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LGN 5799 - SEMINÁRIOS EMGENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS
Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de Plantas
Departamento de GenéticaAvenida Pádua Dias, 11 - Caixa Postal 83, CEP: 13400-970 - Piracicaba - São Paulo - Brasil
Telefone: (0xx19) 3429-4250 / 4125 / 4126 - Fax: (0xx19) 3433-6706 - http://www.genetica.esalq.usp.br/semina.php
DeDe StebbinsStebbins a Schubert: principais a Schubert: principais avanços no estudo sobre a evolução de avanços no estudo sobre a evolução de
cariótiposcariótipos
Andressa Gois MoralesDr°Mateus Mondin
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1932:
- Fragmentação ou fusão dos cromossomos → aumento ou redução
no número cromossômico;
- Adição ou subtração de cromossomos individuais;
- Duplicação do complemento cromossômico inteiro;
Navashin (1932) →”dislocation hypothesis” – sugeriu pela primeira
vez um mecanismo para redução cromossômica por translocação
recíproca seguida de eliminação do centrômero.
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Darlington (1937) desenvolveu este conceito – translocação desigual
pode resultar em perda ou ganho de cromossomos;
Tobgy (1943) – Crepis fuliginosa (3 pares) → derivada de C. negleta
(4 pares) → translocações recíprocas – pareamento cromossômico
nos híbridos F1 entre as duas espécies.
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?Variação e Evolução em Plantas (1950)
Ofereceu poucas hipóteses originais → “resumindo” a pesquisa
disponível sobre a evolução de plantas → abrir o caminho para uma
compreensão mais profunda de problemas evolucionários e da pesquisa
produtiva em direção a sua solução.
George L. Stebbins
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Cinco diferentes características dos cariótipos são observadas ecomparadas:
- Diferenças no tamanho absoluto dos cromossomos;
- Diferenças na posição do centrômero;
- Diferenças no tamanho relativo dos cromossomos;
- Diferenças no número e posição dos satélites;
- Diferenças no número básico cromossômico.
Stebbins,G. L. 1950
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Original 2n = 4
Primeira Translocação
Gametas n=2
Stebbins,G. L. 1950
Filhos de gametas similares
2n=2
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Original 2n = 4
Primeira Translocação
Segunda Translocação
Filhos de gametas similares
Stebbins, G. L. 1950
Gametas n=3
2n = 6
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Um novo mecanismo para alteração número cromossômico – 1985
1
2
X
n -1
n +1
1
2
Schubert, I; Rieger, R. (1985),TAG
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Esse mecanismo foi proposto para Vicia faba (n=6)
Schubert, I; Rieger, R. (1985),TAG
Padrão
n =7
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O que este modelo difere do Stebbins????
Stebbins: Schubert e Rieger:
– aumento devido a duas
subsequentes translocações
no mesmo indivíduo;
- ambas translocações surgem
independentemente da outra em
diferentes organismos;
- Não demonstra gametas
(n+1) e (n-1) surgindo
simultaneamente;
- Gametas (n+1) e (n-1)
surgem simultaneamente;
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2C = 0.25 PG
Genoma sequenciado
Pequeno genoma ~ 125 Mb
Metafáse: 2 µm
Paquíteno: 50 – 80 µm
2N = 10
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Lysak, M. A., et al. ( 2001) The Plant Journal
Pintura cromossômica em Arabidopsis thaliana
139 BACs - “trajeto” do cromossomo 4
→ 113 – 8 Braço longo; 26 – 3 Braço curto
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Lysak, M. A., et al. ( 2001) The Plant Journal
Zigóteno – formação dos bivalentes –regiões sinapse e não sinapse;
Diplóteno/Diacinese;
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Lysak, M. A., et al. ( 2001) The Plant Journal
Território do cromossomo 4
• Primeiro trabalho - pintura cromossômica em um cromossomo
inteiro de uma espécie de planta;
Esta técnica - provavelmente não é aplicada para
plantas com genomas muito maiores que de
Arabidopsis;
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Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research
Recentes progressos na pintura cromossômica de Arabidopsis e espécies relacionadas
PC – 1, 2 e 4 de A. thaliana
Objetivo: fazer PC interespecífica – elucidar a evolução dos cariótipos dentro da família Brassicaceae
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Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research
Seleção de BAC adequados para a PC – hibridação dot-blot DNA-DNA
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Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research
4 2
1
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Paquíteno Prófase Mitótica Leptóteno
1 1 1
1
Núcleo Interfásico
Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research
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Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research
Compararam grupos de
ligações de Capsella rubella
com o cromossomo 4 de A.
thaliana;
C. rubella, A. halleri, A. lyrata, Cardaminopsis
carpatica e crucihimalaya wallichii ( 2n=2x=16)
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Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research
Padrão de hibridação
semelhante – relacianada com
o mapa genético de C. rubella.
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Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research
2n = 4x = 32
→ Homeólogos – submetacêntricos;
→ A posição centrômero – inversão
pericentromérica envolvendo a região
proximal do braço curto do crom. 4.
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Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research
Devido a uma
translocação
envolvendo -
LG2;
Filogeneticamente - é
a espécie mais
distante relacionada a
A. thaliana;
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Observaram três padrões de homeologia cromossômica ( crom. 4) –
acordo com a árvore filogenética:
• Padrões obtidos pela Capsella;
• C. wallichii – translocação; pode refletir na separação de C.
wallichii dentro Arabidopsis;
• Arabis alpina – é mais diferente com respeito ao GL1 – reflete
a maior distância filogenética;
Sugerem – 2 crom. ancestrais - 4 de A. thaliana
(inversão pericêntrica) – pode ter contribuído para
a redução do número cromossômico de x=8 para
x=5 durante evolução de A. thaliana.
Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research
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Pecinka, A. et al. (2004) Chromosoma
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Mecanismos de redução cromossômica em Arabidopsis thaliana e espécies relacionadas de Brasicaceae
Lysak, M., et. al. (2006) PNAS
Arabidopsis thaliana → A. lyrata, n = 8; Neslia paniculada, n = 7;
Turritis glabra, n = 6 e Hornungia alpina, n = 6;
Um ancestral com 8 cromossomos
- Para CP comparativa – pools de BAC –
comparando mapas genéticos entre A. thaliana/C.
rubella, A. thaliana/A.lyrata;
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BAC A. thaliana - 8 LGs
LGs de A. lyrata é correspondente com C.
rubella (mais distante) – cariótipos ambas sp
podem ser similar ao Cariótipo Ancestral (AK)
da linhagem Arabidopsis
Lysak, M., et. al. (2006) PNAS
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Lysak, M., et. al. (2006) PNAS
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Lysak, M., et. al. (2006) PNAS
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Lysak, M., et. al. (2006) PNAS
![Page 31: Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de ... · Paquíteno Prófase Mitótica Leptóteno 1 1 1 1 Núcleo Interfásico Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003)](https://reader031.vdocuments.net/reader031/viewer/2022021722/5c12703509d3f23d3a8d6f8d/html5/thumbnails/31.jpg)
• N. paniculata, T. glabra e H. alpina (n<8)Nelia paniculata (n=7)
Lysak, M., et. al. (2006) PNAS
![Page 32: Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de ... · Paquíteno Prófase Mitótica Leptóteno 1 1 1 1 Núcleo Interfásico Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003)](https://reader031.vdocuments.net/reader031/viewer/2022021722/5c12703509d3f23d3a8d6f8d/html5/thumbnails/32.jpg)
Lysak, M., et. al. (2006) PNAS
![Page 33: Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de ... · Paquíteno Prófase Mitótica Leptóteno 1 1 1 1 Núcleo Interfásico Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003)](https://reader031.vdocuments.net/reader031/viewer/2022021722/5c12703509d3f23d3a8d6f8d/html5/thumbnails/33.jpg)
Turritis glabra (n=6)
Lysak, M., et. al. (2006) PNAS
![Page 34: Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de ... · Paquíteno Prófase Mitótica Leptóteno 1 1 1 1 Núcleo Interfásico Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003)](https://reader031.vdocuments.net/reader031/viewer/2022021722/5c12703509d3f23d3a8d6f8d/html5/thumbnails/34.jpg)
Hornungia alpina (n=6)
Lysak, M., et. al. (2006) PNAS
![Page 35: Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de ... · Paquíteno Prófase Mitótica Leptóteno 1 1 1 1 Núcleo Interfásico Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003)](https://reader031.vdocuments.net/reader031/viewer/2022021722/5c12703509d3f23d3a8d6f8d/html5/thumbnails/35.jpg)
Lysak, M., et. al. (2006) PNAS
![Page 36: Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de ... · Paquíteno Prófase Mitótica Leptóteno 1 1 1 1 Núcleo Interfásico Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003)](https://reader031.vdocuments.net/reader031/viewer/2022021722/5c12703509d3f23d3a8d6f8d/html5/thumbnails/36.jpg)
Lysak, M., et. al. (2006) PNAS
• O cariótipo ancestral (n=8) é mais velho que
a divisão de Hornungia e dos clados
Arabidopsis-Capsella-Turritis
Cariótipo + árvore filogenética → redução número
cromossômico - independente e recorrente - 4 linhagens
analisadas – diferentes cromossomos ancestrais.
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Lysak, M., et. al. (2006) PNAS
Este estudo pode detectar colinearidade entre A. thaliana e espécies
mais distantes relacionadas.
Eventos de fusão (8 →5) são baseado na translocação recíproca entre
meta/submetacêntricos e acrocêntricos (gerados por inversões
pericêntricas).
Minicromossomos (resultados eventos translocações) – perdidos;
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Evolução Cromossômica
Schubert, I. (2007) Current Opinion in Plant Biology
• Cromossomos eucarióticos podem variar em tamanho, forma,
composição de DNA, proteínas e RNA, assim como seu número e
redundância;
Forma : inversões pericêntricas ou por inversões paracêntricas;
Forma e o tamanho:
- Translocação recíproca desigual;- Perda de partes dispensáveis – deleção;- Inserção
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Schubert, I. (2007) Current Opinion in Plant Biology
Composição DNA (ênfase nas repetições em tandem):
- Deleção;
- Inserção;
- Translocação recíproca desigual;
- Ciclo de quebra fusão e ponte;
Número e redundância:
-Translocações envolvendo um metacêntrico e dois acrocêntricos;
- Fusões cromossômicas → A. thaliana
- Poliplóides (alopoliplóide ou autopoliplóide);
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Evolução da forma, tamanho, composição, número e redundância cromossômica:
Uma grande diversidade de cariótipos!!
Devido a ligações errôneas das fitas de DNA durante o processo de reparo;
Transposição, erros durante replicação, recombinação desigual:
Podem contribuir para evolução – promovendo a redução ou expansão de cromossomos individuais.
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- Fertilidade reduzida dos heterozigotos,
- Fluxo gênico reduzido pela supressão recombinação:
rearranjos cromossômicos
+
ISOLAMENTO REPRODUTIVO E PARA ESPECIAÇÃO
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OBRIGADA PELA ATENÇÃO!!!