Jerzy Dzik

Instytut Paleobiologii PAN

Instytut Zoologii UW

Warszawa 2006

POCHODZENIE KOMÓRKI POCHODZENIE KOMÓRKI POCHODZENIE KOMÓRKI POCHODZENIE KOMÓRKI POCHODZENIE KOMÓRKI POCHODZENIE KOMÓRKI POCHODZENIE KOMÓRKI POCHODZENIE KOMÓRKI ZWIERZĘCEJZWIERZĘCEJZWIERZĘCEJZWIERZĘCEJZWIERZĘCEJZWIERZĘCEJZWIERZĘCEJZWIERZĘCEJ

Wykład 2.

popularne pojmowanie zwierząt: organizmy cudzożywne popularne pojmowanie zwierząt: organizmy cudzożywne

zdolne do ruchuzdolne do ruchu

przedmiotem zoologii byłyby wówczas wszystkie wiciowce przedmiotem zoologii byłyby wówczas wszystkie wiciowce

bez chloroplastówbez chloroplastów

ale chloroplasty zanikły w wielu liniach ewolucyjnychale chloroplasty zanikły w wielu liniach ewolucyjnych

pokrewne gatunki mogą mieć chloroplasty lub niepokrewne gatunki mogą mieć chloroplasty lub nie

tak jest m.in. wśród euglen tak jest m.in. wśród euglen

ZWIERZĘTA ZWIERZĘTA tradycyjne ujęcietradycyjne ujęcie

chloroplast z czterema błonamichloroplast z czterema błonami

między nimi nukleomorf z DNAmiędzy nimi nukleomorf z DNA

interpretowane jako resztka interpretowane jako resztka

eukariotycznego endosymbiontaeukariotycznego endosymbionta

CRYPTOPHYTACRYPTOPHYTAseryjna endosymbiozaseryjna endosymbioza

nucleomorph

Chroomonas

dwustopniowa symbioza

nucleomorph

krasnorost

Bangiophyceae

sinica

zielenica

Prasinophyceae

Pyrenomonas

Cryptophyceae

dyskowate dyskowate cristaecristae mitochondriów mitochondriów

chlorofil chlorofil bb obok obok aa; potrójna błona ; potrójna błona

chloroplastów (jeśli są)chloroplastów (jeśli są)

wić z prostymi mastigonemami i wić z prostymi mastigonemami i

pęczkiem mikrotubulpęczkiem mikrotubul

złożony cytoszkielet, cytostom z złożony cytoszkielet, cytostom z

pękami mikrotubul (pękami mikrotubul (cytopharynxcytopharynx), ),

ściana komórkowa tworzy śrubowe ściana komórkowa tworzy śrubowe

podłużne żebrapodłużne żebra

EUGLENYEUGLENYswobodnie żyjąceswobodnie żyjące

Euglena

wielowiciowy Stephanopogonprzypomina orzęska

microtubuli

EUGLENIDA

nieznana mejoza ani procesy płciowe

osiowa wiązka mikrotubul osiowa wiązka mikrotubul

(jak w plemniku roślin)(jak w plemniku roślin)

wydłużone mitochodrium z wydłużone mitochodrium z

rozszerzeniem (kinetoplast)rozszerzeniem (kinetoplast)

pierwotne dwuwiciowe, pierwotne dwuwiciowe,

trypanosomy mają jedną wić trypanosomy mają jedną wić

wewnątrz błonywewnątrz błony

EUGLENYEUGLENYcudzożywne i pasożytniczecudzożywne i pasożytnicze

Bodo

Trypanosoma

kinetoplast

TRYPANOSOMATIDA

(m.in. śpiączka)

osiowa wiązka mikrotubulosiowa wiązka mikrotubul

pierwotnie podwójne pierwotnie podwójne –– czterowiciowe i dwujądroweczterowiciowe i dwujądrowe

pasożytnicze beztlenowce, wtórnie utraciły mitochondriapasożytnicze beztlenowce, wtórnie utraciły mitochondria

EUGLENYEUGLENYbez mitochondriówbez mitochondriów

DIPLOMONADIDA

Giardia

Trichomonas(rzęsistkowica)

cristae mitochondriów cristae mitochondriów

tubularne (jak zielenice)tubularne (jak zielenice)

chlorofil chlorofil cc obok obok aa; potrójna ; potrójna

błona (jak eugleny)błona (jak eugleny)

prostopadle ustawione wici prostopadle ustawione wici

z włoskami (mastigonemami)z włoskami (mastigonemami)

chromosomy permanentnie chromosomy permanentnie

skondensowaneskondensowane

komórki z celulozowymi komórki z celulozowymi

tabulami wewnątrz cysterntabulami wewnątrz cystern

BRUZDNICE BRUZDNICE budowa komórkibudowa komórki

cysta

chromosomy

DINOFLAGELLATA = DINOPHYTA

pierwotnie liczne tabule i pierwotnie liczne tabule i

równikowa wić równikowa wić

ewolucja ku redukcji liczby ewolucja ku redukcji liczby

tabul i uporządkowaniu lub tabul i uporządkowaniu lub

zmniejszeniu górnej półkulizmniejszeniu górnej półkuli

BRUZDNICEBRUZDNICEewolucjaewolucja

Ceratium

200 mln lat

Prorocentrum Oxyrrhis

150 mln lat

Dinophysis

DINOFLAGELLATA = DINOPHYTA

kurczliwa „nóżka”kurczliwa „nóżka”

soczewka nad stigmąsoczewka nad stigmą

zanik tabulacji zanik tabulacji

luminescencjaluminescencja

BRUZDNICEBRUZDNICEzaawansowanezaawansowane

ErythropsidiniumNoctiluca

soczewka

mikrotubulikurczliwe

nanofilamenty

niektóre powodują toksyczne zakwity

DINOFLAGELLATA = DINOPHYTA

aparat wici przekształcony aparat wici przekształcony

w strukturę apikalną w strukturę apikalną

stadium inwazyjnegostadium inwazyjnego

wytwarzają dwojakie wytwarzają dwojakie

gamety i stadia gamety i stadia

przetrwalnikoweprzetrwalnikowe

ewolucja ku uproszczeniuewolucja ku uproszczeniu

SPOROZOASPOROZOApasożytnictwopasożytnictwo

mastigonemy

mikrotubuli

APICOMPLEXA

Gregarina

bruzdnica

Perkinsusz aparatem apikalnym

(pasożyt ostryg)

aparat apikalny

Plasmodium

Cryptosporidium

(malaria)

wyodrwyodręębnienie szlaku pbnienie szlaku płłciowego ciowego

((mimiccronuronuccleusleus) od somatycznego ) od somatycznego

((mamaccronuronuccleusleus) jak u zwierz) jak u zwierząąt t

wielokomwielokomóórkowychrkowych

u najpierwotniejszych makronukleus u najpierwotniejszych makronukleus

diploidalny, zwykle zwielokrotnione DNA diploidalny, zwykle zwielokrotnione DNA

miewają łuski; miewają łuski; pokrewne pokrewne i i bruzdnicombruzdnicom

(tubularne cristae) i euglenom (tubularne cristae) i euglenom

rozbudowany system ukorzenienia wicirozbudowany system ukorzenienia wici

ORZĘSKIORZĘSKIpochodzeniepochodzenie

cortex Tetrahymena

Loxodes

z diploidalnym makronukleusem

CILIATA

skrajna złożoność skrajna złożoność

cytoszkieletu cytoszkieletu

częściowo odziedziczona częściowo odziedziczona

po przodkachpo przodkach--wiciowcachwiciowcach

mechanosensoryczne mechanosensoryczne

kanały jonowe kanały jonowe –– wapniowe wapniowe

z przodu (odwracają ruch z przodu (odwracają ruch

wici), potasowe z tyłu wici), potasowe z tyłu

(wzmacniają)(wzmacniają)

ORZĘSKIORZĘSKIanatomiaanatomia

heterotrich Blepharisma

cytopharynx eugleny

CILIATA

orzęska

mechanosensoryczny

kanał jonowy (nicienia)

asymetria pierwotnaasymetria pierwotna

przekształcenia przekształcenia

aparatu gębowegoaparatu gębowego

wtórnie osiadłewtórnie osiadłe

ORZĘSKIORZĘSKIewolucjaewolucja

diploidalny makronukleus„poliploidalny” makronukleus

ZŁOTOWICIOWCEZŁOTOWICIOWCEewolucja jak zielenicewolucja jak zielenic

Vaucheria

Synura

CHRYSOPHYTA = STRAMENOPILES

krzemionkowa igła Dictyocha

� chlorofil a i c

� złożone mastigonemy przedniej wici

� pokrewne plechowym brunatnicom (Phaeophyta)

także pozbawione chloroplastów formy ameboidalne (Labyrinthula),

„grzyby” (Saprolegnia) i pasożytnicze wielowiciowe (Opalina)

KOKKOLITY KOKKOLITY oceaniczne wiciowceoceaniczne wiciowce

chlorofil chlorofil aa i i cc

obydwie wici gładkie; zwykle kurczliwa haptonemaobydwie wici gładkie; zwykle kurczliwa haptonema

łuski powstają w aparacie Golgiego, łuski powstają w aparacie Golgiego,

mineralizowane na zewnątrzmineralizowane na zewnątrz

stadium diploidalne ma inne łuski niż haploidalnestadium diploidalne ma inne łuski niż haploidalne

dzisiejszy muł oceaniczny

kreda pisząca

stadia wiciowe pokryte łuskami; stadia wiciowe pokryte łuskami;

złożone mastigonemy jak Chrysophytazłożone mastigonemy jak Chrysophyta

dwuczęściowe krzemionkowe skorupkidwuczęściowe krzemionkowe skorupki

pierwotnie radialna symetriapierwotnie radialna symetria

OKRZEMKI OKRZEMKI ewolucjaewolucja

raphe

Pennatae

CentralesSEM

świetlny

formowanie szkieletu

podstawa produkcji biologicznej w wodach; ziemia okrzemkowa

DIATOMAE

AMEBYAMEBYmechanizm pełzakowatościmechanizm pełzakowatości

(makrofag)

RHIZOPODA

bez ściany komórkowej bez ściany komórkowej

lokomocja ameboidalna dzięki lokomocja ameboidalna dzięki

labilności cytoszkieletulabilności cytoszkieletu

zdarza się utrata mitochondriów zdarza się utrata mitochondriów

i stadium wiciowegoi stadium wiciowego

lądowe śluzowce wytwarzają lądowe śluzowce wytwarzają

sporangiasporangia

AMEBYAMEBYskorupkowe z lobopodiamiskorupkowe z lobopodiami

RHIZOPODA

Arcella

wytwarzają organiczne skorupki wytwarzają organiczne skorupki

z doklejanymi obcymi obiektamiz doklejanymi obcymi obiektami

dawne geologiczniedawne geologicznie

Arcellida = Testacealobosa

Cyclopyxis

Difflugia

Bonniea 740 mln lat

Alopiella

pełzający wiciowiec

Cercomonas

AMEBYAMEBYskorupkowe z filopodiamiskorupkowe z filopodiami

CERCOZOA

zewnętrzne skorupki organiczne albo z zewnętrzne skorupki organiczne albo z

krzemionkowych płytek z aparatu Golgiegokrzemionkowych płytek z aparatu Golgiego

nowy zestaw płytek powstaje w trakcie podziałunowy zestaw płytek powstaje w trakcie podziału

pokrewne otwornicompokrewne otwornicom

Gromiida = Testaceafilosa

Tracheleuglypha

Chlorarachnion ma plastydy z nukleomorfem (zielenica)

organiczna Gromia

krzemionkowa

Paulinella

potomna komórka

nowe płytki

filopodium

anastomozujące nibynóżki anastomozujące nibynóżki

(granularne retikulopodia)(granularne retikulopodia)

skorupka pierwotnie organiczna, z skorupka pierwotnie organiczna, z

wbudowanymi ziarnami osadu wbudowanymi ziarnami osadu

(aglutynowana), wtórnie wapienna(aglutynowana), wtórnie wapienna

OTWORNICEOTWORNICEbentosowebentosowe

FORAMINIFERA

reticulopodia

wielokomorowa skorupka

wapienna

Allogromia

skorupka organiczna

spiralny Ammodiscus z ziarenek piasku

rurkowata

Hyperammina

OTWORNICEOTWORNICEprzemiana pokoleńprzemiana pokoleń

FORAMINIFERA

gameta

skorupki powstałe po kopulacji gamet rzadsze

(stadium diploidalnez mniejszą pierwszą komorą)

wielojądrowe (polienergidy)wielojądrowe (polienergidy)

dwuwiciowe jednakowe gamety (izogamia)dwuwiciowe jednakowe gamety (izogamia)

przemiana pokoleń haploidalnego i diploidalnego przemiana pokoleń haploidalnego i diploidalnego

(jak u roślin)(jak u roślin)

Pyrgo

od 150 mln lat pospolite w planktonie od 150 mln lat pospolite w planktonie

oceanicznym (globigeryny)oceanicznym (globigeryny)

w kalcytowej skorupce izotopowy zapis w kalcytowej skorupce izotopowy zapis

zmian klimatuzmian klimatu

OTWORNICEOTWORNICEplanktonoweplanktonowe

FORAMINIFERA

Hantkeninaprzodek miał aragonitową skorupkę

Globigerina

Heterohelix

numulit

Cycloclypeus

Discocyclina 50 mln lat

Sorites

OTWORNICEOTWORNICErafowerafowe

Nummulites 50 mln lat

symbiontami bruzdnice lub okrzemkisymbiontami bruzdnice lub okrzemki

przejrzystość zależna od nasłonecznieniaprzejrzystość zależna od nasłonecznienia

wielojądrowość i metaboliczna autonomia wielojądrowość i metaboliczna autonomia

energid pozwala na duże rozmiary energid pozwala na duże rozmiary

FORAMINIFERA

Heterostegina

RADIOLARIERADIOLARIEwewnętrzny szkielet krzemionkowywewnętrzny szkielet krzemionkowy

ACTINOPODA

actinopodium

microtubuli

krzemionkowy szkielet z radialnych krzemionkowy szkielet z radialnych

igieł i koncentrycznych sferigieł i koncentrycznych sfer

sfery koncentryczne lub szeregowesfery koncentryczne lub szeregowe

zwykle endosymbiontyzwykle endosymbionty

nieznana mejoza ani procesy płciowe510 mln lat

pokrewieństwo molekularne Choanoflagellata, pokrewieństwo molekularne Choanoflagellata,

grzybów i zwierzątgrzybów i zwierząt

wspólny dla nich plemnik z pojedynczą wicią wspólny dla nich plemnik z pojedynczą wicią

skierowaną do tyłuskierowaną do tyłu

plemniki

ORIENTACJA WICI ORIENTACJA WICI a pochodzenie zwierząta pochodzenie zwierząt

choanoflagellat

Stephanoeca

OPISTHOCONTAE

stadia pływające (mitotyczne zooospory stadia pływające (mitotyczne zooospory

lub plemniki) z wicią do tyłulub plemniki) z wicią do tyłu

chitynowa ściana komórkowachitynowa ściana komórkowa

wielojądrowa grzybnia jednokomórkowa wielojądrowa grzybnia jednokomórkowa

lub podzielona septami lub podzielona septami

GRZYBYGRZYBYwiciowewiciowe

CHYTRIDIOMYCETES

Blastocladiales

plemnik

zarodniki

Chytridiales

PalaeoblastocladiaBlastocladiales

380 mln lat

nie mają wicinie mają wici

przetrwalnikowa zygotaprzetrwalnikowa zygota

także spory bezpłciowe (konidia)także spory bezpłciowe (konidia)

pierwotnie mikoryzalnepierwotnie mikoryzalne

GRZYBY LĄDOWE GRZYBY LĄDOWE trufle i pleśńtrufle i pleśń

ZYGOMYCETES

mycorrhiza psylofitów

380 mln lat

zarodnik

Glomus

Endogone

pierwotnie pasożyty roślinpierwotnie pasożyty roślin

przetrwalnikowe spory mejotyczneprzetrwalnikowe spory mejotyczne

zwykle po osiem, wewnątrz ściany zwykle po osiem, wewnątrz ściany

macierzystej komórki (macierzystej komórki (ascusascus) lub ) lub

z niej (z niej (basidiumbasidium) wypączkowują) wypączkowują

u podstawczaków permanentna u podstawczaków permanentna

dwujądrowość od płciowego dwujądrowość od płciowego

kontaktu plech do mejozykontaktu plech do mejozy

GRZYBY WYŻSZE GRZYBY WYŻSZE owocnikiowocniki

ASCOMYCETES & BASIDIOMYCETESasci

drożdże

Saccharomyces

Taphrina

ascus

wszystkie podstawowe funkcje wszystkie podstawowe funkcje

życiowe realizują się w każdej życiowe realizują się w każdej

pojedynczej komórcepojedynczej komórce

wielokomórkowość polega na wielokomórkowość polega na

regulacji ekspresji w klonieregulacji ekspresji w klonie

DRZEWO RODOWE DRZEWO RODOWE EukaryotaEukaryota

wielokomórkowe Opisthocontae wytwarzające kolagenową wielokomórkowe Opisthocontae wytwarzające kolagenową

substancję międzykomórkowąsubstancję międzykomórkową

wywodzą się od wspólnego przodka o takich cechach ale wywodzą się od wspólnego przodka o takich cechach ale

niektóre wtórnie mogły zatracić część cech diagnostycznychniektóre wtórnie mogły zatracić część cech diagnostycznych

zwierzęta w takim ujęciu są grupą monofiletycznązwierzęta w takim ujęciu są grupą monofiletyczną

ZWIERZĘTA ZWIERZĘTA naukowo ścisłe ujęcienaukowo ścisłe ujęcie