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8/17/2019 Ri Os-Lago, Adrover-Roig, Noren a&Rodri Guez Sa Nchez12

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La atención

Chapter · October 2013

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Marcos Rios-Lago

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Daniel Adrover-Roig

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Marcos Ríos Lago, Daniel Adrover-Roig, David de Noreña Martínez y José M. Rodríguez Sánchez

CAPÍTULO 9

Atención

1. INTRODUCCIÓN. CONCEPTO DE ATENCIÓN

1.1. Dificultades del término

2.MODELOS TEÓRICOS Y COMPONENTES DE LA ATENCIÓN

2.1. El Modelo de Mesulam (1990)2.2. El Modelo de Posner y Petersen (1990)2.3. El Modelo de Miller (2000)2.4. El Modelo de Corbetta y Shulman (2002)

3.BASES NEUROANATÓMICAS DE LA ATENCIÓN

3.1. Los lóbulos frontales3.1.1. División frontal dorsolateral3.1.2. Corteza cingulada3.1.3. Área motora suplementaria

3.2. Regiones extrafrontales3.2.1. Corteza parietal

3.3. Estructuras subcorticales

4.DESARROLLO EVOLUTIVO DE LA ATENCIÓN

4.1. Desarrollo filogenético4.2. Desarrollo ontogenético

4.1.1. Desarrollo de la atención en la infancia y la adolescencia4.2.2. La atención en el proceso de envejecimiento

5.CONCLUSIONES

RESUMENLECTURAS RECOMENDADAS



La capacidad para atender a determinados estímu-los de nuestro entorno es, sin duda, de fundamental

importancia en el proceso de adaptación y superviven-cia. Imaginemos una situación de la vida cotidiana,por ejemplo la cafetería de una facultad. En este entor-no, nos encontramos sometidos a gran cantidad de es-tímulos: el murmullo de los alumnos, teléfonos móvi-les sonando, movimiento de sillas, la conversación connuestros compañeros (estímulos externos) e inclusonuestra propia línea de pensamientos acerca de losexámenes que aún no hemos realizado (estímulos in-ternos) y que nos están preocupando. Si no tuviésemosla capacidad de poder seleccionar tan sólo aquellos es-tímulos relevantes para nosotros en esa situación, la

experiencia sería abrumadora.Podemos encontrar tantas definiciones del concep-to atención como taxonomías y clasificaciones se haganrespecto del mismo, a pesar de tratarse de un procesocognitivo básico. La Enciclopedia de las ciencias cog-nitivas del MIT (Massachusetts Institute of Techno-logy) señala que la atención denota la habilidad paraconcentrar la experiencia perceptiva en una porciónde la estimulación ambiental disponible, y así, obteneruna impresión clara de lo que nos rodea (Motter,1999). Este aspecto de la selección de estímulos comoconcepto fundamental de la atención ya fue estableci-do en 1890 por William James. Recientemente, otrosautores han indicado que la atención se puede definircomo la capacidad mental para generar y mantenerun estado de activación que permita el procesamientode información (Ríos Lago y Periañez, 2010). Tambiénpermite la selección de información de entre múltiplesfuentes (esto incluye tanto estímulos internos comoexternos, memorias, pensamientos e incluso acciones).

Sin embargo, la atención constituye algo más quela simple selección de estímulos; siguiendo con elejemplo anterior, podemos encontrarnos en una situa-ción en la que mantengamos una interesante conver-sación con nuestros compañeros a la vez que busca-

mos en nuestro monedero el dinero para pagar lacuenta del desayuno, ambas actividades realizadas si-multáneamente. A su vez, si la conversación se pro-longa durante un rato, deberemos ser capaces de man-tener el foco de nuestra atención de forma sostenidasobre el contenido de la misma a lo largo del tiempo,sin perder el hilo y evitando las distracciones provo-cadas por los estímulos, internos y externos, que com-piten por nuestra atención. Por último, si de forma re-pentina escuchamos el tono de llamada de nuestroteléfono móvil, interrumpiremos la acción en curso y

reorientaremos nuestra atención (y probablementenuestra mirada y nuestro cuerpo en general) hacia elnuevo estímulo. Además, deberemos responder rápi-damente, antes de que la persona que nos ha llamadocuelgue el teléfono. Todos estos aspectos, que relacio-namos con la atención (la selección de estímulos rele-

vantes, la división de los recursos atencionales, laorientación o el mantenimiento de la misma), son tanheterogéneos que Allport se cuestionó en 1993 si laatención es un campo de estudio coherente y si se ha- bía hecho algún progreso teórico en veinticinco añosde investigación sobre la materia

Desde tiempos de William James, existen numero-sas controversias acerca de la atención. Por ejemplo,se ha debatido sobre si la atención representa unafuerza causal que influye en otras actividades comola percepción (Treisman, 1996) o si es un producto deotros procesos como el priming (facilitación de la per-

cepción de un estímulo debido al parecido semántico,morfológico o fonológico de un estímulo previamentepercibido; Johnston y Dark, 1982) o si por el contrariose trata de redes neurales que entran en competiciónpara lograr una respuesta determinada (Desimone yDuncan, 1995). Lo que está claro es que las funcionesatencionales parecen no ser autónomas, sino que par-ticipan e interactúan con otros procesos cognitivos, co-mo la percepción, la memoria, la planificación, etc. Poresta razón, son difíciles de aislar tanto conceptual co-mo funcionalmente de dichos procesos. Esta contro-versia tiene una relación directa con la especulaciónsobre la existencia a nivel cerebral de sistemas aten-cionales diferenciados de otros de tipo sensorial y mo-tor.

En este sentido, algunos autores como MichaelPosner defienden la existencia de sistemas atenciona-les separados de los sistemas perceptivos y motores.Otros, por el contrario, mantienen que la atención esuna propiedad emergente de otras actividades cerebrales (Desimone y Duncan, 1995; Johnston y Dark,1982), lo cual sustenta la teoría de la atención como«efecto» más que como «causa» (es decir, sería más elresultado del propio procesamiento de la información,más que la causa de que determinada información sea

procesada). Por todo esto, es difícil considerar la aten-ción como un proceso cognitivo, y quizá, como señalaRoselló (1997) el término «mecanismo» para referirsea la atención sea quizá más adecuado.

La atención ha sido también estudiada haciéndoseservir de numerosas metáforas. Se ha asemejado a unfiltro (Broadbent, 1958), al esfuerzo (Kahneman, 1973),a la cantidad de recursos disponibles en un momentodado (Shaw y Shaw, 1977), a un proceso de control dela memoria operativa (Shiffrin y Schneider, 1977), a unmecanismo de orientación (Posner, 1980), a una cone-

Neurociencia Cognitiva

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1. INTRODUCCIÓN. CONCEPTO DEATENCIÓN



xión entre diversas características de los propios estí-mulos (Treisman y Gelade, 1980), a un foco que «ilu-mina» lo atendido (Tsal, 1983), a un « zoom» (Eriksen ySt. James, 1986), y a un proceso de selección más unaactividad preparatoria (LaBerge y Brown, 1989).

A modo de resumen, destacan las siguientes cate-gorías asociadas a los diferentes tipos de atención(adaptado de Roselló, 1997) (ver Tabla 9.1).

Ante esta complejidad, es posible adoptar diferen-tes posiciones: o bien reconocer la naturaleza comple- ja y heterogénea de la atención e intentar comprenderlas similitudes y diferencias de sus componentes y ni-veles, o bien, cuestionarse el propio concepto de aten-ción. La neurociencia cognitiva actual ha optado por elprimer planteamiento, tratando de dividir los proce-sos atencionales en múltiples operaciones (Shallice,2002). En general, mientras los estudios conductualeshan sido de utilidad para identificar las característicasfuncionales de la atención, los estudios bajo la pers-pectiva de la neurociencia cognitiva han examinadocómo estos procesos son implementados en el cerebro.

Desde un punto de vista metodológico, existen nu-

merosas posibilidades para aproximarse al estudio delos procesos atencionales, ya sea desde la investiga-ción experimental básica, donde los conceptos se aso-cian a paradigmas específicos, o desde la investiga-ción neuropsicológica, basada principalmente en elanálisis de las alteraciones atencionales en pacientescon algún tipo de daño cerebral o patología. Sin embargo, los hallazgos producto de ambos enfoques nosiempre confluyen en una misma idea sobre la aten-ción ni sus resultados son siempre fácilmente trasla-dables de una perspectiva a otra.

A su vez, se han utilizado diversas técnicas o ins-trumentos para el estudio de los mecanismos atencio-nales: investigación psicofisiológica de su funciona-miento normal, estudios neurofisiológicos, estudiosneuroanatómicos tanto en animales como en huma-nos, estudios neuropsicológicos en pacientes con dañocerebral, etc. Asimismo, se han desarrollado gran va-riedad de paradigmas para su estudio, como porejemplo, la escucha dicótica, las tareas duales, tareasde localización espacial, tareas que implican priming(positivo o negativo), análisis de costes y beneficios,tareas de cambio atencional, tareas de inhibición deflancos, de inhibición de retorno, parpadeo atencional,etc. Para cada una de estas posibilidades de estudiose pueden obtener multitud de resultados y combi-narlos entre sí, hecho que aumenta considerablementela cantidad información a integrar en el estudio delmecanismo atencional.

1.1. Dificultades del término y componentesde la atención

Como ya se ha comentado, la atención puede con-siderarse como un sistema complejo de subprocesosespecíficos, a través de los cuales se controla la orien-tación, el procesamiento de la información, la toma dedecisiones y la conducta. De hecho, es importante re-cordar que al abordar el estudio de la atención, nosenfrentamos a un problema mucho más complejo delo que puede parecer a primera vista. Por ejemplo: to-memos una simple tarea de tiempos de reacción, en lacual, la instrucción dada al participante es: «cuandoaparezca el estímulo en la pantalla del ordenador, pul-

Atención

3

Tipos de atención

CRITERIO TIPOS DE ATENCIÓN

Mecanismos implicados Selectiva-Dividida-Sostenida

Objeto al que va dirigida la atención Exógena -Endógena

Modalidad sensorial implicada Visual - Auditiva

Amplitud e intensidad con la que se atiende Global - Selectiva

Amplitud y control que se ejerce Controlada - Dispersa

Manifestaciones de los procesos Manifiesta - Encubierta

Grado de control voluntario Voluntaria - Involuntaria

Grado de procesamiento de información no atendida Consciente - Inconsciente

TABLA 9.1



se el botón lo más rápido posible». Para llevar a caboesta tarea, el participante debe detectar el estímulo eidentificarlo como aquel objeto al que debe respondera la vez que dirige y mantiene el foco de atención enel área donde aparecerá el estímulo. Posteriormente,debe decidir si hay que responder o no a ese estímulo

y elegir el programa de acción apropiado. Por último,debe iniciar la acción motora adecuada. Todas estasrespuestas no pueden ser ejecutadas por un único sis-tema. Sin embargo, no es fácil acotar bien los diversosmecanismos implicados.

Para delimitar mejor qué es la atención, resulta deutilidad la aproximación propuesta por LaBerge(1995). Este autor fija, como punto de partida, los ob- jetivos que cumple un sistema atencional, e indicacuáles son los beneficios que aporta este sistema. Des-pués trata de qué mecanismos permiten alcanzar esos beneficios y los relaciona con distintos procesos aten-

cionales. Así, señala que la atención cumple tres obje-tivos diferentes: selección, detección y sostenimiento,los cuales, a su vez, permiten obtener tres beneficios:precisión, rapidez, y continuidad en el procesamientode información.

■ La precisión se refiere a la selección del estímulo(o estímulos) relevante de todo el flujo de infor-mación que entra del entorno, especialmente ensituaciones de conflicto. Esta precisión no sola-mente afecta a la estimulación, sino también a laselección correcta de un programa de acción, quedará lugar a una respuesta motora o una opera-ción mental determinada.

■ La rapidez se refiere a la velocidad con la quese detecta un estímulo. Ésta resulta mayor anteaquéllos para los cuales existe una expectativade aparición (por una señal de aviso, una clave,etc.). De igual forma, un estímulo que está sien-do atendido recibirá una respuesta más rápidaque cualquier otro estímulo. Por tanto, este pro-ceso se halla ligado a mecanismos preparato-rios que modulan la ejecución de planes de ac-ción.

■ Por último, la continuidad hace referencia tanto

a la posibilidad de sostener la atención frente es-tímulos externos como al mantenimiento de de-terminadas conductas en el tiempo. Ejemplos deello son escuchar (o interpretar) una pieza musi-cal, disfrutar de una buena comida, observar unapuesta de sol, o atender a una conferencia.

¿Qué mecanismos permiten el funcionamiento dela atención? A pesar de que se asume la diversidad enlas funciones que cumple la atención, es cierto que nose ha alcanzado una clasificación satisfactoria de los

procesos responsables de su correcto funcionamiento.Parece existir, sin embargo, un cierto acuerdo en loque respecta, al menos, a tres componentes relativa-mente independientes: selección, vigilancia y control.Bajo estos epígrafes existen a su vez diversos meca-nismos y distintas concepciones:

■ Selección: Es quizá el componente más estudia-do de la atención. La selección de los estímulosque van a ser procesados es importante debidoa las limitaciones en la capacidad de procesa-miento. Sin este mecanismo, no podríamos hacerfrente a las diversas fuentes de estimulación dis-tractora del entorno. Existen diversos plantea-mientos sobre el funcionamiento del proceso deselección. Mientras que para algunos se trata deun proceso facilitatorio (el cual mejora el proce-samiento de algunos estímulos), para otros es

también inhibitorio (dificulta el procesamientode los estímulos distractores). Otros autores dis-cuten si la selección se basa en la localización delobjeto o por el contrario, en determinadas carac-terísticas específicas del estímulo.

■ Vigilancia: La vigilancia (o atención sostenida)permite que el procesamiento de la informacióny la acción se mantengan a lo largo del tiempo.Existen evidencias de que el aspecto selectivo ysostenido de la atención pueden entenderse encierto modo como procesos opuestos, los cualesproporcionan un equilibrio atencional al organis-mo. Desde este punto de vista, cuanto más seatiende a un estímulo específico del entorno, me-nos capacidad tenemos para detectar cambiosfuera de ese objeto que está siendo atendido. Deigual modo sucede a la inversa, cuanto más es-tamos atentos a detectar cualquier cambio anuestro alrededor, menos capacidad tenemos pa-ra prestar atención a un objeto o localización es-pecífico (Easterbrook, 1959).

■ Control: La habilidad para mantener el procesa-miento de información en el tiempo con la presen-cia de distractores implica mantener la conductadirigida a metas. El término control atencional hace

referencia a este aspecto de los procesos atencio-nales. Las teorías que implican la memoria opera-tiva (Baddeley y Hitch, 1974) y procesos de plani-ficación (Norman y Shallice, 1986) intentan darcuenta de este proceso. La función de control seha asociado tradicionalmente al ejecutivo central,el cual se encargaría de coordinar el procesamien-to de la información en el cerebro. Pero de nuevo,parte del problema con la definición de controlatencional se debe a la cantidad de procesos y fun-ciones que se ha atribuído al constructo ejecutivo


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central (Allport, 1993). La crítica más importantees que un proceso de este estilo ha hecho renacerla idea de un homúnculo en el cerebro y el razo-namiento tautológico que supone alguien quecontrola nuestro cerebro, quien, a su vez, es con-trolado por su cerebro, y así sucesivamente, lo

cual conlleva la pérdida de poder explicativo dedicho constructo.

2. MODELOS TEÓRICOS DE LA ATENCIÓN

Como se ha venido señalando, el estudio de laatención ha sido de interés para la psicología desdelos tiempos de William James (1890). Desde entoncesse han realizado numerosos trabajos que han marcadohitos en el estudio de la atención. Así, destacar lasaportaciones de Cherry (1953), Broadbent (1958),

Treisman (1960), Kahneman (1973), Neisser (1976),Shiffrin y Scheider (1977), etc. Todos ellos son de granimportancia, y su comprensión es muy relevante parael mejor conocimiento de la atención. Sin embargo,nos centraremos aquí en los estudios más recientes yen algunos de los modelos que consideramos impres-cindibles y que guían la investigación actual en Neu-rociencia Cognitiva.

Algunas de las aportaciones teóricas respecto de laatención se podrían enmarcar en el capítulo de fun-ciones ejecutivas (ya ha sido señalado el solapamientode determinados componentes). Con el objetivo deevitar la redundancia y de aportar información adi-cional, se han seleccionado algunos de ellos por sermás puramente atencionales, o por centrarse en elcomponente atencional, mientras que los más ejecuti-vos o relacionados con aspectos de la resolución deproblemas/toma de decisiones (tales como el SistemaAtencional Supervisor de Norman y Shallice, 1986).De acuerdo con la revisión de Periáñez (2005) se hanseleccionado algunos de los modelos con mayor re-percusión. La mayoría de ellos incorporan los datosprocedentes de la investigación con las modernas téc-nicas de neuroimagen funcional. Estos modelos hansentado las bases de muchas de las líneas de investi-

gación actuales sobre los correlatos de activación ce-rebral de los mecanismos atencionales.

De la misma manera en que en la actualidad nocontamos con un pleno acuerdo a la hora de delimitary definir el concepto de atención y sus atributos, nin-guno de los modelos que se describen a continuaciónda cuenta de todas las características de este complejoproceso cognitivo. Probablemente el modelo de Pos-ner y Petersen haya sido uno de los más ampliamentedifundidos en el ámbito de la neurociencia cognitiva,al igual que el de Mesulam. Otros modelos, como el

de Earl Miller, dirigen su foco de interés no tanto ha-cia la selección de los estímulos, sino hacia la selecciónde la acción, con lo que puede entenderse como unnexo entre los modelos antencionales y las funcionesejecutivas. Por último, el más reciente planteamientode Corbetta y Shulman supone una revisión de los

dos primeros modelos, y cuenta con numerosas evi-dencias tanto desde la neurofisiología animal comodesde los estudios de neuroimagen funcional en hu-manos.

A pesar de todo lo anterior, y como se recalcarámás adelante en el capítulo, existe un amplio gradode consenso entre todos ellos en cuanto a la distribu-ción y el funcionamiento de las estructuras neuroa-natómicas que participan en los procesos atenciona-les.

2.1. El modelo de Mesulam (1990)Para este autor, la atención estaría formada de dos

subsistemas cerebrales: la matriz atencional o «fun-ción de estado» y el canal atencional o «función vec-tor» (Mesulam, 1990, 1998). La matriz atencional re-gularía la capacidad general de procesamiento de lainformación, la eficiencia en la detección de estímulos,la capacidad potencial de focalización, el nivel de vi-gilancia, la resistencia a la interferencia y la relaciónseñal-ruido. Estos procesos están relacionados con loque conocemos como el nivel de arousal o alerta. Lafunción vector o canal atencional regula la direcciónde la atención en cualquiera de las diversas dimensio-nes: extrapersonal, mnésica, semántica, visceral, etc.Este elemento de la atención está relacionado con lacapacidad de seleccionar el tipo de información aatender. Así, la mayoría de las operaciones atenciona-les representan una interacción entre los dos compo-nentes señalados.

En su modelo de red atencional, Mesulam entiendela atención selectiva o dirigida como una red neural distribuida. En dicha red participarían tres regiones cortica-les: la corteza parietal posterior dorsolateral, la cortezaprefrontal y el giro cingulado, asociados, respectiva-

mente, a los componentes perceptivo, motor y límbico.Cada uno de estos componentes formaría a su vez unared local.

1. El componente parietal suministra una represen-tación sensorial del espacio extrapersonal. Laespecificidad funcional de las neuronas de lacorteza parietal permite coordinar el acceso auna representación multimodal del espacio ex-trapersonal y modular el valor de los aconteci-mientos sensoriales, incrementando o disminu-

Atención

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yendo el impacto sináptico de los grupos neu-ronales de dicha región.

2. El componente frontal suministra un mapa parala distribución de los movimientos de orienta-ción y exploración: una representación motora.Destaca la importancia de neuronas que se ac-

tivan previamente al inicio de movimientos sa-cádicos (movimientos del globo ocular) cuandoéstos se dirigen a buscar objetos relevantes parala tarea en curso. Parecen intervenir en la pla-nificación y organización espacial de la explo-ración ocular.

3. Las neuronas del giro cingulado aportan un ma-pa para la asignación de valor a las coordena-das espaciales, a modo de representación moti-vacional.

Además de todo esto, la atención selectiva o diri-gida contaría con una contribución adicional. Se trata

de las proyecciones troncoencefálicas y talámicas delsistema reticular activador ascendente (SARA) hastalos tres componentes citados. Este input sería impor-tante para modificar la tendencia de activación o elnivel de arousal en cada una de las regiones corticales.Mesulam señala que los procesos de integración nose llevan a cabo exclusivamente en los niveles cerca-nos al input, sino que es más probable que se organi-cen de forma jerárquica en los diferentes estadios delprocesamiento controlado o automático (Mesulam,1998).

2.2. El modelo de Posner y Petersen (1990)

El modelo de Posner y Petersen (1990), proponela existencia de tres redes neurales anatómica y fun-cionalmente independientes, responsables de losprocesos atencionales. A pesar de su independencia

anatómica y funcional, estas redes también puedeninteraccionar durante la respuesta a estímulos, porlo que se considera que mantienen una relación fun-cional. Dos de estas redes se encontrarían anatómi-camente distribuidas por la corteza cerebral anterior.La tercera de estas redes, la red de orientación de laatención, estaría distribuida por las regiones poste-riores de la corteza cerebral.

En primer lugar, la red de orientación estaría impli-cada en la selección de la información sensorial y sus-tentaría la atención visoespacial. Las tareas empleadaspara la evaluación funcional de esta red implican pre-

ferentemente, bien la búsqueda de un estímulo parti-cular en una escena con distractores (tareas de búsque-da visual), bien la señalización de una localizaciónespacial a la que el sujeto deberá atender con posterio-ridad (tareas de orientación encubierta). Las áreas ce-rebrales implicadas en esta red serían la corteza parie-tal, el giro precentral, la corteza oculomotora frontal,los colículos superiores y el tálamo. Los autores seña-lan que los cambios exógenos (espaciales) en la orien-tación de atención, promoverían la activación de estared de orientación.

En segundo lugar, la red de vigilancia cumple lafunción de generar y mantener el estado de alerta, ypor lo tanto, sustenta el aspecto que podemos deno-minar de «atención sostenida». Las tareas que deman-dan dicha vigilancia, como las tareas de ejecucióncontinua (del inglés, CPT, Continuous PerformanceTasks, Cohen, 1986), se asume que incrementan la ac-tivación de una red fronto-parietal derecha. Los datosclínicos sugieren así mismo, que las lesiones frontalesderechas alteran la habilidad de los pacientes paramantener de forma voluntaria la atención y las lesio-nes parietales derechas alteran las funciones de alertay orientación.

Por último, la red ejecutiva desempeña su papel

en tareas de cambio, control inhibitorio, resoluciónde conflictos, detección de errores y localización derecursos atencionales. Participa en la planificación,el procesamiento de estímulos novedosos y en la eje-cución de nuevas conductas. Los estudios de neu-roimagen han mostrado la activación de una extensared de áreas cerebrales, entre las que destacarían elcíngulo anterior y el área motora suplementaria, lacorteza orbitofrontal, la corteza prefrontal dorsola-teral y ciertas porciones de los ganglios basales y eltálamo.


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CortezaParietal

Posterior

Camposocularesfrontales

Giro

cingulado

TálamoEstriadoColículos

superiores

SARA



2.3. El modelo de Earl Miller (2000)

El modelo de control cognitivo de Miller (2000) es-tablece los mecanismos neuronales responsables de lacapacidad para dirigir nuestros pensamientos y nues-tros actos hacia una meta. Este modelo señala a la cor-teza prefontal como sede de los mecanismos de con-trol, y rechaza la noción homuncular presente en otrosmodelos. La pregunta a la que Miller trata de respon-der es: «¿Cómo emerge la conducta voluntaria com-pleja a partir de las interacciones de miles de neuro-nas?».

Basándose en las evidencias procedentes de los es-tudios neurofisiológicos con primates, este modeloparte de la idea de que los mecanismos de control dela conducta son configurados a partir de la experien-cia. De este modo, todas las conductas voluntarias sonaprendidas, y por lo tanto, dependen de un sistemacognitivo capaz de aprender reglas. La función prin-cipal de los circuitos neurales que median el control

cognitivo es, por tanto, extraer los aspectos relevantesde la experiencia para que sean usados en el futuro.El principio fundamental que rige el procesamientode la información en el sistema nervioso asume la ideade competición entre vías comunes de procesamiento;en este sentido, diferentes vías o redes neuronales im-plicadas en el procesamiento de un estímulo, compi-ten por llegar a manifestarse conductualmente. Estoes, si bien diversas redes se activan para procesar lainformación, las conductas que finalmente se materia-lizan son las generadas por aquellas redes que logran

una mayor activación en este proceso de competencia.La corteza prefrontal, en virtud de su extenso patrónde conexiones con otras áreas del cerebro, juega un pa-pel crítico en la modulación de este proceso de com-petición, manteniendo activados los patrones de acti-vación que representan las metas del sujeto y losmedios que se necesitan para lograrlas. Las señalesprocedentes de la corteza prefrontal pueden potenciarla activación de aquellas redes neuronales que proce-san una determinada característica del estímulo, a lavez que disminuyen la activación de otras redes. Porejemplo, durante un cambio voluntario de la atención,las señales excitatorias darían una ventaja en la com-petición a las regiones implicadas en la representaciónde las características de la escena atendida. Estas se-ñales incrementarían la actividad de las neuronas delas cortezas sensoriales encargadas de procesar unainformación dada, y suprimirían la actividad de lasneuronas que procesan aquellas propiedades no aten-didas de la escena. Como la representación de la tarea

en la corteza prefrontal incluye distintos tipos de in-formación, las señales excitatorias podrían estar im-plicadas en la selección de un determinado estímulo,en el acceso de esta información a la memoria, o en laselección de una respuesta motora. Mediante la mo-dulación simultánea del flujo de procesamiento endistintas regiones cerebrales bajo una temática común(p.ej., mediante la realización de cierta tarea), la cor-teza prefrontal actuaría seleccionando las vías neura-les necesarias para la consecución de las metas con-cretas.

Atención

7

Lóbulo parietalsuperior

Campo visualfrontal

Circunvoluciónanterior cingulada

Área frontal

Cortexprefrontal

Área posterior

Unióntemporoparietal

Tálamo

Pulvinar

Colículossuperiores Red de alerta

Red de orientaciónRed ejecutiva

Figura 9.1 En esta figura se ilustran las regiones implicadas en las tres redes atencionales. La red de alerta (cuadrados) incluye re-

giones talámicas y corticales relacionadas con el sistema noradrenérgico. La red de orientación (círculos) se localiza fun-damentalmente en regiones parietales. Por último, la red ejecutiva (triángulos) incluye el cingulado anterior y otras regionesfrontales. Adaptado de Posner et al. (2006).



La Figura 9.2 muestra una representación esque-mática del papel de la corteza prefrontal en el controlcognitivo. En ella se muestran, por un lado las unida-des de procesamiento (C1, C2, C3) que representan lasseñales sensoriales de entrada, los estados motivacio-nales actuales, las memorias, etcétera. Por otro lado,se muestran las unidades que representan dos accio-nes posibles (respuestas R1, R2). La figura tambiénmuestra unidades internas u «ocultas», que represen-tan distintas etapas del procesamiento central. En estemodelo, la corteza prefrontal no estaría conectada di-rectamente con las cortezas sensoriales o motoras pri-marias, sino con las cortezas de asociación de más altonivel y con las cortezas premotoras. Las señales de re-compensa favorecen la formación de un modelo de latarea, o de una representación neural que reflejaría lasasociaciones aprendidas entre la información relevan-te para la tarea. La presentación de parte de la infor-mación (p.ej., C1 y C2) podría de esa forma activar elmodelo completo, incluida la información sobre la res-puesta adecuada (p.ej., R1). Las señales excitatorias dela corteza prefrontal realimentarían la activación enotros sistemas cerebrales que favorecerán la participa-

ción de las redes neurales relevantes para la tarea.Tanto las señales exógenas del ambiente, como las

internas del organismo, podrían activar representa-ciones dentro de la corteza prefrontal, que ayudaríana seleccionar cuál es la acción más apropiada dentrode un contexto determinado. Ante situaciones y de-mandas novedosas sería necesario un proceso de tan-teo entre las posibles alternativas de respuesta que po-drían conducir a la alternativa correcta, mediante a lapuesta en práctica de las respuestas que han sido úti-les en circunstancias similares. Encontrada una solu-

ción exitosa, el patrón de actividad correspondientesería reforzado mediante el establecimiento de cone-xiones de las neuronas de la corteza prefrontal y aqué-llas que sustentan dicha conducta.

2.4. El modelo de Corbetta y Shulman (2002)El modelo de control atencional de Corbetta y

Shulman (2002) puede considerarse en buena medidaheredero de algunos de los conceptos y paradigmasexperimentales manejados por los modelos de Pos-ner y Petersen (1990) y Mesulam (1990). La aporta-ción fundamental de estos autores ha consistido enla incorporación de los resultados de la neurofisiolo-gía animal y de la neuroimagen funcional en huma-nos a la noción de redes atencionales distribuidasaunque en interacción. Estos autores proponen la

existencia de dos redes cerebrales parcialmente inde-pendientes que desempeñan dos tipos de funcionesdiferentes y complementarias a la vez, en el controlde la atención.

Uno de esos sistemas integraría partes de la corte-za intraparietal y del surco frontal superior, y estaríaimplicada en los mecanismos de selección de estímu-los y respuestas en virtud de las metas del individuoo de manera voluntaria (sistema de abajo-arriba o bot-tom-up). El otro sistema, que incluye la corteza témpo-ro-parietal y la corteza frontal inferior, lateralizado enel hemisferio derecho, estaría especializado en la de-tección de estímulos conductualmente relevantes, yen particular aquellos salientes, inesperados o nove-dosos. Este sistema ventral fronto-parietal interactua-ría con la red dorsal fronto-parietal a modo de «corto-circuito», redirigiendo la atención a los eventosnovedosos (sistema arriba-abajo o top-down).

De este modo, la extensa red fronto-parietal dorsal,y en particular estructuras como el surco intraparietal(SIP) y los campos oculares frontales (FEF), tendría lafunción tanto de generar sets atencionales (entendidoscomo la selección de estímulos-respuestas dirigidospor y hacia las metas) como de aplicar dichos sets du-rante el procesamiento de los estímulos. Este sistema

correspondería, según los mismos autores, a los com-ponentes parietal y frontal de las redes atencionalesdel modelo de Mesulam (1990), y extiende a través delos FEF la función de «orientación» postulada en el sis-tema atencional posterior del modelo de Posner y Pe-tersen (1990). En resumen, este sistema sería el respon-sable del establecimiento de conexiones entre lainformación sensorial relevante y las representacionesmotoras adecuadas.

El segundo sistema, fronto-parietal ventral y, enparticular, estructuras como la unión témporo-parietal


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Figura 9.2 Unidades de procesamiento que representan se-ñales internas y externas (C1, C2 y C3), conduc-tas observables (R1 y R2) y unidades internascontroladas por el córtex prefrontal, según Miller(2000).



(UTP) y la corteza prefrontal ventral (CPV), tendría lafunción de detectar estímulos conductualmente rele-vantes y funcionaría como un mecanismo de alerta ocomo un mecanismo de «cortocircuito» del primer sis-tema, en el caso de que dichos estímulos sean detec-tados fuera del foco de procesamiento. Mientras quela interacción entre SIP y UTP sería responsable de lageneración de la interrupción del procesamiento, elcomponente CPV sería responsable de la evaluación

de la novedad de los estímulos. En contra de lo queocurre en la red fronto-parietal dorsal, esta red no par-ticiparía de la generación o el mantenimiento de lossets atencionales. En la Figura 9.3 se puede observarun diagrama explicativo de las relaciones entre ambasredes.

En la siguiente sección se expondrán con más de-talle las bases neuroanatómicas de la atención, las cua-les hemos introducido de forma sucinta en este apar-tado tras al delinear los principales modelos teóricosexistentes.

3. BASES NEUROANATÓMICAS DE LAATENCIÓN

Si la delimitación de los componentes del mecanis-mo atencional desde un punto de vista teórico es com-pleja, no lo es menos el estudio de sus bases neuroa-natómicas. De hecho, ésta es una de las líneas deinvestigación actuales más fructíferas. En este punto,las nuevas técnicas de neuroimagen funcional, como

la resonancia magnética funcional y la magnetoence-falografía, están cobrando un papel de especial rele-vancia. Estas técnicas están permitiendo visualizar deforma no invasiva los principales módulos de proce-samiento del cerebro humano. Mediante una cuida-dosa selección de las tareas, es posible observar la ac-tivación de los procesos que se desean estudiar, deforma que pueda hacerse una comparación de imáge-nes y aislar las áreas cerebrales que subyacen a eseproceso. Los distintos estudios de neuroimagen fun-cional están aportando evidencias claras acerca de los

Atención

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Figura 9.3 Redes fronto-parietales dorsales y ventrales. Las áreas azules indican la red dorsal fronto-parietal. FEF, camapos ocularesfrontales; IPs/SPL, surco intraparietal/corteza parietal superior. Las regiones en naranja indican la red fronto-parietal ventralguiada por estímulos. TPJ, unión temporo-parietal (IPL/STG, parietal inferior/giro temporal superior); VFC, corteza frontalventral (IFg/MFg, giro frontal inferior/giro temporal superior); VFC, corteza frontal ventral (IFG/MFg, giro frontal inferior/girofrontal medio). En el diagrama se observa el modelo anatómico de los dos sistemas (top-down y bottom-up). La red IPs-FEF se relaciona con el control top-down del procesamiento visual (flechas azules). La red TPJ-VFC, con el procesamiento guiadopor estímulos (flechas rojas). El IPs y los FEF también son moduladas de forma bottom-up. Las conexiones entre la TPJ yel IPs interrumpen el procesamiento top-down cuando se detectan estímulos sin atender. La relevancia conductual de losestímulos se encuentra medida por conexiones directas o indirectas (no representadas) entre el IPs y la TPJ. La VFC se re-

laciona con la detección de la novedad. Adaptado de Corbetta y Shulman, 2002.



correlatos de la atención en diversas áreas cerebrales.Además, el desarrollo de estas técnicas está amplian-do el número de estudios que pretenden integrar losdatos procedentes de la evaluación neuropsicológicay de la imagen cerebral funcional.

De hecho, muchos de los modelos propuestos en

el apartado anterior han sido estudiados y validadosmediante técnicas de neuroimagen funcional. Pero,como es habitual, dentro del estudio de la atención,existen discrepancias tanto respecto a las redes impli-cadas, como respecto a la interpretación de la activi-dad cerebral de acuerdo al modelo cognitivo que en-marca el trabajo. De entre todas hay que señalar almenos dos corrientes:

■ La primera entiende que existen áreas específicasy diferenciadas en el cerebro encargadas del fun-cionamiento y control de la atención (Posner, 1995).

Esta idea postula, por extensión, un mecanismoatencional diferenciado, más cercano a plantea-mientos «homunculares», de control centralizado.

■ Otra aproximación entiende que los mecanismosatencionales son indisociables de las regionesque se encargan del procesamiento mismo de lainformación, desde su inicio hasta su finalizacióncon la respuesta motora (Desimone y Duncan,1995). Estas proposiciones son cercanas a los mo-delos clasificados como «sin control atencional»o «anárquicos», siguiendo la terminología de Ro-selló, Munar y Garrido (2001).

En cualquier caso, Stuss y Alexander (2000) propo-nen cinco puntos comunes a los diferentes estudioscon técnicas de neuroimagen, de acuerdo a sus resul-tados en distintas investigaciones:

■ Los distintos procesos atencionales pueden seraislados, y puede relacionarse cada uno de elloscon distintas regiones del cerebro.

■ Procesos aparentemente sencillos pueden rela-cionarse con las áreas frontales.

■ Existe una interacción entre procesos «anteriores»y «posteriores» (en referencia a su localización en

el cerebro), lo que indica que para dar una correc-ta explicación de la atención hay que usar concep-tos basados en sistemas de redes funcionales.

■ Las demandas de la tarea (complejidad) alteranla interacción de los distintos subsistemas impli-cados.

■ Los procesos inhibitorios no suponen procesosexclusivamente frontales.

Sólo es posible dar una pequeña muestra del trabajo realizado en este área, pero vale la pena recoger

algunas de las aportaciones de la neuroimagen al es-tudio de los procesos atencionales y hacer una revi-sión muy breve de las posibles áreas implicadas en losmecanismos atencionales.

3.1. Los lóbulos frontales3.1.1. División frontal dorsolateral

Algunos autores han podido constatar que la inhi- bición de las respuestas necesarias para la selección deestímulos se realiza en áreas dorsolaterales frontales(Liddle, Kiehl, y Smith, 2001). Concretamente, tantocon tareas tipo go-no go, de de ejecución contínua y entareas donde deben inhibirse respuestas ante estímulosconcretos, como con el test de clasificación de cartas deWisconsin (WCST), se ha encontrado un incremento de

la actividad en la región inferior de la corteza dorsola-teral derecha (Braver, Barch, Gray, Molfese, y Snyder,2001; Konishi et al., 1999). Asimismo, Lombardi et al.(1999) señalan que existe una relación inversa entre elnúmero de respuestas perseverativas y el metabolismoen la región dorsolateral derecha. Es de especial interésel estudio de Menon, Adleman, White, Glover y Reiss(2001), en el que se describen numerosas áreas del ce-rebro implicadas en distintas funciones de control aten-cional. En su estudio atribuyen una función de inhibi-ción de respuestas a la corteza dorsolateral, aunque alcontrario que otros trabajos, encuentran que se trata deuna actividad distribuida bilateralmente.

3.1.2. Corteza Cingulada

Una de las áreas que parece estar implicada en elcontrol de la atención selectiva es la corteza cingulada.El papel del cíngulo ha sido sugerido y avalado pordiversos autores, mostrando unos mayores niveles deactividad en tareas de atención voluntaria (Ojeda etal., 2002). Petrides (2000) indicó que sus funciones im-plican selección activa, comparación y valoración dela información mantenida tanto en la memoria opera-

tiva como a largo plazo. Constituiría una segunda re-gión de control ejecutivo, en relación muy estrechacon el mantenimiento de información activa por partede la corteza frontal dorsolateral. También se ha suge-rido que la corteza cingulada anterior participa en ta-reas de atención dividida, en tareas que implican res-puestas abiertas o poco delimitadas y en situacionesen las que es necesario inhibir una respuesta prepo-tente o sobreaprendida. Por tanto, la corteza cinguladaestaría más relacionada con procesos de supervisión(Botvinick, Braver, Barch, Carter, y Cohen, 2001; Lid-


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dle et al., 2001; Menon et al., 2001). La corteza cingu-lada anterior juega un papel relevante en el control dela conducta mediante la detección de situaciones deconflicto; es decir, la activación simultánea de respues-tas incompatibles, tales como leer una palabra frentea denominar el color de la tinta en la que está escrita

(Braver et al., 2001). Otros autores sostienen inclusoque la actividad del cíngulo anterior no se encuentrarelacionada tanto con la detección de respuestas in-compatibles como con la simple presencia de entornosen los que pudieran surgir situaciones de incompati- bilidad (Carter et al., 1998).

En este sentido, algunas teorías sobre el control dela cognición sugieren que son necesarios dos sistemas,uno encargado del control propiamente dicho, y otroencargado de la supervisión. MacDonald et al. (2000)hallaron una doble disociación entre dos regiones fron-tales encargadas de llevar a cabo dichos procesos. Por

un lado, durante la preparación de la respuesta se ac-tivaba la región frontal dorsolateral izquierda, lo quehan asociado a un mecanismo de control de las res-puestas. Por otro, la corteza cingulada anterior mos-traba una mayor actividad durante la respuesta a estí-mulos incongruentes, lo que asociaron con un procesode supervisión de la conducta. En el mismo año, losresultados obtenidos por Gehring y Knight (2000) pos-tularon la existencia de dos mecanismos o vías de con-trol. El primero estaría relacionado con procesos deatención selectiva e inhibición de respuestas, mientrasque el segundo jugaría un papel importante en la pre-paración de respuestas motoras. Ambos sistemas esta-rían directamente relacionados con la actividad de lacorteza cingulada y en la detección de un «conflicto».

3.1.3. Área motora suplementaria (AMS)

En los últimos años, diferentes investigaciones hanprofundizado acerca de la actividad del área motorasuplementaria (AMS) durante la ejecución de tareasque requieren atención, hecho que plantea la posibili-dad de que su función no sea exclusivamente motora(Braver et al., 2001; Liddle et al., 2001; Ojeda et al.,

2002; Sylvester et al., 2003). Además, autores comoMesulam (1990) consideran la circunvolución precen-tral derecha como parte del circuito atencional ante-rior. Se ha encontrado también un aumento de la acti-vidad neuronal en éste área durante la ejecución detareas de cambio del foco atencional.

En definitiva, de todo lo anterior puede deducirseque existen evidencias suficientes para atribuir a loslóbulos frontales un papel importante, si bien no ex-clusivo, en los mecanismos atencionales. Un buen nú-mero de estudios sugiere la idea de que, mientras que

la corteza frontal dorsolateral podría estar implicadaen la representación, el mantenimiento de las deman-das atencionales de la tarea y la preparación de la res-puesta, la corteza cingulada anterior estaría implicadaen los procesos de evaluación, como la detección delos errores, y la presencia de respuestas conflictivas o

en competición. Existirían, pues, dos sistemas: uno en-cargado del control propiamente dicho, y otro relacio-nado con la supervisión. Desde este punto de vista, elcontrol atencional sería un proceso dinámico imple-mentado en una red distribuída por todo el cerebroque incluye regiones disociables pero que interactúanactivamente. Mientras que la corteza dorsolateral pa-rece aportar una influencia de arriba-abajo, la cortezacingulada anterior parece estar relacionada con pro-cesos de evaluación y de regulación del control aten-cional.

3.2. Regiones extrafrontales

A pesar de la visión clásica, que afirma que la fun-ción de control atencional se localiza fundamental-mente en los lóbulos frontales, un buen número de trabajos publicados en las dos últimas décadas apuntana que dicha función puede estar sustentada en una redmucho más distribuida (Andres y Van der Linden,2001; Baddeley, 1998a, 1998b; Barcelo, 2001; Foster,Black, Buck, y Bronskill, 1997; Vilkki, Virtanen, Surma-Aho, y Servo, 1996). A continuación se presentan al-gunas de las redes y regiones extrafrontales que tam- bién se hallan implicadas en el control cognitivo de laatención, como son la corteza parietal y las estructurassubcorticales.

3.2.1. Corteza parietal

En diversos trabajos se refiere la activación de di-versas regiones parietales durante la realización de ta-reas atencionales. Para Coull (1998), las regiones pa-rietales, junto con las frontales son la sede anatómicade la atención. De las cinco redes neurales principales

propuestas por Mesulam, una de ellas está relaciona-da con los procesos ejecutivos y de memoria operati-va. Ésta red estaría sustentada en áreas frontales late-rales y corteza parietal posterior (Mesulam, 1998). Lacorteza parietal aportaría un mapa interno del mundoexterior, necesario para la correcta dirección de laatención. En este sentido, el campo de trabajo que másinterés suscita en la actualidad es el que estudia losprocesos de cambio atencional y reorientación de laatención. Diferentes estudios apoyan el papel de la re-gión parietal posterior en estos procesos.

Atención

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Así, Corbetta et al. (2000) sugieren que la regióntemporoparietal aumenta su activación cuando se re-orienta la atención hacia un estímulo que aparece enun lugar inesperado, y que la región del surco intra-parietal está implicada en la orientación voluntaria ymantenimiento de la atención en lugares señalizados

con anterioridad. Algunos autores han estudiado laactividad parietal mediante pruebas neuropsicológi-cas clásicas como el WCST o tareas similares (Barcelo,Muñoz-Cespedes, Pozo, y Rubia, 2000; Barcelo, Sanz,Molina, y Rubia, 1997; Berman et al., 1995; Nagahamaet al., 1996), que tradicionalmente han sido considera-dos tests de funciones frontales

3.3. Estructuras subcorticales

La región prefrontal es la que muestra un mayor

número de conexiones con otras áreas del cerebro(Goldman-Rackic, 1998). Recibe fibras aferentes deltroncoencéfalo, del hipotálamo, del sistema límbico(amígdala e hipocampo), del tálamo (especialmentelos núcleos anterior y medio-dorsal), y otras áreas dela corteza. Las conexiones de la corteza prefrontal conel tronco, el hipotálamo y el sistema límbico le aportaninformación sobre el estado interno del organismo,mientras que los inputs del hipocampo a la cortezaprefrontal son esenciales para la formación de memo-rias motoras. Los inputs de las regiones posteriores dela corteza están implicadas en integración sensorio-motora de alto nivel. Las conexiones de la corteza pre-frontal con estas áreas son bidireccionales (Fuster,1999), por lo que resulta necesario conocer qué papeltiene en el procesamiento atencional.

Las técnicas de neuroimagen funcional han puestode relieve la existencia de una red atencional a gran es-cala distribuida por todo el cerebro. Ésta red estaríamediada por regiones frontales, pero también incluiríaestructuras subcorticales, como el tálamo y los gan-glios basales. Algunos trabajos muestran una actividadlateralizada al hemisferio derecho de estas estructuras,especialmente en el núcleo caudado, durante tareas decambio atencional (Rogers, Andrews, Grasby, Brooks,

y Robbins, 2000). Estos autores muestran también có-mo lesiones en el núcleo caudado dificultan el cambioatencional.

Por otra parte, la visión sobre los procesos atencio-nales de autores como LaBerge (1995) implica unaparticipación importante del tálamo. La actividad delas regiones que sustentan los distintos procesos cog-nitivos puede ser intensificada en distinto grado porseñales procedentes del tálamo (LaBerge, 1995). Desdesu posición central en el cerebro, el tálamo conecta di-rectamente casi con todas las áreas de la corteza y es

capaz, por tanto, de incrementar la actividad de gru-pos neuronales específicos. En este sentido, algunosautores han hallado un incremento de la actividad ta-lámica durante la realización de tareas que demandanatención (Adler et al., 2001; Hager et al., 1998) y enciertos modelos de atención selectiva se relaciona la

actividad del núcleo reticular del tálamo con la distri- bución del control inhibitorio sobre la informaciónque debe ser procesada (Brunia, 1999).

Pese a la heterogeneidad tanto de técnicas de neu-roimagen y electrofisiológicas, como de paradigmasexperimentales dedicados al el estudio de las basesanatomofisiológicas de la atención, a modo de conclu-sión de este apartado, enumeramos algunas de lasaportaciones más consistentes provenientes de estecampo de estudio (Periañez et al. 2007):

■ Actualmente, existe un gran consenso en cuanto

a que la atención ejerce su influencia «amplifica-dora» durante las fases tempranas del procesa-miento de la información, a nivel de las diferen-tes áreas sensoriales.

■ No obstante, los efectos moduladores de la aten-ción no terminan en el nivel de las áreas cortica-les sensoriales, sino que las áreas asociativas re-sultan especialmente implicadas cuando lossujetos deben «atender para actuar correctamen-te» o cuando el nivel de procesamiento de la in-formación es más profundo.

■ La evidencia parece indicar que, al menos duran-te determinadas situaciones experimentales, lacorteza prefrontal podría ser responsable de lamodulación (activación/inhibición) de otras re-giones distales en virtud de las demandas de latarea.

■ Existen al menos dos importantes redes cerebra-les responsables del control voluntario e involun-tario de la atención, respectivamente: una redfrontoparietal dorsal, responsable de la orienta-ción espacial de la atención, y otra frontoparietalventral, responsable de la orientación automáticaante estímulos y tareas novedosas.

■ Recientes revisiones sobre estudios de fisiología

y de neuroimagen parecen confirmar la plausi- bilidad de ambas redes amodales, a las que seañade la participación de cortezas específicas dela modalidad sensorial en la que se presentan losestímulos que deben atenderse.

■ En relación con la atención entendida como nivelde arousal y mantenimiento del tono atencional,se ha observado consistentemente la implicaciónde una red predominantemente subcortical, queincluye el tálamo, el estriado y el cíngulo ante-rior. La parte cortical de esta red incluiría las re-


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giones prefrontales derechas (dorsal y ventral),la corteza parietal inferior y la corteza medialtemporal.

■ Las redes mencionadas interactúan, de modoque el «reclutamiento» de un tipo de procesoatencional en un momento dado podría influir

en la eficiencia de otro mediante el solapamientode sus respectivos sustratos neuronales. De estemodo, la atención sostenida podría modular laatención selectiva por medio de una red neuro-nal común localizada en áreas parietales y fron-tales derechas.

■ Determinadas operaciones atencionales se hanexplicado en términos de desactivación. La des-activación normal de una determinada regiónsuele ser compensada con el aumento de activi-dad en otras, relacionadas éstas con el procesa-miento controlado de la atención. Algunos estu-

dios han referido el tálamo y regiones frontalesy parietales como áreas que disminuyen su acti-vación a medida que aumenta el tiempo de eje-cución de la tarea, paralelamente al aumento deactividad en la circunvolución frontal inferiorderecha y en la circunvolución intraparietal.

4. DESARROLLO EVOLUTIVO DE LAATENCIÓN

Algunos autores han subrayado la importancia deque la neurociencia cognitiva vaya en un sentido pa-ralelo a la investigación en el ámbito del desarrolloevolutivo (Barkow, Cosmides, y Tooby, 1992; Craw-ford y Krebs, 1997). Por tanto, a medida que avanzael conocimiento de los sistemas implicados en la aten-ción, resulta de interés preguntarse cómo ha evolucio-nado ese sistema a partir de otros más sencillos tantodesde el punto de vista filogenético como ontogenéti-co. Más allá de la mera localización de los distintossistemas cerebrales de la corteza o núcleos subcortica-les implicados en la atención, es importante explicarel por qué de esta especificidad anatómica. Ya en 1979Geschwind propuso la necesidad de explicar los pro-

cesos cognitivos desde una perspectiva evolutiva yadelantó algunas hipótesis de corte evolucionista acer-ca de la relación entre las áreas cerebrales implicadasen el lenguaje y las relacionadas con el procesamientoauditivo y motor.

4.1. Desarrollo filogenético

Las funciones atencionales se han ido diferencian-do y articulando a medida que el cerebro se ha des-

arrollado a lo largo de la evolución. Ruiz Vargas (1993)señala que el pensamiento y la acción son cruciales pa-ra la supervivencia humana y sugiere que su valoradaptativo depende de su controlabilidad. Esta cues-tión lleva implícita la idea de que tales procesos pue-dan ser iniciados, modificados y detenidos, es decir,

modulados y modificados según nuestras demandasy las del entorno.Desde el punto de vista evolutivo, el cerebro de los

reptiles posee la capacidad para sostener la atenciónen el tiempo, a pesar de que su sistema encéfalico estéformado por poco más que el tronco del encéfalo y losganglios basales (McLean, 1990). A medida que subi-mos peldaños en la escala evolutiva, vemos que otrasespecies han desarrollado cerebros más complejos. Di-versos sistemas se han ido añadiendo para mejorar elsencillo ,pero adaptado, cerebro del reptil. No obstan-te, a pesar de que las estructuras cerebrales necesarias

para el mantenimiento de la atención en los primatesincluyen áreas filogenéticamente más recientes (lím- bicas y componentes neocorticales), el tronco del en-céfalo continúa teniendo un papel esencial en todo elsistema atencional (Mirsky, 1996). Un ejemplo es la ca-pacidad del cerebro de un recién nacido para sostenerla atención visual, pese al escaso desarrollo y mielini-zación de su neocorteza.

En este sentido, la relación del cíngulo anterior conel control atencional de alto nivel puede resultar pa-radójica, ya que esta estructura es muy antigua desdeel punto de vista filogenético. Sin embargo, muestraun especial desarrollo en primates y grandes simios,en los que aparece, un nuevo tipo de célula en la capaV de la corteza cingulada y de la ínsula (Nimchinskyet al., 1999). A pesar de que no se conoce el papel exac-to de este tipo de células, existe una alta correlaciónentre el volumen de las regiones quecontienen estenuevo tipo de célula nerviosa y su cociente de encefa-lización, lo cual sugiere que dichas estructuras parti-cipan de forma activa en los procesos cognitivos su-periores.

4.2. Desarrollo ontogenético

4.2.1. El desarrollo de la atención en la infanciay la adolescencia

A medida que el individuo se desarrolla en su pe-ríodo vital, adquiere una mayor precisión y rapidez ensu ejecución, a la vez que su procesamiento de la in-formación se vuelve cada vez más complejo. Además,con la práctica, algunos de los procesos que en princi-pio eran controlados, se van automatizando poco a po-co. Estos cambios se deben al desarrollo de los distin-

Atención

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tos subcomponentes atencionales y, por extensión, delas funciones ejecutivas y también de la memoria.

Tanto la psicología centrada en las diferencias in-dividuales como la evolutiva han realizado contribu-ciones importantes a la hora de constatar que posee-mos distintas habilidades atencionales que se hallan

influenciadas por variables inter e intraindividuales,como son la edad, el nivel educativo etc... (Davies, Jo-nes y Taylor, 1984; Roselló y Munar, 1994). Por ejem-plo, se ha puesto de manifiesto que algunas medidasde la atención selectiva visual muestran claras diferen-cias entre niños pequeños y adultos. Sabemos que eldesarrollo de la capacidad atencional depende del fun-cionamiento tanto del lóbulo frontal como de los cambios que se producen en la coordinación de estas es-tructuras con otras más alejadas en el cerebro. Luria(1969; 1975) propuso que el lóbulo frontal tiene un pa-pel fundamental en el control voluntario de la aten-

ción. Para este autor y, en la actualidad, para la mayo-ría, durante el desarrollo ontogenético y filogenéticodel sistema nervioso central se produce una progresi-va corticalización de la atención, que culmina con eldesarrollo del lóbulo frontal.

Durante la infancia, y a lo largo del proceso madu-rativo, ciertos procesos atencionales pasan de ser in-voluntarios a ser controlados, mientras que con otrossucede a la inversa. Inicialmente, el niño es depen-diente del medio y atiende de acuerdo con las carac-terísticas del estímulo (intensidad, novedad, contraste,etc.). Progresivamente va adquiriendo control volun-tario sobre su atención, de forma que la atención adul-ta refleja la plena capacidad de seleccionar el estímuloal cual uno desea atender y permite inhibir los estí-mulos circundantes irrelevantes para la acción en cur-so. Como se ha mencionado, durante la infancia, laatención parece, en principio, estar guiada por los es-tímulos del entorno, de forma que algunos elicitanrespuestas de orientación con más fuerza que otros.En los primeros cuatro meses de vida, la atención pa-rece guiarse más por estímulos con alto contraste cla-ro-oscuro, con un bajo número de bordes y que esténen movimiento (Salapatek y Kessen, 1966; Taylor,1980). Más tarde, cobra un papel importante la pre-

sencia de novedad en los estímulos a atender, y seatiende menos, o con menos intensidad a los estímu-los habituales o repetitivos (Wetherford y Cohen,1973). Aproximadamente a los cuatro años de edad, elniño es capaz de rastrear su entorno de forma activa,siendo de cada vez menos «guiado» por la salienciade los estímulos. Parece que esta función de atenciónselectiva alcanza su máxima consolidación hacia laedad de 5-6 años (Halperin, 1996).

Respecto a la capacidad para sostener la atenciónen el tiempo, diversos estudios sugieren que su des-

arrollo no culmina durante la infancia, sino que con-tinúa durante la adolescencia (Seidel y Joschko, 1990;McKay, Halperin, Schwartz, y Sharma, 1994).

En relación a la capacidad para organizar respues-tas motoras, propuesta como la última fase del proce-samiento, e incluso considerada más “ejecutiva” que

atencional, ésta parece caracterizarse por alcanzar sumáximo desarrollo hacia la mediana infancia. En estesentido, es necesario volver a señalar que el desarrolloontogenético de la corteza prefrontal tiene un papelprimordial en la adquisición de los procesos de ordensuperior entre el último tramo de la infancia y el iniciode la adolescencia. En concreto, la mielinización de susconexiones es la última en producirse. Dicha región estambién la última en madurar tanto en relación al nú-mero y tamaño de sus células, como al número de es-pinas dendríticas de sus neuronas. En un individuonormal, no alcanza la maduración completa hasta el

final de la adolescencia (Fuster, 1999). Este desarrollotardío explica la lenta maduración de las funcionescognitivas que sustenta. Algunos autores han mostra-do cómo las estructuras frontales en las que parecenapoyarse los procesos atencionales más complejoscontinúan su desarrollo incluso hasta hasta aproxima-damente los 30 años de edad (Sowell, Thompson, Hol-mes, Jernigan, y Toga, 1999).

A modo de resumen, se presenta en la Tabla 9.2,tomada de Jurado y Verger (1996), la relación entremaduración de los lóbulos frontales en la infancia yel inicio de la adolescencia, en la cual destacamos laadquisición de habilidades relacionadas con la aten-ción.

4.2.2. La atención en el proceso deenvejecimiento

Durante el proceso de envejecimiento normal seconstata un deterioro progresivo de determinadasfunciones cognitivas. En primer lugar, numerosas evi-dencias han mostrado que, a medida que envejece-mos, desempeñamos algunas tareas de forma más len-ta (Salthouse, 1996). Este deterioro en la ejecución

puede explicarse por dos causas fundamentales; bienpor una disminución de la velocidad de procesamien-to, o bien debido a una menor precisión de las res-puestas. No existe aún acuerdo sobre cuál de las doshipótesis es correcta. Mientras algunos autores en-cuentran datos a favor de una lentificación generali-zada (asociada a la pérdida gradual de mielina), otrosse decantan por explicar el deterioro cognitivo en tér-minos de déficit en determinados procesos, tales comola memoria operativa y los procesos inhibitorios (An-drés y van der Linden, 2000; Lowe y Rabbit, 1997). En


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este sentido, sabemos que las personas mayores mues-tran déficit en tareas que demandan atención, comola búsqueda visual, la atención dividida y el cambiode tarea (McDowd y Craik, 1988). Las personas ma-yores con dificultades atencionales, y en particular,con problemas en el control atencional o ejecutivos,suelen presentar también distractibilidad y verse afec-tados por su desvinculación del contexto que circundaa la tarea (Braver, Barch et al., 2001). Además, duranteel proceso de envejecimiento se incrementan de lamisma forma las dificultades a la hora de planificaracciones, hecho que se ha venido relacionando con undéficit de la organización temporal de la memoria, enla cual, la corteza dorsolateral estaría directamente im-plicada (Owen, 1997).

Otros trabajos han mostrado que las diferenciasen el mantenimiento de la atención en personas ma-yores son independientes de la lentitud generalizada

en el procesamiento visual (Madden, 1990). En cual-quier caso, los déficit atencionales que suelen pre-sentar las personas mayores se asemejan mucho a losque afectan a sujetos con lesiones frontales, puestoque lesiones que implican a la corteza prefrontal sehan relacionado con problemas de distractibilidad ydesin- hibiciónlos cuales, a su vez, pueden conllevaruna la pérdida de control sobre las conductas socia-les y sexuales (Hecaen y Albert, 1978). Las alteracio-nes de las funciones ejecutivas que acontecen duran-te el envejecimiento normal entrañan además un

déficit en la organización dinámica de los actos mo-tores, que se caracterizada tanto por una dificultadpara secuenciar las acciones según un programa fi- jado, como por las perseveraciones (repeticiones in-apropiadas) de acciones que contextualmente ya noson adecuadas (Stuss, Floden et al., 2001). En estesentido, diversas evidencias muestran que las per-sonas de edad avanzada presentan normalmenteproblemas a la hora de resolver tareas que impliquenflexibilidad cognitiva, como son el cambio de cate-goría (por ejemplo, pasar de la regla «color» a la re-gla «forma») e inhibir respuestas en el WCST, (Haa-land Vranes et al., 1987; Parkin y Lawrence, 1994).Sin embargo, es difícil aislar los problemas asociadosa la edad en flexibilidad cognitiva de los relaciona-dos con el control inhibitorio, ya que tanto en el en-vejecimiento normal como en pacientes con lesionesfrontales se observan déficit inhibitorios y de flexi-

bilidad cognitiva (Andres, 2001). Los déficit inhibi-torios conllevan una mayor adherencia o «engan-che» a la tarea (del inglés, stuck- in -set perseveration),lo cual es, en grado leve, una afectación común en elenvejecimiento normal. De igual forma, los efectosde la edad en tests como el Stroop se acentúan deforma significativa, especialmente en la puntuaciónde interferencia (Cohn, Dustman et al., 1984). Esteefecto aparece entre la sexta y la séptima década ycontinúa aumentando en la vejez ( Houx, Jolles et al.,1993).

Atención

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Maduración de los lóbulos frontales y desarrollo de procesos cognitivos

6 mesesPrimer concepto de causalidad.Conciencia del estado interno.Asociación de estados emocionales con estímulos externos.

6-8 meses

Atención selectiva.Percepción de contingencias temporales.Regulación de estados emocionales.Permanencia de objeto piagetiana.

2 añosConducta intencional (planificación).Expresiones faciales y activación frontal.Máximo crecimiento de las conexiones frontales.

4-8 años Incremento de la mielinización frontal.

8-10 añosDesarrollo de la atención «frontal».Capacidad de inhibición de estímulos.

10-12 añosIncremento de la mielinización frontal.Patrón de ejecución del WCST similar al de los adultos.

13-15 años Ejecución al nivel adulto de: Torre de Hanoi, tareas de memoria, etc.

TABLA 9.2



Otra forma de medir cuán afectados están los pro-cesos atencionales superiores en las personas mayoreses mediante el Trail Making Test (en su parte B y en lapuntuación derivada B/A). Tanto las personas mayo-res sin indicios de deterioro cognitivo (Gaudino, Geis-ler et al., 1995; Barncord y Wanlass, 2001; Periáñez, et

al., 2007), como los pacientes con lesiones prefrontales(Stuss, Bisschop et al., 2001) presentan problemas enla ejecución de esta tarea, posiblemente debido a unadificultad a la hora de actualizar en la memoria ope-rativa las demandas de tareas diferentes que hay queir alternando de forma flexible.

En resumen, los procesos atencionales, en especiallos relacionados con el control ejecutivo, se hallan es-pecialmente comprometidos en personas mayores,tanto por una reducción en el volumen de mielinaaxonal, como por un deterioro cerebral que afecta demanera a las cortezas de asociación prefrontales.

5. CONCLUSIONES

En la primera parte de este capítulo se ha tratadode mostrar la gran dificultad que existe tanto a la horadefinir el término atención como cuando tratamos dedelimitar su alcance. En cualquier caso, es posible es-tablecer unos mínimos en cuanto a lo que se entiendepor atención. La investigación de los mecanismosatencionales es una de las más complejas, y a la vezmás interesantes, dentro de la neurociencia y neurop-sicología actuales.

Cuando hablamos de atención, resulta ineludiblereferirse a una limitación en la capacidad de procesa-miento del organismo, a una limitación de los recursos.La atención puede ser entendida en algunos casos co-mo una limitación de la capacidad, ya sea en cuantoal procesamiento de los estímulos, externos e internos,como en cuanto a la producción de respuestas porparte del organismo. Ello obliga tanto a la selecciónde cierta información del entorno, la cual que será pro-cesada de manera preferente, como a la consecuciónde unas respuestas motoras a expensas de otras me-nos relevantes.

También se han revisado algunas de las aportacio-nes más recientes y con gran impacto de las diferenteslíneas de investigación actuales. Todas ellas conside-ran dos pilares importantes en la neurociencia actual:

una sólida base teórica y unos correlatos neuroanató-micos definidos. En este sentido, y de modo sintético,se puede señalar que la atención está sustentada poruna red distribuida de áreas corticales y subcorticales,como el sistema reticular activador, el tálamo, el sis-tema límbico, los ganglios basales (estriado), la corteza

parietal posterior y la corteza prefrontal. Esta ampliared puede ser una de las causas por las que no es po-sible encontrar un único núcleo específico cuando setratan de localizar las funciones atencionales (Colby,1991). Algunos autores sugieren que, además de estu-diar las redes en su conjunto, sería deseable estudiarel papel de cada una de estas estructuras de maneraespecífica (Desimone y Duncan, 1995). También es im-portante señalar que diferentes estudios sobre neuro-transmisión reflejan que, mientras los sistemas coli-nérgico y noradrenérgico están implicados en losmecanismos «de bajo nivel» de la atención (como la

orientación), el sistema dopaminérgico está implicadoen los aspectos más «ejecutivos», como el cambioatencional y la memoria operativa (Coull, 1998).

En relación con las técnicas de estudio empleadas,no puede obviarse que la disparidad de regiones aso-ciadas a los procesos atencionales es tanto el resultadode la técnica de neuroimagen utilizada (SPECT, RMF,PET, MEG, EEG, etc.) como de la tarea concreta y losestímulos específicos utilizados durante los registros(auditivos, visuales, externos, internos...). Es impor-tante señalar que muchos de estos estudios utilizanparadigmas experimentales que ponen en funciona-miento diferentes procesos cognitivos, tales como lamemoria operativa, la memoria semántica, el lenguaje, el razonamiento abstracto, etc. Por esta razón, a díade hoy, resulta difícil asociar un área determinada aun proceso específico (Frackowiak, Friston, Frith, Do-lan y Mazziotta, 1997; Ojeda et al., 2002).

Finalmente, debemos considerar que todas estasaportaciones tienen una aplicación más o menos direc-ta en el contexto clínico. El tratamiento de diferentespacientes con algún tipo de lesión cerebral (traumatis-mos craneoencefálicos, accidentes cerebrovasculares,demencias, etc.) se puede beneficiar en gran medidade todos estos avances de índole teórica. Las aporta-

ciones recientes señalan la necesidad de acercar loscampos básicos y aplicados, ya que esta aproximaciónpermitirá un mayor avance del conocimiento sobre elcerebro y sus trastornos.


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Atención

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RESUMEN En este capítulo hemos repasado los principales modelos cognitivos de la atención y sus ba-ses anatómicas, poniendo de manifiesto que no existe en la actualidad un acuerdo total sobrecuáles son los componentes atencionales descritos y sus regiones cerebrales implicadas.

En resumen, se ha argumentado que la atención no constituye un proceso unitario, de modoque podemos hablar al menos de un sistema de alerta, un sistema de atención espacial y un sis-tema ejecutivo central. La teoría atencional de Posner es, en la actualidad, la más difundida yaceptada. La atención espacial nos permite observar el entorno, y de entre sus funciones, des-tacan la construcción de la identidad de los objetos y la programación de movimientos ocularesy manuales dirigidos a puntos concretos del espacio. Este componente atencional se estudia,entre otras, mediante la tarea experimental de costos y beneficios (Posner, 1980), siendo la me-táfora que mejor describe su funcionamiento la que equipara la atención al desplazamiento delfoco de una linterna. Así, la atención espacial prioriza sobre otros elementos el procesamientode la información contenida dentro del foco de la linterna. Las operaciones cognitivas elemen-tales del foco (su enganche, su desplazamiento y su desenganche) han sido localizadas y des-critas desde el punto de vista anatómico. Hoy en día, la manifestación más observable de la ac-ción del foco sería el reflejo de orientación hacia los estímulos novedosos. En este sentido, esremarcable que la tarea de costos y beneficios se utiliza actualmente como un marcador de aten-ción espacial para estudiar ciertas poblaciones clínicas (niños con trastorno de hiperactividad,

personas con esquizofrenia, pacientes que sufren de heminegligencia, etc.) con el objeto de lo-calizar su déficit en alguna de las operaciones cognitivas elementales que dicha tarea requiere.

En este capítulo, hemos aprendido que el ejecutivo central nos permite la introspección y elcontrol de la acción. Éste ha sido localizado anatómicamente en los lóbulos frontales, y se sabeque posee una relación directa con la conciencia y el aprendizaje. Está implicado en el afronta-miento de situaciones nuevas, en la generalización de patrones de aprendizaje, e incluso en lamodificación de los hábitos de pensamiento, de conducta y emocionales. También hemos cons-tatado que el ejecutivo central se asocia especialmente con la red anterior del modelo de Posner(más que con la atención espacial) y sería análogo al SAS (Sistema Atencional Supervisor) delmodelo de Norman y Shallice. Es importante resaltar en este punto que ni los procesos atencio-nales ni ejecutivos pueden considerarse como unitarios. Como ya se apuntó anteriormente, laspruebas generales que implican a las funciones ejecutivas, como son el test de Stroop, la Torre

de Hanoi o el WCST, no discriminan siempre entre enfermedades neurológicas diferentes, demanera que son necesarias pruebas específicas que midan funciones ejecutivas muy concretas.Debemos también recordar que los componentes atencionales dependen del nivel de activacióndel organismo para poder ejercer sus funciones, y que la atención resulta fundamental para ra-zonar, tomar decisiones, cambiar la intención, controlar las emociones, actuar, planificar, serconscientes...Finalmente, cabe destacar que los procesos atencionales han evolucionado filoge-nética y ontogenéticamente hasta convertirse en uno de los pilares sobre los cuales se sustentala cognición.

LECTURASRECOMENDADAS

■ Baddeley, A., y Hitch, G. (1974). Working Memory. In G. A. Bower (Ed.), Recent ad-vances in learning and motivation (Vol. 8, pp. 47-90). New York: Academic Press.

■ Desimone, R., y Duncan, J. (1995). Neural mechanisms of selective visual attention. Annual Review of Neuroscience, 18, 193-222.

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■ Mesulam, M.M. (1990). Large-scale neurocognitive networks and distributed pro-cessing for attention, language, and memory. Annals of Neurology, 28(5), 597-613.

(continúa)




LECTURASRECOMNEDADAS

■ Miller, E.K. (2000). The prefrontal cortex and cognitive control. Nature Reviews Neu-roscience, 1(1), 59-65.

■ Norman, D.A., y Shallice, T. (1986). Attention to action: willed and automatic controlof behavior. In R. J. Davidson , B. J. Schwartz y D. Shapiro (Eds.), Consciousness andself-regulation: Advances in research and theory (pp. 1-18). New York: Plenum Press.

■ Periañez, J. A. (2005). Análisis neurofisiológico y cognitivo del cambio de tarea. Univer-sidad Complutense, Madrid.

■ Periañez J.A., Ríos, M., Barceló F., Madrid E. y Ruz M. (2007). Neuroimagen y aten-ción. En F Maestú, M Ríos y R Cabestrero. Neuroimagen: Técncias y Procesos Cog-nitivos. Elsevier. Barcelona.

■ Posner, M.I., y Petersen, S.E. (1990). The attention system of the human brain. AnnualReviews in Neuroscience, 13, 25-42.

■ Ríos Lago M. y Periañez Morales J.A. (2010). Attention and Speed of InformationProcessing. En G. Koob, R. F. Thompson & M. Le Moal (Eds.), Encyclopedia of Be-havioral Neuroscience. Elsevier.

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¿monarquía, oligarquía o anarquía? Revista de Psicología General y Aplicada, 54(1), 31-46.

■ Salthouse, T.A. (1996). The processing-speed theory of adult age differences in cog-nition. Psychological Review, 103(3), 403-428.

ri os-lago, adrover-roig, noren a&rodri guez sa nchez12

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