre al exterior, de modo que el epitelio tiene que cambiar para continuarse con el epiteliopluriestratificado del tegumento. Por debajo del epitelio está la lámina basal y luego la lámina propia de tejido

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conectivo. La capa muscular de la vagina presenta las dos capas típicas, circular y lonxitudinal. La última capade la vagina es una adventicia en el borde de una serosa, pues la vagina ya no está en la cavidad peritoneal. Enla adventicia de la vagina se observan numerosos vasos sanguíneos.

La ovogénesis:

La ovogénesis cambia un poco de unos grupos animales a otros. En los cordados es la entrada delespermatozoide lo que determina la finalización de la ovogénesis. En los equinodermos el espermatozoideentra cuando ya se ha realizado la segunda división meiótica. En calquier caso, los óvulos son mayores que losespermatozoides y poseen un citoplasma mas grande. Las divisiones meióticas que forman los óvulos sondesiguales, así que al final de la ovogénesis se obtienen dos o tres corpúsculos polares y un único óvulo. Lascélulas foliculares de los ovarios actúan como elementos de sostén al tiempo que nutren los ovocitos endesarrollo. Los ovocitos rodeados por las células foliculares forman los folículos ováricos.

Desarrollo de los folículos:

Las células foliculares se sitúan sobre una lámina basal, por debajo de la cual se localiza una capa de tejidoconjuntivo. Este conjuntivo se reorganiza en dos capas o tecas. La teca interna es de natureza celular,contiene fibroblastos que producen estrógenos. La teca externa es de natureza fibrosa y está muyvascularizada. El desarrollo del folículo es un proceso contínuo, pero se puede dividir en varias etapas:

Folículo primordial: los folículos primordiales contienen ovocitos que se encuentran aún en la primeradivisión meiótica. Tienen una cubierta consistente en un epitelio monestratificado plano y son de pequeñotamaño. En el momento drl nacimiento hay uns 400.000 folículos primordiales.

•

Folículo primario: en cada ciclo ovárico se activan de 1 a 15 folículos primordiales. Las células folicularesque rodean al ovocito se hacen primero cúbicas y finalmente cilíndricas. También comiezan a formarsenuevas capas de células foliculares, lo que da lugar a la formación de la capa granulosa.

•

Folículo secundario: la granulosa se separa del ovocito dejando un espacio lleno de glucoproteínasdenominado zona pelúcida.

•

Folículo terciario: el número de células foliculares aumenta y la granulosa se amplía. Comiezan a aparecerhuecos que se llenan de ácido hialurónico y foliculina. En este momento se forman las tecas. En las aves yreptiles no se forman estos huecos.

•

Folículos de Graaf: finalmente se forma una cavidad amplia denominada antro al unirse los múltipleshuecos de la granulosa. El ovocito se localiza en el interior del antro rodeado por la corona radiata y unidoa la corona de células foliculares por el cumulus oophorus.

•

El desarrollo del antro tensa el folículo, de modo que éste se ve impulsado al borde del ovario. Cuando llega,el esgima o ovocito sale al exterior rodeado por la corona radiata. En este momento el ovocito se encuentra enla profase de la segunda división meiótica. El ovocito es recogido por la trompa de Falopio y finaliza ladivisión convertíndose así en un óvulo maduro. Las células de la granulosa que permanecen en el ovarioproliferan y reparan la herida que produjo la salida del ovocito. Estas células comiezan a llenarse de lípidos yse transforman en células luteínicas de la granulosa bajo la acción de la LH. Las células luteínicas comiezan aproducir progesterona y forman los cuerpos lúteos. Por su parte, las células de la teca interna producenestrógenos mientras haya posibilidades de que el óvulo sea fecundado.

En el caso de que no tenga lugar la fecundación del óvulo las células luteínicas degeneran y son fagocitadaspor los macrófagos. Las células de la teca cicatrizan y finalmente desaparece todo rastro del folículo en 6 u 8días. En los ovarios viejos pueden permanecer las cicatrices de los folículos. El resto de los folículos quefueran activados pero que no llegaron a madurar se transforman en folículos atrésicos. Las células de la tecade estos folículos invaden el interior de los mismos y los destruyen, quedando así una pequeña cicatriz.

TEMA 28 − SISTEMA ENDOCRINO I

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CONCEPTOS GENERALES

Las glándulas endocrinas son aquéllas que vierten su secreción, de natureza hormonal, a la sangre. Lashormonas son sustancias producidas en mínimas cantidades que se vierten a la sangre para que actúen lejosdel lugar de producción. Las células productoras de hormonas se pueden encontrar reunidas formando unórgano completo o bien dispersas como glándulas endocrinas unicelulares. El conjunto de estas glándulasunicelulares constituye lo que se conoce como sistema endocrino difuso.

Células neuroendocrinas:

Además de las propias células endocrinas existen también neuronas endocrinas que vierten neurotransmisoresen la sangre. La inmensa mayoría de las células endocrinas de los mamíferos no son neuronas, pero puedenencontrarse algunas de estas células en el hipotálamo. En invertebrados todas las neuronas son endocrinas, yen algunos grupos se encuentran además células endocrinas propias. Las neuronas secretoras producen otrassustancias además de neutrotransmisores como dopamina, vasopresina, oxitocina, etc. El estudio de estascélulas es bastante reciente.

Concepto de neurosecreción:

Todas las neuronas secretoras están implicadas directa o indirectamente en el sistema endocrino delorganismo, esta implicación es cíclica y comprende tres pasos fundamentales, la estimulación de las neuronas,la producción de hormonas y la regulación de esta producción. Las neuronas neurosecretoras vierten susecrecióna la sangre. Son las únicas células endocrinas en muchos invertebrados, pero en los vertebrados,aunque existen, están en gran parte sustituidas por las glándulas endocrinas.

Sistema endocrino de invertebrados:

Únicamente en algunos grupos de artrópodos encontraremos órganos endocrinos propiamente dichos, en lamayoría de los invertebrados solo encontraremos células neurosecretoras. En los insectos, las hormonas seliberan en los ganglios cerebroides, en la corpora cardiaca, en la corpora allata y en la glándula protorácica.Todos estos son órganos neurohemales, constituidos por células glandulares, fibras nerviosas provenientes delos ganglios cerebroides y vasos hemolinfáticos. Estos órganos controlan, es decir, regulan pero no modulan,los procesos de la muda, el desarrollo de las gónadas, el ritmo cardíaco, y en términos generales la actividaddel sistema nervioso.

SISTEMA ENDOCRINO DE VERTEBRADOS

El sistema endocrino de los animales vertebrados está constituido por un conjunto de glándulas y por elsistema endocrino difuso:

Hipófisis• Glándulas pineal, parapineal y parietal• Urófisis• Tiroides y paratiroides• Páncreas endocrino• Glándulas suprarrenales• Ovarios y testículos•

Todas estas glándulas precisan una irrigación continuada que permita su nutrición y el vertido de laproducción hormonal. Ahora estudiaremos la hipófisis y la glándula pineal.

La hipófisis:

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La hipófisis o glándula pituitaria está situada en la base del cerebro, pegada al hipotálamo. De hecho parte deesta glándula está constituida por la base del diencéfalo, en concreto por el complejo infundibular. La hipófisistiene ua doble origen: la neurohipófisis es de origen ectodérmico; la adenohipófisis tiene en cambio un origenendodérmico, se forma a partir de la bolsa de Rathke que se separa de la parte superior de la faringe. Lahipófisis está rodeada por una fina cápsula de conjuntivo que no forma trabéculas.

Estructura de la hipófisis:

Podemos distinguir varias regiones en la hipófisis, tanto morfológica como funcionalmente:

Pars distalis

Adenohipófisis Pars tuberalis (o Pars infundibularis)

Pars intermedia

Pars nerviosa

Neurohipófisis Talo infundibular

Eminencia media (sólo en mamíferos)

El talo infundibular junto con la eminencia media y el pars tuberalis forman el talo pituitario. Otros autoresdistinguen un lóbulo anterior en el que se incluiría el pars distalis y el pars tuberalis, y un lóbulo posterior quecomprendería la pars intermedia y la pars nerviosa. A continuación vamos a estudiar todos estos elementospor separado.

Pars distalis:

La pars distalis representa alrrededor del 75% de toda la hipófisis. La disposición de las células en esta regiónes la típica de cualquier glándula endocrina, es decir, en cordones. La irrigación de la pars distalis es muyprofunda y se pueden encontrar numerosos capilares y sinusoides. Apenas hay tejido conjuntivo. Al relizaruna tinción con hematoxilina/eosina se observa que el 50% de las células de la pars intermedia soncromófobas. De la otra mitad de células cromófilas la mayoría son acidófilas, mientras que alrrededor del10% son basófilas. Las células cromófobas son células cromófilas inactivas. En la pars distalis seidentificaron cinco tipos celulares distintos, sinembargo aquí se producen siete hormonas, por lo que algunasde estas células deben producir más de una hormona. Estos son los cinco tipos celulares:

Acidófilas: hay dos tipos de células acidófilas:•

Células somatotróficas: producen la somatotrofina o STH, conocida como hormona del crecimiento.• Células mamotróficas: producen la prolactina, que estimula la producción de leche en las glándulasmamarias.

•

Basófilas: hay tres tipos de células basófilas:•

Células tirotróficas: producen la tirotrofina o TSH, que estimula las células gonadotróficas ycorticotróficas.

•

Células gonadotróficas: producen la hormnona folículo estimulante o FSH, que estimula la formaciónde los folículos, la producción de estrógenos y la espermatogénesis. Las células gonadotróficastambién producen la hormona LSH o luteinizante, que estimula la formación de los cuerpos lúteos y laproducción de andrógenos.

•

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Células corticotróficas: producen la hormona ACTH o adenocorticotrófica y la �−lipotrófica. LaACTH estimula las células de la glándula suprarrenal. La �−LPH no se ha descrito en el ser humano.

•

Pars tuberalis:

La pars tuberalis se localiza a continuación del talo pituitario. Aquí se pueden encontrar también célulascromófobas y cromófilas, aunque no se ha llegado a demostrar que exista actividad secretora en esta región.

Pars intermedia:

En la pars intermedia hay pocas células, y la mayoría son basófilas. Aquí se produce la hormona MSH omelanotrófica, que estimula la síntesis de melanina.

Neurohipófisis:

Las células de la pars nerviosa se denominan pituicitos. También podemos hallar aquí fibras nerviosasamielínicas y numerosos vasos sanguíneos. Los pituicitos tienen prolongaciones que forman una densa red.No son células secretoras, sinó células de la neuroglía. A la pars nerviosa llegan los axones de las neuronas delos núcleos paraventricular y supraóptico a través del tracto hipotálamo−hipofisario. Las neuronas de estosnúcleos producen algunas hormonas:

Oxitocina: esta hormona es la responsable de las contracciones uterinas que tienen lugar durante elparto. También estimula las células mioepiteliales de las mamas, lo que provoca la excreción de leche.

•

Vasopresina: actúa sobre los tubos colectores del riñón, haciéndolos permeables al agua para que éstase pueda recuperar del ultrafiltrado. La vasopresina también se denomina ADH o hormonaantidiurética.

•

A la eminencia media llegan los axones de las neuronas del núcleo arcuatus, que producen factores deliberación.

Irrigación de la hipófisis:

La irrigación de la adenohipófisis está a cargo del sistema porta hipofisario. La sangre llega desde la arteriacarótida interna que se bifurca en dos ramas. Una de estas ramas irriga directamente a la pars distalis. La otrarama se dirige a la pars tuberalis y forma allí un plexo capilar denominado plexo de asas o plexo primario.Los capilares arteriales ascienden hasta la eminencia media y a continuación descienden ya como capilaresvenosos tras recoger la producción hormonal. Estos capilares venosos forman en la adenohipófisis un plexosecunario antes de reunirse en la vena de drenaje que sale de la glándula. Hasta la neurohipófisis tambiénllega una rama de la carótida interna que se junta con la vena de drenaje en la salida.

Regulación de la producción hormonal:

Los factores de regulación actúan sobre las células de la hipófisis, bien induciendo o bien inhibiendo laproducción de hormonas. La producción hormonal de la hipófisis está regulada además por un proceso deretroalimentación negativa. Activada por los factores de liberación segregados por las células del núcleoarcuatus, la adenohipófise segrega hormonas que actuarán sobre diversos órganos diana. Los órganos dianaresponden a la hipófisis con la secreción de otras hormonas que de encontrarse en las concentracionesadecuadas inhibirán la producción de factores de liberación, y por lo tanto detendrán la producción hormonalde la hipófisis.

La epífisis:

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La glándula pineal o epífisis se localiza en el epitálamo. Tiene una forma semeljnte a una piña. La piamadreforma una envuelta alrrededor de la epífisis, ramificándose en su interior mediante tabiques quecompartimentan la glándula. En el entramado de tejido conjuntivo de la epífisis de mamíferos se puedenencontrar células pigmentarias. En el parénquima de la epífisis se distinguen dos tipos celulares:

Pinealocitos: son células secretoras, el 95% del total.• Células de glía: en concreto astrocitos.•

En la epífisis se hallan cristales de hidroxiapatito, que comunmente se denominan como araña cerebral. Lafunción de estos cristales es aún desconocida. En los reptiles, peces y anfibios esta glándula desarrolla célulasfotosensibles, por lo que también se denomina ojo pineal o tercer ojo. Los estímulos captados por estascélulas llegan al encéfalo a través del nervio pineal.

Función de la epífisis:

En los mamíferos la epífisis también es sensible a la luz, pero indirectamente. El nervio óptico transmite losestímulos al encéfalo, que a su vez envía una señal a la epífisis para inhibir su secreción. La epífisis segrega lahormona melatonina, que inhibe la producción de las hormonas gonadotróficas FSH y LH. La melatoninatambién influye en el sueño, y las disfunciones de esta glándula pueden producir insomnio.

SISTEMA ENDOCRINO II

LA GLÁNDULA TIROIDES

La tirodes está situada debajo de la laringe. Consta de dos lóbulos unidos por un estrecho puente por delantede la tráquea. La tiroides tiene una cápsula de conjuntivo con trabéculas que compartimentan el parénquimaen lobulillos. Todo el parénquima está formado por los folículos suspendidos en una red de capilares y fibrasreticulares.

Los folículos de la tiroides:

Los folículos de la tiroides son estructuras esféricas con una gran cavidad en su interior. Las células sonplanas o prismáticas dependiendo de su actividad. Los folículos carecen de conductos de secreción. Comoestos folículos son el resultado de la invaginación de un epitelio resulta que la membrana basal es la capa másexterna.

Las células foliculares, de origen endodérmico, están por debajo de la membrana basal y forman la estructurabásica del folículo. Las células parafoliculares, células claras o células C no están en contacto con la cavidadinterna y tienen un origen ectodérmico, concretamente de la cresta neural. Todas las células de un folículotienen la misma disposición y aspecto, pero pueden cambiar de un folículo a otro, lo que puede derivar en uncambio del tamaño del folículo. En algunos peces las células C pueden formar agrupaciones denominadasórganos ultimobranquiales. En el ser humano estas células solo se encuentran en los folículos.

Fisiología de los folículos:

Las células foliculares producen las hormonas T3 y T4. Las células C producen calcitonina. Las hormonas T3y T4 elevan el nivel del metabolismo basal del organismo. La calcitonina reduce la concentración de Ca+2 enla sangre, actuando sobre los osteoclastos. Las células foliculares captan de la sangre las sustancias queprecisan para sintetizar la tiroglobulina. La tiroglobulina es vertida a la luz de los folículos y se almacena ahí.Las células foliculares también captan yoduros de la sangre y los oxidan a I, vertiéndolo seguidamente a la luzde los folículos. La tiroglobulina se une al I. Cuando el organismo precisa las hormonas las células folicularesrecogen la tiroglobulina yodada y la hidrolizan en las hormonas T3 y T4, que son vertidas finalmente al

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torrente sanguíneo.

Patología de la tiroides:

El bocio se manifiesta como un aumento exagerado del volumen de la tiroides. Esto se debe a que en losfolículos se está almacenando una gran cantidad de precursor de las hormonas T3 y T4, así que los folículosaumentan de tamaño. El hipertiroidismo está relacionado con una excesiva producción de las hormonas T3 yT4.

LA PARATIROIDES

La paratiroides está constituída en realidad por cuatro órganos situados detrás de la tiroides. Al igual que latiroides, la paratiroides posee una cápsula de conjuntivo con trabéculas que compartimentan el parénquima.Las células están dispostas en cordones que transitan entre una red de fibras reticulares y una multitud devasos sanguíneos. También se pueden observar numerosas células adiposas. Entre las propias células de laparatiroides distinguimos dos tipos: las células principales y las células oxífilas. Se piensa que estas últimasson células principales degeneradas, de hecho también se han identificado células en un estado intermedioentre las principales y las oxífilas.

Fisiología de la paratiroides:

En la paratiroides se produce la hormona paratiroidea o PTH. Esta hormona tiene un papel fundamental en laregulación del metabolismo del Ca+2. La PTH activa los osteclastos para que se libere el Ca+2 de los husos ala sangre. También aumenta la absorción de Ca+2 en el intestino y la reabsorción en los riñones. La PTH estásujeta a un mecanismo de regulación por retroalimentación negativa.

LAS GLÁNDULAS SUPRARRENALES

Las glándulas suprarrenales o adrenales están situadas sobre los riñones como una boina. Tienen cápsula deconjuntivo y un hilio a través del cual sale una vena adrenal. Las arterias adrenales entran por la superficiede las glándulas. En un corte de una glándula adrenal se distingue una gran corteza rodeando a una pequeñamasa de médula, constituye únicamente alrrededor del 10% de toda la glándula. La cortiza es de origenendodérmico, mientras que la médula se forma a partir de células emigradas de la cresta neural. En algunosvertebrados inferiores la médula forma un órgano aparte.

Estructura del parénquima:

En la cortiza de las glándulas adrenales se pueden distinguir tres zonas:

Zona glomerular: aquí encontramos estructuras esferoidales. Es la región más externa de la cortiza.• Zona fascicular: constituida por cordones dobles de células dispuestos radialmente y separados porsinusoides. Las células de esta zona se denominan espongiocitos, tienen un REL muy desarrollado ylas mitocondrias tienen crestas tubulares. Los espongiocitos segregan esteroides.

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Zona reticular: aquí hallamos cordones de células que forman un entramado atravesado pornumerosos capilares.

•

La médula presenta una disposición reticular con cordones unicelulares, aunque presenta una tinción biendistinta de la de la zona reticular de la corteza. Hay más vénulas, y además sambemos que es de origenectodérmico. Muchas de las células de la médula son cromafinas, se tiñen con Cr a causa de los gránulosintracitoplasmáticos que contienen catecolaminas (adrenalina y noradrenalina). Las catecolaminas soncaptadas y vertidas a la sangre por las células ganglionares y cromafinas respectivamente.

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Histofisilogía de las glándulas adrenales:

Fisiología de la corteza:

La corteza tiene un papel de importancia vital como productora de corticosteroides. Hay dos grupos decorticosteroides:

Mineralocorticoides: aldosterona y la desoxicorticosterona. Se producen en la zona glomerular eintervienen en la regulación de los nives de electrolitos.

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Glucocorticoides: cortisol, cortisona y corticosterona. Regulan el metabolismo de los glúcidos,lípidos y proteínas.

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En la zona fascicular y sobre todo en la zona reticular se producen gonadocorticoides (estrógenos eandrógenos) en pequeñas cantidades. La renina y sus derivados controlan la producción de losmineralocorticoides. La renina se produce en el aparato juxtaglomerular del riñón. La producción de losglucocorticoides está regulada por la hormona adenocorticotrófica producida en la hipófisis.

Fisiología de la médula adrenal:

La médula no resulta tan indispensable como la corteza. Un individuo que carezca de médula adrenal puedevivir igualmente, aunque presentaría ciertas deficiencias a la hora de responder ante situaciones de stress. Lascélulas de la médula producen catecolaminas que son vertidas y almacenadas en los capilares que transitan porla médula. En situaciones de peligro se precisan grandes cantidades de catecolaminas. Gracias a la médula, elaporte de estas sustancias en situaciones de stress es más rápido. La adrenalina aumenta el ritmo cardíaco, elconsumo de O2 y el metabolismo basal, y además moviliza las reservas de glucosa. Por su parte, lanoradrenalina aumenta la presión sanguínea.

EL SISTEMA NEUROENDOCRINO DIFUSO

El sistema neuroendocrino difuso está constituido por el conjunto de células endocrinas aisladas que seencuentran en las paredes del intestino y en el páncreas endocrino (el sistema GEP). Distribuidas por elorganismo hay también células que producen y almacenan aminas biógenas. Estas células procedentes de lacresta neural también forman parte del SNED. En el hipotálamo y en la hipófisis podremos encontrar célulasde origen no ectodérmico que también forman parte del SNED. Hasta el momento presente se tienen descritos40 tipos celulares distintos pertenecientes al SNED. Vamos a ver algunos de ellos:

Células claras parafoliculares• Células cromafínas• Melanocitos• Núcleos del hipotálamo:• Núcleos supraóptico y paraventricular: constituidos por células secretoras de oxitocina y vasopresina.• Núcleo arcuatus: constituido por neuronas que regulan la actividad adenohipofisaria.• Células endocrinas de la adenohipófisis•

5. Células claras del sistema urogenital

6. Pinealocitos de la glándula pineal

7. Células principales de la paratiroides

8. Células endocrinas de la placenta

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9. Células del sistema GEP

TEMA 29 − RECEPTORES SENSORIALES

CONCEPTOS GENERALES

El SNC va a recibir los estímulos procedentes del exterior y del interior del organismo a través de losreceptores sensoriales. Estos receptores se localizan en órganos sensoriales. Las células sensoriales tienen lacapacidad de cambiar su potencial de membrana como respuesta a los estímulos, que de este modo sontransmitidos al SNC. Hay tres tipos de células sensoriales atendiendo a la posición del pericarion, la relacióncon el SNC y el mecanismo de recepción del estímulo:

Neuronas sensitivas: estas células tienen el pericarion muy alejado de la zona en la que se recibe elestímulo, por lo tanto este es captado por una ramificación dendrítica de la neurona. El axón es el queestablece contacto con el SNC. Las neuronas sensitivas de los vertebrados son de tipopseudomonpolar, mientras que en los invertebrados son bipolares. Los estímulos se pueden captar enla piel, en las mucosas, en los músculos, etc.

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Células sensoriales primarias: estas células tienen sus cuerpos dentro del propio epitelio que recibeel estímulo, o como mucho, muy cerca del mismo. Presentan prolongaciones basales de tipo axónico,luego también son neuronas, que pueden contactar bien con otra neurona o bien directamente con elSNC.

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Células sensoriales secundarias: estas son células epiteliales modificadas y especializadas en lacaptación de los estímulos. Se localizan en el epitelio y captan los estímulos por uno de sus polos. Enel polo opuesto se reciben las prolongaciones de una célula sensorial, una neurona, que está encontacto con el SNC a través de su axón.

•

Las prolongaciones periféricas que captan los estímulos pueden ramificarse libremente entre las células delepitelio, o bien pueden formar arborizaciones protegidas por tejido conjuntivo.

Receptores sensoriales de los vertebrados:

Existe una gran diversisdad de receptores sensoriales, muchos de ellos muy distintos a pesar de estardiseñados para captar los mismos estímulos. Estos son los más importantes:

Receptores de la sensibilidad somática y visceral: permiten captar la temperatura, la presión, eldolor... Existen receptores que permiten captar el movimiento y la sensibilidad de las vísceras.

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Propiorreceptores: informan de la posición de las distintas partes del cuerpo así como de la posicióndel organismo en el espacio. Estos receptores se localizan en la porción vestibular del oído, en lasarticulaciones, tendones y músculos.

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Audiorreceptores: captan ondas sonoras, es decir, los sonidos.• Quimiorreceptores: se encuentran en el epitelio olfatorio, en la lengua, en los vasos sanguíneos, enel tubo digestivo. Estos receptores reconocen sustancias químicas, y gracias a ellos podemos saboreary oler.

•

Fotorreceptores: captan ondas de luz, permitiéndonos ver.•

A continuación estudiaremos todos estos tipos de receptores en los vertebrados, y en algunos casos loshomólogos de los invertebrados.

PROPIO Y AUDIORRECEPTORES

Propiorreceptores de invertebrados:

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El sistema encargado de la percepción del equilibrio se denomina aparato otolítico. En los invertebrados, elcomponente fundamental del aparato otolítico son los estatocistos. Los estatocistos se forman a partir devesículas originadas por invaginacións de la epidermis. Los estatocistos están abiertos al medio externo através de un poro. Las células de estas vesículas poseen cilios sensoriales estáticos. Además, estas célulassegregan CaCO3 formando conglomerados gelatinosos que constituyen los estatolitos. Estos estatolitospermanecen en el interior del estatocisto en contacto con los cilios. Cuando el animal se mueve los estatolitosse mueven dentro de los estatocistos, estimulando así las células ciliadas que envían el estímulo al cerebro.

El oído de los vertebrados:

El oído de los vertebrados es el lugar en el que se localizan los receptores para los sonidos y el equilibrio. Eloído es un órgano bilateral que se forma a partir de una invaginación del ectodermo a nivel del rombencéfalo,en la placoda ótica. Esta placoda se invagina y se introduce en el mesodermo formando una vesícula óticallena de endolinfa. El epitelio de esta vesícula es de tipo monoestratificado cúbico. Este epitelio formará mástarde el laberinto membranoso. El mesodermo que rodea la vesícula ótica se transformará en hueso. Ellaberinto óseo es un hueco en el cual se aloja el laberinto membranoso. En el laberinto membranoso, entre lascélulas de revestimiento, se distingue una mácula sensorial en la que se localizan células sensoriales. Lasneuronas sensitivas tienen el pericarion situado en un ganglio sensitivo. Cuando se forma el molde del huesopara el oído quedan algunos orificios para dar salida al nervio VIII.

El oído de los mamíferos:

El oído de los mamíferos es eñ que presenta una estructura más compleja. En principio se distinguen tresregiones: oído externo, oído medio y oído interno, vamos a describilas a continuación.

El oído externo:

En el oído externo también se distinguen varias partes:

Pabellón auditivo: la oreja está formada por tejido cartilaginoso recubierto por lel tegumento. Lasglándulas sudoríparas de este tegumento están modificadas y abundan en determinadas zonasformando agrupaciones denominadas glándulas ceruminosas. Estas glándulas segregan el cerumen,una secreción densa con función protectora. La función del pabellón auricular es captar las ondassonoras y enfocarlas adecuadamente hacia el conducto auditivo externo.

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Conducto auditivo externo: es un tubo, como su propio nombre indica. En el tercio externo lasparedes del conducto están rodeadas por cartílago, mientras que en los 2/3 internos está rodeado porhueso.

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Membrana timpánica: el tímpano tapiza el fondo del oído externo. Esta membrana vibra con lasondas sonoras. La parte externa del tímpano no es más que la continuación de la epidermis delconducto auditivo. Por debajo hay una lámina propia de conjuntivo y finalmente, del otro lado deltímpano encontramos un epitelio monoestratificado como el que tapiza el oído medio.

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El oído medio:

Justo por detrás del tímpano se abre un hueco que se comunica con la faringe a través de la trompa deEustaquio. En el fondo del oído medio hay dos orificios que dan paso al oído interno, son la ventana oval y laventana redonda. La ventana oval está tapada por un pequeño hueso, el estribo, que está encajado en lamisma. La ventana redonda está tapada por un tímpano secundario. En el oído medio se observa una cadenade pequeños huesos, el martillo, el yunque, el lenticular y el estribo. El arco formando por estos huesostransmite las vibraciones del tímpano a la ventana oval, lo que provoca la vibración de la endolinfa del oídointerno. Tanto el oído medio como el oído externo están llenos de aire. Las paredes del oído medio estánconstituídas por varias capas: un epitelio monoestratificado plano o cilíndrico con algunas células glandulares,

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la lámina propia, el periostio y finalmente el hueso temporal.

El oído interno:

Al contrario que el oído medio y el oído externo, el oído interno está lleno de líquido. Al traspasar lasventanas del oído medio nos encontramos con el laberinto o aparato vestíbulo−coclear. Aquí se localizan losmecanorreceptores del equilibrio y la audición. Como ya se ha señalado anteriormente, el laberintomembranoso está lleno de líquido, y también hay líquido entre el laberinto membranoso y el óseo. El laberintoóseo se divide en dos partes, el vestíbulo y la cóclea. La perilinfa y el líquido que se encuentra entre ellaberinto óseo y el membranoso, es un ultrafiltrado del plasma sanguíneo sin células ni macromoléculas:

Vestíbulo: es una cavidad alargada que alberga la región del laberinto membranoso relacionada conel equilibrio. En el hueso temporal existen unas cavidades denominadas canales semicirculares óseos.En total hay tres de estos canales dispuestos perpendicularmente entre si. En el comienzo de cadacanal hay una ampolla ósea. La cóclea se asemeja a la concha de un caracol, por lo que también seconoce como caracol óseo.

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Cóclea: alberga la región del laberinto membranoso relacionada con la audición. La espiral da entre2'75 y 2'5 vueltas alrrededor de un eje óseo de forma cónica denominado modiolo o columnela.Circundando el modiolo se observa un saliente llamado lámina espiral ósea que divide la cóclea endos partes: la rampa vestibular, la superior; y la rampa timpánica, la inferior. Existe unacomunicación entre los extremos inferior y superior del caracol denominada helicotrema. En elmodiolo se localiza un ganglio sensitivo constituido por los pericarions de las células sensitivas quecontactan con las células sensoriales del equilibrio y la audición. El ganglio espiral está conectadocon el SNC por el nervio VIII. Aquí se encuentran las únicas células sensitivas bipolares de losmamíferos.

•

El laberinto membranoso se ubica dentro del hueco del laberinto óseo, está rodeado por la perilinfa y rellenopor la endolinfa. Es un epitelio monestratificado plano, excepto en las regiones donde hay células sensorialesque son cilíndricas. EL laberinto membranoso también se divide en dos zonas: el laberinto vestibular y ellaberinto coclear. Ambas regiones tienen el mismo origen, pero durante el desarrollo se diferencianmorfológica y funcionalmente:

Laberinto vestibular: en el laberinto vestibular se distinguen de nuevo dos partes, el utrículo y elsáculo. El utrículo es de mayor tamaño y tiene forma como de riñón. Del utrículo parten los trescanales semicirculares membranosos. El sáculo es más pequeño y de forma esférica, y está conectadocon el utrículo a través del conducto utrículo−sacular. El sáculo se comunca con el laberinto cocleara través del ductus reuniens, comunicándose así el laberinto coclear con el vestibular por el propiosáculo. El conducto endolinfático finaliza en el saco endolinfático, lugar en el que se realiza el drenajede la endolinfa. La mayoría de las células del laberinto vestibular son células de sosténconvencionales, pero en las máculas y crestas sensoriales se encuentran células sensoriales. Unamácula es un área restringida circular con células más altas, se encuentran en el utrículo y en elsáculo. Las crestas son áreas alargadas que sobresalen en la luz del laberinto y sólo se hallan en lasampollas de los canales semicirculares. Las células de sostén son las responsables de la formación delos estatolitos, y también segregan una cubierta gelatinosa sobre las máculas y las crestas. Las célulassensoriales son de tipo secundario y cada una posee unos 80 estereocilios y un cinetocilio más largoen el polo apical. Con estos cilios modificados las células captan los movimientos de los estatolitos,percibíndose así los movementos. En las crestas la capa de gelatina es más alta y no hay estatolitos.Las células sensoriales de las crestas detectan el movimiento de la masa de gelatina, captando así losmovimientos angulares.

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Laberinto coclear: las ondas sonoras entran en el laberinto coclear por la rampa vestibular conectadaa la ventana oval y son conducidas por la perilinfa hasta la ventana redonda por la rampa timpánica.En la pared del conducto coclear o rampa media se localiza el órgano de Corti, relacionado con la

•

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audición.

El órgano de Corti:

Al realizar un corte de la cóclea, el órgano de Corti presenta una sección triangular. La parte superior estáconstituida por un epitelio monoestratificado plano denominado membrana vestibular o de Reissner. Al ladoexterno está outro epitelio que limita con la pared de la cóclea. Por debajo hay una masa de conjuntivo queempuja el epitelio, formándose así un saliente denominado ligamiento espiral coclear. Sobre esta zona lascélulas epiteliales son columnares. Aquí se produce el vertido de la endolinfa a través de la estría vascular. Labase del órgano de Corti está constituida por la membrana basilar, que se asenta sobre la lámina espiralcoclear.

Sobre la membrana basilar hay un epitelio con células más altas que constituye el órgano de Cortipropiamente dicho. Se distinguen varios tipos celulares (células pilares, células falángicas, etc). Las célulasse disponen dejando huecos llenos de endolinfa entre ellas, todo el sistema está embebido en la endolinfa. Lascélulas sensoriales son de tipo secundario, y hay dos grupos distintos: las células ciliares internas forman unahilera próxima al modiolo; y las células ciliares externas forman de 3 a 5 hileras. En el polo apical de estascélulas se observan numerosos estereocilios que contactan con una membrana que parte del vértice delconducto coclear, la membrana tectoria. El movimiento de esta membrana por las vibraciones de la endolinfaes la que estimula los cilios.

Las células sensoriales presentan un gran acúmulo de microfilamentos de actina justo por debajo de losestereocilios, y están comunicadas unas con las otras por zonas ocludens. En una preparación microscópica,aparte de microfilamentos y conexiones celulares destaca del resto, por lo que se denominú con el nombre demembrana reticular o cuticular. Los estereocilios están colocados en varias hileras en forma de U, V o W, yla altura de los cilios aumenta progresivamente desde la primeira hilera. Hasta el polo basal de las célulassensoriales llegan las terminaciones periféricas de las células bipolares del ganglio espiral. Estas neuronasenvían sus axones al SNC a través del nervio VIII.

Propiorreceptores de vertebrados:

Los propiorreceptores son órganos sensoriales que nos permiten percibir en cada momento la disposición delas extremidades respecto al resto del cuerpo. Estos órganos se encuentran en el músculo esquelético y en lostendones, hay por lo tanto dos tipos de propiorreceptores, los haces neuromusculares y los órganos tendinososde Golgi.

Los haces neuromusculares:

Están constituidos por tejido muscular y nervioso. Entre las fibras musculares hay pequeños haces paralelosenvueltos por tejido conjuntivo en los que se hallan fibras musculares modificadas. En cada haz hay unas seisfibras intrafusales, más cortas que las extrafusasles. Las fibras más largas tienen los núcleos en el centroformando una bolsa nuclear. Las fibras cortas tienen los núcleos formando una cadena, por lo que se llamanfibras de cadena nuclear. La cápsula que rodea el haz permite la entrada de fibras nerviosas sensitivas ymotoras. La conexión entre las fibras nerviosas y las intrafusales puede realizarse de varias formas, medianteplacas motoras, conexiones difusas, en ramo de flores o en ángulo espiral.

Cuando las fibras del músculo, es decir, las fibras extrafusales, se estiran los haces se estiran con ellas. Lasfibras nerviosas del haz captan así el grado de estiramiento del músculo. Esto nos permite saber en cadamomento donde están nuestros miembros y el esforzo que debemos realizar para cada movimiento.

Los órganos tendinosos de Golgi:

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Las fibras musculares están conectadas en sus extremos con una envuelta colágena comunicada con el tendón.Los órganos tendinosos son pequeños haces formados por multitud de fibras de colágeno y rodeados portejido conjuntivo, dispuestos paralelamente a las fibras colágenas del tendón. Por un punto determinado de lacápsula entran una o dos fibras nerviosas que se ramifican en el interior del haz entre las fibras colágenas. Sonfibras aferentes amielínicas de pequeño calibre, por lo que tienen un umbral de excitación relativamenteelevado.

Cando el tendón se estira, las fibras de colágeno se reestructuran y se acercan, quedando así menos espacioentre ellas. De esta forma, las fibras nerviosas quedan aprisionadas. Si el tendón se estira mucho las fibras sesometen a mucha presión y comenzamos a sentir dolor.

RECEPTORES DE LA SENSIBILIDAD SOMÁTICA Y VISCERAL

Receptores cutáneos:

En el tegumento podemos hallar una diversidad de receptores responsables de captar estímulos tales como latemperatura o la presión. Vamos a estudiarlos a continuación.

Receptores táctiles:

El sentido del tacto reside en las terminaciones de neuronas sensitivas. Estas terminaciones pueden estar libresen la epidermis o bien pueden formar corpúsculos encapsulados. Las terminacións libres están relacionadascon folículos pilosos y perciben los movimientos del pelo. Hay varios tipos de terminaciones encapsuladas:

Corpúsculos de Krause: son de forma redondeada. Las terminaciones nerviosas llegan hasta elcorpúsculo rodeadas por conjuntivo. También se denominan bulbos terminales.

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Corpúsculos de Meissner: son semejantes a los de Krause. Las fibras nerviosas se enrrollan unas enlas otras antes de ramificarse. La cápsula de conjuntivo es algo más gruesa.

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Existe un tercer tipo de terminación encapsulada, los corpúsculos de Ruffini, que son practicamente idénticosa los de Krause pero más aplanados. Los corpúsculos de Krause y Ruffini se encuentran en la piel y en lamucosa de la boca y los órganos genitales. Los corpúsculos de Meissner se encuentran en las papilasdérmicas.

Receptores de presión:

Hay dos tipos fundamentales de receptores de presión:

Corpúsculos de Vater−Pacini: son un tipo de terminación encapsulada especial. Estos corpúsculosson bastante grandes, miden varios milímetros de diámetro. Están constituidos por una únicaterminación nerviosa mielínica. La fibra nerviosa pierde la mielina en el extremo al entrar en el tejidoconjuntivo de la dermis profunda. Estos receptores captan las fuerzas mecánicas de adapatación lenta,es decir, que la estimulación continua mientras se mantenga la presión.

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Células de Merkel: estas células se sitúan en el epitelio. Poseen varias ramificaciones y en su polobasal presentan una entrada tipo botón para una fibra nerviosa. Estas células captan las fuerzasmecánicas de adaptación rápida, es decir captan un cambio de presión momentáneo, pero no sonexcitadas por un estímulo contínuo. Se piensa que este tipo de células se diferencia a partir de célulasde la cresta neural.

•

Receptores del dolor y la temperatura:

El dolor y la temperatura son captadas por terminaciones nervosas libres situadas entre las células del epitelio.

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Estos nociceptores suelen tener un umbral de excitación bastante alto, pues de lo contrario sentiríamos dolorconstantemente. De hecho, los individuos que padecen fibromialgia sufren un dolor constante debido a que elumbral de sus nociceptores es anormalmente bajo.

QUIMIORRECEPTORES

El sentido del gusto:

Los quimiorreceptores que nos permiten saborear los alimentos están situados en los botones gustativos delepitelio de la cavidad bucal, la lengua y el techo de la faringe. En animales acuáticos se pueden encontrarreceptores del sabor a lo largo de la superficie corporal. Vamos a estudiar los botones gustativos de losmamíferos.

Los botones gustativos:

Los botones gustativos de los mamíferos pueden tener formas variadas, pero hay una estructura básica común.El botón gustativo está abierto al medio externo por un poro gustativo externo. El botón gustativo estáconstituido por tres tipos de células. Sobre la lámina basal del epitelio se disponen células horizontales queforman la base del botón. Las paredes del botón están constituidas por células alargadas en disposiciónvertical. Las células sensoriales también son alargadas y verticales. Son células sensoriales secundarias, queestablecen contacto con fibras nerviosas por su polo basal.

Los botones gustativos están sometidos constantemente a rozamientos que desgastan y matan las células, espor esto por lo que están en renovación contínua. Las células basales proliferan y se transforman en células desostén, que a su vez se transforman en células sensoriales. Lo más sorpendente de este fenómeno es que lasconexiones con las fibras nerviosas deben regenerarse también de forma constante.

Fisiología de los botones gustativos:

Existen cuatro sabores básicos: dulce, salado, amargo y agrio. En la membrana plasmática de los receptoresgustativos hay receptores distintos para cada sabor. La combinación de los cuatro sabores básicos resulta ensabores más complejos. Los peces también pueden captar sabores mediante terminaciones nerviosas libres.

El sentido del olfato:

El olfato también se percibe mediante quimiorreceptores. En el ser humano estos quimiorreceptores olfativosse localizan en la mucosa olfatoria del techo de la cavidad nasal. Los peixes tienen un sulco nasaldenominado roseta.

El epitelio olfatorio:

El epitelio olfatorio es un epitelio de tipo pseudoestratificado cilíndrico. Las células de este epitelio poseenmicrovellosidades en su polo apical. La superficie del epitelio está cubierta por el mucus segregado por lasglándulas de Bowman. En los peces el mucus es producido por células caliciformes. La función del mucus esproteger y mantener húmedo el epitelio olfatorio.

Las células sensoriales son de tipo primario y tienen una prolongación axónica. El cuerpo celular está en elpropio epitelio olfatorio. En el polo apical se observa una terminación dendrítica finalizada en una dilatación obulbo terminal, que está protegida por las microvellosidades de las células epiteliales. Del bulbo terminalparten de 6 a 8 cilios muy largos que permanecen inmersos en el mucus, paralelos al epitelio. El axonemabasal de estos cilios es de tipo (9x1)+2, mientras que el axonema terminal es (9x2)+2. Gracias a los cilios lascélulas sensoriales aumentan ala superficie de la MP (membrana plasmática), y así hay más receptores

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disponibles para captar las moléculas que se disuelven en el mucus. Existen entre 60 y 80 receptores distintos,por lo que la variedad de olores es mucho mayor que la de sabores. Los axones de las células sensoriales sereúnen formando el nervio I que se dirige al bulbo olfatorio

Algunos cuadrúpedos poseen un órgano de Jacobson o bulbo vomeronasal situado en la boca y que tambiénpuede percibir olores. Los ofidios tienen muy desarrollada esta estructura. Poseen dos bolsas que se abren porun par de orificios en el techo de la boca. Las serpes recogen los olores con su lengua bífida, y luegointroducen los extremos de la misma en los orificios del órgano de Jacobson para captar los olores.

FOTORRECEPTORES

Fotorreceptores de invertebrados:

En los invertebrados encontramos los fotorreceptores más sencillos. Las manchas oculares son simplesacúmulos de células pigmentadas en el epitelio del animal. Estas células pigmentadas pueden captar laradiación lumínica y transmitir un impulso al cerebro del animal. En animales más evolucionados podemoshallar ojos de diversos tipos. En calquier caso, todos los órganos fotorreceptores tienen un origen ectodérmico.Los ojos más simples únicamente captan la presencia de luz. La evolución hizo posible que en ojos máscomplejos se capte el ángulo de incidencia de la luz, es decir, la dirección de la que procede, de modo que sepuedan reconocer objetos y se perciban las distancias. En los invertebrados podemos encontrar varios tipos deojos distintos.

Los ocelos:

Los poliquetos poseen un tipo de ojo multicelular denominado ocelo. Los ocelos se forman a partir deinvaginaciones del ectodermo, encontrándose así cerca de la superficie cubiertos por las células epiteliales queles dan origen. En las paredes del ocelo se distinguen células de sostén y células sensoriales primarias. Elocelo tiene una cavidad llena de un líquido, el humor, producido por las células de sostén. Las célulassensoriales tienen un axón en su polo basal. En el polo apical se observa un gran desarrollo de la membranaplasmática, que forma numerosos repliegues que se denominan en conjunto como rabdoma. Debaijo delrabdoma se acumulan los pigmentos fotosensibles. El núcleo está junto al polo basal. Los axones de lascélulas sensoriales se reunen en el nervio ocelar, que se dirige a los ganglios cerebroideos.

Los ojos de los cefalópodos:

El ojo de los cefalópodos presenta un nivel de complejidad bastante notable, en algunos aspectos son másavanzados que los ojos de los vertebrados terrestres. Existe una retina constituida por tres capas: una limitanteinterna, una limitante externa y la retina propiamente dicha, la capa de células sensoriales. Existe además uncristalino que permite enfocar la imagen captada por el ojo, y además cierra la cavidad del ocular. Hacia elexterior encontramos un iris, la córnea y el párpado. Estas tres últimas capas no están completas, dejando asíuna comunicación con el exterior.

El nervio óptico contacta con un ganglio óptico en el que se distingue una cortiza constituida por fibrasnerviosas, y un neuropilo en el que se hallan los pericarion neuronales. Los axones de las neuronas delneuropilo se reunen en un nervio, semejante al nervio óptico de los vertebrados, que se dirije al cerebro. El ojode los cefalópodos presenta varias homologías con el ojo de los vertebrados. Las células retinales sonhomólogas a los conos y bastones de la retina de los vertebrados. Las neuronas de la corteza del ganglio sonhomólogas a las células bipolares de la capa nuclear interna de la retina de los vertebrados, mientres que lasneuronas del neuropilo son homólogas a las células ganglionares.

Ojos compuestos de artrópodos:

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En los artrópodos podemos encontrar un tipo de ojo particular, el ojo compuesto. La denominación de estetipo de ojo no es casual, pues efectivamente están constituidos por numerosas subunidades idénticas llamadasomatidios. Vamos a ver la estructura de un omatidio.

Cada omatidio está cubierto por una delgada cutícula transparente que recibe el nombre de corneola. Pordebajo se encuentra una capa de células corneales responsables de la formación de la corneola. Debajo de lascélulas corneales se localiza el cono cristalino, rodeado por las células parietales y el iris primario. Debajodel cono se situan las células fotorreceptoras, en cada omatidio hay siete células receptoras dispuestas en unanillo. Las células sensoriales presentan una estriación transversal, la rabdómera, en las aristas longitudinales.El conxunto de las rabdómeras forma el rabdoma, que no es otra cosa que un conxunto de microvellosidadesimbricadas en las que se localiza el pigmento fotosensible. Las células sensoriales son de tipo primario, yposeen sus propios axones. En el extremo inferior del omatidio hay un iris secundario semejante al primario.

El ojo de los vertebrados:

Formación del ojo:

Los ojos de los animales vertebrados se forman a partir de la base del diencéfalo, que emite un par deprolongaciones hacia las placodas ópticas (una prolongación y una placoda por cada ojo). La placoda seinvagina para formar una vesícula que dará lugar al cristalino. A su vez, la prolongación del diencéfalo formala copa óptica. Las paredes interna y externa de la copa óptica se fundirán más tarde para formar la retina: lapared externa formará la capa pigmentaria, mientras que la capa interna formará el resto de las nueve capasretinales. En la penúltima capa de la retina se reunen los cuerpos neuronales, y los axones atraviesan el fondode la capa y se reunen por debaixo para luego transitar por el nervio óptico guiados por las células de glía. Lasfibras procedentes de los dos ojos se cruzan en el quiasma óptico En el quiasma óptico las fibras nerviosas secruzan, pasando las del ojo derecho al lado izquierdo y viceversa. En los mamíferos únicamente se cruzan lamitad de las fibras de cada ojo. El mesodermo que rodea la copa óptica es la vesícula del cristalino, queformará una serie de capas que rodearán el ojo.

Estructura del ojo:

El ojo es una estructura esferoide constituida por varias capas o túnicas. Comenzando desde el exterior son lassiguientes:

Túnica externa o fibrosa: formada por tejido conjuntivo fibroso vascular, con una gran cantidad defibras colágenas. En la región frontal del ojo esta capa es transparente y se denomina córnea. El restodr la túnica externa forma la esclerótica, de aspecto nacarado. La túnica externa forma una esferacompleta, abierta únicamente en un punto para permitir el paso del nervio óptico. En cuanto al nervioóptico, cabe decir que no es tal, sinó que se trata de un tracto que lleva las fibras nervosas desde el ojoa la base del diencéfalo. El nervio óptico está protegido por las meninges. La arteria hialoidea y lavena retiniana acompañan al nervio óptico hasta la base del diencéfalo.

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Túnica media o vascular: como se deduce por su nombre esta capa presenta una profunda irrigación.Esta irrigación se precisa para nutrir las células del ojo. La túnica media no está completa y presentauna abertura en la región anterior.

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Tunica interna o nerviosa: deriva de la copa óptica. La cara externa de la copa forma la capapigmentaria ciega no fotosensible, a partir de la cual se formará el epitelio que tapiza el iris y loscuerpos ciliares. La cara interna de la copa formará la capa retiniana, subdividida en nueve subcapas.La capa retiniana no llega a la región frontal del ojo, finaliza en la denominada ora serrata.

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A continuación vamos a comentar las diversas subcapas que constituyen cada túnica más en detalle.

La córnea:

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La córnea es la región frontal de la túnica externa. Está constituida por cinco capas de tejido: la capa másexterna es un epitelio pluriestratificado plano que se continúa con la epidermis; por debajo del epitelio haytres capas de tejido conjuntivo; la capa más interna es un mesotelio que da paso a la cavidad anterior del ojo.

La esclerótica:

Al igual que la córnea, la esclerótica forma parte de la túnica externa. Está así constituida por tejidoconjuntivo denso poco vascularizado. La esclerótica tiene un pequeño hueco, una lámina cribosa en realidad,a través del cual pasa el nervio óptico. En la esclerótica de los teleósteos pueden formarse una o dos placascartilaginosas u óseas.

La coroides:

La coroides es una capa muy fina abierta en la región frontal a la altura del cristalino y en la región posteriorpara permitir el paso del nervio óptico. La coroides forma parte de la túnica media. El tejido conjuntivo queconstituye la coroides es de tipo laxo, con muchas células pigmentarias que absorben la luz impedindo así lareflexión de la misma dentro del ojo. En algunos animales nocturnos esta capa está adaptada para reflejar laluz y mejorar así la visión en condiciones de baja luminosidad. Los rumiantes por ejemplo, poseen una capade conjuntivo denso con muchas fibras colágenas que reflejan a luz, y lo que se denomina como tapetumlucidum o capa luminosa. Los félidos también tienen esta capa luminosa, y además poseen una gran cantidadde iridióforos y guanóforos.

La coroides de aves y reptiles se continua en el interior del ojo en una estructura denominada pecten queatraviesa la retina. El pecten se forma por el plegamiento de la coroides. Se piensa que la función del pecten esla irrigación, o mejor dicho la oxigenación, de las células de las capas más internas del ojo. En teleósteos seencuentra una estructura semejante al pecten, el pliegue falciforme, que probablmente tenga la misma función.

El cuerpo ciliar:

El cuerpo ciliar es un engrosamento anular de la coroides en la región frontal del ojo, a la altura del cristalino.El cuerpo ciliar está constituido por dos estructuras:

Procesos ciliares: son prolongaciones anulares de las que salen ligamientos circulares que sostienenel cristalino. Los procesos ciliares están constituidos por conjuntivo, son por lo tanto de origenmesodérmico. El epitelio de los cuerpos ciliares y el iris se desarrolan a partir de la capa pigmentariade la túnica nerviosa. El humor acuoso de la cavidad anterior del ojo es producido por las células deeste epitelio. El humor acuoso se reabsorbe en el canal de Schelemm.

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Músculos ciliares: se disponen formando un anillo y se fijan al cristalino. Están constituidas por fibrasmusculares lisas, de movemiento involuntario. La contracción de estas fibras es responsable de loscambios de forma del cristalino, lo que nos permite enfocar las imagenes a distintas distancias.

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El iris:

El iris es otra especialización de la coroides. Es una estructura anular con una perforación central denominadapupila. Está formado por un entramado de fibras conjuntivas y células pigmentarias. El iris marca el límiteentre las cámaras anterior y posterior del ojo. El iris posee un esfinter liso, o esfinter constrictor de la pupila,que le permite contraerse y reducir el diámetro de la pupila. Para agrandar la pupila existen unos músculosdilatadores en disposición radial. El esfinter constrictor está sometido a control del SNs, mientras que losmúsculos dilatadores responden al SNp. La pupila de algunos animales no es redonda, sobre todo cuandoreduce su diámetro.

El epitelio pigmentario:

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Está formado por células pigmentarias que constituyen un epitelio monoestratificado cúbico. La lámina basalde este epitelio es de tal calibre que tiene un nombre propio, lámina de Bruch. La lámina de Bruch continúatambién por debajo del epitelio del iris y los cuerpos ciliares, pero es menos gruesa. El epitelio pigmentarioabsorbe la luz que entra en el ojo, y evita su dispersión y la generación de interferencias. La capa pigmentariase interrumpe en el punto ciego, lugar por el que sale el nervio óptico.

La capa retiniana:

Se forma a partir de la cara interna de la copa óptica. Se divide en nueve subcapas que participan en losprocesos de recepción, integración y transducción de las señales lumínicas. Debido a la forma de la copaóptica las células de la capa retiniana están orientadas con su polo apical hacia el exterior del ojo, así que elaxón se dirige al interior del órgano. Junto al punto ciego del epitelio pigmentario se observa una depresión dela capa retiniana denominada mácula lútea, fóvea o mancha amarilla. En este lugar situado en el ejelongitudinal del ojo únicamente hay conos, y el punto en el que mejor se ve. En la retina se distinguen tresniveles de organización:

Zona neuroepitelial: comprende a cuatro de las nueve capas, la capa de células pigmentarias, la limitanteexterna, la granular externa y la plexiforme externa. Las neuronas de esta zona tienen una disposiciónepitelial. Aquí tiene lugar la recepción de los estímulos. Las células sensoriales tienen sus propios axones,pero como no se encuentran en un epitelio externo se dice que forman un ganglio sensorial.

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Zona ganglionar periférica: se corresponde a la capa nuclear interna. Aquí encontramos células bipolaresque se comportan coma las células de los ganglios periféricos. Nos referiremos a esta capa con el nombrede ganglio retiniano, intermediario entre el ganglio sensorial y el SNC.

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Zona cerebral: consta de cuatro capas, la plexiforme interna, la de las células ganglionares, la capa defibras del nervio óptico y la limitante interna. Se suele hacer referencia a esta capa con el nombre deganglio cerebral. Las capas plexiformes son zonas de sinapsis.

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Conos y bastones:

Los conos y los bastones son las células sensoriales responsables de captar las ondas lumínicas. Son neuronasmuy especializadas y modificadas. El pericarion de estas células es largo y muy estrecho, y se divide en variasregiones:

Segmento externo: en esta zona la membrana plasmática se evagina para formar una multitud decisternas discoidales, aisladas en los bastones e interconectadas entre sí y con la MP en los conos. Lassustancias fotosensibles se acumulan bajo la MP, y gracias a estas modificaciones la superficie de MPaumenta de forma muy considerable, lo que permite aumentar en correspondencia la cantidad defotopigmentos. El pigmento de los bastones es la rodopsina, mientras que en los conos encontramosfotopsina. Los conos pueden captar colores, mientras que los bastones son adecuados para lascondiciones de baja luminosidad. Las cisternas están llenas de iones de Ca+2.

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Colo: es una zona muy estrecha situada en la base del segmento externo. Se trata de un cilio quecarece de los dos túbulos centrales, por lo tanto es un cilio estático.

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Segmento interno: aquí se hallan muchas mitocondrias, sobre todo cerca del colo. En los conos haymás mitocondrias que en los bastones y además se disponen paralelamente unas a las otras. Tambiénse encuentra un AG en muchos microfilamentos.

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Fibra externa: es un estrechamiento.• Zona nuclear: el lugar en el que se localiza el núcleo celular.• Fibra interna: es otro estrechamiento, aquí comienza el axón.• Dilatación terminal: es el lugar en el cual se localiza la sinapsis.•

Los humores:

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El humor acuoso llena la cavidad anterior del ollo. Este líquido es producido por las células del epitelio delcuerpo ciliar y se reabsorbe en el canal de Schlemm. El humor acuoso es semejante al líquido cefaloraquídeo.El humor vítreo llena la cavidad posterior del ojo, también llamada cavidad vítrea. Es transparente, pero másviscoso que el humor acuoso. Está compuesto en un 90% de agua, el 10% restante es ácido hialurónico. En elhumor vítreo también se pueden encontrar algunas células dispersas como macrófagos y linfocitos. El humorvítreo no se renueva, es producido por los hialocitos, células situadas en el epitelio de la cámara vítrea.

El cristalino:

El cristalino es una lente. El cristalino está suspendido del ligamiento circular o suspensor. El cristalino de losvertebrados terrestres se puede deformar para permitir el enfoque de las imágenes. Los teleósteos tienencristalinos esféricos indeformables, por lo que para enfocar las imagenes deben moverlo para acercarlo oalejarlo de la retina. En la estructura del cristalino se distinguen tres zonas:

Cápsula: la cápsula del cristalino está formada por una lámina basal transparente, elástica y bastantegruesa.

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Epitelio subcapsular: es un epitelio monoestratificado cúbico.• Capa de las fibras cristalinas: son células alargadas, tranparentes y de forma hexagonal. Las fibrascristalinas carecen de núcleo y se disponen muy empaquetadas para que la luz no sufra distorsiones, elcristalino debe ser perfectamente transparente.

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TEMA 30 − SISTEMA NERVIOSO

CONCEPTOS GENERALES

El sistema nervioso está constituido por un tipo de células especiales, las neuronas, capaces de enviar y recibirestímulos, es decir, comunicarse. Las células captadoras de estímulos son células sensitivas, mientras que lascélulas que responden a los estímulos son células motoras. En este tema se estudia la organización del sistemanervioso de invertebrados, así como el sistema nervoso periférico de los vertebrados.

SISTEMA NERVIOSO DE INVERTEBRADOS

El sistema nervioso de los invertebrados más primitivos está organizado en plexos nervosos, entramados decélulas nerviosas que se extienden por todo el cuerpo. En otros grupos más avanzados las neuronas se agrupanen ganglios comunicados entre si por medio de cordones nerviosos. En grupos aún más avanzados se observauna tendencia de los ganglios a agruparse en la región anterior del cuerpo para formar un cerebro.

Evolución del sistema nervioso:

El sistema nervioso más primitivo lo encontramos en los celentéreos. Estos animales poseen un plexonervioso constituido por una red de células basiepiteliales. Estas células nerviosas pueden tanto recibir comoenviar estímulos, no están especializadas en ninguna de estas dos funcionws. Este modelo primitivo pudoevolucionar de dos formas diferentes:

Las neuronas se concentraron en ganglios y forman cordones nerviosos. La evolución tiende al desarrollode dos cadenas gangliolares ventrales escaleriformes. Este tipo de organización nerviosa se encuentra eninvertebrados de simetría bilateral como anélidos, moluscos, y artrópodos.

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En otros grupos de invertebrados se da una tendencia a la centralización. Las neuronas se concentrantambién en ganglios, pero en este caso se distribuyen por todo el cuerpo sin llegar a abandonar ladisposición basiepitelial primitiva.

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Organización del sistema nervioso de invertebrados bilaterales:

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Los invertebrados de simetría bilateral poseen un sistema nervioso de doble cadena ganglionar ventralescaleriforme. Los ganglios de una misma cadena están conectados mediante cordones nerviososdenominados conectivos, y las parejas de ganglios de las dos cadenas se comunican mediante comisuras. Elprimer par de ganglios se localiza por encima del tubo digestivo a la altura del esófago, mientras que el restode la cadena es ventral. Este primer par de ganglios se denomina supraesofágico, mientras que el segundo parse denomina subesofágico. Loss conectivos entre estos dos pares de ganglios rodean el tubo digestivoformando un anillo periesofágico. En conjunto, estos dos pares de ganglios se denominan como ganglioscerebroides.

SISTEMA NERVIOSO DE VERTEBRADOS

El sistema nervioso de los animales vetebrados está constituido por una serie de subsistemas asociados que sediferencian bien por su ubicación, o bien por su funcionalidad. Así, según su posición distinguimos dossubsistemas:

Sistema nervioso central (SNC): constituido por el encéfalo y la médula espinal. En el SNCpodemos encontrar la llamada sustancia gris, lugar en el que se encuentran los pericarions de lasneuronas. La sustancia blanca está constituída por un entramado de fibras nerviosas, esto son losaxones con sus envueltas.

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Sistema nervioso periférico (SNP): está constituido por los ganglios, agrupaciones de lospericarions neuronales, y los nervios, reuniones de axones que circulan a través de los tejidos.

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Funcionalmente podemos distinguir otros dos subsistemas, el sistema nervioso visceral (SNV) y el sistemanervioso somático (SNS), ámbos constituidos por elementos tanto del SNC como del SNP.

Vías motoras y sensitivas:

En el sistema nervioso visceral encontramos neuronas sensitivas y motoras constituyendo los reflejosviscerales involuntarios. Las neuronas sensitivas son vías aferentes, mientras que las neruonas motoras sonvías eferentes. Las vías eferentes constituyen un subsistema por si mismas, el sistema nervioso autónomo(SNA), y pueden ser activadas tanto por las vías aferentes del SNV como del SNS. El SNA controla lasfunciones viscerales, inerva la musculatura lisa y cardíaca, las glándulas, etc. Cada víscera del organismo estáinervada por este sistema.

Vías motoras del SNV:

Cada vía motora visceral está constituída por dos neuronas. El cuerpo celular de la primera neurona o neuronapreganglionar se localiza en el SNC. Por otra parte, los cuerpos celulares de las neuronas postgangliolares sesitúan en los ganglios del SNP. Las fibras de cada vía motora visceral circulan por los nervios periféricos. ElSNA puede dividirse nuevamente en dos subsistemas, el sistema nervioso simpático (SNs) y el sistemanervioso parasimpático (SNp). Estos dos sistemas son antagónicos e inervan tódos los órganos:

Sistema nervioso simpático: las neuronas pregangliolares de las vías motoras del SNs se localizan enla médula espinal, desde donde proyectan sus axones hasta alcanzar la neurona postganglionar, que selocaliza en un ganglio simpático de una de las dos cadenas de ganglios paralelas a la médula. El axónde la neurona postganglionar es el que inverva la víscera. El neurotransmisor utilizadodo por lasneuronas pregangliolares es la acetilcolina, mientras que las neuronas postgangliolares utilizan laadrenalina, la epinefrina, la noradrenalina o la norepinefrina.

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Sistema nervioso parasimpático: dentro del SNp distinguimos la división craneal y la divisiónsacra. Los cuerpos celulares de las neuronas pregangliolares se encuentran en una de estas dosregiones y emiten un largo axón hasta la víscera a inervar. Los nervios craneales se designan

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mediante números romanos. Los nervios espinales no tienen una desiganción propia. En la víscera selocaliza la neurona postgangliolar, que posee un axón muy corto. Las dos neuronas de la vía motorausan acetilcolina. La acción del SNs es más fuerte y prolongada que la del SNp debidofundamentalmente a la natureza de los neurotransmisores utilizados.

Vías sensitivas del SNV:

Las vías sensitivas están controladas por una única neurona localizada siempre en el SNP, ya sea en unganglio craneal o raquídeo. Cada neurona posee una prolongación periférica que se dirige a la superficie delcuerpo, donde se captan los estímulos. Existe además una prolongación central adicional que se dirige alSNC. Todas las neuronas que se hallan fuera del SNC se localizan en los ganglios, protegidas por las célulasde glía.

Arco reflejo del SNS:

El arco reflejo motor del SNS consta de una neurona sensitiva y una neurona motora. Esta vía motora esvoluntaria y utilizaa como neutrotransmisor la acetilcolina. Con este sistema se controlan las funcionessomatosensitivas y somatomotoras. Las neuronas motoras se localizan en el extremo anterior de las astasventrales de la médula espinal. Cada neurona inerva una fibra muscular. Las neuronas sensitivas que activanel arco reflejo se sitúan en los ganglios espinales.

Las fibras nerviosas:

Denominamos fibra nerviosa al conjunto del axón más su envuelta. En el SNC podemos encontrar fibrasmielínicas y amielínicas. Las vainas que envuelven los axones del SNC están formadas por las prolongacionesde los oligodendrocitos. Las fibras amielínicas del SNC presentan una cuberta constituída por astrocitos. Enel SNP las células de Schwann forman envueltas amielínicas. Los axones tienen envueltas mielínicas mayores,y la transmisión del impulso nervioso por estas fibras es más rápido. Los pericarions de las neuronas tambiénestán protegidos por células satélites. En la sustancia gris se hallan los cuerpos de las neuronas cubiertos porun entramado de oligodendrocitos, o en su defecto astrocitos. Los cuerpos de las neuronas del SNP seencuentran en los ganglios, protegidos por las células de glía.

Nervios y tractos:

Las fibras nerviosas del SNP transitan por los nervios. Hay dos grupos de nervios según su localización:

Nervios craneales: contienen fibras que solo entran o salen del nervio. Hay nervios que llevan alencéfalo únicamente fibras sensitivas y se denominan por lo tanto nervios sensitivos. Los nerviosmotores portan fibras motoras que salen del encéfalo. También hay nervios mixtos.

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Nervios espinales: contienen fibras que entran y salen de la médula espinal. Las fibras nerviosas quesalen de la médula por la raíz ventral son fibras motoras, mientras que por la raíz dorsal entran fibrassensitivas. Junto a la raíz dorsal hay un engrosamiento del nervio que constituye el ganglio espinal,donde se sitúan los cuerpos celulares de las neuronas sensitivas.

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Estructura de un nervio:

Un nervio contiene varios haces de fibras nerviosas. El tejido conjuntivo forma una envuelta fibrosa alrededorde todos estos haces. Esta envuelta recibe el nombre de epineuro. Rodeando cada haz concreto está elperineuro, una fina capa de tejido conjuntivo denso. El endoneuro de tejido conjuntivo laxo se sitúa entre lasfibras nerviosas. Toda esta envuelta está sumamente compactada. Según el nervio se va ramificando yreduciendo su diámetro, se van perdiendo estas envueltas de tejido conjuntivo. La primera capa que se pierdees el epineuro. Cuando el nervo ya no precisa una cubierta especial simplemente transita por los tabiques de

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conjuntivo del órgano a inervar. En el SNC no hay nervios propiamente dichos, los haces de axones sedenominan en este caso tractos.

Los ganglios:

Un ganglio se forma por la acumulación de los cuerpos celulares de las neuronas. Hay ganglios encefálicosrelacionados con los nervios craneales, así como ganglios espinales relacionados con la médula y los nerviosespinales. Hay un tercer tipo de ganglios de menor tamaño, los ganglios autónomos. En los ganglios tambiénpodemos encontrar fibras y sinapsis. Los ganglios encefálicos y espinales poseen una cápsula de tejidoconjuntivo. Los ganglios encefálicos y espinales contienen neuronas sensitivas de tipo pseudomonopolar. Eneste tipo de neuronas el pericarion tiene una función puramente trófica. Las prolongaciones axónicas de lasneuronas de los ganglios espinales se comunican con neuronas motoras del SNA o del SNS.

Los ganglios autónomos:

Los ganglios autónomos son más pequeños y poseen un menor número de neuronas. Estos ganglios pertencenal SNA y siempre contienen neuronas motoras. Los ganglios autónomos del SNs se disponen en dos cadenasparalelas a la médula espinal, son de bastante calibre y poseen una cápsula de conjuntivo. Los gangliosautónomos del SNp son los de menor tamaño, se localizan en la propia víscera inervada y carecen de cápsula.El tejido conjuntivo de la víscera rodea al ganglio y protege las neuronas. Las neuronas de estos gangliosintramurales son multipolares y pueden recibir sinapsis.

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

CONCEPTOS GENERALES

En esta parte del tema se introducen el estudio del sistema nervioso central de los animales vertebrados. Seestudiará el SNC del ser humano siguiendo su histogénesis y comparándolo en ocasiones con modelos deotras especies. Para comenzar cabe repasar algunos conceptos básicos. En el SNC distinguimos dossustancias, la sustancia gris y la sustancia blanca. En un corte de la médula espinal se pueden observar muybien la sustancia blanca rodeando a la gris, que tiene una forma semejante a la de una mariposa, con dos astasventrales y dos astas dorsales. En el centro de la médula encontramos el epéndimo. En la sustancia grisencontramos los pericarion y los axones de las neuronas. Las fibras pueden ser mielínicas o amielínicas. Lasfibras amielínicas están rodeadas por astrocitos. En la sustancia blanca casi todas las fibras nerviosas sonmielínicas, con cubiertas formadas por astrocitos y oligodendrocitos.

HISTOGÉNESIS DEL SISTEMA NERVIOSO

El tejido nervioso es de origen ectodérmico. En la región dorsal de un embrión que esté empezando laneurulación se puede observar un engrosamiento del ectodermo, la placa neural. Según avanza el desarrolloembrionario la placa neural comieza a crecer y se forma un surco neural delimitado por las crestas neurales.Finalmente, las crestas neurales se unen por encima del surco neural, lo que da lugar a la formación de un tuboneural separado de la superficie ectodérmica. La formación del tubo neural hace que el mesodermo que seencontraba por debajo del ectodermo quede dividido en dos cadenas de somitas. Por debaixo del tubo neuralse sitúa la notocorda, que cumple un papel fundamental en la diferenciación del tejido nervioso. De las crestasneurales se desprenden células que se sitúan por encima del tubo neural formando la cresta neural. Desde aquíemigrarán células a todo el organismo para formar diversas estructuras, por ejemplo:

Ganglios nerviosos: ganglios raquídeos, encefálicos y autónomos. Los axones de las neuronas deestos ganglios transitan por los nervios.

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Células de glía y céulas de Schwan: que protegen los pericarion (donde se encuentran los orgánulosde la célula) de las neuronas y sus axones.

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Melanocitos: que migrarán colonizando diversas regiones del organismo, como el tegumento.• Células de la médula adrenal: formarán parte de las glándulas suprarrenales. Estas células segregandiversas hormonas.

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El tubo neural se dilata en su extremo anterior para formar el encéfalo. El resto del tubo apenas sufrirámodificaciones y formará la médula espinal. A continuación vamos a estudiar la diferenciación celular en eltubo neural.

Diferenciación celular en el tubo neural:

El tubo neural recién formado tiene una pared poco desarrollada, con células indiferenciadas en disposiciónepitelial. En un momento dado estas células comienzan a proliferar, y emiten prolongaciones que se alejan dela luz del tubo. La región en la que permanecen los cuerpos celulares se denomina zona ventricular, mientrasque el lugar en el que se localizan las prolongaciones recibe el nombre de zona marginal. Algunas célulaspierden su capacidad de división y migran desde la zona ventricular a la zona intermedia. En los vertebradosmás primitivos y en la médula espinal de los vertebrados superiores estas células se alargan sólo un poco delepéndimo, para luego diferenciarse en neuronas y constituir así la sustancia gris. En el encéfalo de losvertebrados superiores estas células migran a mayores distancias, de modo que la sustancia gris se encuentrapor fuera de la sustancia branca. Por regla general las neuronas no se dividen despues del nacimiento, perohay grupos de células que poseen la capacidad de neurogénesis postnatal. Estas células son pequeñasneuronas de aspecto granular que se hallan en el hipocampo, en la corteza cerebelar y en el bulbo olfatorio.

Diferenciación regional del tubo neural:

En la región anterior del tubo neural se puede observar como se forma un engrosamiento, el primer indicio dela formación del encéfalo. La néurula posee inicialmente una vesícula que posteriormente se compartimentaen tres vesículas denominadas prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. Después del nacimiento elprosencéfalo se divide a su vez en telencéfalo y diencéfalo. El rombencéfalo de los mamíferos se dividetambién en metencéfalo y mielencéfalo. El cerebro comprende el telencéfalo y el diencéfalo. El troncocerebral incluye el mesencéfalo, el metencéfalo y el mielencéfalo. El resto del tubo neural formará la médulaespinal.

El telencéfalo está constituido en realidad por un par de vesículas comunicadas con el diencéfalo por losagujeros de Monro. Así, tenemos un total de cuatro vesículas: las vesículas I y II corresponden al telencéfalo;la vesícula III se localiza en el diencéfalo; en el mesencéfalo de los mamíferos no se forma una auténticavesícula, únicamente se observa una cavidad angosta a continuación del epéndimo denominada acueducto deSilvio; La vesícula IV se corresponde con el rombencéfalo. Según avanza el desarrollo el telencéfalo se dividede nuevo y aumenta de tamaño considerablemente.

Desarrollo del encéfalo:

Al realizar un corte sagital del encéfalo en desarrollo podemos observar que el tejido de la parte superiorevoluciona de forma distinta a la de la parte inferior. Desde la base del diencéfalo surge una prolongación quese acerca al ectodermo, a una región denominada como placoda óptica. La prolongación del diencéfaloformará La vesícula óptica al juntarse con la placoda óptica, dando así lugar a la formación del ojo. En laparte superior del mesencéfalo de vertebrados no mamíferos se forman lóbulos ópticos. En este lugar es dondese procesan las imágenes captadas por los ojos. En los mamíferos se desarrollan los tubérculoscuadrigéminos, que reciben la información captada por los ojos y el oído, aunque el procesamiento de estosdatos tiene lugar en la corteza cerebral. En la parte superior del mesencéfalo se desarrolla el cerebelo. Elrombencéfalo formará la médula oblonga o bulbo raquídeo. En la base del diencéfalo se observa la formaciónde un complejo por la expansión de la vesícula III. Este complejo participará más tarde en la formación de lahipófisis.

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Las meninges:

Las meninges son unas envueltas conjuntivas que protegen los elementos del SNC. Estas membranas recubrentodo el encéfalo y la médula espinal, así como las raíces de los nervios craneales y espinales. El nervio óptico,que es en realidad una prolongación de la base del diencéfalo, también está rodeado por las meninges. Losmamíferos poseen tres meninges denominadas piamadre, aracnoides y duramadre. Los anfibios, aves yreptiles poseen dos meninges, mientras que los peces tienen una. La capa más interna de la piamadre es lamembrana piaglial, constituida por los numerosos pies de los astrocitos que tapizan el tejido conjuntivo.

Los plexos coroideos:

En la parte superior del diencéfalo el ventrículo se expande y llega hasta la piamadre, haciendo así que elepitelio del epéndimo se pliegue. Las estructuras así formadas reciben el nombre de telas coroideas. Desde lastelas coroideas surgen vasos sanguíneos que se introducen en los ventrículos rodeados por el epitelio delepéndimo para formar los plexos coroideos. En el telencéfalo no se forma tela coroidea, por lo que debecompartir la del diencéfalo. Para que esto se posible la tela coroidea del diencéfalo se pliega para formar elvelo transverso, un tipo de tabique que separa los ventrículos del diencéfalo de los del telencéfalo. La funciónbásica de los plexos coroideos es la formación y mantemento del líquido cefalorraquídeo. Buena parte de latela coroidea del diencéfalo ocupa la parte superior del mismo, dando lugar a la formación de tres salientes oprotuberancias de función glandular. Llamadas de delante hacia atrás son: la paráfisis o glándula parapineal;la parepífisis o glándula parietal; y la epífisis o glándula pineal.

La barrera hematoencefálica:

Los vasos sanguíneos de los plexos coroideos presentan una barrera hematoencefálica que limita elintercambio de sustancias protegiendo así las células nerviosas. Los capilares del SNC poseen un endoteliocontínuo y están rodeados por una vaina de astrocitos. Entre las células endoteliales hay contactos tipo zonulaocludens que permiten el paso de algunas sustancias. Debido a esta barrera, únicamente las sustancias quepuedan atravesar los cuerpos celulares podrán alcanzar las neuronas.

El cerebelo:

En la parte superior del metencéfalo se desarrolla el cerebelo. En los distintos grupos de vertebrados podemosobservar diferencias considerables en el grado de desarrollo del cerebelo. En reptiles, aves y mamíferos esdonde encontramos los cerebelos más desarrollados, que presentan una superficie plegada en múltipleslaminillas cerebelosas.

Estructura del cerebelo:

Un corte del cerebelo nos permite apreciar una corteza y una médula bien diferenciadas como resultado de ladistinta disposición de las células. La médula se introduce en las laminillas siempre rodeada por la corteza. Enla corteza del cerebelo se sitúan los cuerpos celulares de las neuronas, por lo tanto la corteza es sustancia gris.En la médula se encuentran fundamentalmente fibras nerviosas, así que será sustancia blanca. En la sustanciagris de la corteza distinguimos tres subcapas:

Capa granular: es la capa más interna, situada sobre la sustancia blanca de la médula. Las células enesta capa son de pequeño tamaño y muy numerosas. La capa granular es uno de los lugares en los quehay actividad neurogénica postnatal.

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Capa de las células de Purkinje: en esta capa las células tienen un tamaño bastante considerable.Estas células poseen un árbol dendrítico que se abre desde un tronco común como un abanico,invadiendo la capa molecular. Los múltiples árboles dendríticos de las numerosas células sesuperponen entre si. El axón de estas células parte del extremo opuesto de la célula y se dirige a la

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capa granular para salir finalmente a la sustancia blanca. Los axones de las células de Purkinje son lasúnicas vías eferentes, estableciendo contacto fuera del cerebelo. Desde diversas regiones del encéfalollegan fibras nerviosas aferentes que atravesando las dos primeras capas alcanzan los árbolesdendríticos. Estas fibras se conocen con el nombre de fibras trepadoras.Capa molecular: las células de esta capa poseen axones que transitan paralelos a la capa granular.Este axón envía ramificaciones perpendiculares hacia los cuerpos celulares de las células de Purkinje.Las ramificaciones rodean los pericarions abríendose como un ramillete, por lo que las células dePurkinje reciben también el nombre de células en cesta.

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Por debajo de las células de Purkinje hay otro tipo de células, las células gran. Estas células de pequeñotamaño poseen algunas ramificaciones dendríticas y un axón que se introduce en la capa molecularbifurcándose en forma de T, para contactar allí con los árboles dendríticos de las células de Purkinje. Entre lascélulas gran y las células de Purkinje podemos encontrar las células de Golgi, de mayor tamaño que lascélulas gran. Entre la capa de células de Purkinje y la capa granular transitan las fibras musgosas, que llegandesde la sustancia blanca para contactar con las dendritas de las células gran.

Función del cerebelo:

El cerebelo es el responsable de procesar los datos que a través de las vías sensitivas llegan desde todos lospuntos del organismo. Gracias al cerebelo somos conscientes de nuestra situación espacial así como de laposición de las diversas partes de nuestro cuerpo. En el cerebelo también se procesan las vías motorasprocedentes de la corteza cerebral. Así, el cerebelo coordina las vías sensitivas con las vías motoras.

La corteza cerebral:

El telencéfalo es la región más desarrollada del SNC de los animales vertebrados. Los dos extremos de laevolución del desarrollo del telencéfalo los encontramos en los ciclóstomos y en los mamíferos. Losciclóstomos tienen un telencéfalo poco desarrollado, constituido por dos hemisferios laterales. En losmamíferos, el desarrollo de los hemisferios telencefálicos es tal que llegan a recubrir las demás vesículasencefálicas. La parte superior del telencéfalo recibe el nombre de palio, mientras que la base se denominasubpalio. La disposición de las células puede ser en isocortex, es decir en capas paralelas a la superficie deltelencéfalo, o en allocortex cuando tienen una disposición distinta. Vamos a ver el desarrollo del telencéfaloen tres grupos animales distintos.

El telencéfalo de los réptiles:

El palio de los réptiles se divide en dos zonas denominadas paleocortex y arquicortex. La disposición de lascélulas en estas dos regiones es de tipo allocortex.

El telencéfalo de las aves:

En el subpalio del telencéfalo de las aves se forma un sistema estriado que se continúa con el bulbo olfatorioconectado a las fibras nerviosas de las fosas nasales. En el palio se desarrolla un neocortex entre elpaleocortex y el arquicortex, que están reducidos a unos pequeños bulbos que formarán el lóbulo piriforme yademás el hipocampo respectivamente. La disposición de las células sigue siendo de tipo allocortex.

El telencéfalo de los mamíferos:

En los mamíferos el neocortex se desarrolla mucho más y con una mayor complejidad. En algunos grupos lasuperficie del neocortex es considerablemente mayor gracias al desarrollo de fisuras y circunvoluciones. Losmamíferos con este modelo de neocortex se denominan girencefálicos, mientras que los mamíferos conneocortex liso reciben el nombre de lisencefálicos. Algunos autores relacionan el desarrollo de

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circunvoluciones y fisuras con la inteligencia de los animales. En cualquier caso, las células del neocortex delos mamíferos tienen una dispoción tipo isocortex. Comezando desde el exterior se distinguen seis capas condistintos tipos celulares:

Capa molecular: aquí encontramos sobre todo fibras nerviosas.• Capa granular externa: neuronas de pequeño tamaño.• Capa piramidal: neuronas de pericarion piramidal.• Capa granular interna: también con neuronas pequeñas.• Capa gangliolar: cuerpos celulares de conexión.• Capa polimorfa: neuronas de diversa morfología.•

Debajo de estas capas se localiza la sustancia blanca, dispuesta como un eje central en cada una de lascircunvoluciones. En la sustancia blanca del neocortex podemos hallar tres tipos de fibras nerviosas:

Fibras de proyección: llegan y salen de la corteza desde regiones distantes del organismo.• Fibras comisurales: ponen en contacto el neocortex de los dos hemisferios telencefálicos.• Fibras de asociación: establecen conexiones dentro del neocortex sin cambiar de hemisferio.•

El bulbo olfatorio:

El bulbo olfatorio se localiza en el extremo anterior del SNC. Hay dos bulbos olfatorios que reciben las fibrasnerviosas procedentes del epitelio olfatorio. En este epitelio se localizan las células que perciben los olores.Estas células son células sensoriales primarias, son neuronas y tienen sus propios axones, que transitan por elnervio olfatorio o nervio I hasta el encéfalo. Este nervio I contacta con los bulbos olfatorios tras atravesar eletmoides (hueso de la cabeza, impar y simétrico) por la lámina cribosa.

Estructura del bulbo olfatorio:

Los bulbos olfatorios son vesículas del telencéfalo y por lo tanto también poseen ventrículos. Como en eltelencéfalo, la sustancia gris se sitúa en el exterior rodeando la sustancia blanca. En la sustancia gris de laparte superficial de los bulbos se distinguen siete capas, aunque algunos autores únicamente distinguen cinco.De todos modos, basta con saber que la más importante es la segunda capa, denominada capa de losglomérulos. En la primera capa se localizan las fibras nerviosas procedentes del nervio I. Estas fibras seintroducen en la segunda capa y contactan con los glomérulos.

Cada fibra contacta con un glomérulo ramificándose como un ramillete en su interior. Sin embargo, unglomérulo puede contactar con varias fibras distintas. En los glomérulos se establecen conexiones con losárboles dendríticos de células en penacho y células mitrales de otras capas, y también con células que envíanfibras de asociación a otros glomérulos. Hay más de un centenar de tipos de glomérulos. En el epitelioolfatorio hay neuronas con receptores para cada tipo, que están conectadas con sus correspondientesglomérulos. Los olores raramente son captados por un único tipo de neurona, sinó que son el resultado de lacombinación de numerosas moléculas que son captadas por diversas neuronas. El hipocampo es el centro deprocesamento de los olores. Los axones de las neuronas del bulbo olfatorio se reúnen para transitar por eltracto olfatorio hasta el hipocampo.

El diencéfalo:

Las respustas enviadas por el telencéfalo a todo el organismo pasan antes por el diencéfalo que constituye asíun centro de interconexión entre las diversas regiones del encéfalo. En el diencéfalo se distinguen cuatroregiones: el epitálamo, el tálamo dorsal, el tálamo ventral y el hipotálamo. En el epitálamo se localiza la telacoroidea y las glándulas parapineal, parietal y pineal que ya vimos anteriormente. En el epitálamo también seencuentran las habénulas.

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El hipotálamo:

En el hipotálamo se localizan una serie de complejos. Aquí se hallan también el quiasma óptico, unaprolongación de la base del diencéfalo que forma el nervio óptico (que es en realidad un tracto). El quiasmaóptico divide el hipotálamo en las regiones pre y postquiasmática. En la región prequiasmática se encuentra elcomplejo preóptico, bastante importante en peces y anfibios. Aquí se localiza el núcleo preópticomagnocelular, constituido por neuronas endocrinas. En los mamíferos el complejo preóptico carece de estenúcleo, pero existen nucleos de neuronas secretoras en el núcleo supraóptico, núcleo paraventricular y núcleoarcuatus, los dous últimos en la región postquiasmática. Estas neuronas tienen una importante función comoproductoras de hormonas. Los axones de estas células forman dos tractos (tracto= haz de fibras nerviosas quetienen el mismo origen y la misma terminación y cumplen la misma función fisiológica) muy importantes: eltracto hipotálamo−hipofisario, formado por los axones de los núcleos supraóptico y paraventricular; y eltracto arcuatus−eminencia media.

En la región postquiasmática se encuentra el complejo infundibular, que forma el infundíbulo o hipotálamoposterior. Este complejo forma parte de la hipófisis. En los peces, este complejo recibe el nombre de vasovasculoso, es bastante más complexo y tiene una gran importancia en la fisiología del animal.

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