physiologie und funktion der retina. literatur how the retina works h.kolb, american scientist, 2003...
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Physiologie und Funktion der Retina
Literatur
• How the retina works H.Kolb, American Scientist, 2003• The fundamental plan of the retina R.H.Masland, Nature Reviews Neuroscience,
2001• Parallel processing in the mammalian retina H.Wässle, Nature Reviews Neuroscience 2004
Gliederung1. Einführung •Aufbau des Auges •Aufbau der Retina •Transduktionsprozess des Sehens
2. Signaltransduktionsweg der Zapfen •Photorezeptoren •Bipolarzellen •Horizontalzellen •Amakrine Zellen •Ganglienzellen3. Signaltransduktionsweg der Stäbchen •Photorezeptoren •Bipolarzellen •Horizontalzellen •Amakrine Zellen •Ganglienzellen
4. Fazit
1.Einführung
• Aufbau des Auges
• Retina ist 200µm dick
• Entsteht während der Embryonalentwicklung aus einer Ausstülpung des Zwischenhirnbodens
→Teil des Gehirns
• enthält Sensorneurone die auf Licht reagieren und Schaltkreise die bereits eine erste Bildbearbeitung durchführen
•Aufbau der Retina
Licht
•Phototransduktionsprozess
Sehfarbstoff der Zapfen: Jodopsine Stäbchen: Rhodopsinim Dunkeln: depolarisiert, bei ca. -40mVbei Licht: hyperpolarisiert, bis ca -65 mV
Hyperpolarisierung:• Konformationsänderung des 11-cis Retinal zu
all-trans Retinal →Metarhodopsin•Metarhodopsin-Transducin- Zyklus• Aktivierung des T-alpha-GTP-PDE-Komplex:
hydrolisiert cGMP•cGMP Konzentration sinkt, wodurch Ca- und
Na- Kanäle geschlossen werden•Photorezeptor hyperpolarisiert, sinken der Ca-
Konzentration mindert Transmitterausstoss (Glutamat)
2.Signaltransduktionsweg der Zapfen
• PhotorezeptorenZapfen (6 Mio)Photopisches Sehen,
FarbensehenL-,M-,S- ZapfenGrösste Rezeptordichte in
Fovea Centralis (bzw. Visual streak, Area centralis)
Neurotransmitter: GlutamatRezeptoren: unterschiedliche
Glutamatrezeptoren
Farben sehen
• L-,M-Zapfen in center-surround Organisation
→Signale werden miteinander verglichen
• S- Zapfen
→Vergleichen Signal mit Kombination der L-, M-Zapfensignale
+
•Bipolarzellen
• On-center Bipolarzellen (OnCB)
3-5 Typeneine OnCB bekommt Input von 5-10
Zapfen
Metabotrope Glutamatrezeptoren (mGluR6)
→ Glutamat bewirkt Schliessung der Kationen-Kanäle
→OnCB depolarisiert bei Licht (sign-inverting)
• Off-center Bipolarzellen (OffCB)
3-5 Typeneine OffCB bekommt Input von 5-10
Zapfen
Ionotrope Glutamatrezeptoren (AMPA, Kainate)
→ Glutamat bewirkt Öffnung der Kationen- Kanäle
→ OffCB hyperpolarisiert bei Licht ( sign-conversing)
OnCB leitet Signal weiter an On- Ganglienzelle
On Pathway: helle Bilder gegen dunkeln Hintergrund
OffCB leitet Signal weiter an Off-Ganglienzelle
Off Pathway: dunkle Bilder gegen hellen Hintergrund (lesen)
• Unterschiedliche On-/Off Bipolarzell – Axone enden in unterschiedlichen Schichten der IPL (inner plexiform layer)
OnCB in der inneren Strata der IPL phasisch: Mitte tonisch: am Rand (zur GCL hin) OffCB in der äußeren Strata der IPL phasisch: Mitte tonisch: am Rand (zur INL hin)
•Midget System – “a private line to the brain“(Zitat:Wässle, Parallel processing in the mammalien retina, Nature Reviews Neuroscience, 2004)
• Optimierung der räumlichen Auflösung und Sehschärfe in der Fovea Centralis durch hohe Zapfen Dichte und 1:1 Verhältnis von Zapfen, BC und GC
• Verkleinerung der dendritischen Felder
• Führte zur Ausbildung von Trichromatie
•Horizontalzellen• 1-3 unterschiedliche Typen• Jede Horizontalzelle bekommt
Input von vielen Zapfen • Über Gap Junctions mit
anderen HC verbunden→grosses rezeptives Feld,
verantwortlich für center-surround Organisation
• ionotrope Glutamatrezeptoren (AMPA, Kainate) → Hyperpolarisation bei Licht
•Transmitter: GABA• Feedback Information an Zapfen
•Amakrine Zellen• Bis zu 50 verschiedene
Typen
• Transmitter: GABA, Glycin u.a. Neuromodulatoren
• Bekommen Signal von BC, senden Signal an BC, GC und Amakrinen
• Geben zusätzliche Signale an GC die zur Kontrastwahrnehmung beitragen
• Ganglienzellen
• 10-15 Typen unterschiedlicher Ganglienzellen• Glutamat-, teilweise GABA- Rezeptoren• Konzentrische rezeptive Felder• Im Midget System 1:1 Verhältnis Bipolarzellen zu
Ganglienzellen• Bilden Aktionspotentiale
Ganglienzelltypen
Säugetiere Fische, Reptilien
Primaten
Physiol. Morphol.
Katzen Kaninchen
? M α (alpha) Y
? P(midget system)
β (beta) X
direction-selective, colour-coded, melanopsin-containing,
brisk-transient
3.Signaltransduktionsweg der Stäbchen
• PhotorezeptorenStäbchen (120 Mio)Skotopisches Sehen, kein
FarbensehenRezeptordichte im
parafovealen Bereich am höchsten
Transmitter: GlutamatStäbchen evolutionär
jünger
•Bipolarzellen
• nur On-Bipolarzellen• metabotrope
Glutamatrezeptoren mGluR6
• sendet Signal nicht direkt an GC sondern an Amakrine Zelle
• mehr Zapfen Bipolarzellen als Stäbchen Bipolarzellen, obwohl es wesentlich mehr Stäbchen gibt, weil eine Stäbchen Bipolarzelle mehr Stäbchen kontaktiert als eine Zapfen Bipolarzelle Zapfen
•Horizontalzellen
• Spezialisierung einer der Horizontalzellen, die normalerweise Zapfen kontaktiert
→ b/H2
• Stäbchen wird von b/H2- Axon das weit entfernt vom Soma der Horizontalzelle liegt, dadurch elektrische Isolation
→ Stäbchen Feedback-System unabhängig vom Zapfen Feedback-System
•Amakrine Zellen
• Spezielle Stäbchen- Amakrinen• A II, A 17• Depolarisieren bei Licht• Sammeln Input vieler Stäbchen
OnBC• Untereinander verbunden durch
gap junctions• Senden Signal an On-BC, und
inhibitorisches Signal an Off-BC• Dopaminerge Amakrine zuständig
für Umschaltung von Zapfen-Sehen auf Stäbchen-Sehen
•Ganglienzellen• Keine speziellen GC für
Stäbchen, Zapfen und Stäbchen senden Signale an dieselben GC
• Signale der Stäbchen Amakrine gelangt über On-, bzw. Off-BC an die entsprechende Ganglienzelle
4. Fazit
• Signaltransduktionsweg der Zapfen sehr komplex, wegen unterschiedlicher Zapfentypen und BC Typen
• Signaltransduktionsweg der Stäbchen wird „Hucke-pack“ getragen von dem der Zapfen →evolutionär jünger
• Besonders bei Horizontalzellen und Amakrinen Zellen noch viele Fragen offen
• Hauptklassen der retinalen Zelltypen sind entdeckt, Retina ist die wohl am besten untersuchte Struktur des CNS, dennoch gibt es noch viel zu entdecken