Parasit hung. 16. 1983.

Reconstruction of the systematics of the family Diplodiscidae Skrjabin, 1949 (Trematoda: Paramphistomata) Dr. Ottó S E Y Department of Zoology, Janus Pannonius University, Pécs, Hungary

" R e c o n s t r u c t i o n o f the s y s t e m a t i c s o f t he f a m i l y D i p l o d i s c i d a e S k r j a b i n , 1949 ( T r e m a t o d a , P a r a m p h i s t o m a t a ) - Sey , O . - P a r a s i t , h u n g . , 16: 6 3 - 8 9 . 1 9 8 3 .

A B S T R A C T . T h e s cope o f t he f a m i l y D i p l o d i s c i d a e S k r j a b i n , 1949 w a s r e s t r i c t ­e d a s a r e s u l t o f t he r e v i s i o n o f the d i p l o d i s c i d s p e c i e s . T w o s u b f a m i l i e s ( D i p -l o d i s c i n a e and O p i s t h o d i s c i n a e ) have b e e n s e p a r a t e d w i t h e i g t h g e n e r a : D i p l o ­ d i s c u s , A u s t r a l o d i s c u s , C a t a d i s c u s , D e r m a t e m y t r e m a , P r o g o n i m o d i s c u s , P s e u -d o d i p l o d i s c u s and M e g a l o d i s c u s , O p i s t h o d i s c u s ) . R e v i e w o f t he t a x a , k e y t o s u b f a m i l i e s , g e n e r a and s p e c i e s as w e l l as t h e i r z o o g e o g r a p h i c a l a f f i n i t i e s w e r e g i v e n .

K E Y W O R D S : D i p l o d i s c i d a e ( T r e m a t o d a , P a r a m p h i s t o m a t a ) , h i s t o m o r p h o l o g y s y s t e m a t i c s , b i o l o g y , p h y l o g e n y , z o o g e o g r a p h y , k e y t o s u b f a m i l i e s , g e n e r a a n d s p e c i e s o f D i p l o d i s c i n a e and O p i s t h o d i s c i n a e , A u s t r a l o d i s c u s g e n . n o v .

T h e f a m i l y D i p l o d i s c i d a e w a s d e s i g n a t e d by S K R J A B I N i n 1949 f o r s e v e r a l s u b f a m i l i e s o f a m ­p h i s t o m e s a s p a r a s i t i z i n g , w i t h a f e w e x c e p t i o n s , l o w e r v e r t e b r a t e s . T h e s p e c i e s - g r o u p o f a m p h i s t o m e s , w h i c h i s r e g a r d e d t o be d i p l o d i s c i d by the w r i t e r , w a s a s s i g n e d by S K R J A B I N (1949) to t w o s u b f a m i l i e s D i p l o d i s c i n a e a n d O p i s t h o d i s c i n a e w h i l e Y A M A G U T I (1971) a l l o c a t e d t h e m t o s e v e r a l s u b f a m i l i e s ( D i p l o d i s c i n a e , C a t a d i s c i n a e , D e r m a t e m y t r i n a e , P r o g o n i m o -d i s c i n a e ) . A s t u d y o f the e v o l u t i o n a r y h i s t o r y o f a m p h i s t o m e s i n d i c a t e d (see l a t e r ) t h a t t h e t a x o n o m i c p o s i t i o n o f d i p l o d i s c i d s ( w h i c h a r e p a r a s i t e s o f a m p h i b i a n s a n d t o a l e s s e r e x t e n t o f r e p t i l e s a n d f i s h e s ) i s u n c e r t a i n w h e r e a s t h e y h a v e the c h a r a c t e r i s t i c f e a t u r e s o f t h e i r o w n i n - g r o u p a n d o u t - g r o u p a l i k e . H e n c e , the s cope of D i p l o d i s c i d a e h a d t o be r e - c l a s s i f i e d a n d , a c c o r d i n g l y , i t w a s r e s t r i c t e d b y the w r i t e r o n l y t o t w o s u b f a m i l i e s . D i p l o d i s c i n a e a n d O p i s ­t h o d i s c i n a e (bu t w i t h c o n t e n t d i f f e r e n t f r o m e a c h o f S K R J A B I N ' s t a x a ) . T h e r e s t o f t h e s u b ­f a m i l i e s o f S K R J A B I N ' s D i p l o d i s c i d a e w e r e a s s i g n e d t o o t h e r f a m i l i e s and t h o s e w i t h t he D i p l o d i s c i d a e , i n the sense of t he p r e s e n t p a p e r , w e r e g a t h e r e d u n d e r t h e n e w l y e s t a b l i s h e d s u p e r f a m i l y . D i p l o d i s c o i d e a (a p r o p o s e d c l a s s i f i c a t i o n o f a m p h i s t o m e s w i l l be p u b l i s h e d i n a s e p a r a t e d p a p e r i n the n e a r f u t u r e ) .

E s t a b l i s h e d b y C O H N ( 1 9 0 4 ) , the s u b f a m i l y D i p l o d i s c i n a e w a s i n c l u d e d t h r e e g e n e r a , D i p l o -d i s c u s D i e s i n g , 1836 ; O p i s t h o d i s c u s C o h n , 1904 and C a t a d i s c u s C o h n , 1904 . S u b s e q u e n t l y , the s cop e o f the s u b f a m i l y has c o n s i d e r a b l y been a l t e r e d by t h r e e d i f f e r e n t t a x o n o m i c p r o ­c e d u r e s ; 1) d i s c o v e r y o f n e w e r s p e c i e s a n d g e n e r a ; 2) t r a n s f e r r i n g a n d r e - n a m i n g as w e l l a s ; 3) r e m o v a l o f t a x a f r o m the s u b f a m i l y .

1) A f t e r d e s i g n a t i o n o f t he D i p l o d i s c i n a e the f o l l o w i n g g e n e r a , b a s e d o n o r i g i n a l l y r e c o v e r e d a m p h i s t o m e s , w e r e a d d e d : M e g a l o d i s c u s C h a n d l e r , 1923 f r o m a m p h i b i a n s ; D e r m a t e m y t r e m a P r i c e , 1937 f r o m t u r t l e s a n d P s e u d o d i p l o d i s c o i d e s M u r t y , 1970 f r o m s n a i l s .

2) T h e genus H e l o s t o m a t i s F u k u i , 1929 w a s t r a n s f e r r e d i n t o D i p l o d i s c i n a e by S O U T H W E L L and K 1 R S H N E R ( 1 9 3 7 ) ; Y A M A G U T I (1958) c r e a t e d t h e genus P s e u d o p i s t h o d i s c u s f o r O p i s t h o ­ d i s c u s a m e r i c a n u s H o l l , 1928 ; V E R C A M M E N - G R A N D J E A N (1960) r e - n a m e d D i p l o d i s c u s d o y e r i O r t l e p p , 1926 and p l a c e d i t t o t he n e w l y e s t a b l i s h e d genus P r o g o n i m o d i s c u s ; M A N T E R (1962) e m e n d e d the genus P s e u d o d i p l o d i s c u s w h i c h w a s d e s i g n a t e d b y S Z I D A T ( 1 9 3 9 ) f o r D i p l o ­ d i s c u s c o r n u ( D i e s i n g , 1836) and a l l o f t h e m w e r e c l a s s i f i e d u n d e r D i p l o d i s c i n a e .

3) S K R J A B I N (1949) r e m o v e d t h e g e n e r a H e l o s t o m a t i s and O p i s t h o d i s c u s f r o m D i p l o d i s c i n a e and the s a m e w a s done b y Y A M A G U T I (1971) P r o g o n i m o d i s c u s , D e r m a t e m y t r e m a , C a t a d i s c u s and t h e y r a i s e d t h e s e g e n e r a t o s u b f a m i l y r a n k .

A c c o r d i n g l y , i n Y A M A G U T I ' s l i s t ( 1 9 7 1 ) , w h i c h i s t h e l a t e s t and m o s t c o m p r e h e n s i v e o f t h i s s u b f a m i l y , f i v e g e n e r a ( D i p l o d i s c u s , C a t a d i s c u s , M e g a l o d i s c u s , O p i s t h o d i s c u s and P s e u d o - d i p l o d i s c u s ) w e r e p r e s e n t e d .

I n i t i a l o b s e r v a t i o n s s u g g e s t e d t h a t t h e p r e v i o u s c l a s s i f i c a t i o n o f the g r o u p d i d no t a d e q u a t e l y r e p r e s e n t the p h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p s o f i t s i n c l u d e d m e m b e r s . S u p r a g e n e r i c d e s i g n a t i o n ( S K R J A B I N , 1 9 4 9 ; Y A M A G U T I , 1971) has s o m e t i m e s b e e n b a s e d on i m p e r f e c t m o r p h o l o g i c a l t r a i t s h e n c e , e s t a b l i s h i n g o f t h e s u b f a m i l i e s a b o v e , d o e s n o t s e e m t o be j u s t i f i a b l e .

A f t e r e x a m i n i n g t he m a j o r i t y o f d i p l o d i s c i d s , e i g h t m o r p h o t y p e s w e r e r e c o g n i z e d o n the b a s i s o f the s t r u c t u r e o f the g e n i t a l o r g a n s , the d i g e s t i v e t r a c t and the f i x a t i v e o r g a n : 1) t h o s e w i t h s i n g l e t e s t i s , v i t e l l a r i a a l o n g t h e l a t e r a l s i d e s , s h o r t c a e c a ; 2) t h o s e w i t h s i n g l e t e s t i s , v i t e l -l a r i a a l o n g t he l a t e r a l s i d e s , l o n g c a e c a ; 3) t h o s e w i t h s i n g l e t e s t i s , v i t e l l a r i a a t o n l y t he m i d d l e p a r t o f l a t e r a l s i d e s ; 4) t h o s e w i t h s i n g l e t e s t i s , v i t e l l a r i a a t zone o f the a n t e r i o r end o f c a e c a , s h o r t o e s o p h a g u s ; 5) t h o s e w i t h s i n g l e t e s t i s , v i t e l l a r i a a t zone o f t he end o f c a e c a , l o n g o e s o p h a g u s ; 6) t h o s e w i t h s i n g l e t e s t i s , v i t e l l a r i a a t p o s t e r i o r l a t e r a l s i d e s , a c e t a b u l u m w i t h r u f f l e d p e d u n c l e ; 7) t h o s e w i t h t w o t e s t e s , v i t e l l a r i a l a t e r a l a l o n g c a e c a ; 8) t h o s e w i t h t w o t e s t e s , v i t e l l a r i a a t p o s t e r i o r zone o f c a e c a . G e n e r i c s t a t u s w a s a s s i g n e d t o e a c h g r o u p a n d t h e i r c h a r a c t e r s t a t e s i n d i c a t e t h a t e a c h g r o u p c o n s t i t u t e s a m o n o p h y l i c t a x o n . T h u s , as a r e s u l t o f t he r e v i e w e i g h t g e n e r a w e r e r e c o g n i z e d : A u s t r a l o d i s c u s n . g e n . , C a t a d i s c u s , D i p -l o d i s c u s , D e r m a t e m y t r e m a , M e g a l o d i s c u s , O p i s t h o d i s c u s , P r o g o n i m o d i s c u s and P s e u d o - d i p l o d i s c u s .

O n the b a s i s o f the g e n i t a l o r g a n s and the s t r u c t u r e o f the d i g e s t i v e t r a c t t w o s u p r a g e n e r i c g r o u p s c a n be d e s i g n a t e d :

1) t hose w i t h one t e s t i s , s h o r t c a e c a , l o n g o e s o p h a g u s - D i p l o d i s c i n a e w i t h g e n e r a : A u s t r a l o ­ d i s c u s , C a t a d i s c u s , D i p l o d i s c u s , D e r m a t e m y t r e m a , P r o g o n i m o d i s c u s , P s e u d o d i p l o d i s c u s ;

2) t hose w i t h t w o t e s t e s , l o n g c a e c a and s h o r t o e s o p h a g u s - O p i s t h o d i s c i n a e w i t h g e n e r a : M e ­ g a l o d i s c u s , O p i s t h o d i s c u s .

M A T E R I A L A N D M E T H O D S

T h e r e v i s i o n w a s b a s e d o n the p u b l i s h e d m a t e r i a l a n d o b t a i n a b l e s p e c i m e n s : w h o l e m o u n t s o f C a t a d i s c u s c o h n i , C . r o d r i g u e s i , D i p l o d i s c u s f i s c h t h a l i c u s , D . l a l i a n d s e c t i o n s o f D . m e h r a i , D e r m a t e m y t r e m a t r i f o l i a t a , M e g a l o d i s c u s a m e r i c a n u s , M . t e m p e r a t u s , D . s u b c l a v a t u s and O p i s t h o d i s c u s d i p l o d i s c o i d e s w e r e a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n .

C e r c a r i a e o f D . s u b c l a v a t u s w e r e r e l e a s e d f r o m n a t u r a l l y i n f e c t e d s n a i l s , P l a n o r b i s p l a n o r b i s f o r a r t i f i c i a l i n f e s t a t i o n s . G r e e n f r o g s and V i v i p a r u s v i v i p a r u s w e r e i n f e c t e d w i t h m e t a c e r -c a r i a e and t h e y w e r e d i s s e c t e d a t d e f i n i t i v e i n t e r v a l s .

Y A M A G U T I (1971) h a n d l e d t h e r a n k and p o s i t i o n o f the genus C a t a d i s c u s c o n t r o v e r s i a l l y ^ n a m e l y , s p e c i e s o f t h i s genus f o u n d i n a m p h i b i a n h o s t s w e r e p l a c e d to D i p l o d i s c i n a e a n d , a t t he s a m e t i m e , t h o s e b e i n g p a r a s i t e s o f r e p t i l e s w e r e i n c l u d e d i n a new s u b f a m i l y C a t a -d i s c i n a e , c o n s t r u c t e d by h i m s e l f .

R E S U L T S A N D D I S C U S S I O N

H I S T O - M O R P H O L O G Y O F T H E M U S C U L A R O R G A N S

H i s t o m o r p h o l o g y o f the m u s c u l a r o r g a n s , w h i c h i s g e n e r a l l y a p p l i e d i n a m p h i s t o m e d i a g n o s i s of h i g h e r v e r t e b r a t e s , s e e m s a l s o to be a u s e f u l m e a n s f o r t h a t o f l o w e r v e r t e b r a t e s . U n f o r ­t u n a t e l y , t h e r e a r e o n l y a f e w s p e c i e s o f d i p l o d i s c i d s s t u d i e d i n t h i s r e s p e c t . N A S M A R K (1937) h a s e x a m i n e d t he s t r u c t u r e o f t he p h a r y n x and a c e t a b u l u m o f O p i s t h o d i s c u s d i p l o d i s - c o i d e s o n l y and t h e y w e r e n a m e d as M i c r o o r c h i s - and D i p l o d i s c u s - t y p e s r e s p e c t i v e l y .

I n s p e c i e s a v a i l a b l e f o r e x a m i n a t i o n f i v e t y p e s o f p h a r y n x e s w e r e o b s e r v e d : F e r r u m - e q u i n u m ( h o l d s f o r O p i s t h o d i s c u s d i p l o d i s c o i d e s ) , M e g a l o d i s c u s ( h o l d f o r M e g a l o d i s c u s a m e r i c a n u s , D i p l o d i s c u s f i s c h t h a l i c u s , D . m e h r a i ) , M e g a c o t y l e ( M e g a l o d i s c u s t e m p e r a t u s , P r o g o n i m o ­ d i s c u s d o y e r i ) , S u b c l a v a t u s ( h o l d f o r D e r m a t e m y t r e m a t r i f o l i a t a , D i p l o d i s c u s s u b c l a v a t u s ) , P s e u d o d i p l o d i s c u s ( h o l d s f o r P s e u d o d i p l o d i s c u s c o r n u ) .

T h e M i c r o c h i s - t y p e o f p h a r y n x w a s h e l d b y N A S M A R K (1937) f o r s p e c i e s o f s e v e r a l g e n e r a . C o m p a r a t i v e e x a m i n a t i o n s o f a g r e a t n u m b e r o f a m p h i s t o m e s r e v e a l e d the h e t e r o g e n e i t y o f t h i s t p y e . S o m e new t y p e s o f p h a r y n x e s o f s p e c i e s as i n c l u d e d i n the p r e s e n t p a p e r a r e c h a r ­a c t e r i z e d b r i e f l y b e l o w ; the r e s t o f t h e m w i l l be p u b l i s h e d i n a s e p a r a t e p a p e r .

F e r r u m - e q u i n u m ( F i g . 1)

T h e r e i s a p r e - s p h i n c t e r i c space i n the p h a r y n x w i t h s m a l l , l o o s e l y p a c k e d c i r c u l a r m u s c l e u n i t s .

M e g a l o d i s c u s ( F i g s 2 - 3 )

T h e r e i s no p r e - s p h i n c t e r i c s p a c e , a n t e r i o r s p h i n c t e r a n d t he m i d d l e c i r c u l a r l a y e r c o n s i s t o f l o o s e l y p a c k e d u n i t s .

M e g a c o t y l e ( F i g . 4)

T h e r e i s a p r e - s p h i n c t e r i c s p a c e w i t h o u t c i r c u l a r m u s c u l a t u r e . T h e m i d d l e c i r c u l a r l a y e r i s m o d e r a t e l y d e v e l o p e d .

S u b c l a v a t u s ( F i g s 5-6)

P r e - s p h i n c t e r i c space w i t h o u t c i r c u l a r m u s c u l a t u r e . T h e r e i s no m i d d l e c i r c u l a r l a y e r .

P s e u d o d i p l o d i s c u s

I t d i f f e r s f r o m the p r e c e e d i n g t y p e s i n h a v i n g the p r i m a r y p h a r y n g e a l s a c s e m b e d d e d i n the w a l l o f the p h a r y n x .

T h e s t r u c t u r e o f the g e n i t a l o p e n i n g w a s r e v e a l e d f o r t h e f i r s t t i m e by o u r e x a m i n a t i o n s . I n g e n e r a l i t c a n be s a i d t h a t t he g e n i t a l o p e n i n g i s s m a l l , w i t h a p o o r l y d e v e l o p e d m u s c u l a t u r e ; t h e r e i s o n l y g e n i t a l p a p i l l a w i t h o u t m u s c l e e l e m e n t s .

T w o n e w t y p e s c o u l d be d i s t i n g u i s h e d i n the s p e c i e s e x a m i n e d : S p i n o l o s u m ( h o l d f o r M . a m e -r i c a n u s a n d D . t r i f o l i a t a , O . d i p l o d i s c o i d e s , D . m e h r a i ) a n d S c l e r o p o r u m ( h o l d s f o r D . s u b ­ c l a v a t u s ) .

S p i n o l o s u m ( F i g s 7 -8 )

L e n g t h o f t h e c i r r u s p o u c h i s a b o u t the s a m e as the d i a m e t e r o f the g e n i t a l o p e n i n g .

S c l e r o p o r u m ( F i g . 9)

L e n g t h o f t h e c i r r u s p o u c h i s a b o u t 2-3 t i m e s l o n g e r t h a n t h a t o f the d i a m e t e r o f the g e n i t a l o p e n i n g .

T h e s t r u c t u r e o f the a c e t a b u l u m i s c h a r a c t e r i z e d b y h a v i n g a t h i n a c e t a b u l a r w a l l ( D i p l o d i s -cus N a s m a r k , 1937) w i t h a g r e a t n u m b e r o f v e r y s m a l l m u s c l e u n i t s i n the c i r c u l a r l a y e r s . F i v e t y p e s w e r e d i f f e r e n c i a t e d a m o n g the s p e c i e s e x a m i n e d . B e s i d e the D i p l o d i s c u s t y p e ( h o l d f o r D . s u b c l a v a t u s ) ( F i g . 1 0 ) , D . m e h r a i ( F i g . 1 1 ) , M . t e m p a r a t u s ( F i g . 12 ) , O . d i p l o ­ d i s c o i d e s ( F i g . 13) w h i c h w a s d e s c r i b e d by N A S M A R K (1937) f o u r n e w ones c o u l d be d i s ­t i n g u i s h e d : C a t a d i s c u s ( w i t h o u t a c c e s s o r y s u c k e r a n d w i t h l a t e r a l c o n s t r i c t i o n s ) , P r o g o n i ­m o d i s c u s ( w i t h r u f f l e d pedunc l e ) ( i n case o f t h e s e g e n e r a s e c t i o n s w e r e no t a v a i l a b l e ) ; M e ­g a l o d i s c u s and D e r m a t e m y t r e m a .

M e g a l o d i s c u s ( F i g s 14 -15 )

W e l l d e v e l o p e d a c e t a b u l u m , 1 , 7 - 1 . 9 m m i n d i a m e t e r ; d . i . n u m e r o u s , 8 5 - 8 8 u n i t s ; t h i c k ­n e s s o f a c e t a b u l u m 450 j u m , w i t h a c e t a b u l a r p r o m i n e n c e .

D e r m a t e m y t r e m a ( F i g s 16-17)

D i a m e t e r o f a c e t a b u l u m 0 . 7 - 0 . 8 m m , n u m b e r o f u n i t s i n d . e . and v . e . i s abou t 3 3 - 3 5 ; t h i c k ­n e s s o f a c e t a b u l u m 0. 5 - 0 . 8 m m , m u s c u l a r pad s h o r t ; w i t h o u t a c e t a b u l a r p r o m i n e n c e .

B o t h S K R J A B I N (1949) and Y A M A G U T I (1971) c h a r a c t e r i z e d the o e s o p h a g u s o f O p i s t h o d i s c u s as h a v i n g no o e s o p h a g e a l b u l b . I n f a c t , i t i s p r e s e n t ( F i g . 18) . Y A M A G U T I (19 71) r e p o r t e d the p r e s e n c e o f a h e r m a p h r o d i t e sac i n D . t r i f o l i a t a . H i s t o l o g i c a l p r e p a r a t i o n s s h o w , h o w e v e r , t h a t a s i m p l e c i r r u s p o u c h i s p r e s e n t i n the g e n i t a l o p e n i n g ( F i g . 8 ) .

B I O L O G I C A L O B S E R V A T I O N S

E x a m i n i n g the l i f e - c y c l e o f D i p l o d i s c u s s u b c l a v a t u s L o o s s (1892) r e p o r t e d t h a t n o t r a r e l y the t e s t e s , u n i t e i n t o a s i n g l e , c o n i c a l b o d y . T h i s s t a t e m e n t w a s a c c e p t e d by t he s u b s e q u e n t a u ­t h o r s and t he i n v o l v e m e n t o f t h i s f e a t u r e i n t h e d i a g n o s i s o f the genus D i p l o d i s c u s ( Y A M A -G U T I , 1971) a n d t h a t o f the s p e c i e s ( S K R J A B I N , 1949) i s s t i l l r e c o g n i z e d .

A s t h i s p h e n o m e n o n s e e m s t o be a u n i q u e f e a t u r e n o t o n l y a m o n g a m p h i s t o m e s b u t a l s o i n t r e m a t o d e s , i t w a s w o r t h r e - e x a m i n i n g . Some s e t s o f a m p h i s t o m u m - f r e e f r o g s w e r e i n f e c t e d w i t h t e n m e t a c e r c a r i a e o f D . s u b c l a v a t u s e a c h and t w o s p e c i m e n s o f f r o g s w e r e d i s s e c t e d i n

L e g e n d to f i g u r e s

F i g s . 1-6: M e d i a n s a g i t t a l s e c t i o n s o f p h a r y n x e s F i g . 1: O p i s t h o d i s c u s d i p l o d i s c o i d e s F i g . 2: M e g a l o d i s c u s a m e r i c a n u s F i g . 3: D i p l o d i s c u s m e h r a i F i g . 4: M e g a l o d i s c u s t e m p e r a t u s F i g . 5: D e r m a t e m y t r e m a t r i f o l i a t a F i g . 6: D i p l o d i s c u s s u b c l a v a t u s F i g s . 7 - 9 : M e d i a n s a g i t t a l s e c t i o n s o f g e n i t a l o p e n i n g s F i g . 7: M e g a l o d i s c u s a m e r i c a n u s F i g . 8: D e r m a t e m y t r e m a t r i f o l i a t a F i g . 9: D i p l o d i s c u s s u b c l a v a t u s F i g s . 1 0 - 1 7 : M e d i a n s a g i t t a l s e c t i o n s o f a c e t a b u l a F i g . 10: D o r s a l h a l f o f D i p l o d i s c u s s u b c l a v a t u s F i g . 1 1 : D i p l o d i s c u s m e h r a i F i g . 12: M e g a l o d i s c u s t e m p e r a t u s F i g . 13: D o r s a l h a l f o f O p i s t h o d i s c u s d i p l o d i s c o i d e s F i g s . 1 4 - 1 5 : d o r s a l (14) a n d c e n t r a l (15) p a r t s o f M e g a l o d i s c u s a m e r i c a n u s F i g s . 1 6 - 1 7 : v e n t r a l (16) a n d d o r s a l (17) p a r t s o f D e r m a t e m y t r e m a t r i f o l i a t a F i g . 18: O e s o p h a g e a l - b u l b o f O p i s t h o d i s c u s d i p l o d i s c o i d e s

e v e r y s u b s e q u e n t t h r e e d a y s up t o t w o m o n t h s p o s t i n f e c t i o n . I t w a s f o u n d t h a t n e i t h e r the c e r c a r i a e n o r t h e i m m a t u r e w o r m s have had t w o t e s t e s ; i t w a s a l w a y s s i n g l e . L O O S S ' s e r ­r o n e o u s o b s e r v a t i o n m i g h t be i n c o n n e c t i o n w i t h a n o t h e r f r o g a m p h i s t o m e s ( O . d i p l o d i s c o i d e s ) w h i c h has r e a l l y t w o t e s t e s . I t s h o u l d be r e m e m b e r e d t h a t t h i s s p e c i e s had not y e t b e e n d i s ­c o v e r e d a t t h a t t i m e .

S p e c i e s o f the genus D i p l o d i s c u s a r e p r e d o m i n a n t l y p a r a s i t e s o f f r o g s . T h e r e a r e , h o w e v e r , n u m e r o u s da t a i n l i t e r a t u r e on the o c c u r r e n c e o f D . s u b c l a v a t u s i n o t h e r v e r t e b r a t e h o s t s : E s o x l u c i u s ( O S M A R I N , 1 9 6 5 ) , S y n o d o n t i s m e m b r a n a c e u s (1SSA and E B A I D , 1 9 6 9 ) * , N a t r i x n a t r i x ( P E T R I A S V I L I , 1 9 6 6 ; D U B I N I N A , 1953 ; R A D U L E S C U , 1 9 5 9 ) , V i p e r a b e r u s ( c i t . S H A R -P I L O , 1 9 7 6 ) , A l o p e x l a g o p u s ( M A L C Z E W S K I , 1 9 6 2 ; c i t . Y A M A G U T I , 1971) and D i p l o d i s c u s sp . i n S o r e x a r a n e u s ( E L T Y S E V , 1 9 7 5 ) ; M e g a l o d i s c u s t e m p e r a t u s i n C o l u b e r c o n s t r i c t o r ( P A R ­K E R , 1 9 4 1 ) . I t i s o b v i o u s t h a t t h e s e a c c i d e n t a l h o s t s w e r e i n f e c t e d t h r o u g h the f o o d - c h a n g e b y t h e s e h e l m i n t h s . T h e s e f i n d i n g s c a n t h r o w s o m e l i g h t o n t he r e a l n a t u r e o f a m p h i s t o m e s r e c o v e r e d i n s n a i l s .

A d u l t and s u b a d u l t d i p l o d i s c i d s have been f o u n d so f a r i n t w o s p e c i e s o f f r e s h w a t e r s n a i l s ; i n V i v i p a r u s (= P a l u d i n a ) v i v i p a r u s i n E u r o p e ( H O N E R , 1960 , 1961) and i n I n d i a i n P i l a g l o -bosa ( A N J A N E Y U L U , 1967 and o t h e r s , see l a t e r ) . T h e d i s c o v e r y o f a m p h i s t o m e s i s s n a i l s l e d t o the d e s c r i p t i o n o f a new s u b s p e c i e s , D . s u b c l a v a t u s p a l u d i n a e H o n e r , 1 9 6 1 , a n d a n e w genus a n d s p e c i e s , P s e u d o d i p l o d i s c u s p i l a i M u r t y , 197 0; D . a n j a n e y u l u i P a n d e y , 197 3 a n d i n ­s p i r e d the s p e c u l a t i o n ( M U R T Y , 1973) t h a t t he se ca se s a r e i n s t a n c e s o f r e v e r s a l t o t he o r i ­g i n a l m o d e o f e m p l o y i n g t h e m o l l u s k as an a d u l t h o s t ( i t s h o u l d be r e m e m b e r e d , h o w e v e r , t h a t a c c o r d i n g t o the a s s u m p t i o n h e l d by n u m e r o u s h e l m i n t h o l o g i s t s , t he s n a i l s had b e e n i n ­t e r m e d i a t e and n o t d e f i n i t i v e h o s t s i n the p r e v e r t e b r a t e t i m e w h i l e the a d u l t s o f d i g e n e a n s w e r e f r e e l i v i n g o n e s ) .

H O N E R (1961) f o u n d h i s m a t e r i a l t o be c l o s e l y r e l a t e d to D . s u b c l a v a t u s and i n d i c a t e d s o m e m i n u t e d i f f e r e n c e f r o m i t ; A N J A N E Y U L U (1967) r e g a r d e d h i s m a t e r i a l as s i m i l a r t o D . m e h ­ r a i , a c o m m o n f l u k e o f f r o g s i n l n d i a . M U R T Y (1970) w o r k e d w i t h the s a m e m a t e r i a l as A N J A ­N E Y U L U (1967) as r e g a r d s i t s g e n e r a l t o p o g r a p h y a n d i n n e r s t r u c t u r e . M U R T Y ( 1 9 7 0 ) , h o w ­e v e r , w a s of t he o p i n i o n t h a t h i s m a t e r i a l r e p r e s e n t s a n e w s p e c i e s a n d genus ( P s e u d o d i p l o - d i s c o i d e s p i l a i ) . L a t e r , P A N D E Y a n d . J A I N (1974) r a i s e d D i p l o d i s c u s sp . o f A N J A N E Y U L U (1967) t o s p e c i e s l e v e l , n a m i n g D . a n j a n e y u l u i . B e s i d e t he se D . m e h r a i w a s a l s o f o u n d i n P i l a g l o b o s a by P A N D E Y (1973) and d e t a i l s of the l i f e c y c l e s t u d i e s o f P . p i l a i w e r e p u b l i s h e d by M U R T Y ( 1 9 7 3 ) .

T o the c o n t r a r y o f the n o t i o n t h a t t he s n a i l s i n q u e s t i o n a r e n o r m a l h o s t s we c a n r a i s e the o b j e c t i o n t h a t n o b o d y o f the a b o v e m e n t i o n e d a u t h o r s t e s t e d the f e r t i l i t y o f eggs c o n t a i n e d b y t h e s e f l u k e s . T o d e m o n s t r a t e the i m p o r t a n c e o f t h i s c i r c u m s t a n c e se -vera l V i v i p a r u s v i v i p a r u s w e r e i n f e c t e d w i t h m e t a c e r c a r i a e o f D . s u b c l a v a t u s a n d t h e y w e r e d i s s e c t e d p e r i o d i c a l l y up t o m o n t h s p o s t i n f e c t i o n . F l u k e s w e r e found i n s n a i l s c o n t a i n i n g s o m e eggs but t h e y p r o v e d to be s t e r i l e d u r i n g i n c u b a t i o n . A n a n a l o g o u s s i t u a t i o n c a n be i m a g i n e d i n case o f I n d i a n a m -p h i s t o m i d s r e c o v e r e d i n s n a i l s .

O u r r e s u l t s s h o w t h a t V . v i v i p a r u s a n d p r o b a b l y t h e o t h e r s n a i l s i n q u e s t i o n a r e a c c i d e n t a l ones a n d t h e y r e p r e s e n t a d e a d l i n e i n d e v e l o p m e n t o f t he se a m p h i s t o m e s . V , v i v i p a r u s i s a s n a i l c h a r a c t e r i z e d by b o t t o m f e e d i n g a n d , as m e t a c e r c a r i a e o f D . s u b c l a v a t u s a r e o f t e n e n ­c y s t e d o n t he b o t t o m , i n f e c t i o n c a n t a k e p l a c e i n the c o u r s e o f t he f e e d i n g a c t i v i t y , as i t h a d h a p p e n e d i n o t h e r , n o n - a m p h i b i a n h o s t s .

T h e i r m i s i d e n t i f i c a t i o n i s e v i d e n t .

P H Y L O G E N E T I C R E L A T I O N S H I P S O F D I P L O D I S C I D A E

T h e m a j o r p a r t o f s y s t e m a t i s t s a g r e e i n p r i n c i p l e t h a t the b e s t c l a s s i f i c a t i o n i s t he one w h i c h r e f l e c t s the n a t u r a l r e l a t i o n s h i p s a m o n g the r e p r e s e n t a t i v e s o f a g r o u p u n d e r s t u d y . Of the s c h o o l s o f s y s t e m a t i c s the c l a d i s t i c a p p r o a c h to p h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p o u t l i n e d by H E N -N I G (1966) i s the m o s t p r o f i t a b l e h y p o t h e s i s . A c c o r d i n g l y , t he n a t u r a l c l a s s i f i c a t i o n s h o u l d be b a s e d o n m o n o p h y l i c g r o u p s w h i c h a r e d e l i m i n a t e d b y s y n a p o m o r p h o u s c h a r a c t e r s . T h e c l a -d o g r a m , w h i c h r e p r e s e n t s the e s t i m a t e d p h y l o g e n e t i c k i n s h i p , can a l s o s e r v e as a h y p o t h e s i s o n w h i c h b i o g r a p h i c a l , c h r o n i s t i c a l a n d c o - e v o l u t i o n a r y c o n s i d e r a t i o n s m a y be b a s e d .

A d u l t d i p l o d i s c i d s s h a r e 11 c h a r a c t e r i s t i c s i n c o m b i n a t i o n w h i c h d i s t i n g u i s h t h e m f r o m o t h e r f a m i l i e s o f D i p l o d i s c o i d e a . T h e y a r e 1) one o r t w o t e s t e s i n t he m i d d l e o r p o s t e r i o r t h i r d o f b o d y , 2) v i t e l l a r i a i n l a t e r a l r e g i o n , a l o n g caeca o r a t t he zone of c a e c a l e n d , 3) a b s e n c e o f g e n i t a l s u c k e r , 4) o v a r y at zone o f c a e c a l e n d , 5) u t e r u s i n t e r o r e x t r a c a e c a l , 6) v e n t r a l s u c k e r w i t h o r w i t h o u t a c c e s s o r y s u c k e r , 7) p h a r y n x w i t h a n t e r i o r s p h i n c t e r , 8) s p h e r i c a l o e s o p h a g e a l b u l b , 9) s h o r t o r l o n g c a e c a , 10) o p e n i n g o f e x c r e t o r y c a n a l b e y o n d t h a t o f L A U -R E R ' s and 11) f o r m u l a o f e p i d e r m a l c e l l s o f m i r a c i d i a 6 : 6 : 4 : 2 . A l t h o u g h s o m e o f t he se c h a r ­a c t e r s a r e a l s o f o u n d i s s o m e s p e c i e s o f o t h e r f a m i l i e s o f t he D i p l o d i s c o i d e a ( o u t - g r o u p t r a i t s ) b u t o n l y t h o s e s p e c i e s p o s s e s s i n g the a b o v e l i s t e d c h a r a c t e r s ( i n - g r o u p t r a i t s ) b e l o n g , i n the D i p l o d i s c i d a e S K R J A B I N , 1949 o u t l i n e d i n t h i s p a p e r .

D e r r n a t e m i t r p m a

F i g . 19: C l a d o g r a m d e p i c t i n g p h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p s o f g e n e r a D i p l o d i s c i d a e

E x a m i n i n g the e v o l u t i o n a r y t r e n d s i n the g r o u p s t u d i e d i t was v i s u a l i z e d t h a t t h r e e c h a n g e s have been r e c o g n i z e d w h i c h a f f e c t e d the d i p l o d i s c i d w a y o f l i f e r e f l e c t i n g i n p h e n o t y p i c c h a n g e : 1) r e p r o d u c t i v e f u n c t i o n , 2) f e e d i n g a c t i v i t y a n d 3) a b i l i t y o f a t t a c h m e n t . C o n s t r u c t i o n o f t h e c l a d o g r a m o f t he g e n e r a ( F i g . 19) w a s b a s e d o n t he c h a r a c t e r - s e r i e s w h i c h w e r e s p e c i f i e d on page 4 - 5 .

S U R V E Y O F T H E F A M I L Y D I P L O D I S C I D A E

T h e f a m i l y D i p l o d i s c i d a e , i n t he sense of the p r e s e n t p a p e r , c o m p r i s e s t w o s u b f a m i l i e s

D i p l o d i s c i n a e S k r j a b i n , 1949 w i t h the g e n e r a : D i p l o d i s c u s D i e s i n g , 1836; A u s t r a l o d i s ­ c u s n . g e n . ; C a t a d i s c u s C o h n , 1904; D e r m a t e m y t r e m a P r i c e , 1937 ; P r o g o n i m o d i s c u s V e r c a m m e n - G r a n d j e a n , 1960 ; P s e u d o d i p l o d i s c u s S z i d a t , 1939

a n d O p i s t h o d i s c i n a e S k r j a b i n , 1949 w i t h t h e g e n e r a : M e g a l o d i s c u s C h a n d l e r , 1 9 2 3 ; O p i s t h o d i s c u s C o h n , 1 9 0 4 . D u e t o the r e s t r i c t i o n o f the e x t e n t o f t he f a m i l y D i p l o d i s c i ­dae an a m e n d a t i o n o f i t s c h a r a c t e r s i s n e c e s s i t a t e d .

F a m i l y D I P L O D I S C I D A E

D i a g n o s i s : D i p l o d i s c o i d e a . B o d y w i t h m o r e o r l e s s c o n i c a l i n shape . P h a r y n x w i t h d i f f e r e n t h i s t o m o r p h o l o g i c a l s t r u c t u r e , a n t e r i o r s p h i n c t e r p r e s e n t , p r i m a r y p h a r y n g e a l s acs r e a c h i n g b e y o n d w a l l o f p h a r y n x o r e m b e d d e d i n i t . O e s o p h a g u s s h o r t o r l o n g , w i t h o e s o p h a g e a l b u l b . C a e c a s h o r t o r l o n g . T e s t e s : one o r t w o , u s u a l l y i n m i d d l e t h i r d o f b o d y . C i r r u s p o u c h s m a l l , r a r e l y w e l l d e v e l o p e d . G e n i t a l o p e n i n g m e d i a n , a t b i f u r c a t i o n o r p r e - o r p o s t b i f u r c a l ; m u s ­c u l a t u r e p o o r l y d e v e l o p e d . O v a r y p o s t t e s t i c u l a r , u s u a l l y m e d i a n . V i t e l l a r i a e x t e n d i n g a l o n g caeca o r g r o u p e d a t m i d d l e t h i r d o r p o s t e r i o r p a r t o f b o d y . U t e r i n e c o i l s u s u a l l y i n t e r c o e c a l , r a r e l y e x t r a c o e c a l , m o r e o r l e s s d e v e l o p e d ; eggs e m b r y o n a t e d o r n o t . E x c r e t o r y p o r e a n ­t e r i o r and d o r s a l t o a c e t a b u l u m . L y m p h s y s t e m w i t h one o r t w o p a i r s o f l o n g i t u d i n a l s t e m s . A c e t a b u l u m p o o r l y d e v e l o p e d w i t h d i f f e r e n t h i s t o m o r p h o l o g i c a l s t r u c t u r e s . P a r a s i t e s o f a m ­p h i b i a n s , r e p t i l e s a n d f i s h e s .

T y p e s u b f a m i l y : D i p l o d i s c i n a e S k r j a b i n , 1949 .

K e y t o s u b f a m i l i e s o f D i p l o d i s c i d a e :

1 . One t e s t i s , c a e c a s h o r t o r l o n g , o e s o p h a g u s l o n g e r than p h a r y n x D i p l o d i s c i n a e

2 . T w o t e s t e s , c a e c a l o n g , o e s o p h a g u s s h o r t e r t h a n p h a r y n x O p i s t h o d i s c i n a e

S u b f a m i l y D I P L O D I S C I N A E S k r j a b i n , 1949

D i a g n o s i s : D i p l o d i s c i d a e . B o d y p y r i f o r m o r e l l i p t i c a l . P h a r y n x w i t h d i f f e r e n t h i s t o m o r p h o ­l o g i c a l s t r u c t u r e , p r i m a r y p h a r y n g e a l s a c s r e a c h i n g b e y o n d p h a r y n x o r e m b e d d e d i n i t . O e s o ­phagus l o n g e r t h a n p h a r y n x , o e s o p h a g e a l b u l b p r e s e n t . One t e s t i s , m e d i a n i n m i d d l e t h i r d o f b o d y . C i r r u s p o u c h s m a l l o r w e l l d e v e l o p e d . G e n i t a l o p e n i n g m e d i a n a t abou t b i f u r c a t i o n , r a r e l y p o s t b i f u r c a l . O v a r y p o s t t e s t i c u l a r , u s u a l l y s u b m e d i a n . V i t e l l a r i a e x t e n d i n g a l o n g c a e c a , o r g r o u p e d a t m i d d l e t h i r d o r p o s t e r i o r p a r t o f b o d y . U t e r i n e c o i l s i n t e r c o e c a l , m o r e o r l e s s d e v e l o p e d ; eggs e m b r y o n a t e d o r n o t . A c e t a b u l u m w e a k l y d e v e l o p e d w i t h d i f f e r e n t h i s t o m o r ­p h o l o g i c a l s t r u c t u r e . P a r a s i t e s of a m p h i b i a n s , r e p t i l e s and f i s h e s .

T y p e genus : D i p l o d i s c u s D i e s i n g , 1836

K e y t o g e n e r a o f D i p l o d i s c i n a e

1 . A c e t a b u l u m w i t h a c c e s s o r y s u c k e r 2 - A c e t a b u l u m w i t h o u t a c c e s s o r y s u c k e r 3 - A c e t a b u l u m w i t h r u f f l e d p e d u n c l e 5

2 . C a e c a end at a n t e r i o r m a r g i n o f a c e t a b u l u m D i p l o d i s c u s - C a e c a e n d a t m i d d l e p a r t o f body." A u s t r a l o d i s c u s

3 . V i t e l l a r i a i n m i d d l e r e g i o n o f body 4 - V i t e l l a r i a a t p o s t e r i o r p a r t o f body D e r m a t e m y t r e m a

4 . A c e t a b u l u m c o n s t r i c t e d i n t o t w o p o r t i o n s C a t a d i s c u s - A c e t a b u l u m w i t h o u t c o n s t r i c t i o n s P s e u d o d i p l o d i s c u s

5. C a e c a end a t m i d d l e p a r t o f b o d y , v i t e l l a r i a i n zone of t e s t i s P r o g o n i m o d i s c u s

S u r v e y o f g e n e r a o f D i p l o d i s c i n a e

D i p l o d i s c u s D i e s i n g , 1836 S y n . : P s e u d o d i p l o d i s c o i d e s M u r t y , 1970

S p e c i e s o f t h i s genus a r e d i s t r i b u t e d i n E u r o p e , A s i a and A f r i c a ; t h o s e r e p o r t e d u n d e r t h i s genus f r o m A u s t r a l i a , w e r e a s s i g n e d t o a n e w g e n u s (see b e l o w ) .

I n E u r o p e t h e r e i s one r e p r e s e n t a t i v e o f t h i s g e n u s , D i p l o d i s c u s s u b c l a v a t u s ( G o e z e , 1 7 8 2 ) , w h i c h i s w i d e l l y d i s t r i b u t e d . I n the l i t e r a t u r e w e h a v e o f t e n f o u n d t h a t the a u t h o r s h i p o f t h i s s p e c i e s w a s a t t r i b u t e d t o P A L L A S ( 1 7 6 0 ) . L O O S S (1892) c o n v i n c i n g l y d e m o n s t r a t e d t h a t t he s p e c i e s d e s c r i b e d b y G O E Z E (1782) i s e q u a l t o , i n t he p r e s e n t - d a y s e n s e .

D . s u b c l a v a t u s Syns : A m p h i s t o m u m s u b c l a v a t u s G o e z e , 1782

D i p l o d i s c u s u n g u i c u l a t u s ( R u d . , 181 9) D i e s i n g , 1836 D i p l o d i s c u s s p . H o n e r , 1960 D . s u b c l a v a t u s p a l u d i n a e H o n e r , 1961

T h e f i r s t s p e c i e s , d e s c r i b e d f r o m A s i a , w a s D . a m p h i c h r u s T u b a n g u i , 1933 found i n t he P h i ­l i p p i n e s ; l a t e r t h e f o l l o w i n g w e r e i n c l u d e d : D . a m p h i c h r u s m a g n u s S r i v a s t a v a , 1934 f r o m I n ­d i a ; D . m e h r a i P a n d e , 1937 f r o m I n d i a ; D . a m p h i c h r u s j a p o n i c u s Y a m a g u t i , 1936 f r o m J a p a n ; D . s i n i c u s L i , 1937 f r o m C h i n a ; D . m e l a n o s t i c t i Y a m a g u t i e t M i t u n a g a , 1943 f r o m J a p a n ; D . s a c c u l o s u s Y u e n , 1962 f r o m M a l a y a ; D . l a l i P a n d e y e t C h a k r a b a r t i , 1968 f r o m I n d i a ; D . c h a u h a n i P a n d e y , 1969 f r o m I n d i a ; D . a m p h i c h r u s b r e v i s N a m a e t K h i c h i , 1973 f r o m I n d i a a n d D . m i n u t u s L i e t G u , 1978 f r o m C h i n a .

A f t e r r e c o v e r y o f t he se s p e c i e s s e v e r a l o f t h e m w e r e r e e x a m i n e d a n d r e - i n t e r p r e t e d a n d the p i c t u r e o f the v a l i d i t y o f the p r e s e n t l y a c c e p t e d v a l i d spec ies i s v a r i a b l e and n o t r a r e l y c o n -t r o v e r s a l . L I (1937) i n t he d i a g n o s i s o f D . s i n i c u s , d i f f e r e n t i a t e d i t o n the b a s i s o f b o d y d i ­m e n s i o n s a n d t he i n t e r n a l o r g a n s b o t h f r o m D . a m p h i c h r u s a n d P . a . j a p o n i c u s b a s e d upon s e e m i n g l y c l e a r - c u t c h a r a c t e r s . T h e l a t t e r s u b s p e c i e s w a s r a i s e d t o s p e c i f i c r a n k b y h i m ­s e l f . S R I V A S T A V A (1934) d e s c r i b e d D . a. m a g n u s a n d P A N D E (1937) D . m e h r a i , b o t h a u t h o r s f r o m I n d i a a n d t h e l a t t e r a u t h o r r a i s e d P . a . j a p o n i c u s to s p e c i e s r a n k l i k e i t w a s d o n e b y L I (1937) i n the s a m e y e a r .

B R A V O - H O L L I S (1941) d e c l a r e d L i ' s s p e c i e s t o be a s y n o n y m of D . a m p h i c h r u s a l t h o u g h she m e n t i o n e d t he d i f f e r e n c e s e v i d e n t i n the l e n g t h o f the p r i m a r y p h a r y n g e a l s a c s . S I N G H (1954) w a s o f t he o p i n i o n t h a t the m i n u t e d i f f e r e n c e s ( p o s i t i o n o f the g e n i t a l open ing) o n w h i c h d e ­s i g n a t i o n o f t he s u b s p e c i e s P . a . m a g n u s a n d t h e s p e c i e s D . m e h r a i w e r e b a s e d , a r e c o n ­s e q u e n c e o f t he f i x a t i v e p r o c e d u r e and i n d i v i d u a l v a r i a t i o n s . A c c o r d i n g l y , b o t h P . a . m a g n u s

and D . m e h r a i w e r e r e g a r d e d t o be s y n o n y m o u s w i t h D . a m p h i c h r u s . A G R A W A L (1966) a p ­p a r e n t l y s h a r e d S I N G H ' s (1954) o p i n i o n , a g r e e i n g w i t h h i s s y n o n y m i z a t i o n . M A N T E R and P R I T C H A R D (1964) c o n s i d e r e d D . s i n i c u s as a v a l i d s p e c i e s and t h e y p l a c e d D . m e l a n o s t i c t i i n s y n o n y m y w i t h D . s i n i c u s . M U K H E R J E E (1966) due t o the m i n o r d i f f e r e n c e s i n D . a . m a g ­ n u s , D . a. j a p o n i c u s a n d D . m e h r a i f r o m D . a m p h i c h r u s , r e g a r d s the f o r m e r t h r e e s p e c i e s to be s y n o n y m o u s w i t h D . a m p h i c h r u s .

F I S C H T H A L and T H O M A S ( 1 9 6 8 ) , o n the b a s i s o f A f r i c a n ( G h a n i a n ) m a t e r i a l , r a i s e d S R r V A -S T A V A ' s (1934) s u b s p e c i e s t o s p e c i f i c r a n k ; and a t the s a m e t i m e D . a m p h i c h r u s o f S I N G H (1954) a n d A G R A W A L (1966) w e r e d e c l a r e d as s y n o n y m s o f D . m a g n u s . I n a n o t h e r p a p e r F I S C H T H A L ( 1 9 7 7 ) , h o w e v e r , c a m e to t he c o n c l u s i o n t h a t D . m a g n u s F I S C H T H A L e t T H O ­M A S , 1 9 6 8 ; nec S R I V A S T A V A , 1934 i s a s y n o n y m of D . f i s c h t h a l i c u s M E S K A L , 1 9 7 0 , a f r o g a m p h i s t o m e f r o m E t h i o p i a . Y A M A G U T I ( 1 9 7 1 ) , a f t e r e x a m i n a t i o n o f F I S C H T H A L ' s A f r i c a n m a t e r i a l , p o i n t e d ou t t h a t D . m a g n u s o f F I S C H T H A L and T H O M A S , 1968 does no t a g r e e w i t h S R I V A S T A V A ' s s a m p l e b e c a u s e the A f r i c a n s p e c i m e n s have a d e f i n i t i v e a n t e r i o r s p h i n c t e r i n the p h a r y n x . N A M A a n d K H I C H I (1973) d e s c r i b e d the s u b s p e c i e s D . a. b r e v i s and e x p r e s s e d t h e i r c o n v i c t i o n , to the c o n t r a r y o f M U K H E R J E E ' s (1966) o p i n i o n , o f the v a l i d i t y o f t h e s p e ­c i e s , s y n o n y m i z e d b y h i m .

F i g . 20: D i p l o d i s c u s s u b c l a v a t u s (Goeze ,1782) F i g . 2 1 : A u s t r a l o d i s c u s m e g a l o r c h u s ( J o h n s t o n , ( o r i g i n a l ) 1912) n o v . c o m b , ( a f t e r J o h n s t o n , 1912)

T h e above a n a l y s i s , i n w h i c h f o u r s p e c i e s and t h r e e s u b s p e c i e s w e r e i n v o l v e d , s h o w s t h a t t h e i r v a l i d i t y as w e l l as s y s t e m a t i c p o s i t i o n a r e e x c e s s i v e l y c o n f u s e d a n d t h e i r i d e n t i f i c a t i o n i s c o m p l e t e l y i n c o n s t a n t . V a l i d i t y o f s o m e g i v e n s p e c i e s w e r e c o n f i r m e d by s o m e o f the s u b ­s e q u e n t a u t h o r s , w h i l e o t h e r s q u e s t i o n e d i t . T h e r e a s o n s o f t hese a r e t o be f o u n d i n the f a c t t h a t t h e r e i s no s t a n d a r d d e s c r i p t i o n o f e q u a l l y l e v e l on the s p e c i e s i n q u e s t i o n . A c c o r d i n g l y , b e c a u s e of the i n c o m p l e t e da ta a v a i l a b l e , the a u t h o r s a t t r i b u t e d m o r e i m p o r t a n c e t o the ones w h i c h w e r e j u s t a t t h e i r d i s p o s a l .

T h e d i f f e r e n t i a t i o n o f s p e c i e s i n t h i s p a p e r w a s m a i n l y b a s e d on t he s p e c i f i c i t y o f the r e p r o ­d u c t i v e s y s t e m , the a l i m e n t a r y t r a c t and o c c a s i o n a l l y o t h e r f e a t u r e s ( e x c r e t o r y s y s t e m , s t r u c t u r e o f p h a r y n x ; see the k e y c h a r a c t e r s ) and t h i s m e t h o d i c a l p r i n c i p l e w i l l be f o l l o w e d t h r o u g h o u t i n t h i s p a p e r . Of t he A s i a n s p e c i e s o f D i p l o d i s c u s , the f o l l o w i n g ones a r e r e g a r d e d t o be v a l i d b y t he w r i t e r :

D . a m p h i c h r u s T a b a n g u i , 1933 D . m a g n u s ( S r i v a s t a v a , 1934) n o v . c o m b .

Syns : D . s i n i c u s L i , 1937 D . m e l a n o s t i c t i Y a m a g u t i e t M i t u n a g a , 1943 D . m e h r a i o f P a n d e y e t J a i n , 1974 D . m e h r ä T o f Pendey , 1973

D . m e h r a i P a n d e , 1937 Syns : D . j a p o n i c u s ( Y a m a g u t i , 1 9 3 6 )

D . a m p h i c h r u s o f S i n g h , 1 9 5 4 ; o f A g r a w a l , 1966 ; o f M u k h e r j e e , 1966 D . a m p h i c h r u s b r e v i s N a m a et K h i c h i , 1973 D . a m p h i c h r u s o f M u k h e r j e e and G h o s h , 197 2 D . m i n u t u s L i e t G u , 1978

D . c h a u h a n i P a n d e y , 1969 Syns : D i p l o d i s c u s s p . A n j a n e y u l u . l 9 6 7

D . a n j a n e y u l u i P a n d e y e t J a i n , 1974 D . l a l i P a n d e y et C h a k r a b a r t i , 1968

S y n . : P s e u d o d i p l o d i s c o i d e s p i l a i M u r t y , 1970 D . s a c c u l o s u s Y u e n , 1962

T h e f i r s t d i p l o d i s c i d o f A f r i c a n f r o g s w a s d e s c r i b e d by S K R J A B I N (1916) f r o m E a s t A f r i c a , w h i c h w a s i d e n t i f i e d as D i p l o d i s c u s s u b c l a v a t u s . I t w a s l a t e r d i s c o v e r e d b y J O Y E U X (1923) i n T u n i s ; J O Y E U X and B A E R (1928) i n B e n i n ; M A E D E R e t a l . (1969) i n G a b o n ; M A E D E R (1973) i n I v o r y C o a s t ; G R A S S M A N N (197 5) i n G a b o n ; S A L A M I - C A D O U X a n d G R E G O R I O (197 6) and B O U R G A T (1979) r e g a r d e d t h i s s p e c i e s as D . f i s c h t h a l i c u s M E S K A L , 1970 .

T h e n e x t s p e c i e s o f the genus w a s D . d o y e r i , d e s c r i b e d by O R T L E P P (1926) f r o m S o u t h A f ­r i c a . I t w a s r e - n a m e d by V E R C A M M E N - G R A N D J E A N (1960) as i n c l u d e d i n t h e genus P r o ­ g o n i m o d i s c u s se t up b y h i m s e l f ( i t w i l l be d i s c u s s e d u n d e r t h i s g e n u s ) .

I n 1964 M A N T E R and P R I T C H A R D d i s c o v e r e d D . p a l l a s c a t u s f r o m C e n t r a l A f r i c a ; R I T C H A R D e t a l . (1968) d e s c r i b e d D . b r e v i c o e c a f r o m M a l g a s y . F I S C H T H A L and T H O M A S ( 1 9 6 8 ) , on t he b a s i s o f G h a n i a n m a t e r i a l , r e v e a l e d t h e I n d i a n s u b s p e c i e s , D . a m p h i c h r u s m a g n u s S R I V A S T A ­V A , 1934 and r a i s e d i t to s p e c i e s r a n k and i n a n o t h e r p a p e r F I S C H T H A L (1977) , h o w e v e r , r e ­g a r d e d i t t o be a s y n o n y m o f D . f i s c h t h a l i c u s M E S K A L , 1970 .

D . f i s c h t h a l i c u s w a s d e s c r i b e d b y M E S K A L (197 0) f r o m E t h i o p i a w h i c h , a c c o r d i n g to the a u ­t h o r , i s v e r y s i m i l a r t o D . s u b c l a v a t u s . P I K E (197 9 ) , o n the b a s i s o f the e x a m i n a t i o n s c a r ­r i e d ou t i n t h e S u d a n , c a m e t o t h e c o n c l u s i o n t h a t t he i n f o r m a t i o n a v a i l a b l e p r e s e n t l y i s n o t s u f f i c i e n t to d i s t i n g u i s h D . f i s c h t h a l i c u s f r o m D . s u b c l a v a t u s .

B A Y S S A D E - D U F O U R e t a l . (1978) c o m p a r i n g the e x c r e t o r y s y s t e m , t he a r g e n t o f i l e s t r u c t u r e o f the c e r c a r i a l t a i l a n d b o d y s u r f a c e o f t he E u r o p e a n and A f r i c a n D . s u b c l a v a t u s , f o u n d t h a t t h e r e a r e i m p o r t a n t d i f f e r e n c e s i n n u m b e r and a r r a n g e m e n t o f t he se s t r u c t u r e s , e s p e c i a l l y i n t h o s e s i t u a t e d a l o n g the t a i l . A c c o r d i n g l y , t h e y c o n s i d e r e d D . f i s c h t h a l i c u s as a v a l i d s p e -

c i e s , a l t h o u g h e a r l i e r M A E D E R (1973) a n d S A L A M I - C A D O U X and G R E G O R I O (1976) w e r e o f t he o p i n i o n t h a t D . f i s c h t h a l i c u s w a s a s y n o n y m w i t h D . s u b c l a v a t u s .

E n l i s t i n g the d i f f e r e n c e s d e t e c t a b l e b e t w e e n the t w o s p e c i e s i n q u e s t i o n w e s h o u l d e m p h a s i z e t h o s e f o u n d i n t h e i r r e p r o d u c t i v e b i o l o g y . M e m b e r s o f t he E u r o p e a n p o p u l a t i o n a r e o v o v i v i -p a r o u s w h i l e t h o s e o f t he A f r i c a n " D . s u b c l a v a t u s " ( s o u t h o f t he S a h a r a ) , e x a m i n e d i n t h i s r e ­s p e c t ( B O U R G A T and K U L O , 1977 ; S A L A M I - C A D O U X and G R E G O R I O , 1976 ; P I K E , 1979) a r e o v o p a r o u s . B e s i d e t h e s e , t he i n t e r m e d i a t e h o s t s o f C e n t r a l A f r i c a n " D . s u b c l a v a t u s " w e r e f o u n d t o be B u l i n u s f o r s k a l i i and S e g m e n t o r b i s k i n i s a e n s i s ( B O U R G A T a n d K U L O , 1977) w h i l e D . s u b c l a v a t u s , i n E u r o p e , d e v e l o p i n d i f f e r e n t p l a n o r b i d s n a i l s . A t the s a m e t i m e , o u r e x ­p e r i m e n t a l i n f e c t i o n o f B u l i n u s t r u n c a t u s w i t h m i r a c i d i a o f t h i s f l u k e w e r e u n s u c c e s s f u l .

T h e d i f f e r e n c e s f o u n d b e t w e e n the E u r o p e a n and the C e n t r a l A f r i c a n D . s u b c l a v a t u s i n t he d e ­v e l o p m e n t o f t he eggs l a i d , a r g e n t o f i l e s t r u c t u r e o f t he c e r c a r i a e , i n t e r m e d i a t e h o s t s p e c i ­f i c i t y s u g g e s t t h a t D . f i s c h t h a l i c u s i s a d i s t i n c t s p e c i e s a n d B O U R G A T a n d K U L O ( 1 9 7 7 ) , S A ­L A M I - C A D O U X and G R E G O R I O (197 6) as w e l l as P I K E (1979) h a d w o r k e d w i t h t h i s s p e c i e s a n d n o t D . s u b c l a v a t u s .

F i g . 22 : C a t a d i s c u s d o l i c h o c o t y l e ( C o h n , 1903) F i g . 23: D e r m a t e m y t r e m a t r i f o l i a t a P r i c e , 1937 ( A f t e r M a r i é - G a r z o n a n d G o r t a r i , 1965) ( a f t e r P r i c e , 1937)

A c c o r d i n g l y , i t s e e m s to be w e l l e s t a b l i s h e d t h a t D . s u b c l a v a t u s i s n o t f o u n d s o u t h o f the Sa­h a r a . N o r t h o f the S a h a r a t h e r e a r e s o m e r e p o r t s o f i t s o c c u r r e n c e ( J O Y E U X , 1 9 2 3 ; B A L O -Z E T a n d C A L L O T T , 1938 f r o m T u n i s ) . P l a n o r b i s p h i l i p p i i w a s f o u n d t o be i n t e r m e d i a t e h o s t i n t h i s a r e a ( J O Y E U X , 1 9 2 3 ) .

O n the b a s i s o f the above a n a l y s i s , the f o l l o w i n g s p e c i e s a r e f o u n d i n A f r i c a :

D i p l o d i s c u s s u b c l a v a t u s ( G o e z e , 1782) D . f i s c h t h a l i c u s M e s k a l , 1971

S y n s : D . m a g n u s o f F i s c h t h a l a n d T h o m a s , 1968 D . s u b c l a v a t u s o f P i k e , 1979 D . s u b c l a v a t u s o f S k r j a b i n , 1916

D . b r e v i c o e c a R i c h a r d , C h a b a u d e t B r y g o o , 1968 D . p a l l a s c a t u s M a n t e r e t P r i t c h a r d , 1964

D i a g n o s i s . D i p l o d i s c i n a e . B o d y c o n i c a l i n s h a p e . P h a r y n x M i c r o r c h i s - t y p e , p r i m a r y p h a r y n ­g e a l s a c s i n p h a r y n x o r p r o m i n e n t . O e s o p h a g e a l b u l b u s p r e s e n t ; c a e c a s t r a i t o r w i d e , r a r e l y c o n s t r i c t i o n s d i v i d i n g t o p a r t s , r e a c h i n g n e a r t o a c e t a b u l u m . T e s t i s s i n g l e , e q u a t o r i a l o r p o s t - e q u a t o r i a l , m e d i a n o r s l i g h t l y o u t o f m e d i a n l i n e . G e n i t a l o p e n i n g m e d i a n , o n a l e v e l w i t h b i f u r c a t i o n o r p o s t e r i o r t o i t ; S u b c l a v a t u s t y p e . C i r r u s p o u c h p r e s e n t , s l i g h t l y d e v e l o p ­e d , r a r e l y w e l l d e v e l o p e d . O v a r y s u b m e d i a n , p o s t t e s t i c u l a r ; u t e r i n c o i l s i n t e r c a e c a l . V i t e l ­l a r i a e x t e n d i n g a l o n g c a e c a , a t c a e c a l ends t u r n i n g i n w a r d s . E x c r e t o r y v e s i c l e s a c c u l a r , w i t h one p a i r o f c o l l e c t i n g v e s s e l s , e x c r e t o r y p o r e p r e a c e t a b u l a r . P a r a s i t i c i n r e c t u m o f a m p h i ­b i a n s .

T y p e s p e c i e s : D i p l o d i s c u s s u b c l a v a t u s ( G o e z e , 1782) ( F i g . 2 0 ) .

K e y t o s p e c i e s o f D i p l o d i s c u s

1 . P r i m a r y p h a r y n g e a l s acs p r o m i n e n t 2 - P r i m a r y p h a r y n g e a l s acs i n s i d e p h a r y n x 8

2 . M e a s u r e m e n t s o f c i r r u s p o u c h e q u a l w i t h p h a r y n x D . p a l l a s c a t u s - C i r r u s p o u c h s m a l l e r t h a n p h a r y n x 3

3 . O v a r y p o s t - c a e c a l D . b r e v i c a e c a - O v a r y b e f o r e c e a c a l end 4

4 . C a e c a s a c c u l a t e d D . s a c c u l o s u s - C a e c a s t r a i g h t 5

5. G e n i t a l o p e n i n g b e h i n g b i f u r c a t i o n 6 - G e n i t a l o p e n i n g a t l e v e l o f b i f u r c a t i o n 7

6. V i t e l l a r i a c o n f l u e n t a n t e r i o r l y D . a m p h i c h r u s - V i t e l l a r i a s e p a r a t e d a n t e r i o r l y D . m a g n u s

7 , P h a r y n x M i c r o r c h i s - t y p e , eggs i n p r o x i m a l p a r t o f u t e r u s n o t e m b r y o n a t e d D . f i s c h t h a l i c u s

- P h a r y n x M e g a l o d i s c u s - t y p e , eggs i n p r o x i m a l p a r t o f u t e r u s e m b r y o n a t e d D . m e h r a i

8. D e s c e n d i n g and a s c e n d i n g c a n a l s o f e x c r e t o r y s y s t e m c o n n e c t e d by c r o s s - v e s s e l s D . c h a u h a n i

- D e s c e n d i n g and a s c e n d i n g c a n a l s o f e x c r e t o r y s y s t e m no t c o n n e c t e d w i t h v e s s e l s D . l a l i

D i p l o d i s c u s c o n i c u m ( s i c ) P o l o n i o , 1859 a n d D . s p h i n c t e r i s t o m a B e l o u s , 1952 a r e n o m e n n u d u m .

A u s t r a l o d i s c u s g e n . n o v .

J O H N S T O N (1912) d e s c r i b e d t w o s p e c i e s o f a m p h i s t o m e s , D i p l o d i s c u s m e g a l o r c h u s and D . m i c r o r c h u s f r o m A u s t r a l i a n a m p h i b i a n s . T h e y w e r e c h a r a c t e r i z e d be the p r e s e n c e o f s i n g l e

t e s t i s i n t he m e d i a n l i n e o f the b o d y ; c a e c a r e a c h the e q u a t o r i a l l e v e l a n d t he v i t e l l i n e g l a n d s a r e s i t u a t e d a l o n g t he l a t e r a l r e g i o n o f b o d y f r o m the p h a r y n x t o the a c e t a b u l u m .

B R A V O - H O L L I S (1941) r e g a r d e d the l a t t e r s p e c i e s t o be a s y n o n y m o f t h e f o r m e r ; F U K U I (1929) a n d W A L T O N (1938) w e r e o f t h e o p i n i o n tha t t h e y a r e s y n o n y m o u s w i t h D . s u b c l a v a t u s . W h i l e t h e w r i t e r a g r e e s w i t h B R A V O - H O L L l S ' s s y n o n y m i z a t i o n , he s h o u l d l i k e to e m p h a s i z e , t o t he c o n t r a r y o f F U K U I and W A L T O N , the s p e c i a l c o m b i n a t i o n o f c h a r a c t e r s i n t hese s p e ­c i e s . T h e p o s i t i o n o f t h e t e s t i s a n d t he l e n g t h o f the c a e c a a r e c h a r a c t e r i s t i c o f the g e n u s C a t a d i s c u s ; a r r a n g e m e n t o f t he v i t e l l a r i a i s s i m i l a r t o t h a t o f D i p l o d i s c u s .

I n the e n d e a v o u r t o d e s i g n a t e m o n o p h y l i c g r o u p s i n t h e s e a m p h i s t o m e s , t h e s e p a r a t i o n o f t h e t a x o n i n c l u d i n g A u s t r a l i a n f r o g a m p h i s t o m e s f r o m the genus D i p l o d i s c u s s e e m s to be e v i d e n t and t he e s t a b l i s h m e n t o f a n e w g e n u s , A u s t r a l o d i s c u s i s p r o p o s e d . T h e genus c o m p r i s e s a s i n g l e s p e c i e s :

A u s t r a l o d i s c u s m e g a l o r c h u s ( J o h n s t o n , 1912) n o v . c o m b . S y n . : D . m i c h r o r c h i s J o h n s t o n , 1 9 1 2 ) .

F i g . 24: P r o g o n i m o d i s c u s d o y e r i ( O r t l e p p , F i g . 25 : P s e u d o d i p l o d i s c u s c o r n u ( D i e s i n g , 1926) ( a f t e r V e r c a m m e n - G r a n d j e a n , 1960) 1836) ( a f t e r D a d a y , 1907)

D i a g n o s i s . D i p l o d i s c i n a e . B o d y p y r i f o r m i n s h a p e . P r i m a r y p h a r y n g e a l s a c s p r o m i n e n t , o e s o ­p h a g u s w i t h w e l l d e v e l o p e d b u l b . C a e c a s h o r t , t e r m i n a t i n g p o s t e q u a t o r i a l . T e s t i s s i n g l e , m e d i a n o r s u b m e d i a n , i n t e r c o e c a l , p r e - e q u a t o r i a l . C i r r u s p o u c h p r e s e n t , w e l l d e v e l o p e d . G e n i t a l o p e n i n g j u s t b e h i n d b i f u r c a t i o n . O v a r y s u b m e d i a n , p o s t t e s t i c u l a r . V i t e l l i n e f o l l i c u l e s n u m e r o u s , e x t e n d i n g a l o n g caeca a n d g r o u p e d b e h i n d c a e c a l e n d s . U t e r i n e c o i l s u s u a l l y i n t e r ­c a e c a l , o c c a s i o n a l l y m o r e e x t e n s i v e ; eggs e m b r y o n a t e d . A c e t a b u l u m v e n t r o t e r m i n a l w i t h a c ­c e s s o r y s u c k e r . E x c r e t o r y p o r e a t b o d y e n d .

T y p e and s i n g l e s p e c i e s : A u s t r a l o d i s c u s m e g a l o r c h u s ( J o h n s t o n , 1912) n o v . c o m b . ( F i g . 21)

C a t a d i s c u s C o h n , 1904

T h e f i r s t s p e c i e s o f t h i s genus w a s d e s c r i b e d by C O H N (1903) i n S o u t h A m e r i c a f r o m a s n a k e , a l t h o u g h r e p r e s e n t a t i v e s of t h i s g e n u s a r e p r e d o m i n a n t l y p a r a s i t e s o f a m p h i b i a n s . T h e genus c o m p r i s e s f i f t e e n s p e c i e s . T h e y a r e : C a t a d i s c u s d o l i c h o c o t y l e ( C o h n , 1 9 0 3 ) ; C . b a t h r a c o r u m C o r d e r o , 1926 ; D . p y g m a e u s ( L u t z , 1928) ; C . c o h n i T r a v a s s o s , 1 9 2 6 ; C . u r u g u a y e n s i s F r e i t a s e t L e n t , 1939 ; C . i n o p i n a t u s F r e i t a s , 1 9 4 1 ; C . m a r i n h o l u t z i F r e i t a s e t L e n t , 1939 ; C . f r e i t a s l e n t i R u i z , 1943; C . m i r a n d a i F r e i t a s , 1 9 4 3 ; C . p r o p i n g u u s F r e i t a s e t D o b b i n , 1 9 5 6 ; C . c o r d e r o i M a n é - G a r z o n , 1 9 5 8 ; C . r o d r i g u e z i C a b a l l e r o , 1 9 5 5 ; C . e l d o r a d i e n s i s A r t i g a s e t P é r e z , 1964; C . l o n g i c o e c a l i s P a u m a r a u , 1965 and C . r o c k a i C o r r e a e t A r t i g a s , 1 9 7 8 .

S p e c i e s o f t h i s genus a r e r a t h e r p o o r l y s t u d i e d . T h e t a x o n o m i c v a l u e o f s u c h m o r p h o l o g i c a l f e a t u r e s as t h e a s y m m e t r i c a l v i t e l l a r i a , d o u b l e o r s i n g l e w a s d e f e r e n s , r a t i o o f c e r t a i n o r ­gans to e a c h o t h e r n e e d f u r t h e r e x a m i n a t i o n s . T h e h i s t o m o r p h o l o g y o f the m u s c u l a r o r g a n s h a s n o t y e t b e e n e x a m i n e d i n a n y o f t h e s e s p e c i e s . T h u s , the w e a k n e s s o f the c h a r a c t e r s o f t h e s e s p e c i e s i s a l s o r e f l e c t e d i n t h e k e y c o n s t r u c t e d f o r t h e m .

D i a g n o s i s . D i p l o d i s c i n a e . B o d y c o n i c a l o r p y r i f o r m i n shape . P r i m a r y p h a r y n g e a l s a c s p r o ­m i n e n t , o e s o p h a g u s w i t h b u l b . C a e c a s h o r t , t e r m i n a t i n g at e q u a t o r i a l l e v e l , r a r e l y l o n g e r . S i n g l e t e s t i s p r e s e n t , m e d i a n o r s u b m e d i a n , s i t u a t e d i n t e r c a e c a l o r j u s t b e h i n d l e v e l o f c a e c a l e n d . V a s d e f e r e n s s i n g l e o r d o u b l e . E x t e r n a l s e m i n a l v e s i c l e a n d c i r r u s p o u c h p r e s e n t . G e ­n i t a l o p e n i n g b i f u r c a l o r p o s t b i f u r c a l . O v a r y s u b m e d i a n , p o s t t e s t i c u l a r . V i t e l l a r i a s y m m e t ­r i c a l o r r a r e l y a s y m m e t r i c a l , f o l l i c u l e s l a r g e , e x t e n d i n g on e a c h s i d e b e h i n d caeca o r p a r t l y o v e r l a p p i n g t h e m , r a r e l y c o n f l u e n t a n t e r i o r l y o r p o s t e r i o r l y . U t e r i n e c o i l s b e t w e e n a c e t a b u ­l u m and c a e c a l a r c h m a y o f t e n r e a c h i n g to l a t e r a l m a r g i n s o f b o d y . A c e t a b u l u m v e n t r o t e r ­m i n a l , c o n t r c i t e d i n t o t w o p o r t i o n s , w i t h o u t a c c e s s o r y s u c k e r . I n t e s t i n a l p a r a s i t e s o f a m ­p h i b i a n s a n d r e p t i l e s .

T y p e s p e c i e s : C a t a d i s c u s d o l i c h o c o t y l e ( C o h n , 1903) ( F i g . 2 2 ) .

K e y to s p e c i e s o f C a t a d i s c u s

1 . C a e c a s h o r t 2 - C a e c a l o n g C . l o n g i c o e c a l i s

2 . V i t e l l a r i a s y m m e t r i c a l 3 - V i t e l l a r i a a s y m m e t r i c a l C . e l d o r a d i e n s i s

3. V i t e l l a r i a c o n f l u e n t a n t e r i o r l y 4 - V i t e l l a r i a s e p a r a t e d a n t e r i o r l y 5

4 . P h a r y n x / a c e t a b u l u m r a t i o b i g g e r t h a n 1:3 C . m a r i n h o l u t z i - P h a r y n x / a c e t a b u l u m r a t i o s m a l l e r t h a n 1:3 C . p r o p i n g u u s

T h e n a m e w a s o n l y d e s i g n a t e d t o t h i s s p e c i e s w i t h o u t d e s c r i p t i o n .

5. A c e t a b u l u m / b o d y l e n g t h r a t i o b i g g e r t h a n 1:4 6 - A c e t a b u l u m / b o d y l e n g t h r a t i o s m a l l e r t h a n 1:4 7

6. V i t e l l a r i a e x t e n d i n g c a e c a l zone a n d p a r t l y p r e t e s t i c u l a r , l a t e r a l C . i n o p i n a t u s - V i t e l l a r i a e x t e n d i n g c a e c a l e n d , r e a c h i n g a n t e r i o r m a r g i n o f t e s t i s , l a t e r a l

C . c o r d e r o i - V i t e l l a r i a e x t e n d i n g c a e c a l e n d , r e a c h i n g a n t e r i o r end o f t e s t i s , c o n f l u e n t p o s t ­

e r i o r l y C . r o d r i g u e z i - V i t e l l a r i a p o s t c a e c a l , p o s t t e s t i c u l a r , l a t e r a l C . m i r a n d a i

7 . E g g s l o n g e r t h a n 100 u r n 8 - E g g s s h o r t e r t h a n l O O u m 9

8. T e s t i s and o v a r y s e p a r a t e d by u t r i n e c o i l s C . u r u g u a y e n s i s T e s t i s and o v a r y c o n t i n o u s C . r o c h a i

9. D i a m e t e r o f a c e t a b u l u m s h o r t e r t h a n 0. 5 m m 10 - D i a m e t e r o f a c e t a b u l u m l o n g e r t h a n 0. 5 m m 11

F i g . 26: O p i s t h o d i s c u s d i p l o d i s c o i d e s C o h n , F i g . 27 : M e g a l o d i s c u s a m e r i c a n u s C h a n d l e r , 1904 ( a f t e r G r a b d a - K a z u b s k a , 1980) 1923 ( a f t e r C h a n d l e r , 1923)

1 0 . O e s o p h a g u s s h o r t e r t h a n p h a r y n x , v i t e l l a r i a e x t e n d i n g c a e c a l e n d s ; p h a r y n x / b o d y l e n g t h r a t i o : 1:3. 8 C . p y g m a e u s

- O e s o p h a g u s l o n g e r t h a n p h a r y n x , v i t e l l a r i a p o s t c a e c a l ; p h a r y n x / b o d y l e n g t h 1 :5 .1 C . d o l i c h o c o t y l e

1 1 . V a s d e f e r e n s s i n g l e , v i t e l l a r i a p o s t c a e c a l C . c o h n i - V a s d e f e r e n s d o u b l e , v i t e l l a r i a e x t e n d i n g a t abou t m i d d l e p a r t o f c aeca . . .77777777

C . f r e i t a s l e n t i

D e r m a t e m y t r e m a P r i c e , 1937

W h e n d e s c r i b i n g t h i s s p e c i e s , P R I C E (1937) a s s i g n e d i t t o t he s u b f a m i l y D i p l o d i s c i n a e . L a t e r , Y A M A G U T I (1971) se t up a n e w s u b f a m i l y , D e r m a t e m y t r e m a t i n a e f o r i t o n t he b a s i s o f t he p r e s e n c e o f a s o - c a l l e d h e r m a p h r o d i t e p o u c h . I t w a s p o i n t e d o u t a b o v e , t h a t due to the m i s ­i n t e r p r e t a t i o n o f t h e s t r u c t u r e o f t he g e n i t a l o p e n i n g , the d e s i g n a t i o n o f the s u b f a m i l y i s n o t j u s t i f i a b l e . T h u s , t h e genus i s r e t a i n e d a g a i n t o t h i s s u b f a m i l y .

D i a g n o s i s . D i p l o d i s c i n a e . B o d y p y r i f o r m w i t h i n d i s t i n c t r i d g e - l i k e c o l l a r n e a r a n t e r i o r e n d . P r i m a r y p h a r y n g e a l s acs m o d e r a t e l y d e v e l o p e d . P h a r y n x M e g a l o d i s c u s - t y p e ; o e s o p h a g u s l o n g , b u l b u s p r e s e n t ; c aeca s h o r t e x t e n d i n g a n t e r i o r m a r g i n o f v i t e l l a r i a . G e n i t a l o p e n i n g a n t e r i o r t o b i f u r c a t i o n . C i r r u s p o u c h p r e s e n t , t e s t i s s i n g l e , l a t e r a l . O v a r y m e d i a n , v i t e l ­l a r i a c o n s i s t i n g o f r e l a t i v e l y few l a r g e f o l l i c u l e s , f o r m i n g p r e a c e t a b u l a r b a n d a c r o s s b o d y . E g g s l a r g e , t h i n s h e l l e d , f e w . A c e t a b u l u m l a r g e , s o m e w h a t t r i a n g u l a r , C a t a d i s c u s - t y p e . L y m p h s y s t e m c o n s i s t i n g o f 2 p a i r s o f l o n g i t u d i n a l c a n a l s , one p a i r d o r s a l and o t h e r s v e n t r a l t o i n t e s t i n a l c a e c a . L a u r e r ' s c a n a l p r e s e n t , o p e n i n g a n t e r i o r t o e x c r e t o r y a p e t u r e . P a r a s i t i c i n endgu t o f t u r t l e .

T y p e a n d s i n g l e s p e c i e s : D e r m a t e m y t r e m a t r i f o l i a t a P r i c e , 1937 ( F i g . 13 ) .

P r o g o n i m o d i s c u s V e r c a m m e n - G r a n d j e a n , 1960

I n 1926 O R T L E P P d e s c r i b e d D i p l o d i s c u s d o y e r i f r o m the S o u t h A f r i c a n f o r g , X e n o p u s l a e v i s . I t w a s r e - n a m e d by V E R C A M M E N - G R A N D J E A N (1960) and p l a c e d to the genus P r o g o n i m o ­ d i s c u s , se t u p b y h i m s e l f and t w o s u b s p e c i e s w e r e d e s i g n a t e d . P R I T C H A R D ( 1 9 6 4 ) , e x a m i n ­i n g V E R C A M M E N - G R A N D J E A N ' s o r i g i n a l m a t e r i a l , f o u n d t h a t the d i s t i n g u i s h i n g o f t he t w o s u b s p e c i e s w a s u n j u s t i f i e d and the s p e c i e s P . d o y e r i ( O R T L E P P , 1926) V E R C A M M E N - G R A N D ­J E A N , 1960 w a s a c c e p t e d . G R O B B E L A A R ' s (1922) s p e c i e s ( D . s u b c l a v a t u s f r o m S o u t h A f -r i c a ) has t o be l i s t e d t o t h i s s p e c i e s .

D i a g n o s i s . D i p l o d i s c i n a e . B o d y c y l i n d r i c a l . P r i m a r y p h a r y n g e a l s a c s w e l l d e v e l o p e d . P h a r y n x M i c r o r c h i s - t y p e . O e s o p h a g u s s h o r t w i t h w e l l d e v e l o p e d b u l b , c a e c a s h o r t , d i v e r g e n t n o t r e a c h ­i n g t e s t i s . T e s t i s s i n g l e , t r a n s v e r s e l y e l o n g a t e d , a l m o s t e q u a t o r i a l , m e d i a n . T w o v a s a e f -f e r e n t i a u n i t i n g w i t h e a c h o t h e r v e n t r a l t o i n t e s t i n a l b i f u r c a t i o n ; v a s d e f e r e n s s i g m o i d . C i r ­r u s p o u c h f u s i f o r m , g e n i t a l o p e n i n g b e h i n d o r a l s u c k e r . O v a r y o v o i d , s u b m e d i a n . V i t e l ­l a r i a s y m m e t r i c a l , l a t e r a l , s i t u a t e d b e t w e e n c a e c a l end and a c e t a b u l u m . T r a n s v e r s e c o i l s o f u t e r u s r e a c h i n g l a t e r a l m a r g i n o f body b e t w e e n a c e t a b u l u m and g e n i t a l o p e n i n g . E g g s l a r g e , n u m e r o u s , e m b r y o n a t e d . A c e t a b u l u m v e n t r o t e r m i n a l , l a r g e , c o m p l e x i n s t r u c t u r e w i t h r u f f l e d p e d u n c l e , P r o g o n i m o d i s c u s - t y p e . E x c r e t o r y o p e n i n g d o r s a l i n f r o n t o f a c e t a b u l u m . P a r a s i t i c o f a m p h i b i a n s .

T y p e a n d s i n g l e s p e c i e s : P r o g o n i m o d i s c u s d o y e r i ( O r t l e p p , 1926) V e r c a m m e n - G r a n d j e a n , 1960 ( F i g . 24) ~ ~

P s e u d o d i p l o d i s c u s S z i d a t , 1939 e m e n d e d M a n t e r , 1962

T h i s genus w a s se t u p b y S Z I D A T (1939) f o r the s p e c i e s D i p l o d i s c u s c o r n u ( D i e s i n g , 1836) D a d a y , 1907 f o u n d i n S o u t h A m e r i c a n f r e s h w a t e r f i s h , D o r a s d o r s a l i s . G e n e r i c d i a g n o s i s w a s f o r m u l a t e d b y M A N T E R ( 1 9 6 2 ) .

D i a g n o s i s . D i p l o d i s c i n a e . B o d y c y l i n d r i c a l , p h a r y n x w i t h a n t e r i o r s p h i n c t e r , P s e u d o d i p l o -d i s c u s - t y p e . P r i m a r y p h a r y n g e a l s acs r u d i m e n t a l , e m b e d d e d i n w a l l o f p h a r y n x . O e s o p h a g u s l o n g , o e s o p h a g e a l b u l b p r e s e n t , w e a k l y d e v e l o p e d ; c a e c a t e r m i n a t i n g m i d d l e p a r t o f b o d y . G e n i t a l o p e n i n g a t l e v e l o f b i f u r c a t i o n , w i t h w e a k l y d e v e l o p e d m u s c u l a t u r e a n d w i t h o u t g e n i t a l s u c k e r . O v a r y r e m o v e d t o w a r d s l e f t s i d e , p o s t t e s t i c u l a r , p o s t c a e c a l . T e s t i s s i n g l e , c i r r u s p o u c h p o o r l y d e v e l o p e d . E g g s n u m e r o u s , o p e r c u l a t e d . V i t e l l a r i a l a t e r a l , a t m i d d l e p a r t o f b o d y . A c e t a b u l u m s i m p l e , w i t h o u t a c c e s s o r y s u c k e r o r o t h e r f o r m a t i o n s . O p e n i n g o f L a u -r e r ' s c a n a l i n f r o n t o f e x c r e t o r y p o r e .

T y p e a n d s i n g l e s p e c i e s : P s e u d o d i p l o d i s c u s c o r n u ( D i e s i n g , 1836) S z i d a t , 1939 ( F i g . 25) .

S u b f a m i l y O P I S T H O D I S C I N A E S k r j a b i n , 1949

T h e f i r s t r e p r e s e n t a t i v e o f t h i s g r o u p o f a m p h i s t o m e s w a s d e s c r i b e d by C O H N (1904) f r o m E u r o p e u n d e r the n a m e O p i s t h o d i s c u s d i p l o d i s c o i d e s . M É H E L Y I (1929) i n t r o d u c e d t he s u b ­s p e c i e s O . d i p l o d i s c o i d e s n i g r i v a s i s on the b a s i s of t he d a r k c o n t e n t i n i t s a l i m e n t a r y t r a c t . T h i s s u b s p e c i e s w a s r a i s e d to s p e c i e s r a n k b y D O L L F U S ( 1 9 5 1 ) , n a m e d as O . n i g r i v a s i s . O D E N I N G (1959) w a s o f t h e o p i n i o n t h a t t h e genus c o m p r i s e s C O H N ' s s p e c i e s and M E H E L Y ' s s u b s p e c i e s , o f w h i c h s p e c i f i c s t a t u s w a s a l s o a f f i r m e d b y h i m s e l f . G R A B D A - K A Z U B S k A (1980) gave a d e t a i l e d d e s c r i p t i o n o f i t s s y n o n y m y and g e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n and she c a m e t o the c o n c l u s i o n t h a t t h i s genus c o n s i s t s o f one s p e c i e s , O . d i p l o d i s c o i d e s . I n t he f i g u r e a t ­t a c h e d b y C O H N (1904) t o the d e s c r i p t i o n t h e r e w a s r e a U y one t e s t i s , i n t he t e x t , h o w e v e r , t w o w e r e m e n t i o n e d . I n o u r e x p e r i m e n t s the p r e s e n c e o f t w o t e s t e s w a s o b s e r v e d . T h e w r i t e r a g r e e s w i t h G R A B D A - K A Z U B S K A ' s (1980) o p i n i o n so as t o t he m o n o t y p y of t h i s g e n u s .

R e p o r t s a b o u t r e c o v e r y o f t h i s s p e c i e s a n d genus o u t s i d e E u r o p e w e r e as f o l l o w s : O p i s t h o ­ d i s c u s s u b c l a v a t u s (s ic) ( P A L L A S , 1760 ; F U K U I , 1923) f r o m J a p a n e s e s a l a m a n d e r b y P E A R S E (1932) a n d an O p i s t h o d i s c u s s p . f r o m the I v o r y C o a s t b y M a e d e r ( 1 9 6 9 ) . A s n e i t h e r d e s c r i p ­t i o n n o r f i g u r e w a s a t t a c h e d to P E A R S E ' s t e x t i t i s d i f f i c u l t t o e s t a b l i s h w h a t s p e c i e s i t i s . N e v e r t h e l e s s , i n F U K U I ' s p a p e r (1923) w h i c h P E A R S E r e f e r s t o D . s u b c l a v a t u s w a s r e p o r t ­e d . A s t o M A E D E R * s (1969) s p e c i e s , one s p e c i m e n w a s f o u n d and c l o s e r i d e n t i f i c a t i o n c o u l d n o t be c a r r i e d o u t . D O L L F U S (1951) d e s c r i b e d an a m p h i s t o m e s a m p l e h a v i n g t w o t e s t e s f r o m the M a o r o c c a n R a n a r i d i b u n d a u n d e r t h e n a m e D . s u b c l a v a t u s s c h i s t o r c h i s . D e s i g n a t i o n o f the s u b s p e c i e s w a s b a s e d o n L O O S S ' s (1892) s t a t e m e n t t h a t t he s i n g l e t e s t i s o f D . s u b c l a v a t u s can o r i g i n a t e f r o m f u s i o n b u t i t c a n a l s o be b e h i n d and t he l a t t e r case r e f e r s t o t h i s s u b s p e ­c i e s . A s t h e p h e n o m e n o n o f the " f u s i o n " w a s c l a r i f i e d a b o v e , t h i s s u b s p e c i e s i s s y n o n y m o u s w i t h O . d i p l o d i s c o i d e s .

S K R J A B I N (1949) r a i s e d t he genus t o s u b f a m i l i a l r a n k , i n c l u d i n g the s i n g l e genus O p i s t h o ­ d i s c u s , o n the b a s i s o f t h e p e r m a n e n t e x i s t a n c e o f t w o t e s t e s a n d t he absence o f the o e s o ­p h a g e a l b u l b . T h e f a l s e i n t e r p r e t a t i o n o f t h e l a t t e r f e a t u r e w a s d e m o n s t r a t e d a b o v e . A c c o r d ­i n g to o u r c o n c e p t i o n , h o w e v e r , t he s u b f a m i l y c o n s i s t s o f t w o g e n e r a , O p i s t h o d i s c u s a n d M e ­ g a l o d i s c u s .

D i a g n o s i s . D i p l o d i s c i d a e . B o d y p y r i f o r m . P h a r y n x w i t h d i f f e r e n t h i s t o m o r p h o l o g i c a l s t r u c ­t u r e , p r i m a r y p h a r y n g e a l s a c s p r o m i n e n t . O e s o p h a g u s s h o r t , o e s o p h a g e a l b u l b p r e s e n t . T w o t e s t e s , m e d i a n o r h o r i z o n t a l i n m i d d l e p a r t o f b o d y . C i r r u s p o u c h s m a l l , g e n i t a l o p e n i n g a t b i f u r c a t i o n o r a t base o f p h a r y n x . O v a r y p o s t t e s t i c u l a r , m e d i a n . V i t e l l a r i a e x t e n d i n g a l o n g caeca o r p o s t e r i o r p a r t o f t h e m . U t e r i n e c o i l s i n t e r c o e c a l o r s o m e w h a t e x t r a c a e c a l . E g g n u m e r o u s , e m b r y o n a t e d . A c e t a b u l u m w e l l d e v e l o p e d w i t h a c c e s s o r y s u c k e r o r c e n t r a l p r o ­m i n e n c e . P a r a s i t i c i n r e c t u m o f a m p h i b i a n s .

T y p e g e n u s : O p i s t h o d i s c u s C o h n , 1904

F i g . 28: H y p o t h e t i c a l f o r m - m a k i n g c e n t e r s a n d v i c a r i a n t g e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n o f g e n e r a D i p l o d i s c i d a e

K e y t o g e n e r a o f O p i s t h o d i s c i n a e

1 . T e s t e s a t t he s a m e z o n e , v i t e l l a r i a a l o n g c a e c a , a c c e s s o r y s u c k e r p r e s e n t . O p i s t h o d i s c u s

- T e s t e s t a n d e m o r o b l i q u e l y t a n d e m , v i t e l l a r i a a t p o s t e r i o r p a r t o f c a e c a , c e n t r a l p r o m i n e n c e p r e s e n t M e g a l o d i s c u s

O p i s t h o d i s c u s C o h n , 1904

D i a g n o s i s . O p i s t h o d i s c i n a e . B o d y c y l i n d r i c a l o r p y r i f o r m . P r i m a r y p h a r y n g e a l s a c s w e l l d e ­v e l o p e d . P h a r y n x M i c r o r c h i s - t y p e . O e s o p h a g u s s h o r t , b u l b p r e s e n t . C a e c a t e r m i n a t i n g a t base o f a c e t a b u l u m , m o r e o r l e s s a r c h - s h a p e d . T w o t e s t e s , p r e o v a r i a n , a t the s a m e z o n e ; c i r r u s p o u c h p r e s e n t a t p r i m a r y p h a r y n g e a l s a c s . G e n i t a l o p e n i n g i n f r o n t o f b i f u r c a t i o n , S u b ­c l a v a t u s - t y p e . O v a r y i n a c e t a b u l a r o r p r e a c e t a b u l a r z o n e , u t e r u s i n t e r c o e c a l , a n t e r i o r l y e x -t r a c o e c a l . E g g n u m e r o u s , e m b r y o n a t e d . V i t e l l a r i a l a t e r a l b e t w e e n p o s t e r i o r end o f p h a r y n x a n d c a e c a l e n d s . A c e t a b u l u m l a r g e , v e n t r o t e r m i n a l w i t h a c c e s s o r y s u c k e r . P a r a s i t i c i n r e c ­t u m o f a m p h i b i a n s .

T y p e and s i n g l e s p e c i e s : O p i s t h o d i s c u s d i p l o d i s c o i d e s C o h n , 1904 ( F i g . 26)

M e g a l o d i s c u s C h a n d l e r , 1923 S y n . : P s e u d o p i s t h o d i s c u s Y a m a g u t i , 1958

B e f o r e d e s i g n a t i o n o f the g e n u s , i n w h i c h the N o r t h A m e r i c a n a m p h i b i a n a m p h i s t o m e s w e r e i n v o l v e d , D i p l o d i s c u s t e m p e r a t u s w a s a l r e a d y k n o w n ( S T A F F O R D , 1 9 0 5 ) . A t t h a t t i m e the c h a r a c t e r s o f t h e genus D i p l o d i s c u s a n d M e g a l o d i s c u s ( the f o r m e r one h a v i n g one t h e l a t t e r t w o t e s t e s ) w e r e r e g a r d e d t o be s p e c i f i c r a t h e r t h a n g e n e r i c t a x o n o m i c f e a t u r e . T h e r e f o r e t h e v a l i d i t y o f C H A N D L E R ' s genus w a s q u e s t i o n e d ( C H A P I N , 1926 ; C O R T , 1926 ; H U N T E R , 1930) bu t H A R W O O D (1932) p o i n t e d ou t the f u n d a m e n t a l d i f f e r e n c e s w h i c h d i s t i n g u i s h t h e t w o g e n e r a i n q u e s t i o n .

M I L L Z N E R (1924) d e s c r i b e d M . r a n o p h i l u s w h i c h w a s s y n o n y m i z e d w i t h M . t e m p e r a t u s by C H A P I N ( 1 9 2 6 ) . H O L L (1928) d e s c r i b e d the s p e c i e s , O p i s t h o d i s c u s a m e r i c a n u s f o r w h i c h Y A M A G U T I (1958) c r e a t e d the genus P s e u d o p i s t h o d i s c u s . B R A V O - H O L L I S (1941) d e s c r i b e d M . r a n k i n i f r o m the s a m e h o s t ( T r i t u r u s v i r i d e s c e n s ) as t h a t o f H O L L ' s O . a m e r i c a n u s . I n t he d i s c u s s i o n , h o w e v e r , she d i d no t c o m p a r e h e r s p e c i e s w i t h t h a t o f H O L L ' s .

T h e c o r r e c t s y s t e m a t i c p o s i t i o n o f t h i s s p e c i e s w a s c l a r i f i e d by B R O O K S a n d F U S C O ( 1 9 7 8 ) . T h e y p o i n t e d o u t : as B R A V O - H O L L I S * s s p e c i e s , M . r a n k i n i was r e c o v e r e d i n the s a m e h o s t as O . a m e r i c a n u s , and as t hese t w o s p e c i e s a r e c o n g e n e r i c , the f o r m e r s h o u l d be t r a n s f e r ­r e d to the g e n u s M e g a l o d i s c u s . T h e t y p e s p e c i e s o f t h i s genus , h o w e v e r , i s M . a m e r i c a n u s C H A N D L E R , 1923 t h u s , t h e n a m e d e s i g n a t e d by H O L L (1928) i s a j u n i o r s y n o n y m and B R A V O -H O L L I S ' s n a m e i s c o r r e c t .

S O K O L O F F a n d C A B A L L E R O ( 1 9 3 3 ) , o n the b a s i s o f M e x i c a n m a t e r i a l , d e s c r i b e d M . t e m - p e r a t u s w h i c h w a s e x a m i n e d b y T R A V A S S O S (1934) w h o f o u n d t h a t i t r e p r e s e n t s a new s p e c i e s and w a s d e s c r i b e d u n d e r the n a m e M . m o n t e z u m a e T R A V A S S O S , 1 9 3 4 . M A N T E R (1938) w a s o f t he o p i n i o n t h a t M . r a n o p h i l u s M I L L Z N E R , 1 9 2 4 ; M . a m e r i c a n u s ( H O L L , 1928) a n d M . m o n t e z u m a e T R A V A S S O S . 1934 a r e s y n o n y m o u s w i t h M . t e m p e r a t u s . T h e w r i t e r s h a r e s M A N -T E R ' s o p i n i o n o n t he b a s i s o f s t u d y o f s p e c i e s a v a i l a b l e and the r e l e v a n t l i t e r a t u r e d a t a . A c ­c o r d i n g l y , t he f o l l o w i n g s p e c i e s a r e r e g a r d e d t o be v a l i d :

M . a m e r i c a n u s C h a n d l e r , 1923 M . t e m p e r a t u s ( S t a f f o r d , 1905)

S y n s : M . r a n o p h i l u s M i l l z n e r , 1924 M . m o n t e z u m a e T r a v a s s o s , 1934 O p i s t h o d i s c u s a m e r i c a n u s H o l l , 1928 P s e u d o p i s t h o d i s c u s a m e r i c a n u s ( H o l l , 1928)

M . i n t e r m e d i u s ( H u n t e r , 193U) M . m i c r o p h a g u s I n g l e s , 1936 M . r a n k i n i B r a v o - H o l l i s , 1941

M e g a l o d i s c u s f e r r i s s i a n u s S m i t h , 1953 i s a n o m e n n u d u m .

D i a g n o s i s . O p i s t h o d i s c i n a e . B o d y c o n i c a l o r p y r i f o r m . P h a r y n x M e g a l o d i s c u s - t y p e , p r i m a r y p h a r y n g e a l s acs w e l l d e v e l o p e d . O e s o p h a g u s w i t h b u l b , c aeca s t r a i g h t , e x t e n d i n g a c e t a b u l u m z o n e . T w o t e s t e s o b l i q u e , i n a n t e r i o r i n t e r c a e c a l f i e l d s . C i r r u s p o u c h s m a l l , g e n i t a l o p e n i n g i m m e d i a t e l l y p o s t b i f u r c a l , S u b c l a v a t u s - t y p e . O v a r y : s m a l l , p o s t e r i o r p o s i t i o n o f i n t e s t i n e , c u r v e d i n w a r d p o s t e r i o r l y . E g g : l a r g e , t h i n - s h e l l e d , s o m e t i m e s e m b r y o n a t e d . E x c r e t o r y p o r e : m i d d o r s a l , a n t e r i o r t o a c e t a b u l u m . A c e t a b u l u m v e n t r o t e r m i n a l w i t h c e n t r a l p r o m i n e n c e . P a ­r a s i t i c i n r e c t u m o f a m p h i b i a n s a n d r a r e l y s n a k e .

T y p e s p e c i e s : M e g a l o d i s c u s a m e r i c a n u s C h a n d l e r , 1923 ( F i g . 27)

K e y t o s p e c i e s o f M e g a l o d i s c u s

1 . C a e c a e x t e n d i n g b e y o n g o v a r y , n e a r to a n t e r i o r m a r g i n o f a c e t a b u l u m 2 - C a e c a e x t e n d i n g p o s t e r i o r end o f o v a r y M . r a n k i n i

2 . V i t e l l a r i a s p r e a d i n g f r o m p o s t e r i o r end o f p o s t e r i o r t e s t i s t o a n t e r i o r m a r g i n o f a c e t a b u l u m 3

- V i t e l l a r i a e x t e n d i n g f r o m a n t e r i o r m a r g i n o f a n t e r i o r t e s t i s t o p o s t e r i o r o f o v a r y M . t e m p e r a l u s

3. V i t e l l a r i a c o n s t i t u t i n g s i n g l e g r o u p e a c h s i d e 4 - V i t e l l a r i a f o r m i n g t w o g r o u p s i n e a c h s i d e M . i n t e r m e d i u s

4 . D i a m e t e r o f v e n t r a l s u c k e r l a r g e r t h a n t h a t o f b o d y M . a m e r i c a n u s - D i a m e t e r o f v e n t r a l s u c k e r s m a l l e r t h a n t h a t o f body M . m i c r o p h a g u s

Z O O G E O G R A P H I C A L C O N S I D E R A T I O N S

A m p h i s t o m e s a r e one o f t h e few g r o u p s o f d i g e n e t i c t r e m a t o d e s w h i c h a r e p a r a s i t e s o f a l l c l a s s e s o f v e r t e b r a t e s f r o m the t e l e o s t e n f i s h e s to m a m m a l s . A s the a m p h i b i a n s a r e i n t e r ­m e d i a t e i n the s e q u e n c e o f v e r t e b r a t e t a x a , the s t u d y o f p h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p s o f t h e i r a m p h i s t o m e s p r o m i s e s w i l l a i d us i n r e c o g n i z i n g o f t r e n d s i n the e v o l u t i o n a r y p r o c e s s o f t he w h o l e g r o u p o f a m p h i s t o m e s .

I t i s g e n e r a l l y h e l d t h a t the d i g e n e a n s o f v e r t e b r a t e s e v o l v e d f r o m the a n c e s t r a l r h a b d o c o e l t u r b e l l a r i a n s t o c k w h i c h had e x i s t e d i n t he p r e - v e r t e b r a t e g e o l o g i c a l t i m e s . I t i s s u p p o s e d t h a t v e r t e b r a t e s o f d i f f e r e n t c l a s s e s , w h i c h have a p p e a r e d i n s u b s e q u e n t a g e s , w e r e c o l o n i s ­ed by t he f l u k e s d e r i v e d f r o m t h e s e a n c i e n t s t o c k s and t hey t r i e d to m a k e c o n t a c t w i t h a l l v e r t e b r a t e s e x i s t i n g i n a g i v e n p e r i o d d e p e n d i n g o n the c a p a c i t y o f t he a n c i e n t a m p h i s t o m e -l i k e s t o c k s . A s t h e r e w a s a s i g n i f i c a n t d e g r e e o f t i m e d i s p l a c e m e n t i n the s e q u e n c e o f a p ­p e a r a n c e o f v a r i o u s v e r t e b r a t e s , a m o r e o r l e s s r i g i d s p e c i f i c i t y e v o l v e d to the d e f i n i t i v e h o s t s l i v i n g i n a g i v e n t i m e b e f o r e a n o t h e r ( p h y l o g e n e t i c a l l y y o u n g e r ) v e r t e b r a t e - g r o u p w h o u l d have a p p e a r e d o n the s c e n e . T h i s e x p l a i n s w h y v e r t e b r a t e s e v o l u i n g l a t e r on p i c k e d up t h e i r a m p h i s t o m e p a r a s i t e s no t f r o m a m o n g those a d a p t e d t o the f o r m e r l y e v o l v e d d e f i n i t i v e h o s t s , b u t f r o m the a n c i e n t a m p h i s t o m e - l i k e s t o c k .

A m p h i s t o m e s , d e s i g n a t e d t o the f a m i l y D i p l o d i s c i d a e i n t he sense o f the p r e s e n t r e v i e w , a r e p r e d o m i n a n t l y p a r a s i t e s o f a m p h i b i a n s , e x c e p t a f e w , e . g . P . c o r n u ( p a r a s i t e o f f r e s h w a t e r f i s h ) and D . t r i f o l i a t a ( p a r a s i t e o f f r e s h w a t e r t u r t l e ) . B o t h o f t h e m , h o w e v e r , a r e m u c h m o r e

s i m i l a r t o the p a t t e r n o f a m p h i s t o m e s o f a m p h i b i a n s t h a n t h a t o f a n y o t h e r d i g e n e a n s , t h u s t h e i r r e l e g a t i o n i n t o t h i s f a m i l y i s j u s t i f i a b l e .

T h e e x i s t a n c e o f a s p e c i e s o f a m p h i s t o m e s ( P . c o r n u , c h a r a c t e r i z e d by h a v i n g one t e s t i s ) a m o n g t h e p a r a s i t e s o f f i s h e s ( c h a r a c t e r i z e d by h a v i n g t w o t e s t e s ) c a n be e x p l a i n e d , f r o m the p h y l o g e n e t i c a l p o i n t o f v i e w , by t he a s s u m p t i o n t h a t i n t he a n c i e n t s t o c k s o f a m p h i s t o m e s ( i n t he S i l u r i a n and D e v o n i a n t i m e s w h e n f i s h e s e v o l v e d ) s u c h f o r m s e m e r g e d w h o s e f e a t u r e s w e r e m o r e c h a r a c t e r i s t i c f o r a m p h i s t o m e s o f the s u b s e q u e n t v e r t e b r a t e s ' ( a m p h i b i a n s ) p a r a ­s i t e s t h a n t h o s e o f t h e i r o w n g r o u p o f h o s t s ( f i s h e s ) . H e n c e , the m a i n f e a t u r e ( s i n g l e t e s t i s ) o f t h i s s p e c i e s , as a f i s h a m p h i s t o m e , i s an a p o m o r p h o u s one and as c o m p a r e d w i t h t h a t o f a m ­p h i b i a n - i n h a b i t a n t a m p h i s t o m e s , i t i s p l e s i o m o r p h o u s f e a t u r e .

I n c a se o f D . t r i f o l i a t a t he s i t u a t i o n i s s o m e w h a t d i f f e r e n t . T h i s s p e c i e s i s a p a r a s i t e o f t u r ­t l e s b u t m o r p h o l o g i c a l l y i t b e l o n g s to t he f a m i l y D i p l o d i s c i d a e . I t p r o b a b l y d i f f e r e n t i a t e d a t the p e r i p h e r y o f t h e a n c i e n t s t o c k o f the P r o g o n i m o d i s c u s - C a t a d i s c u s - P s e u d o d i p l o d i s c u s l i n e and a d a p t e d t o the r e p t i l i a n h o s t s . T h i s a d a p t a t i o n r e s u l t e d i n the f e a t u r e c h a r a c t e r i s t i c o f r e p t i l i a n - i n h a b i t a n t a m p h i s t o m e s i n i t s a c e t a b u l u m : t h e p r e s e n c e o f m u s c u l a r p a d , w h i c h i s an a p o m o r p h o u s t r a i t a m o n g the d i p l o d i s c i d s . T h e c a s e s o f these s p e c i e s i n q u e s t i o n i n d i c a t e t h a t t h e t a x o n o m i c p o s i t i o n ( p h e n e t i c s i m i l a r i t y ) does n o t c o i n c i d e r i g i d l y w i t h the s co p e o f the d e f i n i t i v e h o s t s .

T h e p h y l o g e n e t i c a l s i t u a t i o n o f t h e s p e c i e s o f the genus C a t a d i s c u s , f o u n d i n snakes has n o t been c l e a r e d up y e t . I t i s q u e s t i o n a b l e w h e t h e r t h e y a r e r e a l p a r a s i t e s o f t he se h o s t s o r t h a t t h e y a r e t he case o f the s e c o n d a r y t r a n s m i s s i o n w h i c h i s c a l l e d b y B O Z K O V (1976) as p o s t -c y c l e p a r a s i t i s m . N e v e r t h e l e s s , the l a t t e r a s s u m p t i o n s e e m s to be s u p p o r t e d by t he f a c t t h a t t h e s e f l u k e s w e r e r e c o v e r e d i n the i n t e s t i n e and n o t i n the r e c t u m w h i c h i s the u s u a l t h e i r h a b i t a t i n a m p h i b i a n s .

F u r t h e r m o r e , t h e r e a r e t w o m o r e a m p h i s t o m e s ( C h i o r c h i s / n o w S t u n k a r d i a / b u r t i and A l l a s- s o s t o m o i d e s s p p . * ) o f w h i c h the f o r m e r i s a p a r a s i t e s o l e l y o f a m p h i b i a n s and the l a t t e r i s t ha t o f b o t h a m p h i b i a n s a n d r e p t i l e s w i t h t he s a m e f r e q u e n c y . A l t h o u g h S. b u r t i i s a n a m p h i b i a n -i n h a b i t a n t p a r a s i t e m o r p h o l o g i c a l l y ( g e n e r a l a p p e a r a n c e , s t r u c t u r e o f p h a r y n x , f o r m a n d a r ­r a n g e m e n t o f t e s t e s a n d v i t e l l a r i a ) , h o w e v e r , i t i s m o r e s i m i l a r to t h o s e o f r e p t i l e s . T h i s s p e c i e s , a m o n g the a m p h i s t o m e s o f a m p h i b i a n s , r e p r e s e n t s a p o m o r p h o u s s t a t e s and i t s p h y ­l o g e n e t i c i m p o r t a n c e i s t he s a m e as t h a t o f P . c o r n u a m o n g a m p h i s t o m e s o f f i s h e s . T h e s e f i n d i n g s s h o w t h a t t h e r e can be f o u n d a t l e a s t one s p e c i e s , i n t he s t o c k s o f the a m p h i s t o m e s w i t h d e f i n i t i v e p a t t e r n , w h i c h i s m o r e s i m i l a r t o the p a t t e r n o f a m p h i s t o m e s o f t he s u b s e ­q u e n t h o s t - g r o u p t h a n t h a t o f any o t h e r s p e c i e s o f a m p h i s t o m e s o f t he s a m e g r o u p o f h o s t s .

A m o n g p a r a s i t o l o g i s t s i t i s w e l l k n o w n t h a t the n a m e o f a g i v e n p a r a s i t e b e a r s c e r t a i n i n f o r ­m a t i o n on i t s h o s t a n d g e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n . T h e r e a l b a c k g r o u n d of i t i s the a s s u m p t i o n t h a t the p a r a s i t e s h a v e e v o l v e d i n s p a c e and t i m e i n c o - e v o l u t i o n w i t h t h e i r h o s t s . T h u s , i t c an be s a i d t h a t p a r a s i t e s a r e c h a r a c t e r i s t i c o f h o s t s a n d , a t the s a m e t i m e , h o s t s h a r b o u r ­i n g p a r a s i t e s a r e c h a r a c t e r i s t i c o f t h e i r o w n i n a c e r t a i n a r e a . S u c h a n i n t e r d e p e n d e n c e i n d i ­ca t e s t he h i g h l y c o r r e l a t e d h o s t - p a r a s i t e p h y l o g e n i e s a n d g e o g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n (BROOKS, 1979) .

A s t he p a r a s i t e o f t o d a y ' s v e r t e b r a t e s had e v o l v e d i n t h e a n c e s t o n s o f t he p r e s e n t - d a y v e r ­t e b r a t e s , as a r e s u l t o f a l o n g - t i m e p a r a l l e l e v o l u t i o n , t h e i r a d a p t a t i o n t o a c e r t a i n h o s t - g r o u p p r e d e s t i n a t e s t h a t h o s t - p a r a s i t e c o e v o l u t i o n d e m o n s t r a t e s a m a r k e d d e g r e e o f c o n c o r d a n c e a m o n g t h e p a t t e r n s o f p a r a s i t e , h o s t a n d g e o g r a p h i c a l r e l a t i o n s h i p ( B R O O K S , 1 9 8 0 ) .

S p e c i e s o f t h i s genus show a f f i n i t y to t he r e p t i l i a n - i n h a b i t a n t a m p h i s t o m e s o n the h i s t o m o r ­p h o l o g i c a l s t r u c t u r e o f t he p h a r y n x a n d a c e t a b u l u m . T h e o c c u r r e n c e o f t h e s e s p e c i e s i n f r o g s i s r a t h e r the c o n s e q u e n c e o f the b r o a d e c o l o g i c a l v a l e n c y t h a n t h a t o f t he t e n d e n c y of c o l o n i ­z a t i o n o f l o w e r v e r t e b r a t e s b y a m p h i s t o m e s p a r a s i t i z i n g h i g h e r o n e s .

T h e c o n c l u s i o n s a b o v e c o n s t i t u t e t h e b a s i s o f the c o n s i d e r a t i o n s w h i c h a r e o f t e n c a l l e d as " r u l e s " , one o f t h e m i s t he s o - c a l l e d " F A H R E N H O L Z ' s ' o n e . A c c o r d i n g t o t h i s p a r a s i t e phy togeny m i r r o r s h o s t p h y l o g e n y . A S H L O C K (1974) p o i n t e d out t he p i t f a l l o f t h i s r u l e and i t w a s t r e a t e d b y h i m as an open q u e s t i o n r a t h e r t h a n a r u l e . I N G L I S (1971) , w h e n e x a m i n i n g t he h i s t o r i c a l p r o ­c e s s e s d u r i n g w h i c h a g i v e n h o s t - g r o u p c o u l d p o s s e s s i o n o f i t s p a r a s i t e s , e m p h a s i z e d t h a t t h e c o r r e s p o n d e n c e b e t w e e n d i s t r i b u t i o n a l p a t t e r n o f h o s t s a n d p a r a s i t e s i s o f m o r e v a l u e t o t h e s t uden t o f p a r a s i t e s t h a n t o t he s t u d e n t o f the h o s t .

M a n y p a r a s i t o l o g i s t s b e l i e v e t h a t t he p r o c e s s o f s p e c i a t i o n a m o n g p a r a s i t i c h e l m i n t h s i s t h a t o f t he a l l o p a t r i c one a n d t h a t t h e e v o l u t i o n a r y a l t e r a t i o n o f t he h o s t p o p u l a t i o n c a u s e s e v o ­l u t i o n a r y a l t e r a t i o n o f t h e p a r a s i t e p o p u l a t i o n . O u r o b s e r v a t i o n s a r e i n a c c o r d a n c e w i t h t h e s e s t a t e m e n t s , i n d i c a t i n g a l l o p a t r i c s p e c i a t i o n , d i s p e r s a l a n d v i c a r i a n c e as a r e s u l t o f h o s t s p e ­c i a t i o n and h o s t d i s p e r s a l .

D i p l o d i s c i d s o f the N o r t h e r n C o n t i n e n t s show g r e a t e r r e s e m b l a n c e to e a c h o t h e r t h a n t o t h o s e o f t he S o u t h e r n C o n t i n e n t s ' , e x h i b i t i n g d i v e r g e n t c e n t e r s o f t h e i r e v o l u t i o n . T h r e e f o r m -m a k i n g a r e a s c a n be p o s t u l a t e d : 1) N o r t h A m e r i c a n ; 2) E u r a s i a n ; 3) S o u t h C o n t i n e n t a l i n the l a t e P a l e o z o i c t i m e f r o m w h i c h d i p l o d i s c i d s had b e e n r a d i a t e d ( F i g . 2 8 ) . F r o m the N o r t h A m e ­r i c a n c e n t e r t he O p i s t h o d i s c u s g r o u p v i c a r i a t e d w h i l e t he s o u t h e r n d i s t r i b u t i o n o f t h i s p a t ­t e r n ( M e g a l o d i s c u s ) d i t n o t s p r e a d f u r t h e r t h a n t h e n o r t h e r n p a r t o f S o u t h A m e r i c a ( C o s t a R i c a : B R E N E S , 1 9 6 1 ) . Spec i e s o f t he genus D i p l o d i s c u s r a d i a t e d t o E u r o p e , t he N o r t h e r n p a r t o f A f r i c a and to A s i a . T h e c e n t e r o f t he S o u t h e r n C o n t i n e n t s gave r i s e t o t he o r i g i n o f t h e p a t ­t e r n f o u n d i n A u s t r a l i a ( A u s t r a l o d i s c u s ) , S o u t h e r n p a r t o f A f r i c a ( P r o g o n i m o d i s c u s ) a n d S o u t h A m e r i c a ( C a t a d i s c u s , P s e u d o d i p l o d i s c u s ) . Of the a n c i e n t s t o c k the genus D e r m a t e m y t r e m a r e a c h e d the n o r t h w e s t a r e a ( M e x i c o : P R I C E , 1937) a n d c o l o n i a l i z e d a n o t h e r h o s t - g r o u p ( t u r ­t l e s ) .

T h e a u t h o r w i s h e s t o e x p r e s s h i s g r a t i t u d e to J . R . L I C H T E N F E L S ( U S N M , B e l s t v i l l e , U S A ) , R . L A M O T H E A . ( D e p t . B i o l . U n i v . M e x i c o ) , J . K J E N N E R U D ( U n i v . B e r g e n , N o r w a y ) , K . C . P A N D E Y ( U n i v . L u c k n o w , I n d i a ) , G . A N J A N E Y U L U ( H i n d u C o l l e g e , I n d i a ) f o r m a k i n g a v a i l ­a b l e a m p h i s t o m e s a m p l e s f o r e x a m i n a t i o n .

A s z e r z ő a D i p l o d i s c i d a e f a j o k r e v í z i ó j á n a k a l a p j á n a k o r á b b i t ó l e l t é r ő e n r e d u k á l t a a c s a l á d t e r j e d e l m é t . A c s a l á d o n b e l ü l k é t a l c s a l á d o t ( D i p l o d i s c i n a e , O p i s t h o d i s c i n a e ) k ü l ö n í t e t t e l , a m e l y e k b e n y o l c g e n u s z t ( D i p l o d i s c u s , A u s t r a l o d i s c u s g e n . n o v . , C a t a d i s c u s , D e r m a t e m y ­ t r e m a , P r o g o n i m o d i s c u s , P s e u d o d i p l o d i s c u s , i l l e t v e M e g a l o d i s c u s é s O p i s t h o d i s c u s ) s o r o l t . Á t t e k i n t é s t ad a c s a l á d r ó l , k ö z l i az a l c s a l á d o k , g e n u s z o k é s f a j o k h a t á r o z ó k u l c s á t , v a l a m i n t a m é t e l y c s o p o r t f i l o g e n e t i k a i é s e l t e r j e d é s i s a j á t o s s á g a i t .

A C K N O W L E D G E M E N T S

S E Y . O.: A Diplodiscidae Skrjabin, 1949 család (Trematoda: Paramphistomata) terjedelmem

R E F E R E N C E S

A G R A W A L , V , ( 1 9 6 6 ) : S t u d i e s o n s o m e t r e m a t o d e p a r a s i t e s of f r o g s f r o m L u c k n o w , - I n d i a n

J . H e l m i n t h . , 18: 8 2 - 9 0 .

A N J A N E Y U L U , G . ( 1 9 6 7 ) : A m p h i s t o m e ( T r e m a t o d a : D i g e n e a ) f r o m the g u t o f t h e s n a i l P i l a

g l o b o s a S w a i n s o n . - I n d i a n J . H e l m i n t h . , 1_9: 2 3 - 2 6 .

A R T I G A S , P . T . - P E R E Z , M . D . ( 1 9 6 4 ) : C a t a d i s c u s e l d o r a d i e n s i s b . s p . , T r e m a t o d a , P a r ­

a m p h i s t o m a t a de L e p t o d a c t y l u s o c e l l a t u s . - M e m . I n s t . B u t a n t a n , 3 1 : 5 - 8 .

A S H L O C K , P . D . ( 1 9 7 4 ) : T h e u s e s o f c l a d i s t i c s . - A n n . R e v . E c o l . S y s t . , 5: 8 1 - 9 9 .

B A L O Z E T , L . - C A L L O T , J . ( 1 9 3 8 ) : T r e m a t o d e s de T u n i s i e . I . T r e m a t o d e s de R a n a r i d i -

b u n d a P a l l a s . - A r c h s . I n s t . P a s t e u r T u n i s , 27_: 1 8 - 3 0 .

B A Y S S A D E - D U F O U R , C h . - A L B A R E T , J . - L . - G R A B D A - K A Z U B S K A , B . - K U L O , S . D .

( 1 9 7 8 ) : É t u d e c o m p a r é e des s y s t è m e s e x c r é t e u r e t s e n s o r i e l de deux c e r c a i r e s de D i p ­

l o d i s c u s ( T r e m a t o d a , D i p l o d i s c i d a e ) p a r a s i t e s d ' A m p h i b i e n s e u r o p é e n s et a f r i c a i n s . -

A n n l s P a r a s i t . P a r i s , 53_: 5 9 5 - 6 0 5 .

B E L O U S , E . V . ( 1 9 5 2 ) : P a r a z i t i c h e s k i e c h e r v i p r e s n o v o d n y h p o z v o n o c h n y h P r i m o r s k o g o

k r a y a . - K a n d . d i s s e r t . M o s c o w , V I G I S .

B O Z K O V , D . K . ( 1 9 7 6 ) : O n the p o s t c y c l e p a r a s i t i s m i n h e l m i n t h s and i t s b i o l o g i c a l s i g n i ­

f i c a n c e . - A n g e w . P a r a s i t . , lTj 8 5 - 8 8 .

B O U R G A T , R . ( 1 9 7 9 ) : T r e m a t o d e s d ' A m p h i b i e n s d u T o g o . - B u l l . M u s . n a t n . H i s t . n a t . ,

P a r i s , 1_: 5 9 7 - 6 2 4 .

B O U R G A T , R . - K U L O , S. - D . ( 1 9 7 7 ) : R e c h e r c h e s s u r l e c y c l e b i o l o g i q u e d ' u n P a r a m p h i s t o -

m i d a e ( T r e m a t o d a ) d ' A m p h i b i e n s en A f r i q u e . - A n n l s P a r a s i t , h u m . c o m p . , 52_: 7 - 1 2 .

B R A V O - H O L L I S , M . (1941 ) : R e v i s i o n de l o s g e n e r ö s D i p l o d i s c u s D i e s i n g , 1836 y M e g a l o ­

d i s c u s C h a n d l e r , 1923 ( T r e m a t o d a : P a r a m p h i s t o m o i d e a ) . I . - A n n . I n s t . B i o l . U n i v .

N a c . M e x i c o , 1_2_: 1 2 7 - 1 4 7 .

B R E N E S , R . R . ( 1 9 6 1 ) : C a t a l o g o de l o s h e l m i n t o s p a r a s i t o s de C o s t a R i c a . - R e v t a . B i o l .

T r o p . , 9: 6 7 - 9 5 .

B R O O K S , D . R . - F U S C O , A . C . ( 1 9 7 8 ) : S o m e d i g e n e t i c t r e m a t o d e s f r o m cauda te a m p h i b i a n s

i n t h e S o u t h e a s t e r n U n i t e d S t a t e s . - J . M i s s i s s i p p i A c a d . S e i . , 23_: 9 5 - 9 9 .

B R O O K S , D . R . ( 1 9 7 9 ) : T e s t i n g the c o n t e x t a n d e x t e n t of h o s t p a r a s i t e c o e v o l u t i o n . - S y s t e m .

Z o o l . , 2 8 : 2 9 9 - 3 0 7 .

B R O O K S , D . R . ( 1 9 8 0 ) : R e v i s i o n o f t h e A c a n t h o s t o m i n a e P o c h e , 1926 ( D i g e n e a : C r y p t o g o n i n i -

d a e ) . - Z o o l . J . L i n n e a n S o c . , 7 £ : 3 1 3 - 3 8 2 .

C A B A L L E R O y C A B A L L E R O , E . ( 1 9 5 5 ) : H e l m i n t o s de l a R e p u b l i c a de P a n a m a . X I I I . N u e v a

e s p e c i e de C a t a d i s c u s C o h n , 1 9 0 4 . - R e v . i b e r . P a r a s i t . , V o l . e x t r a o r d . p . 2 4 - 2 6 .

C H A N D L E R , A . C . ( 1 9 2 3 ) : T h r e e n e w t r e m a t o d e s f r o m A m p h i u m a m e a n s . - P r o c . U . S . n a t n .

M u s . , 63 : 1 -7 .

C H A P I N , E . A . ( 1 9 2 6 ) : O n the s y n o n y m y o f M e g a l o d i s c u s r a n o p h i l u s M i l l z n e r , 1 9 2 4 . - J . P a ­

r a s i t . , 12_: 1 8 0 .

C O H N , L . ( 1 9 0 3 ) : Z u r K e n n t n i s e i n i g e r T r e m a t o d e n . - Z b l . f ü r B a k t . , 3_4: 3 5 - 4 2 .

C O H N , L . ( 1 9 0 4 ) : H e l m i n t h o l o g i s c h e M i t t h e i l u n g e n I I . - A r c h . N a t u r g e s c h . , 70: 2 2 9 - 2 5 2 .

C O R R É A , A . A . S . - A R T I G A S , P . T . ( 1 9 7 8 ) : C a t a d i s c u s r o c h a i n . s p . ( T r e m a t o d a , P a r a m -

p h i s t o m i d a e ) , p a r a s i t o de D r o m i c u s t y p h l u s ( L . ) ( O p h i d i a , C l u b r i d a e ) . - M e m . I n s t .

B u t a n t a n , 42 ; 1 4 5 - 1 4 9 .

C O R D E R O , E . H . ( 1 9 2 6 ) : C a t a d i s c u s b a t r a c h o r u m n . s p . n u e v o t r e m a t o d o de l o s b a t r a c i o s . -

B o l . I n s t . B r a s i l . S e i . , 2: 2 8 7 - 2 9 0 .

B5

C O R T , W . W . (1926 ) : M e g a l o d i s c u s C h a n d l e r s h o u l d s i n k i n f a v o u r o f D i p l o d i s c u s D i e s i n g . -J . P a r a s i t . , 12 : 1 8 0 .

D A D A Y , E . ( 1907 ) : I n s ü d a m e r i k a n i s c h e n F i s c h e n l e b e n d e T r e m a t o d e n - A r t e n . - Z o o l . J b . S y s t . , 24 : 4 6 9 - 5 9 0 .

D I E S I N G , C M . (1836 ) : M o n o g r a p h i e d e r G a t t u n g e n A m p h i s t o m a u n d D i p l o d i s c u s . - A n n . W i e ­n e r M u s . N a t u r g . , 1_: 2 3 5 - 2 6 0 .

D O L L F U S , R . P . ( 1 9 5 1 ) : M i s c e l l a n e a h e l m i n t h o l o g i c a m a r o c c a n a , I . Q u e l q u e s t r e m a t o d e s , c e s t o d e s e t a c a n t h o c e p h a l e s . - A r c h s I n s t . P a s t e u r M a r o c , 4: 1 0 4 - 2 2 9 .

D U B I N I N A , M . N . ( 1 9 5 3 ) : D i n a m i k a p a r a z i t o f a u n y u z h e i p r i m o r s k o i c h a s t i d e l t y V o l g i . - T r u d . Z o o l . i n - t a A N S S S R . , 13; 1 7 1 - 1 8 8 .

E L T Y S E V , Y u . A . ( 1 9 7 5 ) : G e l m i n t o f a u n a m l e k o p i t a y u s h c h i h B a r g u z i n s k o i k o t l o v i n y i o p i t ee g e o g r a f i c h e s k o g o a n a l i z a I . S i s t e m a t i c h e s k i i o b r a z g e l m i n t o v . - I n : P a r a z i t i c h e s k i e o r -g a n i z m y S e v e r o - v o s t o k a A z i i . - V l a d i v o s t o k , p : 1 3 5 - 1 5 4 .

F I S C H T H A L , J . H . ( 1 9 7 7 ) : S o m e d i g e n e t i c t r e m a t o d e s o f a n u r a n s f r o m C e n t r a l a n d W e s t A f ­r i c a . - R e v u e Z o o l . a f r . , _91: 1 1 7 - 1 3 0 .

F I S C H T H A L , J . R . - T H O M A S , J . D . ( 1968) : D i g e n e t i c t r e m a t o d e s f r o m a m p h i b i a n s a n d r e p ­t i l e s f r o m G h a n a . - P r o c . h e l m i n t h . Soc . W a s h . , 3_5: 1 -15 .

F R E I T A S , J . F . T . ( 1 9 4 1 ) : N o v o t r e m a t o d e o p a r a m f i s t o m i d e o p a r a s i t o de r a , C a t a d i s c u s i n o ­p i n a t u s n . s p . - R e v t a B r a s i l . B i o l . , j _ : 1 2 1 - 1 2 3 .

F R E I T A S , J . F . T . (1943) : C a t a d i s c u s m i r a n d a i n . s p . de H e m i p i p a c a r v a l h o i M i r . R i b . - R e v t a B r a s i l . B i o l . , 3: 4 1 1 - 4 1 2 .

F R E I T A S , J . F . T . - L E N T , H . ( 1 9 3 9 ) : R e v i s a o do g e n e r o C a t a d i s c u s C o h n , 1904 ( T r e m a t o d a , P a r a m p h i s t o m o i d e a ) . - B o l . B i o l . ( N . S . ) , 4: 3 0 5 - 3 1 5 .

F R E I T A S , J . F . T . - D O B B I N , J . E . ( 1 9 5 6 ) : N o v o p a r a s i t o de r a : C a t a d i s c u s p r o p i n q u u s s p . n . ( T r e m a t o d a , P a r a m p h i s t o m o i d e a ) . - R e v t a B r a s i l . B i o l . , 1_6: 4 3 9 - 4 4 1 .

F U K U I , T . (1923): A m p h i s t o m e s o f s h e e p , c o r m o r a n t a n d a m p h i b i a n s . - D o b u t s u - g a k u Z a s s h i . , 35 : 9 3 9 - 9 4 8 .

F U K U I , T. ( 1 9 2 9 ) : S t u d i e s on J a p a n e s e a m p h i s t o m o u s p a r a s i t e s , w i t h r e v i s i o n o f t h e g r o u p . -J a p . J . z o o l . , 2 : 2 1 9 - 3 5 1 .

G A S S M A N N , M . (197 5 ) : C o n t r i b u t i o n á l ' é t u d e des T r e m a t o d e s d ' A m p h i b i e n s d u C a m e r o u n . -A n n l s P a r a s i t , h u m . c o m p . 5_0: 5 5 9 - 5 7 7 .

G O E Z E , J . A . E . ( 1 7 8 2 ) : V e r s u c h e i n e r N a t u r g e s c h i c h t e d e r E i n g e w e i d e w ü r m e r t h i e r i s c h e r K ö r p e r . - B l a n k e n b u r g . , p . 1 7 8 - 1 7 9 .

G R A B D A - K A Z U B S K A , B . ( 1980 ) : O p i s t h o d i s c u s d i p l o d i s c o i d e s C o h n , 1904 ( T r e m a t o d a , D i p ­l o d i s c i d a e ) i n R a n a e s c u l e n t a s . l . i n P o l a n d , w i t h r e m a r k s o n i t s s y n o n y m y a n d g e o ­g r a p h i c a l d i s t r i b u t i o n . - A c t a p a r a s i t . p o l . , 27_: 1 4 1 - 1 5 1 .

G R O B B E L A A R , C . S . ( 1 9 2 2 ) : I . O n S o u t h A f r i c a n P a r a m p h i s t o m i d a e ( F i s c h . ) . I I . S o m e t r e ­m a t o d e s i n S o u t h A f r i c a n A n u r a , and t he r e l a t i o n s h i p s and d i s t r i b u t i o n of t h e i r h o s t s . -T r a n s . R o y . S o c . S t h . A f r i c a , 10: 1 8 1 - 2 0 0 .

H A R W O O D , P . D . ( 1 9 3 2 ) : T h e h e l m i n t h s p a r a s i t i c i n t he A m p h i b i a and R e p t i l i a o f H o u s t o n , T e x a s and v i c i n i t y . - P r o c . U . S . n a t n . M u s . , 81_: 1 - 7 1 .

H E N N I G , W . ( 1 9 6 6 ) : P h y l o g e n e t i c s y s t e m a t i c s . - U n i v . I l l i n o i s P r e s s , U r b a n a , p p . 2 6 3 .

H O L L , F . J . ( 1 9 2 8 ) : N e w t r e m a t o d e s f r o m the n e w t T r i t u r u s v i r i d e s c e n s . - J . H e l m i n t h . , 6_: 1 7 2 - 1 8 2 .

H O N E R , M . R . ( 1 9 6 0 ) : D i p l o d i s c u s s p e c i e s p a r a s i t i c i n t h e s n a i l P a l u d i n a v i v i p a r a L m . - N a ­t u r e ( L o n d . ) , 187: 4 3 1 - 4 3 2 .

H O N E R , M . R . ( 1 9 6 1 ) : D i p l o d i s c u s s u b c l a v a t u s ( G o e z e , 1782) v a r . p a l u d i n a e , v a r . n o v . f r o m P a l u d i n a v i v i p a r a L m . i n the N e t h e r l a n d s . - Z . P a r a s i t k d e , 20: 4 8 9 - 4 9 4 .

H U N T E R , G . W . (1930) : D i p l o d i s c u s i n t e r m e d i u s sp . n o v . f r o m Rana c a t e s b e i a n a Shaw. - J -P a r a s i t . , I T : 7 4 - 7 9 .

I N G L E S , L . G . ( 1 9 3 6 ) : W o r m p a r a s i t e s o f C a l i f o r n i a A m p h i b i a . - T r a n s . A m e r . M i c r . S o c , 5_5: 7 2 - 9 2 .

I N G L I S , W . G . ( 1 9 6 8 ) : A l l o p a t r i c s p e c i a t i o n i n t he n e m a t o d e p a r a s i t e s o f f r o g s i n s o u t h e r n W e s t e r n A u s t r a l i a . - J . z o o l . L o n d . , 156: 4 0 5 - 4 1 3 .

I S S A , G . I . - E B A I D , N . M . ( 1969) :. P a r a s i t i c t r e m a t o d e s o f N i l e f i s h e s I V . T h e p a r a s i t i c s p e ­c i e s o f S y n o d o n t i s m e m b r a n a c e u s . - J . E g y p t . V e t . M e d . A s s o c . , 29 : 1 6 9 - 1 7 2 .

J O Y E U X , C E . ( 1 9 2 3 ) : R e c h e r c h e s s u r l a faune h e l m i n t h o l o g i q u e a f r i c a i n e . - A r c h s I n s t . P a s t e u r . T u n i s , 12: 1 1 9 - 1 6 7 .

J O Y E U X , C E . - B A E R , J . C ( 1 9 2 8 ) : T r e m a t o d e s . I n : J O Y E U X , C E . - G E N D R E , E . - B A E R , J . G . : R e c h e r c h e s s u r l u r l e s h e l m i n t h e s d ' A f r i q u e o c c i d e n t a l f r a n ç a i s e . - P a r i s , P. 9 - 1 5 .

J O H N S T O N , B . A . ( 1 9 1 2 ) : On s o m e t r e m a t o d e p a r a s i t e s o f A u s t r a l i a n f r o g s . - P r o c L i n n . Soc . N . W . , 37_: 2 8 5 - 3 6 2 .

L I , L . Y . ( 1 9 3 7 ) : S o m e t r e m a t o d e p a r a s i t e s o f f r o g s w i t h a d e s c r i p t i o n o f D i p l o d i s c u s s i n i c u s s p . n o v . - L i n g n a n S e i . J . , 1_6: 6 1 - 7 0 .

L I , M . - G U . C ( 1 9 7 8 ) : R e p o r t o f s o m e d i g e n e t i c t r e m a t o d e s f r o m f r o g s a n d toads o f C h i n a . -A c t a z o o l . s i n . , 24 : 1 6 3 - 1 6 9 .

L O O S S , A . ( 1 8 9 2 ) : Ü b e r A m p h i s t o m u m s u b c l a v a t u m R u d . und s e i n e E n t w i c k l u n g . - F e s t s c h . 7 0 G e b u r t s t . R . L e u k a r t , p . 1 4 7 - 1 6 7 .

L U T Z , A . ( 1 9 2 8 ) : E s t u d i o s s o b r e t r e m a t o d e o s o b s e r v a d o s en V e n e z u e l a . - I n : E s t u d i o s de Z o o l ó g i a y P a r a s i t o l o g i a V e n e z o l a n a s , P . 1 0 1 - 1 2 5 .

M A E D E R , A . - M . (1969 ) : T r e m a t o d e s de B a t r a c i e n s de C o t e d ' I v o r e . - R e v u e s u i s s e Z o o l . , 76 ; 9 0 3 - 9 1 8 .

M A E D E R , A . - M . ( 1 9 7 3 ) : M o n o g e n e s e t T r e m a t o d e s p a r a s i t e s d ' A m p h i b i e n s en C o t e d ' I v o r e . -R e v u e s u i s s e Z o o l . , 80 : 2 6 7 - 3 2 2 .

M A E D E R , A . - M . - C O M B E S , C . - K N O E P F E L E R , L . P h . ( 1969 ) : P a r a s i t e s d ' A m p h i b i e n s du G a b o n : P l a g i o r c h i i d a e e t P a r a m p h i s t o m a t i d a e ( D i g e n e a ) . - B i o l ó g i a g a b o n . , 5: 2 8 3 -2 8 8 .

M A N É - G A R Z O N , F . ( 1 9 5 8 ) : U n n o u v e a u t r e m a t o d e d e s b a t r a c i e n s de l ' U r u g u a y : C a t a d i s c u s c o r d e r o i n . s p . - C o m u n . Z o o l . M u s . h i s t . - n a t . M o n t e v i d e o , 4: 1 -4 .

M A N T E R , H . W . ( 1 9 3 8 ) : A c o l l e c t i o n o f t r e m a t o d e s f r o m F l o r i d a A m p h i b i a . - T r a n s . A m e r . M i c r . Soc . , 57: 2 6 - 3 7 .

M A N T E R , H . W . - P R I T C H A R D , M . H . (1964) : M i s s i o n de Z o o l o g i e m é d i c a l e a u M a n i e m a ( C o n g o , L é o p o l d v i l l e ) ( P . L . G . B e n o i t , 1959 ) . 5 V e r m e s - T r e m a t o d a . - A n n l s . M u s . r . C o n g o b e l g e , S é r . 8. S e i . Z o o l . , 132: 7 5 - 1 0 1 .

M A N T E R , H . W . ( 1 9 6 2 ) : N o t e s o n the t a x o n o m y o f c e r t a i n d i g e n e t i c t r e m a t o d e s o f Sou th A m e ­r i c a n f r e s h - w a t e r f i s h e s . - P r o c . h e l m i n t h . S o c . W a s h . , 29j 9 7 - 1 0 2 .

M É H E L Y , L . ( 1 9 2 9 ) : O p i s t h o d i s c u s d i p l o d i s c o i d e s n i g r i v a i s n . s u b s p . E i n n e u e r S a u g w u r m d e r u n g a r i s c h e n F a u n a . - S t u d i a z o o l . , 1: 8 4 - 9 0 .

M E S K A L , F . H . ( 1 9 7 0 ) : T r e m a t o d e s o f A n u r a n s f r o m E t h i o p i a . - A r b . U n i v . B e r g e n . M a t . -N a t u r v . S e r . , U 5 - 7 3 .

M I L L Z N E R , R . ( 1 9 2 4 ) : M e g a l o d i s c u s r a n o p h i l u s s p . n o v . , a t r e m a t o d e f r o m the r e c t u m o f Rana p i p i e n s . - U n i v . C a l i f . P u b . Z o o l . , 26: 2 2 8 - 2 3 0 .

M U K H E R J E E , R . P . ( 1 9 6 6 ) : On s o m e a m p h i s t o m e s o f I n d i a . - I n d i a n J . H e l m i n t h . , 18: 9 4 - 1 0 3 .

M U K H E R J E E , R . P . - G O S H , R . K . ( 1 9 7 2 ) : S t u d i e s o n s o m e a m p h i b i a n t r e m a t o d e s f r o m W e s t B e n g a l and M a h a r a s h t r a ( P a r t - I I ) . - R e e z o o l . S u r v . I n d i a , 66: 2 7 3 - 2 7 6 .

M U R T Y , A . S . ( 1 9 7 0 ) : P s e u d o d i p l o d i s c o i d e s p i l a i g e n . e t s p . n o v . , ( T r e m a t o d a : D i p l o d i s c i d a e ) f r o m the a p p l e s n a i l P i l a g l o b o s a (Swa inson ) i n A n d h r a P r a d e s h . - Z o o l . A n z . , 185: 3 1 2 - 3 1 7 .

M U R T Y , A . S. ( 1 9 7 3 ) : L i f e c y c l e o f P s e u d o d i p l o d i s c o i d e s p i l a i ( T r e m a t o d a : D i p l o d i s c i d a e ) f r o m the gut o f the a p p l e s n a i l P i l a g l o b o s a ( S w a i n s o n ) . - J . P a r a s i t . , 59: 3 2 3 - 3 2 6 .

N A M A , H . S . - K H I C H I , P . S . ( 1 9 7 3 ) : A new t r e m a t o d e a n d a n e w n e m a t o d e f r o m the f r o g R a n a c y a n o p h l y c t i s S c h n e i d e r . - P r o c . z o o l . Soc . C a l c u t t a , 26: 1 5 - 1 9 .

N A S M A R K , K . E . ( 1 9 3 7 ) : A r e v i s i o n o f t he t r e m a t o d e f a m i l y P a r a m p h i s t o m i d a e . - Z o o l . B i d r . U p p s . , 16; 3 0 1 - 5 6 5 .

O D E N I N G , K . ( 1 9 5 9 ) : Ü b e r d i e D i p l o d i s c i d a e d e r e i n h e i m i s c h e n F r ö s c h e ( T r e m a t o d a , P a r -a m p h i s t o m a t a t a ) . - Z . P a r a s i t k d e , 1_9: 5 4 - 6 6 .

O R T L E P P , R . J . ( 1 9 2 6 ) : O n a c o l l e c t i o n o f h e l m i n t h s f r o m a S o u t h A f r i c a n F a r m . - J . H e l ­m i n t h . , 4 : 1 2 7 - 1 4 2 .

O S M A R I N , P . G . ( 1 9 6 5 ) : K f aune g e l m i n t o v p r o m y s l o v y h z h i v o t n y h B u r y a t i i . - I n : P a r a z i t . c h e r v i d o r n , i d i k . z h i v . V l a d i v o s t o k , p . 2 0 9 - 2 1 2 .

P A L L A S , I . S . ( 1 7 6 0 ) : D e i n f e s t i s v i v e n t i b u s i n t r a v i v e n t i a . - L u g d u n i B a t a v o r , 1 -20 .

P A N D E , B . P . ( 1 9 3 7 ) : O n s o m e d i g e n e t i c t r e m a t o d e s f r o m R a n a c y a n o p h l y c i t s o f K u m a o n H i l l s . - P r o c . I n d . A c a d . S e i . , 6: 1 0 9 - 1 2 0 .

P A N D E Y , K . C . ( 1 9 6 9 ) : O n a n e w t r e m a t o d e D i p l o d i s c u s c h a u h a n i n , s p . f r o m the c o m m o n I n ­d i a n f r o g , R a n a c y a n o p h l y c t i s S c h n e i d e r . - P r o c . I n d . A c a d . S e i . , 69: 2 0 3 - 2 0 6 .

P A N D E Y , K . C . ( 1 9 7 3 ) : D i p l o d i s c u s m e h r a i P a n d e , 1937 f r o m t h e c o m m o n a p p l e s n a i l , P i l a g l o b o s a S w a i n s o n , a t L u c k n o w . - I n d i a n J . Z o o t o m y . , 14: 1 7 5 - 1 7 7 .

P A N D E Y , K . C . - C H A K R A B A R T I , K . K . ( 1 9 6 8 ) : O n a new t r e m a t o d e D i p l o d i s c u s l a l i n . sp . f r o m the c o m m o n I n d i a n f r o g R a n a t i g r i n a D a u d . - C e y l o n J . S c i . , 8: 3 8 - 4 1 .

P A N D E Y , K . C . - J A I N , K . M . ( 1 9 7 4 ) : D i p l o d i s c u s m e h r a i P a n d e , 1 9 3 7 , f r o m the c o m m o n a p p l e s n a i l P i l a g l o b o s a S w a i n s o n , a t L u c k n o w . - J . z o o l . S o c . I n d i a , 26: 1 4 5 - 1 4 7 ,

P A R K E R , M . V . ( 1 9 4 1 ) : T h e t r e m a t o d e p a r a s i t e s f r o m a c o U e c t i o n o f a m p h i b i a n s and r e p t i l e s . -J . T e n n . A c a d . S e i . , 16 ; 2 7 - 4 5 .

P E A R S E , A . S . ( 1 9 3 2 ) : P a r a s i t e s o f J apanese s a l a m a n d e r s . - E c o l o g y , 13: 1 3 5 - 1 5 2 .

P E T R I A S H V I L I , L . I . (1966) : E k o l o - g e l m i n t o l o g i c h e s k o e i z u c h e n i e p o z v o n o c h n y c h B a z a l a t s -kogo o z e r a . G e l m i n t o f a u n a r e p t i l i i . - S o o b s h c h . A N . GSSR. , 61_: 1 7 3 - 1 7 9 .

P I K E , A . W . ( 1 9 7 9 ) : H e l m i n t h p a r a s i t e s o f the a m p h i b i a n s D i c r o g l o s s u s o c c i p i t a l i s ( G ü n t h e r ) and B u f o r e g u l á r i s R e u s s , i n K h a r t u m , R e p u b l i c o f Sudan . - J . N a t . H i s t . , 1_3_: 3 3 7 - 3 7 6 .

P O L O N I O , A . F . ( 1 8 5 9 ) : P r o s p e c t u s h e l m i n t h i f aunae V e n e t a e . - ( P a v i a ) .

P O U M A R A U , E . M . C . ( 1 9 6 5 ) : C a t a d i s c u s l o n g i c o e c a l i s n u e v a e s p é c i e p a r a s i t a de o f i d i o s ( T r e ­m a t o d a , P a r a m p h i s t o m i d a e ) c o n una l i s t a de e s p é c i e s d e l g e n e r o C a t a d i s c u s C o h n , 1904 . - P h y s i s , 25 : 2 7 7 - 2 8 2 .

P R I C E , E . W . ( 1 9 3 7 ) : T h r e e n e w g e n e r a and s p e c i e s o f t r e m a t o d e s f r o m c o l d - b l o o d e d v e r t e ­b r a t e s . - S k r j a b i n J u b i l e e V o l . , p . 4 8 3 - 4 9 0 .

P R I T C H A R D , M . H . (1964 ) : N o t e s o n f o u r h e l m i n t h s f r o m the c l a w e d t o a d , X e n o p u s l a e v i s ( D a u d i n ) , i n S o u t h A f r i c a . - P r o c . h e l m i n t h . Soc . W a s h . , 3 1 ; 1 2 1 - 1 2 8 .

R A D U L E S C U , I . ( 1 9 5 9 ) : B e i t r a g e z u r K e n n t n i s d e r P a r a s i t e n f a u n a d e r S c h l a n g e n a r t N a t r i x n a t r i x L . aus d e r R u m ä n i s c h e n V o l k s r e p u b l i k . - R e v t a b i o l . ( R P R ) , 4: 1 5 3 - 1 6 4 .

R I C H A R D , J . - C H A B A U D , A . G . - B R Y G O O , E . R . ( 1968 ) : N o t e s s u r l a m o r p h o l o g i e e t l a b i o l o g i e des t r e m a t o d e s d i g e n e s p a r a s i t e s des g r e n o u i l l e s d u j a r d i n de 1 ' i n s t i t u t e P a s ­t e u r a T a n a n a r i v e . - A r c h . I n s t . P a s t e u r , M a d a g a s c a r , 3 7 : 3 1 - 5 2 .

R U I Z , J . M . ( 1 9 4 3 ) : C a t a d i s c u s f r e i t a s l e n t i n . s p . ( T r e m a t o d a , P a r a m p h i s t o m o i d e a ) p a r a s i t o de o f i d i o n e o t r o p i c o ; o b s e r v a c a o s o b r e a p r e s e n c a de d o i s c a n a i s e f e r e n t e s n o g e n e r o C a t a d i s c u s C o h n , 1904 . ' - M e m . I n s t . B u t a n t a n , 17; 2 9 - 3 3 .

S A L A M I - C A D O U X , M . - L . - D E G R É G O R I O , R . (1976) : P r e s e n c e de D i p l c d i s c u s s u b c l a v a t u s a u T o g o . C o n s i d e r a t i o n s s u r l e g e n r e D i p l o d i s c u s ( D i g e n e , P a r a m p h i s t o m i d a e ) e n A f ­r i q u e et á M a d a g a s c a r . - B u l l . I . F . A . N . , 38: 7 8 5 - 7 9 6 .

S H A R P I L O , V . P . (197 6 ) : P a r a z i t e c h k i e c h e r v i p r e s m y k a y u s h c h i h s y a f a u n y SSSR. - K i e v .

S I N G H , K . S. ( 1 9 5 4 ) : S o m e t r e m a t o d e s c o l l e c t e d i n I n d i a . - T r a n s . A m e r . M i c r . S o c , 73_: 2 0 2 - 2 1 0 .

S O K O L O F F , D . - C A B A L L E R O , C E . ( 1 9 3 3 ) : P r i m e r a c o n t r i b u t i o n a l c o n o c i m i e n t o de l o s p a r a s i t o s de R a n a m o n t e z u m a e . - A n n . I n s t . , B i o l . , 4 : 15 .

S O U T H W E L L , T . - K I R S H N E R , A . ( 1 9 3 7 ) : A d e s c r i p t i o n o f a n e w s p e c i e s o f a m p h i s t o m e . C h i o r c h i s p u r v i s i , w i t h no t e s o n t h e c l a s s i f i c a t i o n o f t h e g e n e r a w i t h i n the g r o u p . - A n n . t r o p . M e d . P a r a s i t . , 31_: 2 1 5 - 2 4 4 .

S K R J A B I N , K . I . ( 1 9 1 6 ) : P a r a s i t i c t r e m a t o d e s and n e m a t o d e s c o l l e c t e d b y t he e x p e d i t i o n o f P r o f . V . D o g i e l a n d I . S o k o l o v i n B r i t i s h E a s t A f r i c a . - I n : S c i e n t . R e s u l t s z o o l . E x -p e d . B r i t i s h E . A f r i c a U g a n d a ( e d . V . D O G I E L a n d I . S O K O L O V ) , 1_: 1 -157 .

S K R J A B I N , K . I . ( 1 9 4 9 ) : T r e m a t o d y z h i v o t n y h i c h e l o v e k a . - N a u k a , M o s c o w , 3_:

S M I T H , R . J . ( 1953 ) : T h e l i f e h i s t o r y o f M e g a l o d i s c u s f e r r i s s i a n u s n . s p . - D i s s . A b s t r . , 13: 9 2 4 - 9 2 5 .

S R I V A S T A V A , H . D . ( 1 9 3 4 ) : O n new t r e m a t o d e s o f f r o g s a n d f i s h e s o f t h e U n i t e d P r o v i n c e , I n d i a . - P r o c . A c a d . S e i . , 4 : 1 1 3 - 1 2 0 .

S T A F F O R D , J . ( 1 9 0 5 ) : T r e m a t o d e s f r o m C a n a d i a n v e r t e b r a t e s . - Z o o l . A n z . , 28: 6 8 1 - 6 9 4 .

S Z I D A T , L . (1939) : B e i t r a g e z u m a u f b a u e i n e s n a t ü r l i c h e n s y s t e m s d e r t r e m a t o d e h . I . - Z . P a r a s i t k d e , U_: 2 3 9 - 2 8 3 .

T R A V A S S O S , L . ( 1 9 2 6 ) : C a t a d i s c u s c o h n i n o v a e s p e c i e , n o v o t r e m a t o d e o de b a t r a c h i o . - S e i . M e d . , 4: 2 7 8 - 2 7 9 .

T R A V A S S O S , L . ( 1 9 3 4 ) : S i n o p s e dos P a r a m p h i s t o m o i d e a . - M e m s I n s t . O s w a l d o C r u z , 29: 1 9 - 1 7 8 .

T U B A N G U I , M . A . ( 1 9 3 3 ) : T r e m a t o d e p a r a s i t e s o f P h i l i p p i n e v e r t e b r a t e s , V I . - P h i l i p p . J . S e i . , 52: 1 6 7 - 1 9 6 .

V E R C A M M E N - G R A N D J E A N , P . H . ( 1 9 6 0 ) : L e s t r e m a t o d e s d u l a s K i v u S u d . ( V e r m e s ) . - A n n . M u s . r . Congo b e l g e , N . S . 4 . Z o o l . , 5: 1 - 1 7 1 .

W A L T O N , A . C . ( 1 9 3 8 ) : T h e t r e m a t o d e s as p a r a s i t e s o f a m p h i b i a . L i s t o f p a r a s i t e s . - M i m -c o g r . C o n t r . B i o l . L a b . K n o w . C o l L , 61_: 1 -63 .

Y A M A G U T I , S. ( 1936 ) : S t u d i e s o n t h e h e l m i n t h fauna o f J a p a n . P a r t 1 4 . A m p h i g i a n t r e m a ­t o d e s . - J a p . J . Z o o l . , 6: 5 5 9 - 5 6 1 .

Y A M A G U T I , S. - M I T N A G A , Y . ( 1 9 4 3 ) : I n t e s t i n a l h e l m i n t s f r o m B u f o m e l a n o s t i c t u s o f F o r ­m o s a , - T r a n s . N a t . H i s t . S o c T a i w a n , 3_3: 1 4 2 - 1 5 4 .

Y A M A G U T I , S. ( 1958 ) : S y s t e m a H e l m i n t h u m . I . T h e d i g e n e t i c t r e m a t o d e s o f v e r t e b r a t e s . I n ­t e r s c i e n c e , N e w Y o r k - L o n d o n , p p . 9 7 9 .

Y A M A G U T I , S. ( 1 9 7 1 ) : S y n o p s i s o f d i g e n e t i c t r e m a t o d e s . V o l . I . - T o k y o , p p . 1074 .

Y U E N , P . H . ( 1962 ) : T h r e e t r e m a t o d e s f r o m M a l a y a n a m p h i b i a n s i n c l u d i n g t w o n e w s p e c i e s . -J . P a r a s i t . , 4 8 : 5 3 2 - 5 3 5 .

R e c e i v e d : 28 F e b r u a r y , 1983 D r . S E Y , O . D e p a r t m e n t o f Z o o l o g y

Janus P a n n o n i u s U n i v e r s i t y

H - 7 6 0 4 P é c s . I f j ú s á g ú . 6 . H U N G A R Y