plant physiol.-1935-yocum-795-801

7/26/2019 Plant Physiol.-1935-Yocum-795-801

1/7

THE

STOMATA

ND

TRANSPIRATION

OF

OAKS

L EDWIN YOCUM

( W I T H

TWO

F I G U R E S )

I n t r o d u c t o r y

S t o m a t a

a n d

t r a n s p i r a t i o n

a r e

o f

f u n d a m e n t a l

i m p o r t a n c e

i n t h e

w a t e r

r e l a t i o n s

o f

p l a n t s .

I t

i s

e v i d e n t t h a t t h e l o s s

o f m o i s t u r e

i n


i s

e q u a l l y a s

i m p o r t a n t a s a b s o r p t i o n o f w a t e r

b y

t h e

r o o t

s y s t e m

i n

p l a n t

s u r v i v a l . O u r

m e s o p h y t i c p l a n t s

m u s t

h a v e s t o m a t a l

p r o t e c t i o n a g a i n s t

e x -

c e s s i v e l o s s

o f

m o i s t u r e

d u r i n g

d r o u g h t .

T h i s i s

o f

p a r a m o u n t i m p o r t a n c e

t o

u s

i n

o u r

c o n s e r v a t i o n w o r k ,

w h e r e

t r e e s a r e b e i n g u s e d a s

w i n d b r e a k s ,

a n d t o

c o n s e r v e m o i s t u r e .

M o s t o f

o u r k n o w l e d g e

r e g a r d i n g

s t o m a t a

h a s

t o

d o

w i t h h e r b a c e o u s p l a n t s ,

a s i n d i c a t e d b y

t e x t s

i n

p l a n t p h y s i o l o g y

( M I L L E R , 7 ,

a n d o t h e r s ) .

G r o w t h h a b i t s a n d t h e r e f o r e

s o i l c o n d i t i o n s a r e

n o t

t h e

s a m e f o r

l e a f

f o r m a t i o n

o n

h e r b a c e o u s

p l a n t s

a s

o n

t r e e s . On

t r e e s

m o s t

o f

t h e

l e a v e s

g r o w

s i m u l t a n e o u s l y i n

t h e

s p r i n g

w h i l e

o n

h e r b a c e o u s

p l a n t s

t h e y

a p p e a r

o v e r

a

l o n g e r p e r i o d . I n

h e r b a c e o u s p l a n t s

s t o m a t a

a r e

c o m m o n l y

o n

b o t h l e a f

s u r f a c e s , b u t

t r e e l e a v e s h a v e t h e m

u s u a l l y o n l y

o n

t h e

l o w e r

s u r f a c e .

N e a r l y

a l l t h e w a t e r l o s s o f

p l a n t s o c c u r s t h r o u g h

t h e s t o m a t a .

S o m e

i s

l o s t

t h r o u g h t h e

e p i d e r m i s , a n d s i n c e t h e u p p e r

e p i d e r m i s

h a s

t l h i c k e r

c e l l

w a l l s , i t i s

p r o b a b l e t h a t a

l i t t l e m o r e w a t e r

l o s s o c c u r s t h r o u g h t h e l o w e r

t h a n

t h r o u g h

t h e

u p p e r

e p i d e r m i s .

Water p a s s e s f r e e l y t h r o u g h

t h e s t o -

m a t a when

o p e n ;

i n

f a c t

BROWN a n d ESCOMBE 2 )

h a v e

s h o w n

t h a t

w a t e r

ma y b e

l o s t

t h r o u g h

t h e

s t o m a t a a s r a p i d l y

a s t h o u g h

i t

w e r e

e v a p o r a t i n g

f r o m

a

f r e e w a t e r s u r f a c e

i n s t e a d o f t h r o u g h many

s m a l l

p o r e s .

S A Y R E

1 2 )

h a s

s h o w n

t h a t t h e

r a t e o f t r a n s p i r a t i o n d e p e n d s

m o r e o n t h e

p e r i m e -

t e r

o f t h e

o p e n i n g ,

t h a n o n i t s

a r e a , w h i c h

i s

v e r y i m p o r t a n t

i n

t h e

s t u d y

o f

p a r t l y

c l o s e d s t o m a t a .

I t

i s

e v i d e n t f r o m t h e i r

s h a p e t h a t t h e b e g i n n i n g

o f

c l o s u r e c h a n g e s

t h e

p e r i m e t e r

v e r y

l i t t l e a n d o n l y t h e

l a s t

f e w p e r

c e n t .

o f

c l o s u r e

w i l l i n

many

c a s e s a f f e c t t h e

t r a n s p i r a t i o n r a t e , a s f o u n d

b y

J E F F R E Y S 4 ) .

M e t h o d s

T h e r e l a t i o n o f t h e

s t o m a t a t o t r a n s p i r a t i o n

w a s m e a s u r e d b y t h e

c o b a l t

c h l o r i d e

p a p e r

m e t h o d , s i n c e i t s e e m e d

t o o f f e r a m o r e a c c u r a t e

m e a s u r e

t h a n t h e

a c t u a l

o b s e r v a t i o n a l m e a s u r e m e n t

o f t h e f i n a l

s t a g e s o f c l o s u r e

i n

p e r c e n t a g e s .

M a t u r e l e a v e s o n o n e

t o t h r e e y e a r o l d Q .

p a l i t s t r i s ,

Q .

r u b h r a ,

a n d

Q . p r i n u s

s e e d l i n g s g r o w n

o u t d o o r s , s o m e i n p o t s

a n d

s o m e

i n s e e d

b e d s ,

w e r e

u s e d . R e a d i n g s w e r e

t a k e n

a t i n t e r v a l s o f

t w o

h o u r s

o r

l e s s o - v e r

t w e n t y - f o u r h o u r

p e r i o d s .

7 9 5

www.plant.orgon March 25, 2015 - Published bywww.plantphysiol.orgDownloaded fromCopyright 1935 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.
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2/7

P L A N T P H Y S I O L O G Y

S t o m a t a l

c o u n t s

w e r e made o n

f r e s h

l e a v e s o f t h e a b o v e

s e e d l i n g s a n d

f r o m

m a t u r e

l e a v e s f r o m t r e e s

w i t h

t h e a i d

o f

t h e u l t r o p a k m i c r o s c o p e

a t

5 0 0

x

m a g n i f i c a t i o n .

R E E D

1 0 )

h a s s h o w n t h a t i m m a t u r e

l e a v e s

o f

c i t r u s h a v e

many

m o r e s t o m a t a

p e r

m m . 2

t h a n

m a t u r e o n e s . A t

l e a s t

t e n

l e a v e s

w e r e

u s e d

f r o m t w o o r m o r e

t r e e s

o f

e a c h

s p e c i e s .

T h e t r e e s w e r e

i s o l a t e d i n d i v i d u a l s o r a t t h e e d g e o f a g r o u p w h e r e

t h e y

w e r e

f r e e l y e x -

p o s e d

t o

l i g h t

a n d w i n d . T o

s e l e c t

t r e e s

w i t h i n

a

g r o u p w o u l d

r e d u c e

t h e

n u m b e r

o f

s t o m a t a , a s S A L I S B U R Y 1 1 ) f o u n d

t h e n u m b e r t o

d e c r e a s e w i t h

t h e

p r o t e c t i o n

o f

t h e

f o r e s t .

T h e s t o m a t a

w e r e

c o u n t e d

i n

a

r e c t a n g l e

2 0 0

p

b y

1 5 0

p

e x c e p t

i n t h e

c a s e

o f t h e

w i l l o w o a k

a t

1 0

p l a c e s

o n

e a c h

l e a f ,

o r

a

t o t a l

a r e a

o f 0 . 3

m m . 2

p e r

l e a f .

A r e a s

h a v i n g

v e i n s

t h i r t y p

o r

more i n w i d t h

w e r e a v o i d e d .

I n

o r d e r

t o

g e t

t h e a v e r a g e

n u m b e r

o f

s t o m a t a ,

f i v e

c o u n t s

w e r e

m a d e

o n

e a c h

s i d e

o f

t h e m i d r i b

a s

f o l l o w s : n e a r

t h e

b a s e

o f t h e

l e a f ;

n e a r

t h e

m i d r i b a t

t h e c e n t e r o f t h e l e a f ; n e a r t h e c e n t e r

o f

t h e h a l f l e a f ; t h e e d g e o p p o s i t e

t h i s

p o i n t ;

a n d

n e a r t h e

t i p . C o u n t s

w e r e made

o n

w i l l o w

o a k

l e a v e s

o n l y a t

t h e

b a s e , m i d d l e ,

a n d

t i p .

R e s u l t s

D u r i n g

t h e

d a y ,

w i t h

a d e q u a t e

s o i l m o i s t u r e

t h e

c o b a l t

c h l o r i d e

p a p e r

r e a c t e d

o v e r t h e l o w e r

e p i d e r m i s i n

o n e

t w e n t i e t h

t o

o n e

t e n t h t h e t i m e

r e -

q u i r e d

o v e r t h e

u p p e r e p i d e r m i s .

A t

s u n s e t t h e

r e a c t i o n

t i m e

o f t h e

l o w e r

e p i d e r m i s q u i c k l y

c h a n g e d

t o

a b o u t

o n e

h a l f

t h e t i m e

o n t h e

u p p e r s i d e ,

b u t

a t

s u n r i s e

i t

r e t u r n e d

t o

d a y t i m e

r a t e s .

S e e d l i n g s 1

g r o w n

i n

a s e e d b e d

i n

1 9 3 1

d u r i n g

a v e r y

d r y

p e r i o d ,

w h e n t h e

s o i l

m o i s t u r e w a s

b e l o w

t h e w i l t i n g

c o e f f i c i e n t

n e a r

t h e s u r f a c e

a n d a l i t t l e a b o v e

t h e

w i l t i n g c o e f f i c i e n t d e e p e r

i n t h e s o i l

w e r e

f o u n d

t o

h a v e t h e i r s t o m a t a

c l o s e d

a l l d a y

a s

i n d i c a t e d b y

t h e i r

t r a n s p i r a t i o n .

T h e

c o b a l t c h l o r i d e

p a p e r

r e q u i r e d t w o h o u r s o r

l o n g e r

t o

c h a n g e

c o l o r

o n

t h e

l o w e r

s u r f a c e a n d u s u a l l y a l i t t l e

l o n g e r o n

t h e

u p p e r ,

d u e t o t h e

d i f f e r e n c e

i n

e p i d e r m a l c e l l w a l l s .

I f

t h e y

w e r e

e n -

t i r e l y

c l o s e d

i t

w a s

t h o u g h t

t h a t

c a r b o n

d i o o x i d e w o u l d

b e

p r e v e n t e d f r o m

e n t e r i n g

a n d

t h a t p h o t o s y n t h e s i s w o u l d b e r e t a r d e d . L e a v e s t e s t e d w i t h

i o d i n e

f o r

s t a r c h

a t 4 :

0 0 P . M .

o n

b r i g h t

d a y s

g a v e

a n e g a t i v e t e s t f o r

s t a r c h .

s e c o n d

s e e d b e d

was w a t e r e d

a r t i f i c i a l l y

a n d

s h o w e d a

h i g h

r a t e

o f

t r a n s -

p i r a t i o n

a n d

a n

a b u n d a n c e

o f

s t a r c h

i n

t h e l e a v e s . Tw o

d a y s

a f t e r

a h e a v y

r a i n f a l l

t h e s e e d l i n g s

i n

t h e

d r y b e d

s h o w e d

r a p i d

t r a n s p i r a t i o n a n d p h o t o -

s y n t h e s i s .

n e g a t i v e t e s t

f o r s t a r c h o n

a d a y f a v o r a b l e

f o r

p h o t o s y n t h e s i s

a p p e a r s

t o b e

a

g o o d

t e s t

f o r a l l

d a y

t o t a l

s t o m a t a l

c l o s u r e .

T h e d i f f e r e n c e s

i n

s t o m a t a l

n u m b e r s

f o r v a r i o u s

p a r t s o f t h e s a m e

l e a f

w e r e

s m a l l ,

b u t t h e

b a s e

o f t h e

l e a v e s

a l w a y s

h a d t h e

f e w e s t

s t o m a t a ; a n d

i n

n e a r l y a l l c a s e s t h e r e g i o n n e a r t h e m i d r i b h a d

a

l o w e r number

t h a n

t h e

1

R e s u l t s

o f s t u d i e s

made w h i l e e m p l o y e d b y

t h e

A l l e g h e n y F o r e s t

E x p e r i m e n t

S t a t i o n ,

P h i l a d e l p h i a ,

P a .

7 9 6

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3/7

YOCUM STOMATA

ND TRANSPIRATION

o t h e r

p a r t s

o f

t h e

l e a f .

No

c o n s i s t e n t d i f f e r e n c e s

were

n o t e d i n

t h e

m i d d l e ,

e d g e ,

a n d t i p c o u n t s , b u t

i n

t h e t o t a l c o u n t

t h e e d g e

a n d t i p

were

n e a r l y

0 . 2 5 per c e n t . g r e a t e r t h a n t h e

m i d d l e ;

t h e m i d r i b , n e a r l y 2 , a n d

t h e

b a s e ,

n e a r l y 8 per c e n t .

l e s s . T h a t

i s i n

g e n e r a l way

t h e s m a ll e s t

number was

f o u n d a t

t h e

l e a f

b a s e ,

and i t

i n c r e a s e d

t o w a r d t h e

t i p

a n d

e d g e s

o f t h e l e a f .

S h a d e d l e a v e s

o

m a t u r e t r e e s a n d

o s e e d l i n g s

a l w a y s

h a d f e w e r

s t o m a t a

t h a n i n s o l a t e d l e a v e s .

S t o m a t a

a r e

s m a l l

b u t v e r y

numerous

and t h e

g u a r d

c e l l s

may

cover

more t h a n

f i f t y

pe r

c e n t .

o f

t h e s u r f a c e

a s

i s s h o w n

b y Q . t r i l o b a

f i g .

1 ) ,

a n d

f o r t y pe r

c e n t .

i n

t h e case

o f

Q . p a l u s t r i s

f i g .

2 ) .

S m a l l

a r e a s

o f

Q . t r i l o b a

F I G .

1 .

Q .

t r i l o b a M i c h x . ,

stomata

and

e p i d e r m a l

c e l l s i n

an

area o f 0 . 0 0 3 6

m m 2

F I G . 2 . Q . p a l u s t r i s D u R o i , s t o m a t a a n d

e p i d e r m a l

c e l l s i n a n a r e a

o f

0 . 0 0 3 6

M 1 1 1 . 2

h a v e a n a v e r a g e o f m o r e t h a n

n i n e t e e n

h u n d r e d p e r m m . 2 ,

a n d t h e

a v e r a g e

f o r

a l l

c o u n t s

w a s

1 1 9 2 p e r

m m . 2 T h i s i s e x c e e d e d

t o

t h e

w r i t e r s

k n o w l -

e d g e o n l y b y

A D A M S O N S

1 )

r e p o r t

o f V e r o n i c a c o o k i a n a ,

2 2 0 0 . O t h e r

s p e c i e s

o f

V e r o n i c a h a d a n a v e r a g e

number

o f

2 5 0

t o 4 0 0

p e r m m . 2

F u l l v

o p e n e d

s t o m a t a

o f

Q . t r i l o b a

a r e a b o u t

f i v e

p

l o n g a n d

o n e

p w i d e , o r a b o u t

TABLE

I

STOMATAL NUMBERS FOR QUERCUS S P .

PER

MM 2

TREES

PLUSTRIS

VELUTINA

STELL T

PHELLOS

C O C C I N E A

T R I L O B A

DuRoi

LAM

R U B R A

L .

WANG

L .

P R I N U S L .

WANG

M I C H X .

PIN

BLACK RED POST WILLOW CHESTNUT SCARLET

SPANISH

4 9 7

5 8 0

6 8 0

6 9 3

7 2 3

8 9 0 1 0 3 8 1 1 9 2

S E E D L I N G S

5 3 9

8 3 6

6 3 5

7 9 7



4/7

PLANT PHYSIOLOGY

o n e p e r c e n t .

o f

t h e

t o t a l s u r f a c e o f t h e

l e a f .

T a b l e

I g i v e s

t h e a v e r a g e

s t o m a t a l

n u m b e r s

f o r

t r e e s o f

e i g h t s p e c i e s ,

a n d

t h r e e s e e d l i n g s .

S t o m a t a l c o u n t s w e r e made a t d i f f e r e n t

e l e v a t i o n s

o n

t w o s p e c i e s

o f

o a k s ,


a t 7 , 1 7 , a n d

6 0

f e e t ,

a n d

Q . v e l u t i n a a t 7 , 1 4 , a n d

3 0

f e e t , t a k e n

f r o m a l l s i d e s o f

e x p o s e d

t r e e s . T h e r e s u l t s

w e r e s i m i l a r f o r t h e

t w o

s p e c i e s .

T h e d a t a g i v e n f o r


i n t a b l e I I

a r e t h e a v e r a g e o f 1 0 0 o r m o r e

TABLE

I I

S T O M A T A L

NUMBERS

F O R A

Q

U B R C U S

P A L U S T R I S

DuROI

T R E E A T

T H R E E E L E V A T I O N S

H E I G H T A V E R A G E E

NUMBER P E R 0 . 0 3

M M . 2

F O R

E A C H

R E G I O N O F

L E A F

ON

T R E E

M I D D L E

EDGE

T I P

M I D R I B

BASE

T O T A L S

PE R

M M . 2

f t

7 85 1 5 . 8 5 1 5 . 5 7

1 5 . 3 6 1 4 . 2 1 2 1 5 4 5 1 1

1 7

1 4 . 5 0 1 4 . 2 0 1 4 . 7 0

1 4 . 6 5 1 3 . 6 5

1 4 3 4 4 8 1

6 0

1 5 . 4 0

1 4 . 8 5 1 5 . 3 0 1 4 . 6 0 1 4 . 0 0 1 4 8 2

4 9 4

A v e r a g e 1 5 . 3 1 1 5 . 0 8 1 5 . 2 5

1 4 . 8 8

1 3 . 9 6

4 9 6

c o u n t s

f o r

e a c h

e l e v a t i o n .

T h e

n u m b e r

p e r

m M . 2

f o r e a c h

e l e v a t i o n

i s

w i t h i n

t h r e e p e r

c e n t . o f

t h e a v e r a g e n u m b e r

a n d w h i l e

a t

7 f e e t

h i g h

t h e

a v e r a g e s

a r e

h i g h e r ,

i t

i s

p r o b a b l y n o t

s i g n i f i c a n t .

I n

o r d e r

t o

e x a m i n e

f u r t h e r

t h e

r e l a t i o n o f

e l e v a t i o n

t o

s t o m a t a l

n u m b e r

t h e

s h o o t

o f a t h r e e y e a r o l d Q .

p a l u s t r i s

s e e d l i n g w a s r e m o v e d

a t

t h e

g r o u n d

l e v e l

i n t h e w i n t e r ,

a n d

a s i n g l e

s p r o u t

a l l o w e d t o g r o w t h e f o l l o w -

i n g s p r i n g .

On

J u l y 1 9 , t h e s p r o u t w a s

f o r t y - f o u r i n c h e s t a l l . S t o m a t a ]

c o u n t s

w e r e

made

a t

e i g h t

i n c h i n t e r v a l s f r o m t h e g r o u n d

a s f o l l o w s :

H e i g h t

f r o m t h e g r o u n d , i n c h e s . . . . . .

8

1 6

2 4

3 2

4 0

S t o m a t a

p e r m m . 2

1 0 4 3 0

4 5 0 5 0 3 5 3 3

T h e

l e a v e s

a t t h e f o r t y

i n c h l e v e l

w e r e m a t u r e a n d h a d

d e v e l o p e d

d u r i n g

J u l y .

T h i s

s h o o t

h a d d e v e l o p e d

i t s

l e a v e s p r o g r e s s i v e l y

a s

i s

common

f o r

h e r b a c e o u s

p l a n t s .

D i s c u s s i o n

T h e

t r a n s p i r a t i o n r a t e

o f t h e o a k s

s t u d i e d s h o w e d

t h a t t h e s t o m a t a

n o r m a l l y

r e m a i n o p e n

t h r o u g h o u t t h e d a y b u t c l o s e a t s u n s e t .

W i t h

l o w

s o i l

m o i s t u r e t h e s t o m a t a ma y r e m a i n c l o s e d

a l l d a y e v e n

t o

t h e e x t e n t

o f

p r e v e n t i n g

p h o t o s y n t h e s i s . T h i s

a c t i o n

o f

t h e s t o m a t a i s

v e r y

i m p o r t a n t

a s

i t

i n d i c a t e s

a maximum


r a t e

when

s o i l w a t e r

i s

a v a i l a b l e ,

j u s t i f y i n g

t h e

s t a t e m e n t

s o m e t i m e s made

t h a t t r e e s

a r e o u r

n a t u r a l

h u m i d i f i e r s ;

a n d w h en s o i l

w a t e r

i s s o l i m i t e d

t h a t

many h e r b a c e o u s p l a n t s

w o u l d b e

s e r i o u s l y

i n j u r e d o r k i l l e d , t r e e s ma y

r e s i s t

d r o u g h t

f o r s o m e

t i m e

7 9 8



5/7

YOCUM:

STOMATA

ND TRANSPIRATION

b e c a u s e o f t h e a c t i o n o f

t h e i r s t o m a t a .

T h u s

i n a d d i t i o n

t o

i m p r o v i n g

t h e

p h y s i c a l c o n d i t i o n s

o f

t h e

s o i l

f o r

t h e

r e t e n t i o n

o f s o i l

m o i s t u r e

t h e o a k s

g i v e o f f

w a t e r

r a p i d l y

when

i t

i s

a b u n d a n t

i n

t h e s o i l b u t

w i t h h o l d

i t

d u r i n g

d r o u g h t .

M A G N E S S

5 )

h a s

r e p o r t e d

s i m i l a r

d r o u g h t

r e a c t i o n s f o r

a p p l e

t r e e s

i n t h e e a s t e r n

s t a t e s ,

a n d

f i n d s t h a t

t h e r e i s

a c e s s a t i o n

o f

g r o w t h

o f

f r u i t , b u t t h a t t h e

s t o m a t a

r a r e l y

r e m a i n

o p e n

l a t e r

t h a n

noon

on

b r i g h t

c l e a r

d a y s , r e g a r d l e s s

o f

t h e

s o i l

m o i s t u r e

c o n d i t i o n s .

T h i s

d i f f e r e n c e

i n

a f t e r n o o n

s t o m a t a l c o n d i t i o n

s u g g e s t s i n t e r e s t i n g

q u e s t i o n s r e g a r d i n g

t h e r a t e o f

p h o t o s y n t h e s i s

i n

a p p l e s

a n d

o a k s .

I s

t h e

r a t e much

h i g h e r f o r

a p p l e s

i n t h e

m o r n i n g

t h a n f o r

o a k s ,

o r

i s

t h e

t o t a l

amount g r e a t e r

f o r

o a k s ? O f

e q u a l

i n t e r e s t

a n d

p e r h a p s

m o r e

i m p o r t a n t

t o

c o n s e r v a t i o n i s t s

i s t h e

w a t e r

r e q u i r e m e n t

o f

t r e e s ,

o r a s MAXIMOV

6 )

p r e f e r s t o

s t a t e i t

t h e e f f i c i e n c y

o f

t r a n s p i r a t i o n .

A r e

w e more i n t e r -

e s t e d

i n

t h e maximum

h u m i d i f y i n g

p o w e r

o f

t h e

p l a n t

o r i n

t h e

maximum

p l a n t

m a t e r i a l

p r o d u c e d

w i t h t h e a v a i l a b l e w a t e r ? S C A R T H

1 3 )

h a s

d i s -

c u s s e d

t h e

p r o b l e m

o f

t h e s t o m a t a l

i n f l u e n c e

on


a n d

p h o t o -

s y n t h e s i s .

T h e s t o m a t a l

c o u n t s

f o r

t h e

s p e c i e s

r e c o r d e d w e r e made

d u r i n g

t h e

summer

o f

1 9 3 4 .

D u r i n g

t h e

p r e v i o u s

s i x

m o n t h s ,

D e c e m b e r t o

M a y ,

i n -

c l u s i v e ,

t h e

t o t a l

r a i n f a l l w a s

g r e a t e r

t h a n n o r m a l

b y

more

t h a n s i x

i n c h e s ;

d u r i n g o n l y

t w o

m o n t h s ,

J a n u a r y

a n d

A p r i l ,

was

i t

s l i g h t l y

b e l o w

n o r m a l ,

a c c o r d i n g

t o

t h e

U .

S .

W e a t h e r

B u r e a u

r e c o r d s f o r

W a s h i n g t o n .

E x c e s s i v e

r a i n f a l l

d u r i n g

t h e

s p r i n g

t e n d s t o d e c r e a s e

t h e

s t o m a t a l

n u m b e r s ,

a c c o r d i n g

t o

H I R A N O

3 )

t h e r e f o r e

t h e

f r e q u e n c i e s g i v e n

i n

t a b l e

I

a r e

l o w e r

t h a n

t h e

n u m b e r t o b e

f o u n d

d u r i n g

a

d r y e r

s p r i n g .

T h e

n u m b e r

o f

s t o m a t a f o u n d

o n

t r e e s

g r o w i n g

i n a d e n s e

f o r e s t w o u l d

p r o b a b l y

b e l o w e r

b e c a u s e

o f

t h e

h i g h

p e r c e n t a g e

o f

s h a d e d

l e a v e s ,

w h i c h were

f o u n d t o

h a v e

f e w e r s t o m a t a .

H I R A N O

3 )

p o i n t s

o u t

s o m e

e c o l o g i c a l

r e l a t i o n s h i p s

t o

s t o m a t a l

n u m b e r s i n

c i t r u s .

T h e o a k

s p e c i e s

e x a m i n e d

i n

t h i s

s t u d y

h a v e n o t

i n d i c a t e d

a

w e l l

d e f i n e d

e c o l o g i c a l

r e l a t i o n s h i p ; h o w e v e r ,

t h e

t h r e e

s p e c i e s

h a v i n g

t h e

g r e a t -

e s t

f r e q u e n c y

g r o w

on

d r y

s o i l .

T r e e s

g e n e r a l l y

h a v e

a

h i g h e r

s t o m a t a l

f r e q u e n c y

t h a n

s h r u b s

o r h e r -

b a c e o u s

p l a n i t s

a s f o u n d

b y

S A L I S B U R Y

1 1 ) ,

R A B E R

9 ) ,

a n d

o t h e r s .

C i t r u s

h a s b e e n

s t u d i e d

e x t e n s i v e l y b y

H I R A N O

3 ) ,

O P P E N H E I M 8 ) , a n d

R E E D

1 0 ) , who f o u n d a f r e q u e n c y

o f t e n

m o r e t h a n

5 0 0 p e r m m . 2 a n d a

d i s t r i b u -

t i o n s i m i l a r

t o

t h a t

f o u n d

i n

o a k s .

No

r e c o r d

h a s

b e e n n o t e d

o f a g r o u p o f

s p e c i e s

w i t h a s h i g h s t o m a t a l

f r e q u e n c i e s

a s

a r e

f o u n d

h e r e

i n t h e o a k s .

S A L I S B U R Y 1 1 ) ,

YAPP

1 4 ) , a n d

o t h e r s

h a v e f o u n d a

r a p i d i n c r e a s e

i n

t h e s t o m a t a l

n u m b e r s

a s t h e

l e a v e s

a r e

h i g h e r

o n

t h e

s t e m .

REED

( 1 0 ) f i n d s

a

c e r t a i n r e l a t i o n s h i p

o n

l o n g

s t e m s o f

c i t r u s b u t

n o t o n s h o r t

o n e s . M A X I -

mov

6 )

d e s c r i b e s

Y A P P s

work

u n d e r

t h e h e a d i n g

L e a f s t r u c t u r e

i n r e l a -

t i o n t o

w a t e r ,

b u t

f o l l o w s t h e

s u g g e s t i o n

o f

Z A L E N S K I t h a t

t h e l a t e r l e a v e s

7 9 9



6/7

P L A N T

P H Y S I O L O G Y

h a v e

m o r e

w a t e r d e f l e c t e d t o

t h e l o w e r l e a v e s , c a u s i n g

a g r e a t e r

o s m o t i c

p r e s s u r e

i n t h e u p p e r

l e a v e s , p r o d u c i n g m o r e

s t o m a t a .

I t

h a s

b e e n

s h o w n

b y H I R A N O

3 )

t h a t

t h e

a m o u n t

o f

s p r i n g

r a i n f a l l

h a s

m o r e

i n f l u e n c e

o n

s t o m a t a l

n u m b e r t h a n h a s

a n n u a l

r a i n f a l l .

H e r b a c e o u s

p l a n t s

g r o w

t h e i r

l e a v e s

d u r i n g s e v e r a l

m o n t h s .

I n

Y A P P S

1 4 )

s t u d y o f

S p , i r a e a ,

i l l u s t r a -

t i o n s a r e

g i v e n

f r o m

M a r c h t o J u n e ,

i n c l u s i v e ,

d u r i n g

w h i c h

t i m e

t h e e x -

t e r n a l

c o n d i t i o n s f a v o r t h e i n c r e a s e

o f


a s

new l e a v e s d e v e l o p ,

b u t n o r m a l l y t h e s o i l m o i s t u r e

b e c o m e s l e s s . T h i s w o u l d

c a u s e t h e

o s m o t i c

p r e s s u r e o f

t h e l e a f c e l l s

t o

b e c o m e

g r e a t e r a n d t h e

l e a v e s t o b e c o m e m o r e

x e r o m o r p h i c ,

w i t h

i n c r e a s e d

s t a m a t a .

T h e

d i f f e r e n c e i n h e i g h t w o u l d

h a v e

r e l a t i v e l y n o

e f f e c t

c o m p a r e d

w i t h t h e d i f f e r e n c e

i n

t h e

r e s i s t a n c e

w h i c h

t h e

s o i l

o f f e r s t o

w a t e r

l o s s

i n

e a r l y

s p r i n g

a n d

i n t h e

d r y e r

summer

p e r i o d .

T h i s

w o u l d s e e m

t o e x p l a i n t h e f a c t

t h a t

s t o m a t a l

f r e q u e n c y

v a r i e s s o l i t t l e o n

t h e

Q . p a k u s t r i s t r e e

w i t h a

h e i g h t

o f

s i x t y

f e e t

s i n c e t h e

l e a v e s a l l

d e v e l o p e d

w i t h

n e a r l y

t h e

s a m e s o i l

m o i s t u r e ;

b u t a

s e e d l i n g

o f t h e

s a m e

s p e c i e s

h a s

t h i r t y

p e r

c e n t .

more

s t o m a t a

a t

f o r t y

i n c h e s

t h a n

i t h a s

t h i r t y - t w o

i n c h e s

l o w e r

o n

t h e

s a m e s t e m .

Summary

1 . T h e

s t o m a t a

o f o a k s a r e f u n c t i o n a l

a n d ma y

r e m a i n c o m p l e t e l y c l o s e d

d u r i n g

a

d r o u g h t .

2 .

S t o m a t a l

f r e q u e n c i e s

o n

e i g h t

s p e c i e s

o f

o a k s

a r e

a l l

h i g h ,

a n d

o n

Q .

t r i l o b a ,

t h e

h i g h e s t ,

t h e

f r e q u e n c y

i s

e x c e p t i o n a l l y h i g h .

3 . S t o m a t a l

n u m b e r s

d o

n o t

a p p e a r

t o i n c r e a s e

w i t h

h e i g h t

o n

m a t u r e ,

e x p o s e d t r e e s ,

b u t

t h e y

d o

a p p e a r

t o i n c r e a s e o n

i n d e f i n i t e l y g r o w i n g

s t e m s .

DEPARTMENT

O F

B o T A N Y

THE

G E O R G E

WASHINGTON U N i v E R S I T Y

W A S H I N G T O N ,

D . C .

LITERATURE

CITED

1 .

A D A M S O N ,

R . S .

On

t h e

c o m p a r a t i v e

a n a t o m y

o f

t h e

l e a v e s

o f c e r t a i n

s p e c i e s

o f

V e r o n i c a .

J o u r .

L i n n .

S o c .

B o t .

4 0 : 2 4 7 - 27 4 .

1 9 1 2 .

2 .

B R O W N ,

H .

T . ,

a n d

E S C O M B E ,

F .

S t a t i c

d i f f u s i o n

o f

g a s e s

a n d

l i q u i d s

i n r e l a t i o n

t o

t h e

a s s i m i l a t i o n o f c a r b o n a n d

t r a n s l o c a t i o n

i n

p l a n t s .

P h i l .

T r a n s .

R o y .

S o c .

L o n d o n B 1 9 3 :

2 2 3 - 2 9 1 .

1 9 0 0

3 .

H I R A N O ,

E .

R e l a t i v e

a b u n d a n c e

o f

s t o m a t a

i n

c i t r u s a n d s o m e r e l a t e d

g e n e r a .

B o t . G a z .

9 2 :

2 9 6 - 3 1 0 .

1 9 3 1 .

4 . J E F F R E Y S ,

H . S o m e

p r o b l e m s

o f

e v a p o r a t i o n .

P h i l .

M a g .

J o u r . S c i .

6

s e r .

3 5 :

2 7 0 - 2 8 0 .

1 9 1 8 .

5 .

M A G N E S S ,

J .

R . O r c h a r d

s o i l

m o i s t u r e r e s e a r c h . P r o c . A m e r . S o c .

H o r t .

S c i .

3 2 :

6 5 1 - 6 6 1 . 1 9 3 4 .

8 0 0



7/7

YOCUM STOMATA

ND TRANSPIRATION

6 .

M A X I M O V ,

N .

A .

T h e

p l a n t

i n

r e l a t i o n t o

w a t e r .

T r a n s l .

b y

R .

H .

Y A P P .

4 5 1

p p . 1 9 2 9 .

7 . M I L L E R ,

EDWIN

C .

P l a n t

p h y s i o l o g y .

M c G r a w - H i l l B o o k

C o m p a n y .

Ne w Y o r k . 1 9 3 1 .

8 .

O P P E N H E I M , J .

D .

R e s e a r c h e s o n

t h e

c h a n g e s

i n t h e

o p e n i n g

o f

t h e

s t o m a t a

w h i c h o c c u r i n d i f f e r e n t s p e c i e s

o f

c i t r u s .

A g r .

R e c . I n s t .

A g r . a n d N a t . H i s t .

1 :

9 4 0 1 9 2 7

9 . R A B E R ,

0 . P r i n c i p l e s

o f

p l a n t

p h y s i o l o g y . T h e M a c m i l l a n C o .

Ne w

Y o r k .

1 9 3 3 .

1 0 . R E E D ,

H .

S . T h e d e n s i t y

o f

s t o m a t a i n

c i t r u s l e a v e s . J o u r .

A g r .

R e s .

4 3 :

2 0 9 - 2 2 2 .

1 9 3 1

1 1 . S A L I S B U R Y , E . J .

On t h e

c a u s e s a n d e c o l o g i c a l s i g n i f i c a n c e o f s t o m a t a l

f r e q u e n c y , w i t h

s p e c i a l r e f e r e n c e

t o t h e w o o d l a n d f l o r a . P h i l .

T r a n s .

R o y .

S o c . L o n d o n

B

2 1 6 : 1 - 6 5 . 1 9 2 7 .

1 2 . S A Y R E , J . D .

P h y s i o l o g y

o f

t h e s t o m a t a

o f

Rumex

p a t i e n t i a . O h i o

J o u r . S c i .

2 6 :

2 3 3 - 2 6 7 .

1 9 2 6 .

1 3 . S C A R T H , G .

W

S t o m a t a l m o v e m e n t :

i t s r e g u l a t i o n

a n d r e g u l a t o r y

r o l e .

R e v i e w .

P r o t o p l a s m a 2 : 4 9 8 - 5 1 1 . 1 9 2 7 .

1 4 . Y A P P , R . H . S p i r a e a

u l m a r i a ,

L . ,

a n d i t s

b e a r i n g

o n t h e

p r o b l e m o f

x e r o m o r p h y i n m a r s h p l a n t s . A n n .

B o t . 2 6 : 8 1 5 - 8 7 1 . 1 9 1 2 .

8 0 1


plant physiol.-1935-yocum-795-801

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