prethodno razmatranje dinamike uzrasne strukture. rast populacije 300410.pdf · u većoj meri...

DINAMIKA POPULACIJE

Prethodno razmatranje dinamike uzrasne strukture populacije dovodi nas do kraja izdvojenog razmatranja osnovnih populacionih osobina.

Videli smo da svaka od njih, na svoj specifičan način i kroz specifičnu dinamiku u vremenu, daje svoj kvantitativni doprinos ukupnom brojnom stanju i strukturi populacije kako u nekom trenutku, tako i u duţem vremenskom periodu.

Celoviti pristup ovim promenama u populaciji je sa jedne strane vrlo kompleksan i zahtevan zadatak u svakom konkretnom slučaju, ali je zbog svog velikog praktičnog značaja i trajna tema proučavanja nauke i struke.

U zaštiti bilja značaj ove tematike leţi u sledećim

prostim činjenicama:

- štete (ili korist) od insekata u biljnoj proizvodnji

uvek su u direktnoj proporciji sa brojnošću

njihovih populacija;

- agroekosistemi pruţaju pogodne uslove za brz

razvoj fitofagnih insekata, do prenamnoţenja u

smislu štetnosti za čoveka;

- poznavanje populacione dinamike pojedinih

vrsta je vaţan preduslov osmišljenog delovanja

čoveka na izbegavanju ili smanjenju šteta, kao i

povećanju koristi od insekata u b. proizvodnji.

RAST POPULACIJE

Dinamika uzrasne strukture populacije je nešto

vrlo specifično za datu vrstu i date uslove

sredine. U tom smislu je i dinamika te strukture

u duţem vremenu slična svake godine.

U većoj meri promeni je podloţna upravo brojnost

(veličina, gustina) populacije, i posebnu paţnju

u istraţivanju privlačilo je upravo rasvetljavanje

zakonomernosti na kojima počiva ta promena

veličine populacije u toku vremena, tzv. rast

populacije.

Rast sugeriše povećanje, ali se ovde misli i na

povećanje (+ rast) i smanjenje (-rast) populacije

Kada se gleda uticaj pojedinih osobina populacije

na njenu veličinu, vidi se da neki deluju

pozitivno, u smislu doprinosa povećanju broja,

a neki negativno, u smislu opadanja.

(Termini ‘pozitivno’ ili ‘negativno’ mogu imati i

drugačije značenje, u smislu da je nešto dobro

ili loše za populacije)

- natalitet (fertilitet ţ), što veći utoliko više novih i

obrnuto; To je glavni izvor novih jedinki za p.

- Seksualni indeks: manje muţjaka = više ţ.

- mortalitet je redovni i najčešće glavni izvor

smanjenja postojeće brojnosti p.

- broj generacija godišnje, pozitivno deluje što je više generacija

- tip preţivljavanja: ako preţivljava malo odraslih, obično je veći fertilitet ţenki ali i smrtnost mladih, i obrnuto, ako preţivljava puno (%) odraslih, obično je manji fertilitet ali i smrtnost mladih.

- imigracija/emigracija, za jednu + za drugu -

- duţina ţivota, različito – što je kraći veća je smrtnost, ali je često veći i broj generacija;....

Ovo je sve na nivou teorije. U stvarnosti su za svaku vrstu i date uslove sve te osobine na specifičan način usaglašene, meĎuzavisne, pa razne kombinacije mogu dati isti rezultat.

BIOTIČKI POTENCIJAL I OTPOR SREDINE

Da bi se ova dosta komplikovana kombinatorika

uprostila na neki nivo razumljiv i za laika,

Čapman je još 1931. uveo u pop. ekologiju ova

dva pojma:

Biotički potencijal je skup, sinteza svih činilaca

koji pozitivno* deluju na rast populacije. Njegovi

osnovni elementi su potencijal razmnoţavanja i

potencijal preţivljavanja.

Oni su tokom evolucije za svaku vrstu tako

usaglašeni, da se kao neki samopodesivi

mehanizam mogu suprotstaviti otporu sredine, i

omogućiti opstanak, trajanje populacije.

Otpor sredine je skup, sinteza svih činilaca koji negativno deluju na rast populacije.

Pomoću ova dva pojma moţe se izvući zajednički princip za bilo čiju populacionu dinamiku:

Biotički potencijal (BP) omogućava eksponencijalan, teorijski neograničen rast populacije, tako da bi svaka vrsta za relativno kratko vreme mogla da ispuni čitavu biosferu.

Otpor sredine uvek postoji, i obuzdava BP manje ili više, ali uvek uspešno u smislu sprečavanja beskonačnog uvećanja broja jedinki.

Ova problematika vezana je i za širu biološku temu prirodne selekcije, a u ekologiji i za strategiju preţivljavanja.

STRATEGIJA PREŢIVLJAVANJA

(r i K SELEKCIJA)

Po Darvinovoj teoriji evolucije i postanka vrsta,

uslovi sredine, naročito oni nepovoljni, deluju na

jedinke populacija iste vrste ali i raznih vrsta

tako da više umiru one slabije prilagoĎene

datim uslovima, a češće preţivljavaju i

postepeno genetski preovlaĎuju u prirodi oni

koji bolje podnose loše uslove.

Selekcija (ili odabiranje) je, u tom smislu,

eliminacija slabije prilagoĎenih, a opstanak,

preţivljavanje onih bolje prilagoĎenih jedinki.

Selekcioni pritisak je pojam koji ocenjuje jačinu kojom otpor sredine utiče na eliminaciju neprilagoĎenih, a preţivljavanje prilagoĎenih.

r selekcija je odabiranje u uslovima pogodnim organizmima sa visokim reproduktivnim potencijalom.

(Simbol r je inače oznaka za stopu rasta populacije. Maksimalno r je stopa kojom bi u optimalnim uslovima rast populacije bio eksponencijalan. Ta vrednost (rm) je karakteristična za vrstu.)

Takvi organizmi imaju obično i još neke osobine, koje zajedno sa RP povećavaju prilagoĎenost uslovima r selekcije.

Taj skup osobina čini r strategiju preţivljavanja, a to je sposobnost brzog pronalaţenja, kolonizacije i eksploatacije staništa koje je često bogato hranom, ali je kratkotrajno, nestabilno u smislu uslova za ţivot, i izloţeno jakoj interspecijskoj konkurenciji.

Glavno 'oruţje' ovakvih vrsta za kompeticiju je upravo njihova sposobnost brzog povećanja broja, inače se u stabilnijim uslovima i sa ozbiljnijim konkurentima pokazuju kao slabi kompetitori.

uz visok RP kao osnovu osobinu, tu dolaze, takoĎe u funkciji brzog povećanja broja, i sitne jedinke, kratkog veka ali više generacija. Tipični predstavnici bakterije, razne mušice, neke nem.

Jedan od pokazatelja meĎuodnosa biotičkog

potencijala i otpora sredine je tzv. kapacitet

sredine (K), koji predstavlja maksimalnu gustinu

populacije koju datoj vrsti dozvoljava dati prostor.

kapacitet sredine (K)

tok vremena

A

B

bro

jnost popula

cije

(N

)

Graf. 1 - Teorijske krive pozitivnog rasta populacije. A – u neograničenoj povoljnoj

sredini, B – u ograničenoj sredini (Clarke, 1954)

K selekcija je odabiranje bolje prilagoĎenih u uslovima pogodnim vrstama sa niskim RP, koji je kao takav prilagoĎen njihovom dugotrajnom prisustvu u stabilnim uslovima okruţenja.

Takve vrste imaju K strategiju preţivljavanja, nazvanu tako što im je RP mali upravo da bi lakše trajali na nivou populacije koji dozvoljava kapacitet sredine, a da ne prave problem sa sopstvenim prenamnoţavanjam.

Uz mali RP, ovu strategiju čine i krupne jedinke dugog veka, sa malobrojnim potomstvom koje malo uginjava (ispupčena kriva preţivljavanja).

Često kod kičmenjaka, ali i raznih beskičmenjaka.

Kao stabilno društvo sa prostom reprodukcijom.

Jednostavni pokazatelji populacionog rasta su

N – broj jedinki tokom vremena;

Brzina (tempo) rasta populacije predstavlja se

- promenom broja jedinki u nekom periodu,

ΔN/ Δt – prosečna stopa promene broja u jed. vr.

ΔN/ Δt – prosečna stopa promene broja u jed. vr.

Ova stopa je direktno proporcionalna sa N,

brojem jedinki, tj. veličinom populacije.

U hipotetičkom jednostavnom slučaju da su uslovi

neograničeno povoljni, mortalitet minimalan,

natalitet maksimalan i oba su konstantni; kao i

da nema emigracije ni imigracije, tu proporciju

daje

faktor proporcionalnosti izmeĎu ΔN/ Δt i N je r.

Zove se specifična stopa (sposobnost) rasta

populacije, i predstavlja razliku izmeĎu trenutnih

specifičnih stopa nataliteta (b) i mortaliteta (d), i

specifična stopa (sposobnost) rasta populacije

(r), je karakteristična za vrstu i pokazuje

maksimalnu mogućnost rasta populacije,

ponajviše kao izraz njenog reproduktivnog

kapaciteta, ispoljenog kroz ‘b’, ali ograničenog

otporom sredine, ispoljenim kroz ‘d’.

pa je.. r = b – d,

a.... ΔN/ Δt = r N

r ostvareno u realnim uslovima je tzv. aktuelna ili

ekološka stopa rasta.

Njena maksimalna vrednost, koja odgovara

teorijskom eksponencijalnom rastu, je

potencijalna stopa rasta populacije, rm.

ΔN/ Δt = r N

se moţe prikazati i drugačije

Nt = N0 er t

pa se iz ovog izraza moţe izračunati r:

r = Ln (Nt /N0 ) : t

specifična stopa rasta populacije r se obično još

transformiše (antilogaritmovanjem) u

konačnu stopu rasta populacije λ.

Ovi brojčani pokazatelji populacionog rasta deluju

dosta apstraktno i nerazumljivo, ali su u stvari

korisne informacije, čije značenje bolje ilustruje

primer:

Ako neka populacija poveća svoju brojnost 10 x

svake 2 nedelje,

r = Ln (Nt /N0 ) : t

r = ln (10/1) : 2 = ln 10 : 2 = 1.1513

za r = 1.1513, λ = anti ln r; λ = 3.16

Konačna stope rasta pop., λ, pokazuje da se

populacija povećava 3.16 x po ţenki nedeljno.

Na kraju druge nedelje povećanje će iznositi

3.162 = 10, na kraju treće nedelje 3.163 = 31.6,

na kraju četvrte 3.164 = 99.9, pete 316, ...

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

1 2 3 4 5 6 7

Series1

GRAFIČKI PRIKAZANO, TO IZGLEDA OVAKO

N E D E LJ E

B R

O J

J

E D

I N

K I

OBLICI POPULACIONOG RASTA

U prirodnim uslovima rast populacije se javlja u nekoliko osnovnih oblika.

Većina njih javlja se tipično kod svake populacije, u jednoj sukcesiji, sledu, koji odlikuje proces trajanja, ‘ţivota’ populacije, od njenog nastanka, ‘roĎenja’ do iščezavanja, ‘smrti’.

Ti osnovni oblici su:

- pozitivni rast (lagan, brz, linearan, eksponencijalan);

- stacionarni rast;

- kolebanja (oscilacije i fluktuacije)

- negativni rast, ograničeno ili do iščezavanja p.

Ovde se mogu videti neki karakteristični oblici

rasta populacije: lagani + r., exponencijalni r.,

stagnacija, sigmoidni r.


tok vremena

A

B

bro

jnost popula

cije

(N

)



Pozitivni rast, lagani ili brz, linearan ili exp., javlja

se u prirodi redovno kada populacija nastaje u

povoljnim uslovima, ali ima ograničeno trajanje.


tok vremena

A

B

bro

jnost popula

cije

(N

)



brz eksponencijalni rast

lagani pozitivan rast

To je zato jer je a)prostorni kapacitet staništa ograničen;

b) resursi (hrana i sl.) takoĎe, c) vremenom povećanje

same populacije do veličine bliske kapacitetu sredine

postaje ograničavajući faktor daljeg rasta.


tok vremena

A

B

bro

jnost popula

cije

(N

)



Zbog toga u prirodi posle početnog perioda brzog +

rasta sledi meĎufaza laganog + rasta, koji prelazi u

stacionarni rast, stabilno stanje, zapravo bez rasta.

Tako nastaje čest oblik tzv. sigmoidne krive rasta pop.


tok vremena

A

B

bro

jnost popula

cije

(N

)



Stacionarno rastenje, tokom koga brojnost

stagnira, niti raste niti se smanjuje, traje onoliko

koliko su stabilni i uslovi u okruţenju.

Pošto ti uslovi u prirodi nisu nikada dugo vremena

stabilni, to je i stacionarni rast, bar na duţe

vreme, više teorijska kategorija, slično kao i

neograničeni rast.

Faktički se moţe sresti u laboratorijama, nekada

u skladištima...

Posle početne stacionarne faze nastaje period

kolebanja brojnosti. To je u prirodi najprisutniji vid

populacionog rasta, pa je i njegovo poznavanje

i razumevanje od velikog značaja.

Kolebanje veličine populacije znači da se u toku vremena ‘prirodno’ smenjuju periodi + i – rasta.

Oscilacije su tip kolebanja sa +- pravilnim periodičnimsmenjivanjem + i – rasta.Trajanje perioda moţe biti vrlo raznoliko, zavisno od vrste i uslova, od nekoliko nedelja do nekoliko godina. To su ciklične osc.

Na pr. kod muve Lucilia cuprina, to je na oko 7 nedelja.

Sezonske oscilacije su vrlo čest tip kolebanja u

prirodi, svuda gde se javlja godišnja smena

sezonski različitih uslova.

U umerenom klimatu godišnji sezonski ciklus ima

dva glavna perioda: nepovoljan period zimskog

mirovanja vegetacije i povoljan vegetacioni

period

Sezonske oscilacije sa letnjim maksimumom i zimskim

minimumom

0

5

10

15

20

25

30

35

40

D J F M A M J J A S O N D J F M

godišnji tok

Gu

sti

na

po

pu

lac

ije

Sezonske oscilacije sa dva maksimuma i dva

minimuma

0

5

10

15

20

25

30

35

D J F M A M J J A S O N D J F M

godišnji tok

gu

sti

na p

op

ula

cij

e

glavni, zimski

minimum

glavni, zimski

minimum

glavni, prolećni

maksimum

sekundarni

letnji minimum

sekundarni,

jesenji maksimum

Fluktuacije su kolebanja bez pravilne

periodičnosti (neperiodična kolebanja).

Od velikog su značaja, i za nas, jer su česta

upravo kod insekata, a nekada i drugih

štetočina u biljnoj p. (glodari...)

Retko (na pr. metlica 1931, 1975), ili povremeno

(na pr. gubar 1921-25, 1930 – 32, 1946 – 50...),

doĎe do naglog rasta i prenamnoţenja, koje kod

insekata obično traje par do nekoliko godina.

Kada doĎe do ovakvih masovnih pojava, to su

upravo pojave fitofagnih insekata, i češće se

javljaju u jednostavnijim (po tipu biljnog

pokrivača) ekosistemima: stepama, šumama,..

ali i agroekosistemima. Tada njih redovno prate i

znatne štete u poljorivredi i šumarstvu.

Zbog tih velikih šteta, a uz to neredovnosti

pojave, kod ove vrste zaštitarskih problema

naglašeno je vaţno praćenje populacije i

blagovremena najava početka.

Ovakvo masovno pojavljivanje se zove gradacija.

Gradacije imaju 3 osnovne faze i oblika rasta p.:

- progradacija: period brzog pozitivnog rasta,

nekada eksponencijalnog,

- kulminacija: usporavanje i prestanak + rasta

- retrogradacija (regresija): opadanje, - rast p.

Nekada, u predelima sa velikim prostranstvima šuma i/ili poljorivrednih površina, gradacije su autohtone. Odvijaju se, ali i začinju baš na tom prostoru, obično iz jednog ili više 'ţarišta'.

Kod nas su gradacije gubara ili potkornjaka u šumarstvu i poljoprivredi autohtone. Počinju u šumama a mogu se prema stepenu gradacije širiti na okolne površine – voćnjake...

U drugim situacijama, populacija se iz ţarišta seli, širi, na geografski nova područja. To su alohtone gradacije.

Kod nas su primeri alohtonih gradacija nekadašnje najezde metlice (iz Rusije), skakavaca (iz Afrike), glogovca (iz MaĎarske)...

Za vrste za koje se već zna da su povremeno autohtono gradogene, obično se znaju ţarišta. Praćenjem nivoa populacije u tim ţarištima, moţe se blagovremeno i najaviti početak gradacije, a i intervenisati prema mogućnostima tretiranjem ţarišta da se umanji početni rast.

Za razliku od normalne, sigmoidne dinamike rasta pop., sa stacionarnom fazom koju odlikuju samo blaga kolebanja, kod gradacija se radi o jakom povremenom opadanju otpora sredine, i privremenom povećanju K, kapaciteta sredine.

U toku kulminacije dolazi do preokreta situacije, otpor sredine se povećava, posebno po osnovi opadanja resursa (hrane), + nepriatelja, prenamnoţenje samih gradogena.

Zato i ovde vaţi: Ko visoko leti (populacija mu) nisko pada.

Negativni rast (opadanje brojnosti populacije).

Iz sličnih razloga, generalizovano, porasta otpora sredine, negativan rast je zapravo redovna pojava u prirodi, samo obično sa manjim amplitudama nego kod gradacija.

Iščezavanje populacija (i vrsta)

Iako su, za razliku od organizama, jedinki, populacije i vrste teorijski besmrtne, iščezavanje, 'smrt', je neprekidna realnost i populacija i vrsta. I na njoj, kao sastavnom delu mehanizma prirodne selekcije i evolucije, počiva diverzitet ţivog sveta i danas i bilo kada.

Za svaku kategoriju ţ.b. postoji neka minimalna

gustina p., kod koje je opstanak populacije

ugroţan, i ako to potraje ona izumire.

U takvim sitiuacijama, kada je čitava vrsta već 'na

taknom ledu', moţe biti dovoljan i još samo

jedan, moţda naizgled i ne tako vaţan

negativan faktor, pa da čitava vrsta iščezne sa

lica Zemlje (primer pacova na Galapagosu).

U novije vreme, dosta i zbog negativnog delovanja

ljudi, pojava nestajanja populacija i izumiranja vrsta

na našoj planeti u očitom je porastu!

FAKTORI RASTA INSEKATSKIH POPULACIJA

Klimatski f. su jako vaţni. Uticaj svakog od njih veoma zavisi od konkretnih valenci vrste.

One sa širokim osnovnim valencama se javljaju redovno, u visokoj brojnosti i u proizvodnji izazivaju štete, pa se moraju i redovno suzbijati (k. zlatica, lisne vaši..)

Neke se javljaju u povišenoj brojnosti povremeno, samo u godinama kada su povoljni sezonski uslovi (buvači – suva proleća, repina pipa, k. palmenac...)

Neke vrste posle izrazito nepovoljnih godina ostaju u maloj brojnosti i nekoliko sledećih godina (hladne, vlaţne godine, duge jake zime..

Neke su redovno malobrojne, a samo im ponekad u vrlo povoljnim godinama brojnost poraste.

Od biotičkih faktora na rast populacija posebno utiču kompeticija i prirodni neprijatelji.

Kompeticija:

- za hranu kada je deficitarna.

- nekada nije hrana ograničavajuća već prenaseljenost, nedostatak prostora (K). Tada se i abiotski uslovi objektivno pogoršavaju.

dolazi do fizioloških promena i u ponašanju. Jači istiskuju a nekad i jedu slabije opada RP.

Prevagu u kompeticiji mogu doneti i relativno male razlike u temperaturi ili vlaţnosti,...

prenamnoţene larve usled kompeticije

postaju neuhranjene i većina ne uspe

da završi razviće do imaga. Zato naglo

opada broj novih imaga, pa sa njim i

broj poloţenih jaja i uopšte natalitet, a

brojnost populacije privremeno znatno

opada.

K za malog brašnara je oko 44 jedinke u g brašna. Već

pre toga prenamnoţene larve, pored brašna,

intenzivno proţdiru i sopstvena jaja i lutke, pa opet

dolazi do periodičnog opadanja brojnosti nove

generacije i cele populacije.

Tribolium confusum

larve Rhyzopertha dominica ţive u zrnima ţita, i

bukvalno se bore za mesto, pa jači istisnu ili i ubiju

slabije.

Kod interspec. kompeticije nekad osim prostora i količine hrane vaţan uticaj na jačinu i ishod kompeticije imaju drugi spoljni uslovi.

Vrsta hrane: izmeĎu Oryzaephilus surinamensisTribolium confusum prvi je jači u zrnatom ţitu, a drugi u brašnu.

Tribolium confusum Orzyaephilus surinamensis

Prirodni neprijatelji su jako vaţan faktor rasta populacije.

Razni predatori i paraziti deluju operativno raznim tehnikama, ali

je rezultat u osnovi isti:

smrtnost se povećava, a natalitet i veličina populacije se

smanjuju

POPULACIONE TEORIJE

Rečeno je ranije da je pojam otpora sredine i biotičkog potencijala uveden i prihvaćen u ekologiji kao jedno uprošćeno tumačenje pojava koje su u suštini znatno sloţenije.

Zato je i čitava problematika dinamike populacije bila i ostala polje za različite teorije i tumačenja.

Neko centralno pitanje u tim tumačenjima je: koji su to mehanizmi koji kontrolišu ili regulišu dinamiku populacije, posebno promene njene brojnosti?

3 grupe teorija: - FIZIČKE,

- BIOTIČKE,

- SINTETIČKE

Fizičke teorije (Uvarov, Bodenhajmer...)

naglašavaju uticaj klime. Glavni argument je, na

osnovu eksperimenata, da mnogo veći udeo u

ukupnoj smrtnosti imaju (nepovoljni) klimatski f.,

nego prirodni neprijatelji.

Efekat neprijatelja značajan je samo u uslovima

visoke brojnosti domaćina/plena.

Zamerka da klima redukuje, a ne reguliše broj.

Biotičke terorije (Nikolson...) naglašavaju uticaj

b.f., naročito kompeticije i prirodnih neprijatelja,

kao faktora koji zavise od gustine, i u tom

smislu deluju kao mehanizam regulacije.

Upravo zbog te regulacije normalno je stanje kolebanje brojnosti (vatrogasci dolaze kad izbije poţar).

Najveća teţina kod BT se daje kompeticiji, kako intraspecijskoj, za deficitarne resurse, koja aktivira i populacione mehanizme smanjenja RP, a takoĎe i kompeticije meĎu samim prirodnim neprijateljima.

Sintetičke teorije (Tompson, Solomon...)

pokušavaju da prevaziĎu ‘pristrasnost’ F i BT,

Nihova suštinska pozicija je da su populacija i

sredina, i abiotska i biotska, aktivni činioci

dinamičnih meĎuodnosa, koji sve njih drţe u

jedinstvu.

NEKE PRAKTIČNE KORISTI OD POZNAVANJA

POPULACIONE DINAMIKE

PRAGOVI ŠTETNOSTI

Poznavanje populacione dinamike, u okviru ukupnog

poznavanja tzv. biologije redovno ili povremeno

štetnih vrsta, ima veliki značaj za zemlje i regije u

kojima je biljna proizvodnja ekonomski značajna

grana i poljoprivrede i privrede uopšte.

Vrmenom se takvo znanje sublimiše u nekakve

rutinske stručne poslove, od kojih je posebno

značajno (u)poznavanje donjih kritičnih gustina

populacije, tzv. pragova štetnosti, iznad kojih treba

i planirati i sprovoditi namenske mere suzbijanja.

ProizvoĎači su i te kako upoznati sa značajem i

pravilnog ocenjivanja brojnosti na terenu, i

koristi od pravovremeno obavljenih mera

zaštite, ali i šteta ako su mere sprovedene

neblagovremeno, kasno, ili uopšte nisu

sprovedene.

Ovde nećemo ulaziti u taj deo problematike koji

se odnosi na prognozu i signalizaciju pojave

štetočina, već samo dajemo ilustraciju

šarolikosti pragova štetnosti za neke vrste

insekata štetne u Srbiji.

STRNA ŢITA

vrsta i stadijum faza ocene ekonomski prag št.

E. integriceps- zimujuća imaga bokorenje 1.5 st. / m2, u suvim god 0.5 st. / m2

- larve početak nalivanja 10 L / m2

mlečna zrelost 2 L na semenskoj, 5-6 na merkant./ m2

STRNA ŢITA

vrsta i stadijum faza ocene ekonomski prag

Z. tenebrioides

- larve na ozimoj pš. klijanci 3 – 4 L1 ili 0.5 L3 / m2

bokorenje (u jesen) 3 – 6 L2 ili L3 / m2

štete od ţitnog bauljara u netretiranom delu

prethodno razmatranje dinamike uzrasne strukture. rast populacije 300410.pdf · u većoj meri...

Documents