sidekudos b. sidekudos - university of oulucc.oulu.fi/~ehohtola/kb/hi03.pdf• perikondrium kalvo...
TRANSCRIPT
Sidekudos
1
3
B. Sidekudos
• kehittyy alkion mesodermista
• 3 komponenttia
• solut
• amorfinen väliaine
• säikeet
• soluvälitila suuri (vrt. epiteeli)
• tehtävät
• tuki, suoja
• kapselit elinten, soluryhmien ja yksittäisten solujen ympärillä
• verisuonet ja hermot sidekudoksen ympäröimänä
väliaine
Sidekudos
2
3
1. Varsinainen sidekudos
• löyhä eli areolaarinen sidekudos
• mesenkyymi, mukoosinen sidekudos, varsinainen
löyhä sidekudos, rasvakudos, verkkomainen sidekudos
• tiivis eli jäykkä sidekudos
• verkkomainen jäykkä sidekudos, yhdensuuntainen
jäykkä sidekudos
2. Erikoistunut sidekudos
• luu
• rusto
• veri
Sidekudoksen solutyypit
3
3
fibroblasti
Varsinaisen sidekudoksen solutyypit
� osa liikkumattomia, osa liikkuu
1. Fibrosyytit � � fibroblastit (±liikkumattomia)
• fibroblastit aktiivisia - tuottavat säikeitä ja amorfista
väliainetta
• solujen muoto vaihteleva, yl. litteähköjä
• suuria soluja, yleensä sukkulamuoto + ulokkeet
Sidekudoksen solutyypit
4
3
• fibrosyytit aktivoituvat esim. haavojen reunoilla � fibroblastit
• inaktiivisina ns. fibrosyyttejä - ei paljon soluorganelleja
fibroblastit, tuman koko osoittaa
aktiivisuuden, mm. kollageenin
tuotto
fibrosyytit, lepääviä,
ylläpitäviä, ei kollageenin
tuottoa
Sidekudoksen solutyypit
5
3
fibrosyyttejä (tumia)
jänteessä
2. Mesenkyymisolut
• erilaistumattomia, liikkumattomia
• alkion sidekudos! � mesenkyymi
• osa säilyy aikuisikään asti
(”kantasoluja”)
• fibroblasteja pienempiä
Sidekudoksen solutyypit
6
3
3. Makrofagit eli histiosyytit (kr. makrofagos = suursyömäri)
• joko säikeisiin kiinnittyneinä (= lepäävät solut) tai vapaina
matrixissa (= liikkuvat solut), osa retikuloendoteliaalijärjestelmää
• lepääviä soluja voi olla vaikea erottaa fibrosyyteistä
perusvärjäyksillä
• paljon imusolmukkeissa, myös löyhässä sidekudoksessa
• syntyvät veren monosyyteistä (ks. veren valkosolut)
• fagosytoosi (sekä kiinnittyneet että liikkuvat), immuunipuolustus
� stimuloivat lymfosyyttejä
fagosomit
Sidekudoksen solutyypit
7
3
4. Rasvasolut eli adiposyytit
• liikkumattomia, pitkäikäisiä - syntyvät preadiposyyteistä
• rasvapisara täyttää lähes koko solun
• etenkin löyhässä sidekudoksessa yksitellen tai ryhmissä
• jos paljon � rasvakudos
• erilaistuneita, eivät jakaudu, kehittyvät mesenkyymisoluista
rasvapisara
tuma+ sytoplasma
Sidekudoksen solutyypit
8
3
• rasvapisarat voidaan värjätä spesifisesti esim. Oil Red O-värillä
tai Sudan-mustalla
• 1-pisara � unilokulaarinen (esim. valkea rasvakudos nisäkkäillä)
• monta pisraraa � multilokulaarinen (lintujen rasva, nisäkkäiden
ruskea rasva)
Oil red O - unilokulaarinen Sudan-musta - unilokulaarinen
Oil red O - multilokulaarinen
Sidekudoksen solutyypit
9
3
5. Mast-solut eli syöttösolut
• hidas liikuntakyky
• solulimassa runsaasti granuloita eli jyväsiä � värjäytyvät PAS-
värjäyksellä � hiilihydraattia
• granulat ovat antikoagulanttisia � sis. hepariinia (= sulfatoitu
polysakkaridi) lisäksi histamiinia � vaikutus veren virtaukseen
• es. laajasti sidekudoksissa, lähellä verisuonia, erityisen runsaasti
jyrsijöillä
Sidekudoksen solutyypit
10
3
6. Veren valkosolut (liikkuvia)
• lymfosyytit, eosinofiilit, plasmasolut (ks.
veri)
7. Pigmenttisolut
• varsinkin ihon jäykässä sidekudoksessa,
aivokalvoissa, silmän suonikalvossa
• kromatofori-solut, väriaine (eu)melaniini
• melanosyytit syntyvät hermostopienasta!
• melanofori = ihon makrofagi, joka
fagosytoi hajonneiden melanosyyttien
jätteitä
Varsinainen sidekudos
11
3
Varsinainen sidekudos
A.Löyhä eli areolaarinen sidekudos
A1. Mesenkyymi
• alkiossa, mesenkyymisolut + amorfinen väliaine
A2. Mukoosinen sidekudos
• hyytelömäinen
• napanuorassa, ns. Wharton’s jelly
A3. Varsinainen löyhä sidekudos
• kehittyy mesenkyymistä
• kaikissa elimissä
• verisuonten ja hermojen ’embedding medium’
Varsinainen sidekudos
12
3
Mesenkyymi
Mukoosinen sidekudos,
Wharton’s jelly
Varsinainen sidekudos
13
3
A3. Varsinainen löyhä sidekudos (areolaarinen sidekudos)
• tyypillisiä soluja: fibroblastit, makrofagit
• runsaasti kollageenisäikeitä
• voidaan tarkastella suoraan esim. suoliliepeestä (whole-mount-
preparaatti)
• areola = amorfisen matrixin muodostamia ’rakenteettomia’ lokeroita
kollageenisäie
elastinen säie
tuma
Varsinainen sidekudos
14
3
A4. Rasvakudos - white adipose tissue (WAT)
• energiavarasto, erittää myös paljon hormoneja (esim. leptiini) ja kasvutekijöitä
• rasvasolut ryhmittyvät lobuluksiin, joiden välillä säikeisiä väliseiniä
• rasva triglyseridejä (ns. neutraalirasva), rasvapisaroiden koko vaihtelee:
pienenee paastossa
• nisäkäs: ihonalainen rasvakudos (subkutaaninen), suolilieve (abdominaalinen),
vatsapaita, munuaisten ympärillä, lisäkiveksen ympärillä (hiiri), energiavarasto,
mutta myös suoja, esim. lisämunuaisen ympärillä
Triglyseridi
Varsinainen sidekudos
15
3
Karhun rasvakudos ennen talviunta
Lintujen rasvakudos: ruumiinontelossa (abdominal) ja hankaluun alueella (furcular)
Varsinainen sidekudos
16
3
A5: Ruskea rasvakudos - brown adipose tissue (BAT)
• rasvasoluja paljon, väliainetta suhteellisen vähän
• sama kantasolu kuin lihassoluilla(!), mutta myös WAT � BAT
• rasva multilokulaarinen, erillisinä kudoksina tai soluina valkoisten rasvasolujen
seassa
• erittäin paljon mitokondrioita, hiussuonia ja sympaattisen hermoston
hermopäätteitä � lämmöntuotto
Varsinainen sidekudos
17
3
Laurila,…, Hohtola, et al. Science Translat Med 2016
Varsinainen sidekudos
18
3
Kun rasvan määrä kasvaa, kasvaa ennen
kaikkea kunkin rasvasolun sisältämän
rasvapisaran koko
(db/db-hiiri: ei leptiinireseptoreja)
Adiposyyttejä (rasvasoluja)
pyyhkäisyelektronimikroskoopilla
kuvattuna
Varsinainen sidekudos
19
3
A6. Retikulaarinen eli verkkomainen sidekudos
• primitiivinen sidekudostyyppi
• retikulaarisäikeet + retikulaarisolut, muistuttavat mesenkyymiä,
voivat erilaistua fibroblasteiksi, verisoluiksi, makrofageiksi
• retikulaarisäikeet yleisiä sidekudoksissa, mutta retikulaarinen
sidekudos harvinaisempi
• muodostaa ’hilaverkon’
• luuytimen
• maksan
• lymfaelinten
kudosrakenteelle
Varsinainen sidekudos
20
3
B. Jäykkä sidekudos
• runsaasti säikeitä
• soluja suhteellisen vähän
• amorfista väliainetta vähemmän kuin löyhässä sidekudoksessa
• kapselit, liitokset
• jaottelu säikeiden orientaation perusteella �
B1. Verkkomainen jäykkä sidekudos
• levymäiset muodostumat
• säikeillä verkkomainen rakenne (irregular)
• kollageeni + hieman elastisia ja retikulaarisia säikeitä
• pääkomponenttina: kalvoissa, verinahassa (dermis) ja kiveksiä,
maksaa, imusolmukkeita, luita ja rustoja ympäröivässä
kapseleissa
Varsinainen sidekudos
21
3 Varsinainen sidekudos
22
3
testis
Varsinainen sidekudos
23
3
B2. Jäykkä yhdensuuntainen sidekudos
• koostuu yhdensuuntaisista, tiiviisti pakkautuneista
kollageenisäikeistä
• välissä muutamia fibroblasteja/fibrosyyttejä
• jänteet, ligamentit, aponeuroosit
jänne
Erikoistunut sidekudos
24
3
Erikoistunut sidekudos
1. Rusto
• perusaine (matrix) pääasiassa kondromukoidia, jossa paljon
kondroitiinisulfaattia
• kollageeni ja elastisia säikeitä, luokittelu säikeiden avulla
• muodostaa alkion tukirangan � korvautuu luulla
• säilyy aikuisilla mm. luiden nivelpinnoilla, kylkiluissa,
korvalehdissä, henkitorvessa, nikamien välilevyissä
• rustosolut eli kondrosyytit � mesenkyymisolut
• verisuonet puuttuvat! � ravitsemus diffuusion avulla
• mesenkyymisolut muodostavat ruston ympärille säikeisen kalvon
= perikondrium
Erikoistunut sidekudos
25
3
Ruston kasvu
1. nuoressa rustossa kondrosyytit tuottavat väliainetta ympärilleen
� interstitiaalinen eli endogeeninen kasvu
2. perikondriumin fibroblastit muuntuvat kondrosyyteiksi ja
tuottavat väliainetta ruston pintaan � appositionaalinen kasvu
Rustotyypit
1. Lasirusto eli hyaliinirusto
hyalos kr. = lasi
• sikiöllä lähes kaikki rustot lasirustoa � korvautuvat luulla
• aikuisella luiden nivelpinnat, kylkiluut, nenä, kurkunpää,
henkitorvi, bronkukset
Erikoistunut sidekudos
26
3
• kondrosyytit rustokoteloissa eli kondroneissa, pinnalla yksittäin,
syvemmällä ryhmissä (’cell nests’)
• kondrosyytit: suuria mitokondrioita, vakuoleja, rasvapisaroita ja
glykogeeniä
• täyttävät elävässä rustossa koko kondronin, leikkeissä usein
kutistuneet
• väliaine näyttää homogeeniselta (hyalos!), sisältää kuitenkin
amorfisen osan + säikeet (kollageeni + elastiini)
• amorfinen materiaali pääosin kondromusiinia, joka keskittyy
solujen lähelle (’territorial matrix’)
• perikondrium kalvo ympäröi, puuttuu nivelpinnoilta
• solujen määrä ja läpinäkyvyys alenee iän myötä, säikeet suurenevat
(’asbestimuodostus’), diffuusio hidastuu
Erikoistunut sidekudos
27
3
rustosolu
kondroni
territorial matrix
Erikoistunut sidekudos
28
3
Erikoistunut sidekudos
29
3
• nivelpinnan lasirusto vyöhykkeistä, voi sisältää verisuonia
Erikoistunut sidekudos
30
3
2. Elastinen rusto
• ulkokorva, korvakäytävä, kurkunkansi, kurkunpään jotkin rustot
• tuki + taipuisuus
• elastiset säikeet � kellertävä väri, ei niin läpinäkyvä
• perikondrium
kurkunkansi
Erikoistunut sidekudos
31
3
3. Säikeinen rusto
• suurta lujuutta vaativissa paikoissa
• nikamien välilevyt, häpyliitos, olka- ja lonkkanivel, jänteiden ja
luiden rajapinta
• vaihettuu aina lasirustoon tai jäykkään sidekudokseen
• ei perikondriumia
• koostuu oik. jäykästä sidekudoksesta, jonka juosteiden lomassa
lasirustomainen matrix
• ei lasiruston johdannainen
• � ruston ja tiiviin sidekudoksen ’välimuoto’
Erikoistunut sidekudos
32
3
säikeinen rusto
annulus
fibrosus
nucleus
pulposus