Poreklo životinja (Metazoa)• Prema mikropaleontološkim

podacima, najstariji fosili jednoćelijskih Eukariota – sa početka Proterozoika (pre oko 1.6 milijardi godina (po nekim pre 850 miliona).

• Najstariji fosili o prvim Metazoama sa kraja proterozojske ere, iz Prekambrijuma – oko 600 miliona godina stari.

• Postoje i mišljenja da su višećelijski organizmi nastali i mnogo ranije, ali da uslovi za fosilizaciju u tom periodu nisu bili povoljni.

Poreklo životinja (Metazoa)

• Na osnovu fosila sa 5 bogatih nalazišta, nastali su pre 544 miliona godina pred početak Kambrijuma (trajao je nekih 100 miliona godina).

• U narednih stotinak miliona godina (pronađeni fosili većine današnjih životinjskih filuma).

• Zbog kratkog vremena nastanka većine današnjih filuma ova pojava je poznata kao “Kambrijumska eksplozija“.

Jedno od značajnijih pitanja u evolucionoj istoriji životinja je kada su nastali danas postojeći životinjski filumi?

• Evoluciona tranzicija od jednoćeličnosti do višećeličnosti kreću se od uticaja

• A) sredinski faktori (u prekambrijumu procenat kiseonika u atmosferi dostigao nivo koji je bio dovoljan da neki tada postojeći jednoćelijski eukariotski organizmi pređu na aerobni metabolizam)Aerobni metabolizam je daleko efikasniji u produkciji energije i biomase, što je dovelo do nastanka krupnijih višećelijskih životinja

• B) ekološki faktori (promene u ekosistemu)

• C) evolucioni faktori (horizontalni transfer gena)

Poreklo životinja (Metazoa)

Anomalocaris sp.

Hallucigenia sp.

Kambrijumska “eksplozija”

• Većina naučnika smatra da su preci Metazoa neke Protozoa (na koji način i koja grupa Protozoa?).

• Analiza gena + veliki broj taksona.

• Posebna pažnja posvećena genima odgovornim za višećeličnost (geni koji kodiraju proteine odgovorne za međućelijske veze, ekstraćelijski matriks, međućelijsko prepoznavanje).

• Neki od ovih gena su detektovani u jednoćelijskim formama (Choanoflagellata) i u većini istraživanja se ističu kao moguća predačka grupa svih životinja.

Od kojih jednoćelijskih organizama Metazoa vode poreklo?

„Kolonijalistička“ teorija porekla Metazoa (Ernst Haeckel)

• Mogući predak Metazoa – kolonijalni bičari slični današnjoj koloniji Volvox.

• Kolonijalni bičara se kreću uvek jednom stranom napred.• “Podela rada” pojedinačnih ćelija (na telesne i reproduktivne)

u koloniji bi mogla dovesti do nastanka višećeličnosti.

Hadžijeva “sincicijelna” ili “turbelarijska” teorija

• Preci metazoa su, aktivno pokretni, bilateralno simetrični i višejedarni trepljari.

• Celularizacijom sincicijuma trepljara tj. ektoplazma ( trichociste, bazalna tela, cilije) nastao epidermis Acoela.

• Velika sličnost nekih turbelarija iz reda Acoela i trepljara (Ciliophora).

• Acoela se karakterišu skorosincicijelnom građom, jedino im je površinski sloj tela celularizovan. Nemaju creva, tkiva ni organske sisteme.

• Po izgledu najviše odgovarale prvobitnoj višećelijskoj životinji, od koje bi daljim usložnjavanjem nastale ostale metazoe.

Metazoa nastaju celularizacijom protozoa kod kojih je najpre došlo do polimerizacije organela.

Najveći nedostatak teorije je prvo nastanak trepljastih crva (imaju mezoderm), a regresivnom evolucijom od njih dupljara i sunđera.

• Savremeni paleontološki i molekularni podaci suveoma kontraverzni po pitanju porekla životinja.

• Ne postoji saglasnost o tome da li su životinjemonofiletska ili polifiletska grupa.

Nastanak Metazoa – aktuelna razmatranja

POLIFILETSKO-nema jasno definisanog zajedničkog pretka, ne zna se predak

MONOFILETSKO-od jednog pretka

Tradicionalni pogled

üVećina tradicionalnih gledišta, kao i mnoga savremena razmatraju životinje kao monofiletsku grupu, sa osnovnom pretpostavkom da povećanje morfološke kompleksnosti tokom filogenije prati i povećanje genomske kompleksnosti.üSunđeri, Placozoa, dupljari irebronoše su u osnovi životinjskogfilogenetskog stabla, od kojih sunastale složenije bilateralnosimetrične životinje.üSunđeri vode poreklo odChoanoflagellata.

Biogenetski zakon:ontogenija sažeta rekapitulacija filogenije

•Pretpostavljaju da su sunđeri i dupljari imali nezavisno poreklo u odnosu na sve druge bilateralno simetrične životinje (genetičke istrukturne razlike od “Bilateria”) i da su se razvili od kolonijalnih flagelata. A da su Ctenophora i Turbellaria nastale od polikariontskih(višejedarnih) Ciliophora.•Do ovih podataka se došlo analizom aktivnih i konzervativnih delova 16S i 18S rRNA.•Rezultati analize genskih sekvenci potvrdili nastanak trepljastih crva od trepljara (Ciliophora)-potvrda mišljenja o polifiletskom poreklu Metazoa.•Sličnost između DNK sunđera i Choanoflagellata je toliko velika, da ne ostavlja nikakve sumnje u poreklo sunđera+velika sličnosti u morfologiji između pojedinačnih ćelija kolonijalnih Choanoflagellata (Proterospongia) i hoanocita sunđera.

Metazoa polifiletskog porekla-da su nastale od dve linije Protozoa?

• Poreklo dupljara je prema sekvenciranim delovima 18S rRNAnezavisno od ostalih metazoa, jer postoje bitne razlike usastavu 18S rRNA između dupljara i ostalih metazoa(verovatno poreklo dupljara od nekih bičara).

• Veza dupljara i drugih metazoa je u velikoj meri u posedovanjumišićnog i nervnog sistema u obe grupe.

• Međutim, aktinsko-miozinski kompleks (u osnovi nervnogsistema) je prisutan i kod mnogih protozoa, dok nadražljivemembrane sa molekularnim mehanizmima prenošenjanadražaja postoje i kod Ciliophora.

” Bilateria” – monofiletsko poreklo• ” Bilateria” – bez sumlje monofiletskog poreklo• Tokom evolucione istorije životinja, jedan od glavnih

događaja je bio nastanak bilateralno simetričnih životinja, koji je povezan sa aktivnim načinom života.

• Cefalizacija sa dorzalnim mozgom i nervnom lestvicom ili vrpcom.

• Kompletan digestivni trakt• Mezoderm• Celomski sistem• Kompleksna muskulatura• Segmentisani trup

Metazoa –monofiletsko poreklo• Analiza genoma, genskih produkata

i morfologije do iznenađujućih rezultata – Bilateria i Cnidaria (zajedno sa sunđerima i Placozoa-ma) su sestrinske grupe koje su nezavisno evoluirale.

• Podela na Bilateria (troslojne životinje, triploblastika) i tzv. “niže Metazoa“ (dvoslojne, diploblastika - Placozoa, sunđeri, dupljari, rebronoše) je veoma duboka i obe grupe su se nezavisno razvijale i evoluirale.

• Placozoa su bazalna grupa dvoslojnih životinja i najbliža je zajedničkom pretku.

Savremena razmatranja

Metazoa –monofiletsko poreklo

•Bilateralia okuplja sve organizme koji su triploblastica, u čijoj su osnovi organizmi tipa Platyhelminthes, čija evolucija je tekla u dva pravca: celomske protostomija i deuterostomija.•Čulni organi, telesne ose, nervni sistem i dr. bilateralija sa jedne i sunđera, dupljara i plakozoa sa druge strane su nezavisno evoluirali.

Phylum Porifera

Phylum Porifera• Oko 9000 vrsta uglavnom živi u morima.• 150 slatkovodnih vrsta• Bentosne; pliće i kamenite podloge – do velikih dubina.• Bioerozija koralnih grebena.• Većina sunđera su asimetrični.• Sesilnost i sistem vodenih kanala.• Filtraciona ishrana veoma sitnim česticama fagocitozom i

pinacitozom.• Nemaju diferencirana tkiva i organe.• Veličina nekoliko mm do jednog metra.• Tri tipa građe: askon, sikon i leukon• Većina sunđera ima leukon tip građe.

Phylum Porifera• Telesni zid je od ektoderma –

pinakoderma (pinakocite), mezogleje -mezohila i endoderma – hoanoderma (hoanocite).

• Nemaju bazalnu membranu.• Mezogleja (mezohil) je po poreklu od

ektoderma.• Da li su diploblastica ili triploblastica?• Bez obzira na visoku morfološku i

funkcionalnu diferenciranost ćelija mezogleje (što je rezultat dugotrajne evolucije) Spongia su dvoslojne životinje.

Phylum Porifera

• Hoanocite - ćelije sa bičevima, koje omogućuju cirkulaciju vode kroz sunđer.

• Ishrana - filtraciona (bakterije), nekoliko karnivornih vrsta.

• Diferencijacija spermatozoida i jajnih ćelija.

•Arheocite- imaju sposobnostfagocitoze hranljivih čestica (od njih se diferenciraju svi drugi tipove ćelija).

•Kolencite, lofocite, sklerocite i spongocite-obrazovanje skeleta.

•Hromocite-boja sunđera

Phylum Poriferaü Skleroblaste u

mezogleji:kalkoblastesilikoblastespongoblaste

• Organski i neorganski skelet.

• Skeletne iglice-spikule• Tip skeleta povezan sa

tipom staništa.• Spongin.

Phylum Porifera• Većina sunđera

hermafroditi.• Bespolno razmnožavanje:

pupljenjegemule

• Gemule služe za preživljavanje nepovoljnih uslova (slatkovodni sunđeri) ili rasejavanje (morski).

Phylum Porifera

• Polno razmnožavanje indirektno:cilijatne larve -parenhimula ili amfiblastula.

• Razviće potpuno suprotno od Metazoa – od mikromera nastaju hoanocite (endoderm), a od makromera – pinakocite (ektoderm).

• Velika moć regeneracije sunđera.

Phylum Porifera• Simbiontski i komensalni

odnosi sa mnogim beskičmenjacima (dupljari, rakovi, alge…).

• Fototrofnost (zahvaljujući algama).

• Zaštita od predatora: Ø skeletne iglice (oštre-odbijaju

neprijatelja).Ø repelentne supstance (direktno

odbijaju predatore ili pomoću njih ubijaju dupljare).

Ø upozoravajuća obojenost.

Classis Calcarea

Subclassis Keratoza

Subclassis Monaxonida

Subclassis Tetraxonida

Classis Demospongia Classis Hexactinellida

Phylum Porifera

Classis Calcarea

• Sitni do 10 cm, svi marinski.

• Skelet od CaCO3.• Većina naseljava

plićake, maksimalne dubine do 100m.

• Zahtevaju čvrste podloge.

• Ordo Homocoela - askon sunđeri (Leucosolenia)

• Ordo Heterocoela -sikon i leukon sunđeri (Sycon, Grantia, Leucandra).

Leucandra spp.

Leucosolenia spp.

Classis Hexactinellida• Čašoliki, simetrični

sunđeri, obično solitarni.• Naseljavaju veće dubine

(200-1000 m), obično hladnijih mora.

• Mekane, peskovite podloge.

• Silicijumski skelet: spikule najčešće šestoosne.

• Leukon sunđeri.• Euplectella spp. Euplectella aspergillum

Classis Demospongia

• Oko 90% svih poznatih sunđera.

• Naseljavaju raznovrsna staništa od plićaka do velikih dubina.

• Ekološka dominantnost.• Najčešće asimetrični, a

ponekad loptasti, cevasti ili listoliki.

• Leukon sunđeri. ClassisDemospongia

SubclassisTetraxonida

SubclassisMonaxonida

SubclassisKeratoza

Subclassis Tetraxonida• Skelet isključivo

silicijumski - najčešće četvoroosne silicijumske spikule.

• Geodia, Oscarella Suberites, Tethya...

Subclassis Monaxonida• Kombinovan silicijumski i

sponginski skelet.• Skeletne iglice najčešće

jednoosne.• Dve (od ukupno 6) slatkovodne

familije - Spongillidae (Spongilla spp.) i Malawispongiidae (Ochridaspongia rotunda).

• Poznata je familija Clionidae sa vrstama roda Cliona, koje se ubušuju u stene ili korale (bioerozija korala).

Subclassis Keratoza• Isključivo mrežasti

sponginski skelet.• Verongia aerophoba

Euspongia officinalis

• Brojni fosili iz Kambrijuma - verovatno prekambrijumsko poreklo zbog velike brojnosti

• Rano odvajanje od zajedničkog metazojskog stabla i nezavisno poreklo od drugih životinja:

Ø način diferencijacije ektoderma i endoderma koji je suprotan od svih osatlih Metazoa.

Ø nemaju dezmozome između epitelijalnih ćelija kao kod viših metazoa, organe, organske sisteme.

Ø visoko specijalizovani na sesilnost preko sistema vodenih kanala.

Ø jasno izražena morfološka evolucija usložnjavanja građe: askon-sikon-leukon.

• Postoje i hipoteze da su sunđeri potpuno nezavisno evoluirali od ostalih metazoa i da predstavljaju sestrinsku grupu ostalim metazoama.

Filogenija sunđera

Filogenija sunđera• Preci sunđera verovatno

hoanoflagelatni bičari - čije ćelije sa kragnom pokazuju sličnost sa hoanocitama sunđera, velika sličnost DNK sekvenci.

• Različita mišljenja o filogenetskim odnosima unutar filuma.

ü Calcarea su najprostije morfološke građe međutim paleontološki podaci ukazuju da su najmlađagrupa, a Demospongia najstarije i najraznovrsnije. Hexactinellida su između njih (po starosti).

• Potvrđeno molekularnim podacima koji sugerišu da su sunđeri parafiletska grupa (daleko i nejsano srodstvo) sa zajedničkim poreklom Demospongia i Hexactinellida, a da su Calcarea bliske sa Ctenophora.

Ovo gledište implicira da bi zajednički metazojski predak bio makrofagni predator sa razvijenim nervnim sistemom i crevom.

üneki noviji paleontološki nalazi kalkaroznih sunđera iz Kine (iz ranog Kambrijuma -580 miliona godina) idu u prilog da susunđeri iz klase Calcarea ipak ishodna grupa za sve ostale i da su oni najstarije.Analize stotine jedarnih gena podupiru gledište da su Calcarea ishodna grupa i da sundjeri imaju monofiletsko poreklo.

Filogenija sunđera

Ovaj evolucioni scenario podupire gledišta da je zajednički predak metazoa životinja sa mikrofagnom ishranom i bez razvijenih organa i organskih sistema.

Phylum Placozoa• Krajem XIX veka otkriven Trichoplax

adhaerens.• Spljošteno i asimetrično telo,

promenljivog oblika veličine do 3 mm.• Dva sloja monocilijatnih ćelija između

kojih je vezivno tkivo sa nekoliko tipova ćelija.

• Hrane se detritusom i protozoama.• Najnovija istraživanja molekularne

filogenije, podupiru gledište da su Placozoa i dupljari sestrinske grupe, tj. da imaju zajedničko poreklo, a čak i u manjoj meri Placozoa i Bilateria (dezmozomi postoje između epitelijalnih ćelija kao kod viših metazoa)

• Placozoa bi pre trebalo razmatrati kao izvedenu i specijalizovanu grupu životinja nego predačku.

Phylum Placozoa

• Placozoa su po nivou telesne organizacije na stupnju larve parenhimule sunđera (potvrda Mečnikove teorije o natanku metazoa od planuloidnog pretka-parenhimula) i zato su:

ü Placozoa najbliži srodnici metazojskog pretka koji je sa slobodnoplivajućeg prešao na puzajući način života.

• Ima mišljenja da su Placozoa grupa koja je regresivno evoluirala i da se ne može razmatrati kao mogući predak metazoa, usled specijalizovanog puzajućeg načina života.