Siklus Krebs

Siklus Krebs adalah tahapan selanjutnya dari respirasi seluler. Siklus Krebs adalah reaksi antara asetil ko-A dengan asam oksaloasetat, yang kemudian membentuk asam sitrat. Siklus Krebs disebut juga dengan siklus asam sitrat, karena menggambarkan langkah pertama dari siklus tersebut, yaitu penyatuan asetil ko-A dengan asam oksaloasetat untuk membentuk asam sitrat.

Pertama-tama, asetil ko-A hasil dari reaksi antara (dekarboksilasi oksidatif) masuk ke dalam siklus dan bergabung dengan asam oksaloasetat membentuk asam sitrat. Setelah "mengantar" asetil masuk ke dalam siklus Krebs, ko-A memisahkan diri dari asetil dan keluar dari siklus. Kemudian, asam sitrat mengalami pengurangan dan penambahan satu molekul air sehingga terbentuk asam isositrat. Lalu, asam isositrat mengalami oksidasi dengan melepas ion H+, yang kemudian mereduksi NAD+

menjadi NADH, dan melepaskan satu molekul CO2 dan membentuk asam a-ketoglutarat (baca: asam alpha ketoglutarat). Setelah itu, asam a-ketoglutarat kembali

melepaskan satu molekul CO2, dan teroksidasi dengan melepaskan satu ion H+ yang kembali mereduksi NAD+ menjadi NADH. Selain itu, asam a-ketoglutarat mendapatkan tambahan satu ko-A dan membentuk suksinil ko-A. Setelah terbentuk suksinil ko-A, molekul ko-A kembali meninggalkan siklus, sehingga terbentuk asam suksinat. Pelepasan ko-A dan perubahan suksinil ko-A menjadi asam suksinat menghasilkan cukup energi untuk menggabungkan satu molekul ADP dan satu gugus fosfat anorganik menjadi satu molekul ATP. Kemudian, asam suksinat mengalami oksidasi dan melepaskan dua ion H+, yang kemudian diterima oleh FAD dan membentuk FADH2, dan terbentuklah asam fumarat. Satu molekul air kemudian ditambahkan ke asam fumarat dan menyebabkan perubahan susunan (ikatan) substrat pada asam fumarat, karena itu asam fumarat berubah menjadi asam malat. Terakhir, asam malat mengalami oksidasi dan kembali melepaskan satu ion H+, yang kemudian diterima oleh NAD+ dan membentuk NADH, dan asam oksaloasetat kembali terbentuk. Asam oksaloasetat ini kemudian akan kembali mengikat asetil ko-A dan kembali menjalani siklus Krebs.

Dari siklus Krebs ini, dari setiap molekul glukosa akan dihasilkan 2 ATP, 6 NADH, 2 FADH2, dan 4 CO2. Selanjutnya, molekul NADH dan FADH2 yang terbentuk akan menjalani rangkaian terakhir respirasi aerob, yaitu rantai transpor elektron.

2.1 Pembagian Metabolisme

2.1.1 Anabolisme

Anabolisme adalah suatu peristiwa perubahan senyawa sederhana menjadi senyawa kompleks, nama lain dari anabolisme adalah peristiwa sintesis atau penyusunan. Anabolisme memerlukan energi, misalnya : energi cahaya untuk fotosintesis, energi kimia untuk kemosintesis. Selain itu juga. anabolisme adalah proses sintesis molekul kompleks dari senyawa-senyawa kimia yang sederhana secara bertahap. Proses ini membutuhkan energi dari luar. Energi yang digunakan dalam reaksi ini dapat berupa energi cahaya ataupun energi kimia. Energi tersebut, selanjutnya digunakan untuk mengikat senyawa-senyawa sederhana tersebut menjadi senyawa yang lebih kompleks. Jadi, dalam proses ini energi yang diperlukan tersebut tidak hilang, tetapi tersimpan dalam bentuk ikatan-ikatan kimia pada senyawa kompleks yang terbentuk.

Selain dua macam energi diatas, reaksi anabolisme juga menggunakan energi dari hasil reaksi katabolisme, yang berupa ATP. Agar asam amino dapat disusun menjadi protein, asam amino tersebut harus diaktifkan terlebih dahulu. Energi untuk aktivasi asam amino tersebut berasal dari ATP. Agar molekul glukosa dapat disusun dalam pati atau selulosa, maka molekul itu juga harus diaktifkan terlebih dahulu, dan energi yang diperlukan juga didapat dari ATP. Proses sintesis lemak juga memerlukan ATP.

Anabolisme meliputi tiga tahapan dasar. Pertama, produksi prekursor seperti asam amino, monosakarida, dan nukleotida. Kedua, pengaktivasian senyawa-senyawa tersebut menjadi bentuk reaktif menggunakan energi dari ATP. Ketiga, penggabungan prekursor tersebut menjadi molekul kompleks, seperti protein, polisakarida, lemak, dan asam nukleat. Anabolisme yang menggunakan energi cahaya dikenal dengan fotosintesis, sedangkan anabolisme yang menggunakan energi kimia dikenal dengan kemosintesis.

Senyawa kompleks yang disintesis organisme tersebut adalah senyawa organik atau senyawa hidrokarbon. Autotrof, seperti tumbuhan, dapat membentuk molekul organik kompleks di sel seperti polisakarida dan protein dari molekul sederhana seperti karbon dioksida dan air. Di lain pihak, heterotrof, seperti manusia dan hewan, tidak dapat menyusun senyawa organik sendiri. Jika organisme yang menyintesis senyawa organik menggunakan energi cahaya disebut fotoautotrof, sementara itu organisme yang menyintesis senyawa organik menggunakan energi kimia disebut kemoautotrof.

Reaksi anabolisme menghasilkan senyawa-senyawa yang sangat dibutuhkan oleh banyak organisme, baik organisme produsen (tumbuhan) maupun organisme konsumen (hewan, manusia). Beberapa contoh hasil anabolisme adalah glikogen, lemak, dan protein berguna sebagai bahan bakar cadangan untuk katabolisme, serta molekul protein, protein-karbohidrat, dan protein lipid yang merupakan komponen struktural yang esensial dari organisme, baik ekstrasel maupun intrasel.

Beberapa macam proses anabolisme yang terjadi pada hewan diantaranya:

1.      Kemosintesis

adalah proses asimilasi karbon yang energinya berasal dari reaksi-reaksi kimia, dan tidak diperlukan klorofil. Umumnya dilakukan oleh mikroorganisme, misalnya bakteri. Organisme disebut kemoautotrof. Bakteri kemoautotrof ini akan mengoksidasi senyawa-senyawa tertentu dan energi yang timbul digunakan untuk asimilasi karbon.

Beberapa macam bakteri yang tidak mempunyai klorofil dapat mengadakan asimilasi C dengan menggunakan energi yang berasal dan reaksi-reaksi kimia, misalnya bakteri sulfur, bakteri nitrat, bakteri nitrit, bakteri besi dan lain-lain. Bakteri-bakteri tersebut memperoleh energi dari hasil oksidasi senyawa-senyawa tertentu.Bakteri besi memperoleh energi kimia dengan cara oksidasi Fe2+ (ferro) menjadi Fe3+ (ferri). Bakteri Nitrosomonas dan Nitrosococcus memperoleh energi dengan cara mengoksidasi NH3, tepatnya Amonium Karbonat menjadi asam nitrit dengan reaksi:

Contoh, bakteri nitrit : Nitrosomonas, Nitrosococcus

2NH3 + 3O2 2 HNO2 + 2H2 O  +Energi

contoh, Bakteri nitrat : Nitrobacter

2 HNO2 +  O2 2HNO3 + Energi

contoh, Bakteri belerang : Thiobacillus, Bagiatoa

2S + 2H2 O + 3O2 2H2 SO4 +  284, 4 kal.

Nitrosomonas(NH4)2CO3 + 3 O2 ———-> 2 HNO2 + CO2 + 3 H20 + Energi

Nitrosococcus

2.      Sintesis Lemak

Lemak dapat disintesis dari karbohidrat dan protein, karena dalam metabolisme, ketiga zat tersebut bertemu di dalarn daur Krebs. Sebagian besar pertemuannya berlangsung melalui pintu gerbang utama siklus (daur) Krebs, yaitu Asetil Ko-enzim A. Akibatnya ketiga macam senyawa tadi dapat saling mengisi sebagai bahan pembentuk semua zat tersebut. Lemak dapat dibentuk dari protein dan karbohidrat, karbohidrat dapat dibentuk dari lemak dan protein dan seterusnya.

Sintesis Lemak dari Karbohidrat:

Glukosa diurai menjadi piruvat  —>   gliserol

Glukosa diubah  —> gula fosfat  —> asetilKo-A —>   asam lemak.

Gliserol+ asam lemak .—> lemak.

Sintesis Lemak dari Protein:

Protein——–>  Asam Amino protease

Sebelum terbentuk lemak asam amino mengalami deaminasi lebih dabulu, setelah itu memasuki daur Krebs. Banyak jenis asam amino yang langsung ke asam piravat —> Asetil Ko-A. Asam amino Serin, Alanin, Valin, Leusin, Isoleusin dapat terurai menjadi Asam pirovat, selanjutnya asam piruvat –> gliserol –> fosfogliseroldehid Fosfogliseraldehid dengan asam lemak akan mengalami esterifkasi membentuk lemak. Lemak berperan sebagai sumber tenaga (kalori) cadangan. Nilai kalorinya lebih tinggi daripada karbohidrat. 1 gram lemak menghasilkan 9,3 kalori, sedangkan 1 gram karbohidrat hanya menghasilkan 4,1 kalori saja.

3.      Sintesis Protein

Sintesis protein yang berlangsung di dalam sel, melibatkan DNA, RNA dan Ribosom. Penggabungan molekul-molekul asam amino dalam jumlah besar akan membentuk molekul polipeptida. Pada dasarnya protein adalah suatu polipeptida. Setiap sel dari organisme mampu untuk mensintesis protein-protein tertentu yang sesuai dengan keperluannya. Sintesis protein dalam sel dapat terjadi karena pada inti sel terdapat suatu zat (substansi) yang berperan penting sebagai “pengatur sintesis protein”. Substansi-substansi tersebut adalah DNA dan RNA.

2.1.2 Katabolisme

Katabolisme adalah serangkaian reaksi yang merupakan proses pemecahan senyawa kompleks menjadi senyawa-senyawa yang lebih sederhana dengan membebaskan energi, yang dapat digunakan organisme untuk melakukan aktivitasnya. Termasuk didalamnya reaksi pemecahan dan oksidasi molekul makanan seperti reaksi yang menangkap energi dari cahaya matahari. Fungsi reaksi katabolisme adalah untuk menyediakan energi dan komponen yang dibutuhkan oleh reaksi anabolisme.

Sifat dasar yang pasti dari reaksi katabolisme berbeda pada setiap organisme, dimana molekul organik digunakan sebagai sumber energi pada organotrof, sementara litotrof menggunakan substrat anorganik dan fototrof menangkap cahaya matahari sebagai energi kimia. Tetapi, bentuk reaksi katabolisme yang berbeda-beda ini tergantung dari reaksi redoks yang meliputi transfer elektron dari donor tereduksi seperti molekul organik, air, amonia, hidrogen sulfida, atau ion besi ke molekul akseptor seperti oksigen, nitrat, atau sulfat. Pada hewan reaksi katabolisme meliputi molekul organik kompleks yang dipecah menjadi molekul yang lebih sederhana, seperti karbon dioksida dan air. Pada organisme fotosintetik seperti tumbuhan dan sianobakteria, reaksi transfer elektron ini tidak menghasilkan energi, tetapi digunakan sebagai tempat menyimpan energi yang diserap dari cahaya matahari.

Urutan yang paling umum dari reaksi katabolik pada hewan dapat dibedakan menjadi tiga tahapan utama. Pertama, molekul organik besar seperti protein, polisakarida, atau lemak dicerna menjadi molekul yang lebih kecil di luar sel. Kemudian, molekul-molekul yang lebih kecil ini diambil oleh sel-sel dan masih diubah menjadi molekul yang lebih kecil, biasanya asetil koenzim A (Asetil KoA), yang melepaskan energi. Akhirnya, kelompok asetil pada KoA dioksidasi menjadi air dan karbon dioksida pada siklus asam sitrat dan rantai transpor elektron, dan melepaskan energi yang disimpan dengan cara mereduksi koenzim Nikotinamid Adenin Dinukleotida (NAD+) menjadi NADH.

Pada setiap organisme, untuk menghasilkan energi tersebut dapat dibagi dalam dua cara, yaitu sebagai berikut.

1. Respirasi seluler atau respirasi aerob, yaitu reaksi yang menggunakan oksigen sebagai bahan bakar organik. Secara umum keseluruhan proses pada respirasi seluler berlangsung sebagai berikut.>> Senyawa organik + Oksigen -> Karbon dioksida + Air + EnergiTermasuk ke dalam reaksi seluler adalah reaksi glikolisis, siklus Krebs, dan transpor elektron, dimana diantara glikolisis dan siklus Krebs terdapat sebuah reaksi antara yang disebut dekarboksilasi oksidatif.

2. Fermentasi, atau respirasi anaerob, yaitu proses pemecahan molekul yang berlangsung tanpa bantuan oksigen. Termasuk ke dalam fermentasi adalah fermentasi asam laktat, fermentasi alkohol, dan fermentasi asam cuka.

Pada hakikatnya, respirasi adalah pemanfaatan energi bebas dalam makanan menjadi energi bebas yang ditimbun dalam bentuk ATP. Dalam sel, ATP digunakan sebagai sumber energi bagi seluruh aktivitas hidup yang memerlukan energi. Aktivitas hidup yang memerlukan energi, antara lain sebagai berikut.

1.      Kerja mekanis:

Salah satu bentuk kerja mekanis adalah lokomosi. Kerja mekanis selalu terjadi jika sel otot berkontraksi.

2.      Transpor Aktif:

Dalam transpor aktif, sel-sel harus mengeluarkan energi untuk mengangkut molekul zat atau ion yang melawan gradien konsentrasi zat.

3.      Produksi Panas

Energi panas penting bagi tubuh burung dan hewan menyusui. Energi panas ini, umumnya timbul sebagai hasil sampingan transformasi energi dalam sel. Misalnya, pada proses kontraksi otot, terjadi pemecahan ATP. Disamping timbul energi mekanik, timbul juga energi panas.

Contoh katabolisme adalah proses pernapasan sel atau respirasi.

Respirasi merupakan oksidasi senyawa organik secara terkendali untuk membebaskan energi bagi pemeliharaan dan perkembangan makhluk hidup.

Berdasarkan kebutuhan terhadap tersedianya oksigen bebas, dibedakan atas :

a.         Respirasi Aerob, yaitu respirasi yang membutuhkan oksigen bebas, jadi oksigen merupakan senyawa penerima hidrogen terakhir.

b.         Respirasi Anaerob, yaitu respirasi yang tidak membutuhkan oksigen bebas. Jadi sebagai penerima hidrogen terakhir bukan oksigen tetapi senyawa-senyawa tertentu seperti asam piruvat, asetaldehid.

a.         Respirasi Aerob

Respirasi sel secara Aerob berlangsung melalui empat tahap, yaitu :

1.    glikolisis

Berlangsung di sitoplasma Berlangsung secara anaerob Mengubah satu molekul glukosa (senyawa berkarbon 6) menjadi dua molekul

asam piruvat(senyawa berkarbon 3) Dihasilkan energi sebesar 2 ATP dan 2 NADH untuk tiap molekul glukosa.

2.         Dekarboksilasi Oksidatif Asam Piruvat.

Berlangsung pada matriks mitokondria. Mengubah Asam Piruvat (senyawa berkarbon 3) menjadi Asetil-KoA (senyawa

berkarbon 2). Dihasilkan 1 NADH dan CO2, untuk tiap molekul Asam Piruvat menjadi Asetil-

KoA.

3.         Daur Krebs

Berlangsung pada metriks motokondria Mengubah Asetil-KoA (senyawa berkarbon 2) menjadi CO2 (senyawa berkarbon

1). Untuk tiap molekul senyawa Asetil-KoA dihasilkan IATP, 1 FADH dan3 NADH.

4.         Rantai Pengangkutan Elektron

NADH dan FADH merupakan senyawa pereduksi yang menghasilkan ion hidrogen. Satu molekul NADH akan melepaskan / menghasilkan 3 ATP, sedangkan satu molekul FADH akan melepaskan / menghasilkan 2 ATP.

Tabel Jumlah ATP yang dihasilkan selama respirasi sel :

Proses

Jenis ekseptor

Jumlah ATP yang dihasilkan

Glikolisis

Glukosa–> 2 asam piruvat

2 NADH 2 ATP

Reaksi antara

2 asam piruvat–>2 asetil KoA + 2 CO2

2 NADH

Siklus Krebs

2 asetil KoA–> 4 CO2

6 NADH

2 FADH2

2 ATP

Transfer elektron

10 NADH + 5 O2 –>10 NAD + H O

2 FADH + O2 –>2 FAD + 2 H2O

30 ATP

4 ATP

Pada proses glikolisis digunakan 2 molekul ATP sehingga hasil bersih  ATP = 38-2 = 36.

b.    Respirasi Anaerob

pada respirasi Anaerob jalur yang ditempuh meliputi :

1.         Glikolisis

2.         Pembentukan alkohol (fermentasi alkohol) atau pembentukan asam laktat (fermentasi asam laktat).

Fermentasi Alkohol :

Aseptornya : Aseltadehid, hasilnya etanol, terjadi pada sel tumbuhan

Reaksi : C6 H 12O6 2 C2 H5 OH + 2 CO2 + 2 ATP

Glukosa                Etanol

Fermentasi Laktat

Aseptornya : Asam Piruvat, hasilnya Asam Laktat, terjadi pada sel hewan.

Reaksi : C6 H 12O6 C3 H6 O3 + 2 ATP

Glukosa          As, Laktat

Katabolisme Lemak dan Protein

Katabolisme lemak dimulai dengan pemecahan lemak menjadi gliserol dan asam lemak. Gliserol yang merupakan senyawa dengan 3 atom C dapat dirubah menjadi gliseral dehid 3-fosfat. Selanjutnya gliseral dehid 3-fosfat mengikuti jalur glikolisis sehingga terbentuk piruvat. Sedangkan asam lemak dapat dipecah menjadi molekul-molekul dengan 2 atom C. Molekul dengan 2 atom C ini kemudian diubah menjadi asetil koenzim A. Kalian dapat menghitung satu.

Asam amino dihasilkan dari proses hidrolisis protein. Setelah gugus amino dari asam amino dilepas, beberapa asam amino diubah menjadi asam piruvat dan ada juga diubah menjadi asetil koenzim A. Gugus amino yang dilepas dari asam amino dibawa ke hati untuk diubah menjadi amoniak (NH3) dan dibuang lewat urine, 1 gram protein menghasilkan energi yang sama dengan 1 gram karbohirat.

2.2 Jalur Umum Metabolisme

2.2.1 Metabolisme Karbohidrat

Glukosa merupakan karbohidrat terpenting. Dalam bentuk glukosalah massa karbohidrat makanan diserap ke dalam aliran darah, atau ke dalam bentuk glukosalah karbohidrat dikonversi di dalam hati, serta dari glukosalah semua bentuk karbohidrat lain dalam tubuh dapat dibentuk. Glukosa merupakan bahan bakar metabolik utama bagi jaringan mamalia (kecuali hewan pemamah biak) dan bahan bakar universal bagi janin. Unsur ini diubah menjadi karbohidrat lain dengan fungsi sangat spesifik, misalnya glikogen untuk simpanan, ribose dalam bentuk asam nukleat, galaktosa dalam laktosa susu, dalam senyawa lipid kompleks tertentu dan dalam bentuk gabungan dengan protein, yaitu glikoprotein serta proteoglikan. Peristiwa yang dialami unsur-unsur makanan setelah dicerna dan diserap adalah METABOLISME INTERMEDIAT. Jadi metabolisme intermediat mencakup suatu bidang luas yang berupaya memahami bukan saja lintasan metabolik yang dialami oleh masing-masing molekul, tetapi juga interelasi dan mekanisme yang mengatur arus metabolit melewati lintasan tersebut.

Lintasan metabolisme dapat digolongkan menjadi 3 kategori:

1.   Lintasan anabolik (penyatuan/pembentukan)

Ini merupakan lintasan yang digunakan pada sintesis senyawa pembentuk struktur dan mesin tubuh. Salah satu contoh dari kategori ini adalah sintesis protein.

2.   Lintasan katabolik (pemecahan)

Lintasan ini meliputi berbagai proses oksidasi yang melepaskan energi bebas, biasanya dalam bentuk fosfat energi tinggi atau unsur ekuivalen pereduksi, seperti rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif.

3.   Lintasan amfibolik (persimpangan)

Lintasan ini memiliki lebih dari satu fungsi dan terdapat pada persimpangan metabolisme sehingga bekerja sebagai penghubung antara lintasan anabolik dan lintasan katabolik. Contoh dari lintasan ini adalah siklus asam sitrat.

Siklus asam sitrat sebagai lintasan amfibolik dalam metabolisme (perhatikan jalur persimpangan jalur katabolisme dan anabolisme) (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)

Sifat diet atau makanan menentukan pola dasar metabolisme di dalam tubuh. Mamalia, termasuk manusia harus memproses hasil penyerapan produk-produk pencernaan karbohidrat, lipid dan protein dari makanan. Secara berurutan, produk-produk ini terutama adalah glukosa, asam lemak serta gliserol dan asam amino. Semua produk hasil pencernaan diproses melalui lintasan metaboliknya masing-masing menjadi suatu produk umum yaitu Asetil KoA, yang kemudian akan dioksidasi secara sempurna melalui siklus asam sitrat.

Ilustrasi skematis dari lintasan metabolik dasar

Terdapat beberapa jalur metabolisme karbohidrat baik yang tergolong sebagai katabolisme maupun anabolisme, yaitu glikolisis, oksidasi piruvat, siklus asam sitrat, glikogenesis, glikogenolisis serta glukoneogenesis.

Secara ringkas, jalur-jalur metabolisme karbohidrat dijelaskan sebagai berikut:

1.   Glukosa sebagai bahan bakar utama akan mengalami glikolisis (dipecah) menjadi 2 piruvat jika tersedia oksigen. Dalam tahap ini dihasilkan energi berupa ATP.

2.   Selanjutnya masing-masing piruvat dioksidasi menjadi asetil KoA. Dalam tahap ini dihasilkan energi berupa ATP.

3.   Asetil KoA akan masuk ke jalur persimpangan yaitu siklus asam sitrat. Dalam tahap ini dihasilkan energi berupa ATP.

4.   Jika sumber glukosa berlebihan, melebihi kebutuhan energi kita maka glukosa tidak dipecah, melainkan akan dirangkai menjadi polimer glukosa (disebut glikogen). Glikogen ini disimpan di hati dan otot sebagai cadangan energi jangka pendek. Jika kapasitas penyimpanan glikogen sudah penuh, maka karbohidrat harus dikonversi menjadi jaringan lipid sebagai cadangan energi jangka panjang.

5.   Jika terjadi kekurangan glukosa dari diet sebagai sumber energi, maka glikogen dipecah menjadi glukosa. Selanjutnya glukosa mengalami glikolisis, diikuti dengan oksidasi piruvat sampai dengan siklus asam sitrat.

6.   Jika glukosa dari diet tak tersedia dan cadangan glikogenpun juga habis, maka sumber energi non karbohidrat yaitu lipid dan protein harus digunakan. Jalur ini dinamakan glukoneogenesis (pembentukan glukosa baru) karena dianggap lipid dan protein harus diubah menjadi glukosa baru yang selanjutnya mengalami katabolisme untuk memperoleh energi.

Beberapa jalur metabolisme karbohidrat

Glikolisis

Glikolisis berlangsung di dalam sitosol semua sel. Lintasan katabolisme ini adalah proses pemecahan glukosa menjadi:

1.   asam piruvat, pada suasana aerob (tersedia oksigen)

2.   asam laktat, pada suasana anaerob (tidak tersedia oksigen)

Glikolisis merupakan jalur utama metabolisme glukosa agar terbentuk asam piruvat, dan selanjutnya asetil-KoA untuk dioksidasi dalam siklus asam sitrat (Siklus Kreb’s). Selain itu glikolisis juga menjadi lintasan utama metabolisme fruktosa dan galaktosa.

Keseluruhan persamaan reaksi untuk glikolisis yang menghasilkan laktat adalah:

Glukosa + 2ADP +2Pi à 2L(+)-Laktat +2ATP +2H2O

Secara rinci, tahap-tahap dalam lintasan glikolisis adalah sebagai berikut (pada setiap tahap, lihat dan hubungkan dengan Gambar Lintasan detail metabolisme karbohidrat):

1.            Glukosa masuk lintasan glikolisis melalui fosforilasi menjadi glukosa-6 fosfat dengan dikatalisir oleh enzim heksokinase atau glukokinase pada sel parenkim hati dan sel Pulau Langerhans pancreas. Proses ini memerlukan ATP sebagai donor fosfat. ATP bereaksi sebagai kompleks Mg-ATP. Terminal fosfat berenergi tinggi pada ATP digunakan, sehingga hasilnya adalah ADP. (-1P)

Reaksi ini disertai kehilangan energi bebas dalam jumlah besar berupa kalor, sehingga dalam kondisi fisiologis dianggap irrevesibel. Heksokinase dihambat secara alosterik oleh produk reaksi glukosa 6-fosfat.

Mg2+

Glukosa + ATP   à    glukosa 6-fosfat + ADP

2.            Glukosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 6-fosfat dengan bantuan enzim fosfoheksosa isomerase dalam suatu reaksi isomerasi aldosa-ketosa. Enzim ini hanya bekerja pada anomer µ-glukosa 6-fosfat.

µ-D-glukosa 6-fosfat « µ-D-fruktosa 6-fosfat

3.            Fruktosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 1,6-bifosfat dengan bantuan enzim fosfofruktokinase. Fosfofruktokinase merupakan enzim yang bersifat alosterik sekaligus bisa diinduksi, sehingga berperan penting dalam laju glikolisis. Dalam kondisi fisiologis tahap ini bisa dianggap irreversible. Reaksi ini memerlukan ATP sebagai donor fosfat, sehingga hasilnya adalah ADP.(-1P)

µ-D-fruktosa 6-fosfat + ATP « D-fruktosa 1,6-bifosfat

4.            Fruktosa 1,6-bifosfat dipecah menjadi 2 senyawa triosa fosfat yaitu gliserahdehid 3-fosfat dan dihidroksi aseton fosfat. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim aldolase (fruktosa 1,6-bifosfat aldolase).

D-fruktosa 1,6-bifosfat« D-gliseraldehid 3-fosfat + dihidroksiaseton fosfat

5.            Gliseraldehid 3-fosfat dapat berubah menjadi dihidroksi aseton fosfat dan sebaliknya (reaksi interkonversi). Reaksi bolak-balik ini mendapatkan katalisator enzim fosfotriosa isomerase.

D-gliseraldehid 3-fosfat « dihidroksiaseton fosfat

6.            Glikolisis berlangsung melalui oksidasi Gliseraldehid 3-fosfat menjadi 1,3-bifosfogliserat, dan karena aktivitas enzim fosfotriosa isomerase, senyawa dihidroksi aseton fosfat juga dioksidasi menjadi 1,3-bifosfogliserat melewati gliseraldehid 3-fosfat.

D-gliseraldehid 3-fosfat + NAD+ + Pi« 1,3-bifosfogliserat + NADH + H+

Enzim yang bertanggung jawab terhadap oksidasi di atas adalah gliseraldehid 3-fosfat dehidrogenase, suatu enzim yang bergantung kepada NAD.

Atom-atom hydrogen yang dikeluarkan dari proses oksidasi ini dipindahkan kepada NAD+ yang terikat pada enzim. Pada rantai respirasi mitokondria akan dihasilkan tiga fosfat berenergi tinggi. (+3P)

Catatan:

Karena fruktosa 1,6-bifosfat yang memiliki 6 atom C dipecah menjadi Gliseraldehid 3-fosfat dan dihidroksi aseton fosfat yang masing-masing memiliki 3 atom C, dengan demikian terbentuk 2 molekul gula yang masing-masing beratom C tiga (triosa). Jika molekul dihidroksiaseton fosfat juga berubah menjadi 1,3-bifosfogliserat, maka dari 1

molekul glukosa pada bagian awal, sampai dengan tahap ini akan menghasilkan 2 x 3P = 6P. (+6P)

7.            Energi yang dihasilkan dalam proses oksidasi disimpan melalui pembentukan ikatan sulfur berenergi tinggi, setelah fosforolisis, sebuah gugus fosfat berenergi tinggi dalam posisi 1 senyawa 1,3 bifosfogliserat. Fosfat berenergi tinggi ini ditangkap menjadi ATP dalam reaksi lebih lanjut  dengan ADP, yang dikatalisir oleh enzim fosfogliserat kinase. Senyawa sisa yang dihasilkan adalah 3-fosfogliserat.

1,3-bifosfogliserat + ADP « 3-fosfogliserat + ATP

Catatan:

Karena ada dua molekul 1,3-bifosfogliserat, maka energi yang dihasilkan adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)

8.            3-fosfogliserat diubah menjadi 2-fosfogliserat dengan dikatalisir oleh enzim fosfogliserat mutase. Senyawa 2,3-bifosfogliserat (difosfogliserat, DPG) merupakan intermediate dalam reaksi ini.

3-fosfogliserat « 2-fosfogliserat

9.            2-fosfogliserat diubah menjadi fosfoenol piruvat (PEP) dengan bantuan enzim enolase. Reaksi ini melibatkan dehidrasi serta pendistribusian kembali energi di dalam molekul, menaikkan valensi fosfat dari posisi 2 ke status berenergi tinggi.

Enolase dihambat oleh fluoride, suatu unsure yang dapat digunakan jika glikolisis di dalam darah perlu dicegah sebelum kadar glukosa darah diperiksa. Enzim ini bergantung pada keberadaan Mg2+ atau Mn2+.

2-fosfogliserat « fosfoenol piruvat + H2O

10.        Fosfat berenergi tinggi PEP dipindahkan pada ADP oleh enzim piruvat kinase sehingga menghasilkan ATP. Enol piruvat yang terbentuk dalam reaksi ini mengalami konversi spontan menjadi keto piruvat. Reaksi ini disertai kehilangan energi bebas dalam jumlah besar sebagai panas dan secara fisiologis adalah irreversible.

Fosfoenol piruvat + ADP à piruvat + ATP

Catatan:

Karena ada 2 molekul PEP maka terbentuk 2 molekul enol piruvat sehingga total hasil energi pada tahap ini adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)

11. Jika keadaan bersifat anaerob (tak tersedia oksigen), reoksidasi NADH melalui pemindahan sejumlah unsure ekuivalen pereduksi akan dicegah. Piruvat akan direduksi oleh NADH menjadi laktat. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim laktat dehidrogenase.

Piruvat + NADH + H+ à L(+)-Laktat + NAD+

Dalam keadaan aerob, piruvat diambil oleh mitokondria, dan setelah konversi menjadi asetil-KoA, akan dioksidasi menjadi CO2 melalui siklus asam sitrat (Siklus Kreb’s). Ekuivalen pereduksi dari reaksi NADH + H+ yang terbentuk dalam glikolisis akan diambil oleh mitokondria untuk oksidasi melalui salah satu dari reaksi ulang alik (shuttle).

Kesimpulan:

Pada glikolisis aerob, energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut:

-       hasil tingkat substrat                                                   :+ 4P

-       hasil oksidasi respirasi                                     :+ 6P

-       jumlah                                                                         :+10P

-       dikurangi untuk aktifasi glukosa dan fruktosa 6P      : – 2P

+ 8P

Pada glikolisis anaerob, energi yang dihasilkan terinci sebagai berikut:

-       hasil tingkat substrat                                                  :+ 4P

-       hasil oksidasi respirasi                                     :+ 0P

-       jumlah                                                                         :+ 4P

-       dikurangi untuk aktifasi glukosa dan fruktosa 6P      : – 2P

+ 2P

Oksidasi piruvat

Dalam jalur ini, piruvat dioksidasi (dekarboksilasi oksidatif) menjadi Asetil-KoA, yang terjadi di dalam mitokondria sel. Reaksi ini dikatalisir oleh berbagai enzim yang berbeda yang bekerja secara berurutan di dalam suatu kompleks multienzim yang berkaitan dengan membran interna mitokondria. Secara kolektif, enzim tersebut diberi nama kompleks piruvat dehidrogenase dan analog dengan kompleks µ-keto glutarat dehidrogenase pada siklus asam sitrat.

Jalur ini merupakan penghubung antara glikolisis dengan siklus Kreb’s. Jalur ini juga merupakan konversi glukosa menjadi asam lemak dan lemak dan sebaliknya dari senyawa non karbohidrat menjadi karbohidrat.

Rangkaian reaksi kimia yang terjadi dalam lintasan oksidasi piruvat adalah sebagai berikut:

1.            Dengan adanya TDP (thiamine diphosphate), piruvat didekarboksilasi menjadi derivate hidroksietil tiamin difosfat terikat enzim oleh komponen kompleks enzim piruvat dehidrogenase. Produk sisa yang dihasilkan adalah CO2.

2.            Hidroksietil tiamin difosfat akan bertemu dengan lipoamid teroksidasi, suatu kelompok prostetik dihidroksilipoil transasetilase untuk membentuk asetil lipoamid, selanjutnya TDP lepas.

3.            Selanjutnya dengan adanya KoA-SH, asetil lipoamid akan diubah menjadi asetil KoA, dengan hasil sampingan berupa lipoamid tereduksi.

4.            Siklus ini selesai jika lipoamid tereduksi direoksidasi oleh flavoprotein, yang mengandung FAD, pada kehadiran dihidrolipoil dehidrogenase. Akhirnya flavoprotein tereduksi ini dioksidasi oleh NAD+, yang akhirnya memindahkan ekuivalen pereduksi kepada rantai respirasi.

Piruvat + NAD+ + KoA à Asetil KoA + NADH + H+ + CO2

Siklus asam sitrat

Siklus ini juga sering disebut sebagai siklus Kreb’s dan siklus asam trikarboksilat dan berlangsung di dalam mitokondria. Siklus asam sitrat merupakan jalur bersama oksidasi karbohidrat, lipid dan protein.

Siklus asam sitrat merupakan rangkaian reaksi yang menyebabkan katabolisme asetil KoA, dengan membebaskan sejumlah ekuivalen hidrogen yang pada oksidasi menyebabkan pelepasan dan penangkapan sebagaian besar energi yang tersedia dari bahan baker jaringan, dalam bentuk ATP. Residu asetil ini berada dalam bentuk asetil-

KoA (CH3-CO~KoA, asetat aktif), suatu ester koenzim A. Ko-A mengandung vitamin asam pantotenat.

Fungsi utama siklus asam sitrat adalah sebagai lintasan akhir bersama untuk oksidasi karbohidrat, lipid dan protein. Hal ini terjadi karena glukosa, asam lemak dan banyak asam amino dimetabolisir menjadi asetil KoA atau intermediat yang ada dalam siklus tersebut.

Siklus asam sitrat sebagai jalur bersama metabolisme karbohidrat, lipid dan protein

(dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)

Selama proses oksidasi asetil KoA di dalam siklus, akan terbentuk ekuivalen pereduksi dalam bentuk hidrogen atau elektron sebagai hasil kegiatan enzim dehidrogenase spesifik. Unsur ekuivalen pereduksi ini kemudian memasuki rantai respirasi tempat sejumlah besar ATP dihasilkan dalam proses fosforilasi oksidatif. Pada keadaan tanpa oksigen (anoksia) atau kekurangan oksigen (hipoksia) terjadi hambatan total pada siklus tersebut.

Enzim-enzim siklus asam sitrat terletak di dalam matriks mitokondria, baik dalam bentuk bebas ataupun melekat pada permukaan dalam membran interna mitokondria sehingga memfasilitasi pemindahan unsur ekuivalen pereduksi ke enzim terdekat pada rantai respirasi, yang bertempat di dalam

Difusi adalah peristiwa mengalirnya/berpindahnya suatu zat dalam pelarut dari

bagian berkonsentrasi tinggi ke bagian yang berkonsentrasi rendah. Contoh yang

sederhana adalah pemberian gula pada cairan teh tawar. Lambat laun cairan menjadi

manis. Contoh lain adalah uap air dari cerek yang berdifusi dalam udara.

Osmosis adalah perpindahan air melalui membran permeabel selektif dari bagian

yang lebih encer ke bagian yang lebih pekat. Membran semipermeabel harus dapat

ditembus oleh pelarut, tapi tidak oleh zat terlarut, yang mengakibatkan gradien tekanan

sepanjang membran. Osmosis merupakan suatu fenomena alami, tapi dapat dihambat

secara buatan dengan meningkatkan tekanan pada bagian dengan konsentrasi pekat

menjadi melebihi bagian dengan konsentrasi yang lebih encer. Gaya per unit luas yang

dibutuhkan untuk mencegah mengalirnya pelarut melalui membran permeabel selektif

dan masuk ke larutan dengan konsentrasi yang lebih pekat sebanding dengan tekanan

turgor. Tekanan osmotik merupakan sifat koligatif, yang berarti bahwa sifat ini

bergantung pada konsentrasi zat terlarut, dan bukan pada sifat zat terlarut itu sendiri.

Osmosis adalah suatu topik yang penting dalam biologi karena fenomena ini

dapat menjelaskan mengapa air dapat ditransportasikan ke dalam dan ke luar sel.

Osmosis terbalik adalah sebuah istilah teknologi yang berasal dari osmosis.

Osmosis adalah sebuah fenomena alam dalm sel hidup di mana molekul “solvent”

(biasanya air) akan mengalir dari daerah “solute” rendah ke daerah “solute” tinggi

melalui sebuah membran “semipermeable”. Membran “semipermeable” ini menunjuk ke

membran sel atau membran apa pun yang memiliki struktur yang mirip atau bagian dari

membran sel. Gerakan dari “solvent” berlanjut sampai sebuah konsentrasi yang seimbang

tercapai di kedua sisi membran.

Reverse osmosis adalah sebuah proses pemaksaan sebuah solvent dari sebuah daerah konsentrasi “solute” tinggi melalui sebuah membran ke sebuah daerah “solute” rendah dengan menggunakan sebuah tekanan melebihi tekanan osmotik. Dalam istilah lebih mudah, reverse osmosis adalah mendorong sebuah solusi melalui filter yang menangkap “solute” dari satu sisi dan membiarkan pendapatan “solvent” murni dari sisi satunya.

Proses ini telah digunakan untuk mengolah air laut untuk mendapatkan air tawar, sejak awal 1970-an.

• Imbibisi merupakan penyerapan air oleh imbiban

• Contoh: penyerapan air oleh benih

• Proses awal perkecambahan

• Benih akan membesar, kulit benih pecah, berkecambah

1. Transpor Molekul - Molekul Kecil

Pengangkutan molekul-molekul kecil melalui membran dilakukan secara pasif (transpor pasif) maupun secara aktif (transpor aktif). Kedua macam transpor ini dilakukan secara terpadu untuk mempertahankan kondisi intraseluler agar tetap konstan.

a) Transpor pasif

       Dapat berlangsung karena adanya perbedaan konsentrasi larutan di antara kedua sisi membran. Pada transpor pasif tidak rnemerlukan energi rnetabolik. Transpor pasif dibedakan menjadi tiga, yaitu difusi sederhana (simple diffusion), difusi dipermudah atau difasilitasi (facilitated diffusion), dan osmosis.

l) Mekanisme difusi

       Difusi merupakan proses perpindahan atau pergerakan molekul zat atau gas dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah. Difusi melalui membran dapat berlangsung melalui tiga mekanisme, yaitu difusi sederhana (simple difusion),d ifusi melalui saluran yang terbentuk oleh protein transmembran (simple difusion by chanel formed), dan difusi difasilitasi (fasiliated difusion).

      Difusi sederhana melalui membrane berlangsung karena molekul -molekul yang berpindah atau bergerak melalui membran bersifat larut dalam lemak (lipid) sehingga dapat menembus lipid bilayer pada membran secara langsung. Membran sel permeabel terhadap molekul larut lemak seperti hormon steroid, vitamin A, D, E, dan K serta bahan-bahan organik yang larut dalam lemak, Selain itu, memmbran sel juga sangat permeabel terhadap molekul anorganik seperti O,CO2, HO, dan H2O. Beberapa molekul kecil khusus yang terlarut dalam serta ion-ion tertentu, dapat menembus membran melalui saluran atau chanel. Saluran ini terbentuk dari protein transmembran, semacam pori dengan diameter tertentu yang memungkinkan molekul dengan diameter lebih kecil dari diameter pori tersebut dapat melaluinya. Sementara itu, molekul – molekul berukuran besar seperti asam amino, glukosa, dan beberapa garam – garam mineral , tidak dapat menembus membrane secara langsung, tetapi memerlukan protein pembawa atau transporter untuk dapat menembus membrane.

Proses masuknya molekul besar yang melibatkan transforter dinamakan difusi difasilitasi.

2) Mekanisme Difusi dan Difasilitasi

     Difusi difasiltasi (facilitated diffusion) adalah pelaluan zat melalui rnembran plasrna yang melibatkan protein pembawa atau protein transforter. Protein transporter tergolong protein transmembran yang memliki tempat perlekatan terhadap ion atau molekul vang akan ditransfer ke dalam sel. Setiap molekul atau ion memiliki protein transforter yang khusus, misalnya untuk pelaluan suatu molekul glukosa diperlukan protein transforter yang khusus untuk mentransfer glukosa ke dalam sel. 

    Protein transporter untuk grukosa banyak ditemukan pada sel-sel rangka, otot jantung, sel-sel lemak dan sel-sel hati, karena sel – sel tersebut selalu membutuhkan glukosa untuk diubah menjadi energy.

3) Mekanisme osmosis

    

      Osmosis adalah proses perpindahan atau pergerakan molekul zat pelarut, dari larutan yang konsentrasi zat pelarutnya tinggi menuju larutan yang konsentrasi zat pelarutya rendah melalui selaput atau membran selektif permeabel atau semi permeabel. Jika di dalam suatu bejana yang dipisahkan oleh selaput semipermiabel, jika dalam suatu bejana yang dipisahkan oleh selaput semipermiabel ditempatkan dua Iarutan glukosa yang terdiri atas air sebagai pelarut dan glukosa sebagai zat terlarut dengan konsentrasi yang berbeda dan dipisahkan oleh selaput selektif permeabel, maka air dari larutan yang berkonsentrasi rendah akan bergerak atau berpindah menuju larutan glukosa yang konsentrainya tinggi melalui selaput permeabel. jadi, pergerakan air berlangsung dari larutan yang konsentrasi airnya tinggi menuju kelarutan yang konsentrasi airnya rendah melalui selaput selektif permiabel. Larutan vang konsentrasi zat terlarutnya lebih tinggi dibandingkan dengan larutan di dalam sel dikatakan .sebagai larutan hipertonis. sedangkan larutan yang konsentrasinya sama dengan larutan di dalam sel disebut larutan isotonis. Jika larutan yang terdapat di luar sel, konsentrasi zat terlarutnya lebih rendah daripada di dalam sel dikatakan sebagai larutan hipotonis.

     Apakah yang terjadi jika sel tumbuhan atau hewan, misalnya sel darah merah ditempatkan dalam suatu tabung yang berisi larutan dengan sifat larutan yang berbeda-beda? Pada larutan isotonis, sel tumbuhan dan sel darah merah akan tetap normal bentuknya. Pada larutan hipotonis, sel tumbuhan akan mengembang dari ukuran normalnya dan mengalami peningkatan tekanan turgor sehingga sel menjadi keras. Berbeda dengan sel tumbuhan, jika sel hewan/sel darah merah dimasukkan dalam larutan hipotonis, sel darah merah akan mengembang dan kemudian pecah /lisis, hal irri karena sei hewan tidak memiliki dinding sel. Pada larutan hipertonis, sel tumbuhan akan kehilangan tekanan turgor dan mengalami plasmolisis (lepasnya membran sel dari dinding sel), sedangkan sel hew'an/sel darah merah dalam larutan hipertonis

menyebabkan sel hewan/sel darah merahmengalami krenasi sehingga sel menjadi keriput karena kehilangan air.

b. Transpor aktif

      

gambar:difusi sifasilitasi.jpg

     Pada transpor aktif diperlukan adanya protein pembawa atau pengemban dan memerlukan energi metabolik yang tersimpan dalam bentuk ATP. selama transpor aktif, molekul diangkut melalui gradien konsentrasi. Transpor aktif dibedakan menjadi dua, yaitu transpor aktif primer dan sekunder.      Transpor aktif primer secara langsung berkaitan dengan hidrolisis ATP yang akan menghasilkan energi untuk transpor ini. contoh transpor aktif primer adalah pompa ion Na- dan ion K+. Konsentrasi ion K+ di dalam sel lebih besar dari pada di luar sel, sebaliknya konsentrasi ion Na+ diluar sel lebih besar daripada di dalam sel. Untuk mempertahankan kondisi tersebut, ion-ion Na- dan K+ harus selalu dipompa melawan gradien konsentrasi dengan energi dari hasil hidrolisis ATP. Tiga ion Na+ dipompa keluar dan dua ion K+ dipompa ke dalam sel. Untuk hidrolis ATP diperlukan ATP-ase yang merupakan suatu protein transmembran yang berperan sebagai enzim.       Tranpor aktif sekunder merupakan transpor pengangkutan gabungan yaitu pengangkutan ion-ion bersama dengan pengangkutan molekul lain. Misalnya pengangkutan asam amino dan glukosa dari lumen usus halus menembus membran sel epitel usus selalu bersama dengan pengangkutan ion-ion Na+. Pada transpor aktif

sekunder juga melibatkan protein pembawa dan membutuhkan energi dari hasil hidrolisis ATP.

2. Transpor Molekul-Molekul Besar

gambar:transpor molekul besar.jpg    

     Molekul-molekul besar seperti protein, polinukleotida, dan polisakarida tidak akan dapat menembus membran dengan cara-cara seperti pada pengangkutan molekul-molekul kecil. Akan tetapi, sel memiliki kemampuan untuk memasukkan dan mengeluarkan makromolekul. Bahkan beberapa jenis sel mampu menelan partikel.     Pemasukan makromolekul ke dalam sel melibatkan pembentukanvakuola atau vesikel endositik dengan cara endositosis. Ukuran vakuola yang terbentuk tergantung pada materi yang dimasukkan. Berdasarkan ukuran vakuolanya, endositosis dibedakan atas pinositosis dan fagositosis. Pada pinositosis, materi yang masuk berupa larutan dan vakuola endositik yang terbentuk berukuran kecil, yaitu kurang dari 150 nm. Vakuola yang terbentuk pada pinositosis dinamakan pinosom. Pada fagositosis, materi yang dimasukkan ke dalam sel berupa partikel dan vakuola yang terbentuk berukuran kurang dari 250 nm. Vakuola yang terbentuk pada fagositosis dinamakan fagosom.       Semua sel hewan mampu melakukan pinositosis, tetapi hanya sel-sel tertentu yang mampu melakukan fagositosis. Contoh sel pada mamalia yang mampu melakukan fagositosis adalah makrofag dan neutrofil. Untuk melakukan endositosis diperlukan energi. Oleh karena itu, baik pinositosis maupun fagositosis merupakan mekanisme aktif.      Pengeluaran makromolekul dari dalam sel dilakukan dengan cara eksositosis. Proses eksositosis merupakan kebalikan dari endositosis. Vakuola yang berisi makromolekul yang akan dikeluarkan, berfusi dengan membran plasma, selanjutnya isi vakuola akan dikeluarkan dari sel. Pengeluaran sekret oleh vesikel sekretori yang dihasilkan oleh Aparatus Golgi tergolong sebagai peristiwa eksositosis.

Diperoleh dari "http://www.crayonpedia.org/mw/6._Transpor_Melalui_Membran_Sel_11.1"

Kategori: Struktur dan Fungsi Jaringan Tumbuhan dan Hewan 11.1

a.Osmosis adalah perpindahan air melalui membran permeabel selektif dari bagian yang lebih encer ke bagian yang lebih pekat. b.Contoh peristiwa osmosis: air masuk ke dalam sel tumbuhan. peristiwa itu menyebabkan sel tumbuhan mengembang dan bersifat tugrid. air di dalam sel tumbuhan juga dapat keluar melalui osmosis. peristiwa itu terjadi ketika sel tumbuhan di tempatkan ke dalam larutan yang kadar airnya lebih rendah daripada kadar air dalam sel. peristiwa ini menyebabkan sel tumbuhan mengerut.c.Driving force adalah beda potensial yang mempengaruhi peristiwa osmosis.