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Risposte all’allenamento: adattamenti biochimici e effetti
sulla resistenza
Prof. Carlo Capelli, Università degli Studi di Verona
Obiettivi
1. Descrivere le modificazioni morfo-funzionali dei muscoli che causano l’aumento della massima differenza a-vO2 durante l’allenamento di resistenza.
2. Descrivere le cause periferiche che contribuiscono alla caduta di V’O2 durante deallenamento.
3. Descrivere come le modificazioni capillari e mitocondriali muscolari che conseguono all’allenamento di resistenza siano anche relate a modificazioni osservabili durante esercizio sottomassimale: i) DefO2 minore, ii) aumento dell’utilizzazione di FFA e risparmio di glicogeno; iii) riduzione della formazione di La- e H+; iv) aumento della rimozione di La-
4. Discutere come il central command e il peripheral feedback siano in grado, dopo allenamento di endurance, di abbassare FC, la liberazione di catecolamine, e la ventilazione
Effetti dell’allenamento di resistenza sulla performance
• Mantenimento dell’omeostasi – Transizione più rapida da riposo a stato
stazionario – Ridotta utilizzazione delle scorte di glicogeno – Adattamenti cardiovascolari e termoregolatori
• Adattamenti Neurali ed Ormonali • Modificazioni morfologiche e biochimiche nel
muscolo – ! Numero dei mitocondri – ! Densità capillare
Adattamenti strutturali e biochimici all’allenamento di resistenza
• Aumento della densità capillare • Aumento del numero di mitocondri • Aumento dell’attività degli enzimi ossidativi
– Ciclo di Krebs (citrato sintetasi) – Ciclo degli acidi grassi (β-ossidazione) – Catena del trasporto degli elettroni-fosforilazione ossidativa
• Aumento della Spoletta del NADH – Trasporto da citoplasma a mitocondrio di NADH più
efficiente • Modificazione del tipo di LDH • Aumento espressione MCT
Modificazione dell’attività degli enzimi ossidativi
Cinetica degli adattamenti mitocondriali: allenamento e deallenamento
• Allenamento – La massa mitocondriale raddoppia in 5 settimane
di allenamento • Deallenamento
– Circa 50% dell’aumento di massa mitocondriale è perso dopo una settimana di deallenamento
– Tutti gli adattamenti scompaiono dopo 5 settimane – Sono necessarie 4 settimane di riallenamento per
riguadagnare le perdite accusate in 5 settimane di deallenamento
Cinetica degli adattamenti mitocondriali: allenamento e deallenamento
Effetti dell’Intensità e della Durata sugli Adattamenti Mitocondriali
• Citrato sintetasi (CS) – Marker della capacità ossidativa mitocondriale
• Esercizio leggero/moderato – Aumento CS in fibre altamente ossidative
• Tipo I e IIa
• Esercizio intenso – Aumento CS in fibre a bassa capacità ossidativa
• Tipo IIx
Attività di CS e PDH ed esercizio
• L’attività di PDH è già alta dopo PE ed è accompagnata da cinetiche di V’O2 più veloci (Gurd et al, 2009)
Adattamenti biochimici e DefO2 • La massa mitocondriale aumenta dopo training • E’ sufficiente una [ADP] più bassa per aumentare la
sintesi di ATP e V’O2 ([ADP] stimola la sintesi mitocondriale di ATP)
• DefO2 è inferiore dopo allenamento – Stesso V’O2 a [ADP] più bassa – La richiesta energetica può essere meglio
soddisfatta dalla produzione ossidativa di ATP all’inizio dell’esercizio diminuendo la produzione extramitocondriale di ATP
• Cinetica più rapida di V’O2 all’inizio dell’esercizio • Minore produzione di lattato precoce e minore
deplezione di PCr
La Regolazione del Metabolismo Ossidativo e Allenamento
Numero di mitocondri e concentrazione di ADP necessaria ad aumentare V’O2
L’allenamento di resistenza riduce DefO2
Deficit di O2 e fibre shift
• La diminuzione del Deficit di O2 è correlata con lo shift fenotipico muscolare e l’aumento del marker mitocondriale TOM 20 (Doria et al, J Appl Physiol 2012)
Adattamenti Biochimici e Concentrazione Plasmatica di Glucosio • Aumento dell’utilizzazione dei lipidi e risparmio di glucosio e
glicogeno muscolare • Trasporto di FFA nel muscolo
– Aumento della densità capillare • Flusso ematico nei muscoli più alto e maggiore uptake FFA
• Trasporto di FFA dal citoplasma nei mitocondri – Aumento del numero di mitocondri e della carnitina transferasi – Ossidazione mitocondriale di FFA – Aumento degli enzimi della β-ossidazione
• Aumento della formazione di acetyl-CoA • Alti livelli di citrato inibiscono PFK e glicolisi
Effetti dei Mitocondri e Utilizzazione di FFA e Glucosio
Adattamenti Biochimici e pH del Sangue
• Produzione di lattato durante esercizio pyruvate + NADH lactate + NAD
LDH
• Aumento del metabolismo dei lipidi • Minore utilizzazione di carboidrati = minore formazione di piruvato
• Aumento delle spolette del NADH • Meno NADH disponibile per la formazione di acido lattico
• Modificazione delle isoforme di LDH
M4 " M3H " M2H2 " MH3 " H4
• L’isoforma cardiaca (H4) ha minore affinità per il piruvato = minore formazione di acido lattico
Adattamenti Biochimici e pH del Sangue
• Rimozione del lattato – Da parte di muscoli, fegato, reni – Gluconeogenesi epatica
• Aumento della densità capillare – I muscoli possono estrarre lo stesso O2 con flusso
ematico inferiore – Maggiore perfusione nel fegato e nei reni
• Aumento della rimozione di lattato
• Sovraespressione di MCT1 e MCT4
Adattamenti Biochimici e Rimozione del Lattato
Adattamenti Biochimici e Rimozione del Lattato
Relazioni tra la Fisiologia Sistemica e Muscolare
• Gli adattamanti biochimici all’allenamento influenzano le risposte fisiologiche all’esercizio – SNA (# E/NE) – Sistema cardiorespiratorio (# FC, # V’E)
• Dovuti a: – Riduzione del “feedback” dai chemocettori periferici – Riduzione del numero di UM reclutate
• Dimostrato in studi one leg training • Mancanza di trasferimento dell’effetto allenante
durante esercizio eseguito con arto non allenato
Assenza del Trasferimento degli Effetti
Controllo Periferico e Centrale delle Risposte Cardiorespiratorie
• Feedback periferico afferente dai muscoli in attività – Fibre nervose gruppo III e gruppo IV Group III – Rispondono a tensione (meccanocettori),
temperatura, modificazioni chimiche – Afferenze al centro di controllo cardiovascolare
• “Central Command” – Corteccia motoria, cervelletto, gangli della base
• Reclutamento delle UM • Stimola il sistema di controllo cardiorespiratorio
Controllo Periferico di FC, V’E e Perfusione
Controllo Centrale delle Risposte Cardiorespiratorie
Bibliografia
• Hansen et al. Am J Clin Nutr 85; 109-116, 2007• Dagli Abissi allo Spazio, Ambienti e Limiti Umani,• Ferretti G e Capelli C, Edi.Ermes, Milano
• Capitolo 2: Ambiente esercizio - Effetti dell’allenamento