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SOCIETAS PRO FAUNA ET FLORA FENNICA
ACTA BOTANICA FENNICA
99
Gaibor Uherkovich: Zur Chlorococcalen-Flora Finnlands. 111. Ekenäs-Tvärminne-Gegend. 2. Ören
ftO WAONA ET J'LOJlA FKNNICA
HELSINKI- HELSINGFORS 1973
r
ACTA BOTANICA FENNICA
1-19 vide Acta Botanica Fennica 20-50.
20-49 vide Acta Botanica Fennica 50-82.
SO. Hlll18 Luther1 Verbreitung und Ökologie der höheren Wasserpflanzen im Brackwasser der Ekenäs-Gegend in Südiinnland. II. Spezieller Teil. 370 S. (1951).
51. M. R. Droop1 On the ecology of Flagellates from some brackish and fresh water rockpools of Finland. 52 pp. (1953).
52. Hans Lnthert Über Vaucheria arrhyncha Heidinger und die Heterokonten-Ordnung Vaucheriales Bohlin. 24 S. (1953).
53. Ernst Hliyren: Wasser- und Uferpflanzen aus dem Päijänne-Gebiet. 42 S. (1954). 5._ LIU'II Fagerströmt Växtgeografiska studier i Strömfors-Pyttis skärgärd i östra
Nyland med speciellt beaktande av lövängarna, artantalet samt en del arters tordelning och invandring. 296 s. (1954).
55. Hans Luthert Über Krustenbewuchs an Steinen flicasender Gewässer, speziell in Südiinnland. 61 S. (1954).
56. Dmari Husticht Notes on the growth of Scotch Pine in Uujoki in northernmost Finland. 13 pp. (1956).
57. Henrik Skullt Skogsbotaniska studier i Skärgärdshavet med speciell hänsyn till förhällandena i Korpo utskär. 244 s. (1956).
58. Rolf Grönblad, Gerald A. Prowse and Artbur M. Scottt Sudanese Desmids. 82 pp. (1958).
59. Max von Schantzt Über das ätherische Öl beim Kalmus, Acorus calamus L. Pharmakagnostische Untersuchung. 138 S. (1958).
60. Harald Lindbergt Växter, kända frAn Norden. i Linnes herbarium. Plantae e sept entrione cognitae in herbario Linnaei. 133 pp. (1958).
61. Alvar Palmgren 1 Studier över havsstrandens vegetation och flora pa Aland. I. Vegetationen. 268 s. (1961).
62. Hans Luthert Veränderungen in der Gef"ässpflanzenflora der Meeresfelsen von Tvärminne. 100 S. (1961).
63. Rolf Grönblad1 Sudanese Desmids II. 19 pp. (1962). 64. Veikko Lappalainent The shore-line displacement on southem Lake Saimaa. 125 pp.
(1962). 65. J. J. Donnert The zoning of the Post-Glacial pollen diagrams in Finland and the
main changes in the forest composition. 40 pp. (1963). 66. Rolf Grönblad, Artbur M. Scott and Bannah Croasdalet Desmids from Uganda
and Lake Victoria, collected by Dr. Edna M. Lind. 57 pp. (1964). 67. Carl Eric Sonckt Die Gefässpflanzenflora von Pielisjärvi und Lieksa, Nordkarelien
311 s. (1964). 68. F. W. Klingstedtt Über Farbenreaktionen von Flechten der Gattun.g Usnea. 23 S.
(1965). 69. Artbur M. Scott, Rolf Grönblad and Bannah Croasdale: Des:mids from the Amazon
Basin, Brazil, collected by Dr. H. Sioli. 94 pp. (1965). 70. Teuvo Ahti1 Parmelia olivacea and the allied non-isidiate and non-sorediate cor
ticolous Iichens in the Northem Hemisphere. 68 pp. (1966). 71. Simo Juvonen: Über die die Terpenbiosynthese beeinflussenden Faktoren in
Pimu silveslri• L. 92 S. (1966). 72. Leena Hämet-Ahtit Some races of Juncru arliculatu.s I... in Finland. 22 pp. (1966). 73. Max von Schantz und Simo Juvonent Chemotaxono:mische Untersuchungen in
der Gattung Picea. 51 S. (1966). 74. Dkka Kytövnori and Juha Suominen: The flora of Ikkalanniemi (commune of
Virrat, Central Finland), studied independently by two person.t1. 59 pp. (1967). 75. Leena Himet-Ahti: Tripleurospermum (Compositae) in the northern parta of
Scandinavia, Finland and Russia. 19 pp. (1967).
ACTA BOTANICA FENNICA 99 EDIDIT
SOCIETAS PRO FAUNA ET FLORA FENNI CA
ZUR CHLOROCOCCALEN-FLORA FINNLANDS. III. EKENÄS-TVÄRMINNE-GEGEND. 2. ÖREN
GABOR UHERKOVICH
LABORATORIUM F R TISZA-FORSCHUNG, DAMJANICH MUSEUM,
SZOLNOK, U "GARN
HELSINKI- HELSINGFORS April 197 3
ISBN 951-661-006-4
Abstract
UHERKOVICH, GABOR {Lab. Tisza-Forsch., Damjanich l\Ius., Szolnok, Hungary) : Zur
Chlorococcalen-Fiora Finnlands. III. Ekenäs-Tvärminne-Gegend. 2. Ören. [On the
Chlorococcal Flora of Finland. III. Ekenäs-Tvärminne region. 2. Ören]. - Acta Bot.
Fennica 99:1-18. 19?3.
The algal flora and vegetation of four rock-pools on the treeless skerry Ören (in the
outermost archipelago fringe at the Zoological station Tvärminne) are described. Two of
the rock-pools had water bloom, two a tbottom surface water bloomt. Three of them had .
lmcuriant reproduction of chlorococcal algae, one a P eridi11ium water bloom. Of Chloro
coccales 28 taxa were identified, 20 belonging to Scenedesmus (new taxon: Scet~edesmtts
armat11s Chod. var. armatus f. elegat~s Uherkovich). Of other algae 14 ta:"a were listed.
It is supposed that isolates of Chlorococcales from these localities might be weil suited
for mass culture.
Autlio1''s addt'ess: Dr. Gäbor Uherkovich, Pecs, Ret-utca 39.1!!.7. Hungary.
Inhalt
Einleitung 3
Die untersuchten Felsentümpel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Taxonomische Aufzählung der vorgefundenen Chlorococcalen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Übrige beobachtete Algen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Zusa=enfassende Betrachtungen .................. o o o •• o 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 . 0 0 0 0 0. 0 0 0 0 •• 0 0. o o o o o.. 11
Literatur oooooooo . oooo oooooooo oooooooooooo0000°00° 0 00°o•o•oooooooooooooooooo •• oooooooo• o·o·o oooo oooooo •• o 13
Tafeln I -III ooooooooooooooooooooooooooooooooooooo.o ooooo ooooooo o ••••• ooooo·••o.ooo••o•OOOOOOOOOOOOOOOO 16
ACTA BOTANICA FENNICA 99
Einleitung
Der Küste Südfinnlands ist eine stark gegliederte Inselwelt vorgelagert, der sog. )>Schärenhof». Dieser Archipel besteht aus mehreren Tausend Felseninseln, die teilweise - aus dem \Vasser des Finnischen Meerbusens langsam emporsteigend - erst im Werden sind, teilweise sich bereits hoch über den Meeresspiegel gehoben haben. Diesen Umständen entsprechend sind sie entweder völlig kahl oder aber mit einer mehr oder weniger entwickelten Pflanzendecke bekleidet.
Auf diesen landschaftlich eigenartig schönen Inseln trifft man eine Unzahl von Felsentümpeln verschiedenster Grösse an. Manche sind höchstens1-2m2
gross, manche haben dagegen eine \Vasserfläche von mehreren Hundert m2•
Diese Tümpel sind mit Regenwasser gefüllt, diesem mischt sich bei ufernahen Tümpeln eine grössere oder kleinere l\Ienge vom Spritzwasser des Finnischen Meerbusens bei. Manche Tümpel werden von zugeschwemmten Vogelmist reichlich )>gedüngt».
Die Mehrzahl dieser Tümpel weist vorübergehend oder für längere Zeit, in manchen Fällen fast ständig, eine sehr reiche Algenvegetation auf, die sich durch lebhaft grüne, rote oder bräunliche Vegetationsfärbung des Wassers, bzw. durch Wasserblüte oder »Unterwasser-Bodenblüte)> äussert.
Die sehr interessante und sich auf einem breiten ökologischen Spielraum entfaltende hydrobiologische Eigenart dieser Tümpel wurde bereits zur Zeit der Jahrhundertwende erkannt (LEV~TDER 1900) und nachher limnologisch, bzw. algologisch mit einem Erfolge untersucht, der einen internationalen Widerhall erweckt hat (GRÖNBLAD 1934, 1945, }ÄRNEFELT 1939, 1940, DROOP 1953, RoUND 1959).
Um zu einer eingehenderen Kenntnis über die Chlorococcalen und insbesondere über die Scenedesmus-Arten dieser Tümpel aus eigenen Erfahrungen zu gelangen, habe ich selbst Untersuchungen an einigen Inseln der TvärminneGegend ausgeführt (UHERKOVICH 1968). Diese Untersuchungen knüpfen sich an meine Forschungstätigkeit über nordeuropäische Chlorococcalen (UHERKOVICH 1967, 1971a, 1971b).
Die Tümpel auf den Inseln der äusseren Schärenzone wurden von der
Gdbor U herkovich: Zur Chlorococcalen-Flora Finnlands
Forschung öfter zu Untersuchungsobjekte gewählt, als jene auf den Inseln der Meereszone, auch >>äusserste Schärenzone» genannt (siehe z.B. HÄYREN 1931).
Meine hier dargebotene Arbeit beschäftigt sich mit einer Insel der Meereszone, mit der völlig baumlosen Schäre Ören, deren Tümpel ich im Sommer 1969 - an der Zool. Station Tvärminne arbeitend - untersuchen konnte.
Die Zwillingsinseln Ö r e n bestehen aus einer grösseren und einer kleineren Insel, die durch einen seichten und schmalen Wasserstreifen getrennt sind. Es wurde die grössere Insel untersucht. Ören liegt von der Zool. Station Tvärminne südwestlich, in Luftlinie 7,4 km entfernt und ist eine der alleräussersten Landeinheiten (Abb. 1.). Die grössere - von mir untersuchte -Insel ist 150 m lang und durchschnittlich 100 m breit, an ihrer höchsten Stelle 6.2 m hoch. Die kleinere Insel ist etwa halb so gross. Die von den zuständigen finnischen Behörden zur Verfügung gestellte Luftaufnahme (Abb. 2.) lässt deutlich erkennen, dass die beiden Inseln durch sich in der Richtung WSW-ONO erstreckende Spaltenlinien durchfurcht sind. Besonders an diesen Linien sind in mehreren Vertiefungen Tümpel in der Granitoberfläche entstanden, die vorwiegend mit Regenwasser gefüllt sind.
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Abb. 1. Lage der untersuchten Schäre Oren
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Die glatte felsige Oberfläche der Inseln Ören ist grösstenteils vegetationslos. Nur in einigen Felsenspalten (hier dichte Polster von Sedum acre und vereinzelte Exemplare von Allium schoenoprasum) und im Saum von zwei grösseren Tümpeln haben bisher Bestände von Makrophyten Fuss fassen können.
Die Inseln Ören sind von ganz eigenartiger landschaftlicher Schönheit und ausserdem sind ihre Felsentümpel - wie sich das feststellen liess - emer eingehenderen limnologischen Untersuchung wirklich wert.
Die hier geschilderte Forschungstätigkeit wurde durch eine Einladung der Universität Helsinki zur Leitung eines Kurses an der Zoologischen Station Tvärminne ermöglicht. Diese Einladung war von Herrn Prof. Dr. H. Luther beführwortet gewesen. Bei der Planung und Ausführung der Probeentnahmen auf der Insel Ören, ferner bei der ersten Bearbeitung der Proben auf der Station Tvärminne erhielt ich vielfache Unterstützung von Herrn Dr. K. Purasjoki. Für die wertvolle und herzliche Hilfe, die ich von Seiten beider Fachgenossen, erhielt, bin ich zum innigsten Dank verpflichtet.
Die untersuchten Felsentümpel
Unter den etwa zwei Dutzend Felsentümpeln der Insel Ören wurden vier, nach ihrem Charakter typisch erscheinende Tümpel zur Probeentnahme ausgewählt. Die Proben wurden am 13.VII.1969 geno=en. Sowohl am Tage der Probeentnahme, als auch in der vorausgehenden Woche war trockenes So=erwetter mit vielem Sonnenschein.
Kleiner Felsentümpel Ö 1, von etwa 2 m 2 grosser Wasserfläche, ohne jegliche Makrovegetation. Am Felsenboden des Tümpels grüner, breiiger Überzug, oberhalb diesem ist das Wasser durchsichtig, klar, ohne Vegetationsfärbung. Der breiige Bodenüberzug lässt sich leicht aufwirbeln.
Wie es sich herausstellte, bestand dieser grüne Bodenüberzug (tUnterwasser-Bodenblütet) fast ausschliesslich aus Chlorococcalen, deren Taxa es 10 waren.
Nach den mengenmässig dominierenden Arten könnte man die zur Zeit der Probeentnahme hier angetroffene Algenzönose als eine Ankistrodesmus angustus - Radiococcus nimbatus - Scenedesmus microspina - Scenedesmus spinosus - Gesellschaft bezeichnen. Eine besondere Eigentümlichkeit der taxonomischen Zusa=ensetzung dieser Zönose war die Anwesenheit der Alge Scenedesmus soli, einer aus ungarländischen Bodenproben beschriebenen Art, die bisher nur an sehr wenigen Stellen nachgewiesen war.
Gt-osser Felsentümpel Ö 2 (Abb. 3.), ein etwa 16m2 grosses Felsenbecken, mit lebhaft grünem Wasser ausgefüllt; an der Oberfläche stellenweise Wasserblüte. An einem Winkel des Beckens spärliche Makrovegetation.
Die intensive Vegetationsfärbung wurde von einer fast reinen Scenedesmus - Massenprodul..'i:ion verursacht, die vornehmlich aus Scenedesmus acutus und S. ellipsoideus bestand.
Gt-osser Felsentümpel Ö 3 (Abb. 4.), am Ufer an mehreren Stellen Makrophyten. War einst eine Bucht, die sich durch fortdauernde Hebung der Felseninsel zu einem von der See abgesonderten Becken umgestaltet hat. Das Wasser des Beckens war von gelblicher Vegetationsfärbung. Diese diffuse Färbung wurde von Peridinium cunningtonii verur-
6 GdbOY Uhet'kovich: Zur Chlorococcalen-Flora Finnlands
sacht. Neben dieser dominierenden Art gab dem Phytoplankton die Anwesenheit der Chlorococcalen A nkistrodesmus angustus und Radiococcus nimbatus ein eigenartiges Gepräge.
Mittelgt'osseY Felsentümpel (j 4. Ein Felsenbecken mit etwa 7 m1 Wasserfläche. Am Boden des Tümpels eine zusammenhängende grüne Schicht, über dieser ist das Wasser durchsichtig, klar. In dem grünen Bodenüberzug {tUnterwasser-Bodenblüte.) konnte ich das Vorkommen von 26 Chlorococcalen-Taxa feststellen. Davon waren folgende Arten massenhaft vertreten: Pediast,-um bOYyanum, Scenedesmus pecsensis var. tvaeYminnensis, S. spicatus. Weitere 8 Chlorococcalen-Taxa waren häufig oder ziemlich häufig: AnkistYodesmus angustus, Scenedesmus aYmatus, S. aYmatus var. semigYanulatus, S. aYmatus var. aYmatus f. elegans (eine neue Form), S . miCYospina, S. opoliensis, S. spinosus, S . spinosus var. bicaudatus. Die weiteren 15 Chlorococcalen-Taxa waren selten oder sehr selten in den Proben.
Der Felsentümpel 0 4 war an Chlorococcalen am individuen- und taxonreichsten. Besonders auffällig war der Reichtum an Scenedesmt'-5-Arten. Eigenartig war dagegen das völlige Fehlen von Radiococcus nimbatus.
Taxonomische Aufzählung der vorgefundenen Chlorococcalen
Die taxonomische Bearbeitung der vorgefundenen Chlorococcalen basierte sich vornehmlich auf die zitierten Werke von BOURRELLY {1966) , BRUNNTHALER {1915), KOMARKOVA-LEGNEROVA {1969), KORSHIKOW {1958), SULEK {1969) , UHERKOVICH {1966) .
AnkistYodesmus angustus Bern 1.1-1.3 X 19-21 i'm grosse, in langen Spitzen auslaufende, unregelmässig, aber nie übertrieben gebogene, einzeln auftretende Zellen. - In 0 1, 0 3 und 0 4 ziemlich häufig. {Taf. m . Fig. 61.}
MiCYactinium pusillum Fres. Die kugeligen, im Durchmesser 6-7 i'm grossen, mit 55-65 i'm langen Borsten versehenen Zellen vereinigen sich zu 8- oder 16-zelligen Zönobien und aus diesen entstehen nicht selten grössere, kreuzförmig oder tetraedrisch orientierte Synzönobien. - In 0 4, selten.
Oocystis bOYgei Snow. 9.5-11 X 12-15 ~ grosse, breit-elliptische Zellen mit breit abgerundeten Zellpolen ohne Verdickungen. Zellen durch die Mutterzellmembran zu vierzelligen Familien zusammengehalten oder auch frei. - In 0 4, selten.
PediastYum bOYyanum (Turp.) Menegh. Im Durchmesser 8.5-12 t-Jm grosse Zellen bilden fast ausnahmslos unregelmässig aufgebaute Zönobien. Diese sind entweder plattenförmig-einzellreihig, mit sehr kleinen oder seltener mit grösseren Lücken zwischen den Zellen, oder aber mehrzellreihig (coelastroid), aber in beiden Fällen von unregelmässigem Zönobiumururiss. Die Randzellen sind nur wenig ausgebuchtet, die Fortsätze sind kurz. Manche Randzellen haben garkeine Fortsätze oder nur einen Fortsatz. Auch die Zellenzahlen in den Zönobien weichen oft von den regelmässigen 8-16-32-Zahlen ab. Die Zuchtversuche an dieser Art haben bereits früher gezeigt (UHER.KOVICH 1959), dass bei massenhafter Vermehrung in bethischer Lage solche abweichende Zönobien recht häufig vorkommen. Auch in diesem Falle handelt es sich um eine derartige ökologische Situation. -Im Unterwasser-Bodenüberzug von 0 4 massenhaft. {Taf. m. Fig. 55-58.)
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Pediastrum muticum Kütz. var. brevicorne Racib. Im Durchmesser 7-10 p.m grosse Zellen mit glatter oder schwach granulierter Oberfläche bilden 16- ( 1f + 5) oder 32-( 15 + 10+6+1) zellige, kreisrunde, geschlossene Zönobien. Randzellen nicht ausbebuchtet, nicht ausgerandet, mit zwei, etwa 1-1.5 p.m langen, stumpfen Fortsätzen, die auch fehlen können. - In 0 1 und 0 4, selten. (Tafel III. Fig. 59.)
Radiococcus nimbatus (Wild.) Schmidle. Im Durchmesser 6-9 p.m grosse, tetraedrisch angeordnete kugelige Zellen bilden vierzellige oder aus viermal, bzw. achtmal vier Zellen bestehende Kolonien, die von einem weiten Gallertmantel umgeben sind. In diesem Gallertmantel ist eine, auch ohne mikrotechnische Behandlung deutlich sichtbare, strahlige Struktur um die Zellentetraeder vorhanden. Kommt in stehenden Gewässern zerstreut, selten vor. Über die Ökologie dieser Alge wissen wir sehr wenig. -In 0 1 ziemlich häufig, in 0 3 selten. (Taf. III. Fig. 64-66.)
Scenedesmus aculeolatus Reinsch. 4-4.5 x 14.5-16 p.m grosse, schlank-zylindrische Zellen bilden alternierende, vierzellige Zönobien. An den - ein wenig wie angestutzt erscheinenden - Polen sämtlicher Zellen sitzen 3-4 kräftige, kurze Zähnchen. Auch hier wird die Frage gestellt, ob nichtS. aculeolatus und S. denticulatus zu einer Art zusammengezogen werden müssten? (Vgl. UHERKOVICH 1966:52.) - In 0 4, selten. (Taf. I. Fig. 1 9.)
Scenedesmus acutus Meyen. Aus 2.5-3 X 7.5-10 p.m grossen Zellen bestehende, lineare oder ein wenig alternierende, vierzellige Zönobien. - In 0 2 massenhaft, in 0 4 selten. (Taf. II. Fig. 53-54.)
Scenedesmus acutus f. costulatus (Chod.) Uherkov. Aus 2.5-2.8 X 7.2-8 p.m grossen Zellen bestehende zweireihige Zönobien. - In 0 4, selten.
Scenedesmus armatus Chod. var. armatus. 5-7 X 10-13 p.m grosse, walzenförmige Zellen bilden dichtgeschlossene, lineare oder ein wenig schief gebaute, vier- bzw. achtzellige Zönobien. An beiden Polen der Aussenzellen je ein etwa 5-6 p.m langer, sanft gebogener Stachel. An beiden Flanken der Zellen je eine partielle oder durchlaufende Oberflächenrippe. Die Aussenzellen sind meistens rippenlos. Ein kurzstacheliger Morphotyp, der gewissermassen zu S. armaJus var. chodati G. M. Smith überleitet. Die kürzere Ausbildung der Stacheln hängt in dem untersuchten Falle wahrscheinlich mit der extrem benthischen Lebensweise zusammen. - In 0 4, sehr häufig. (Taf. I. Fig. 30-32.)
Scenedesmus armatus Chod. var. armatus f. elegans Uherkovich, nova forma. 3.5 -4.5 X 12-15 p.m grosse, schlank-walzenförmige Zellen bilden dichtgeschlossene, ein wenig alternierende, vierzellige Zönobien. An den Polen der Aussenzellen 3-6 p.m lange, schräg stehende dünne Stacheln. An den Innenzellen aus den Polen ausgehende partielle Oberflächenrippen, solche manchmal auch an den Aussenzellen. An den alternierend hinausragenden Polen der Innenzellen manchmal je ein kurzes Stachelchen. Von den übrigen Scenedesmus armatus-Taxa sondert vor allem die schlanke Zellform diese Alge ab. - In 0 1 ziemlich selten, in 0 4 häufiger. (Taf. II. Fig. 46-48.)
Scenedesmus armatus Chod. var. armatus f. elegans Uherkovich nova forma. Coenobia 4-cellularia, e cellulis cylindraceis, elongatis, 3.5-4.5 x 12-15 p.m, arcte composita. Cellulae extimae in polis setis obliquis, tenuibus, 3-5 p.m Iongis instructae. Cellulae mediae (nonnunquam etiam extirnae) costis longitudinalibus, superficialibus e polis ortis, polum oppositum non attingentibus omatae. In polis altemanter prominentibus cellularum mediarum interdum spinae breves singulae. Forma nostra a taxonibus caeteris speciei Scenedesmi armati Chod. imprimis forma gracili cellularum distincta. (Iconotypus: fig. nostr. II.: 46.)
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8 Gdbor Uherkovich : Zur Chlorococcalen-Flora Finnlands
Scenedesmus armatus Chod. var. semigranulatus Uherkov. (forma ?) 4-7 x 12-15 p.m grosse, länglich-ovale Zellen vereinigen sich zu dichtgeschlossenen, mehr oder weniger alternierenden vier-, bzw. achtzelligen Zönobien. An beiden Polen der Aussenzellen schräg stehende, 4-6 p.m lange Stacheln. An den Zellflanken aus den alternierend herausragenden Zellpolen ausgehende und durch etwa Ys der Zelllänge verlaufende partielle Oberflächenrippe. Die mit Rippe versehene Zellhälfte fein granuliert. Die hier vorgefundene Alge ist ein besonderer Morphotyp der aus dem Flusse Helgaä (Schweden, vgl. UHERKOVICH 1971b) beschriebenen Varietät; von letzterer unterscheidet sie sich durch die kürzeren Stacheln der Aussenzellen und den alternierenden Zönobiumaufbau. Dieser Morphotyp ergänzt unsere Kenntnisse über den Formenkreis von Scenedesmus armatus var. semigranulatus. - In Ö 4, ziemlich häufig. (Taf. II. Fig. 49-51.)
Sce11edesmtlS decorus Hortob. var. bicaudato-grantdatus (Hortob.) Uherkov. forma 4-4.5 X 15-16.5 p.m grosse, länglich-spindeiförmige Zellen vereinigen sich durch ihre Ys Zelllänge zu linearen Zönobien. An je einem, diagonal entgegengesetzten Pol der Aussenzellen befindet sich ein etwa 4 p.m langer, gegen die Konturseite gebogener Stachel. An den Polen sämtlicher Zellen 1-3 Zähnchen. Die Zelloberfläche ist in Reihen geordnet granuliert. An den Flanken fast zu einer Oberflächenrippe verschmolzene Warzenreihe. Die hier vorgefundene Form unterscheidet sich von dem Typ (vgl. UHERKOVICH 1966: 105) durch die kürzeren und ausgesprochen gegen die Konturseite gebogenen Stacheln der Aussenzellen, ferner durch den lockereren Zönobiumaufbau. Da die Alge in den untersuchten Proben nur in einigen Exemplaren anzutreffen war, habe ich von einer formalen taxonomischen Beschreibung und Benennung abgesehen. - In Ö 4, sehr selten. (Taf. I. Fig. 28.)
Scenedesmus denticulatus Lagerh. var. linearis Hansg. forma t 1 t. 3.5-4 X 12-12 p.m grosse, spindelförmige, an den Polen wie abgestutzt erscheinende Zellen bilden lineare, locker aufgebaute vierzellige Zönobien, in welchen die benachbarten Zellen nur durch Ys Zelllänge verbunden sind. An den Polen sämtlicher Zellen 1, oder häufiger 2 1...--urze, spitze Zähnchen. Die Form weicht von dem üblichen Typ der Varietät durch den lockeren, nicht dichtgeschlossenen Zönobiumaufbau ab. An Mangel ausreichender Beobachtungsmöglichkeiten - es waren nur zwei solche Zönobien in dem untersuchten Material anzutreffen - sehe ich von einer formalen taxonomischen Abgrenzung ab. - In Ö 4, sehr selten. (Taf. I. Fig. 20.)
Scenedesmus denticulatus Lagerh. var. linearis Hansg. forma t2t. 3.8-4.2 X 10-11 p.m grosse, walzenförmige Zellen vereinigen sich zu dichtgeschlossenen, zweizelligen Zönobien. An den gleichmässig abgerundeten Zellpolen sitzen drei , seltener zwei kurze, kräftige Zähnchen. Eine von dem übliche Morphotyp abweichende Form der Varietät (?), die sich durch die Dreizahl der Zähnchen von letzterer unterscheidet. Da auch diese Form bloss durch einige Zönobien im untersuchten Material vertreten war, habe ich von einer formalen taxonomischen Abgrenzung dieser Alge abgesehen. - In Ö 4, sehr spärlich. (Taf. I. Fig. 21.)
Scenedesmt•s ecornis (Ralfs) Chod. Aus 3-5 X 6-9 11m grossen Zellen bestehende achtzellige, seltener vierzellige Zönobien, die in der Länge oft ein wenig gedreht sind. -In Ö 4, ziemlich selten. (Taf. I. Fig. 22.)
Scenedesmus ecornis (Ralfs) Chod. var. disciformis Chod. Aus 3-4 x 6-9/un grossen Zellen bestehende, zweireihige, achtzellige Zönobien. In Ö 4, selten. (Taf. I. Fig. 23.)
Scenedesmus ellipsoideus Chod. 4.5-5.5 X 8- 9 pm grosse, gedrungene elliptische Zellen bilden dichtgeschlossene, lineare, vierzellige Zönobien. An den Polen der Aussenzellen je ein dünner, gebogener Stachel von %. -1/1 Zelllänge. Die für die Art sonst sehr
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kennzeichnende morphologische Mannigfaltigkeit ist an den Exemplaren unserer Proben nicht zu beobachten. - In 0 2 massenhaft, in 0 4. ziemlich selten. (Taf. I. Fig. 26.)
Sce}ledesmus microspina Chod. Vierzellige dichtgeschlossene lineare, vier- bzw. achtzellige Zönobien 4.-6 x 8-11 f.Lm grosser, walzenförmiger Zellen. An den Polen der Aussenzellen je ein etwa 2 f.Lm langer, dünner Stachel. - In 0 1 und 0 4., häufig. (Taf. I. Fig. 24.-25.)
Scenedesm"s opoliensis P. Richt. 3.5-4.5 X 13-15 f.Lm grosse, schlanke Zellen bilden locker aufgebaute, vierzellige Zönobien . Die Aussenzellen erscheinen an ihren Polen wie abgestutzt. - In 0 1 selten, in 0 4. ziemlich häufig. (Taf. I. Eig. 33 und Taf. II. Fig. 34..)
Scenedesmus pecsensis ULierkov. var. tvaerminnensis Uherkov. 4..5-8 x 13-18 f.Lm grosse, länglich-ovale oder schlank-birnenförrnige Zellen bilden vierzellige, alternierende Zönobien. Die Konturseite der Aussenzellen ist oft ein wenig bauchig gewölbt. An den Polen der Aussenzellen je ein kräftiger Stachel von 7'2- % Zelllänge. Die aus dem Zönobium hinausragenden Polen der Innenzellen tragen in vielen Fällen einen kürzeren (1-4. ftm) oder etwas längeren (7-8 Jtm) Stachel, oder aber einen Stachel und daneben noch ein kleineres Zähnchen. Die auf unseren Figuren 35-4.1 abgebildeten Zönobien gehören zweifellos zu diesem Taxon; Fig. 4.0 stellt ein teratologisch abweichendes Zönobium dar. Nach der typischen Zellform wären vielleicht auch die auf Fig. 4.2-4.5 abgebildeten Exemplare diesem Ta..""Con zuzuzählen. Allerdings handelt es sich in den letzteren Fällen um abweichende Bestachelungsformen, die wahrscheinlich durch die massenhafte Anhäufung im Benthos zustande kamen. -In 0 4., massenhalt. (Taf. II. Fig. 35-41; 42-45?)
Scenedesm"s quad1•icauda (Turp.) Breb. var. q"adrispina (Chod.) G. M. Smith. Vierzellige dichtgeschlossene, lineare Zönobien 6-6.5 X 16-17.5 ~tm grosser walzenförmiger Zellen. An den Polen der Aussenzellen je ein schräg gestellter oder etwas gegen die Konturseite gebogener, lo-5 ftm langer Stachel. Die Konturseite der Aussenzellen einfach oder ein wenig bauchig gewölbt. - In 0 4, selten. (Taf. I. Fig. 27.)
Scenedesmus soli Hortob. 4..5-6 x 10-11 ~tm grosse, walzenförmige Zellen bilden dichtgeschlossene zwei- und vierzellige Zönobien. Die Konturseite der Zellen ausgeprägt konvex. An beiden Enden der Zellen je ein kleines, aber kräftiges Zähnchen. An den Flanken der Zellen verläuft eine Warzenreihe, die an den Zellpolen mit einem stumpfen Zahn endet. Die Art gehört zum breiteren Formenkreis Scenedesmus woloszynskae Chod. -S. circumfusus Hortob. Eine weitere und eingehendere morphologische Analyse konnte an unserem Material - ich habe bloss drei Exemplare d~s Taxons angetroffen - nicht stattfinden, doch ist die spezifische Zugehörigkeit der Alge kaum zu bezweifeln. - In 0 1, sehr selten. (Taf. I. Fig. 29.)
Scenedesmus spicatus W. et G. S. West. 2.8-4 X 7-12 ~tm grosse, walzenförmige Zellen bilden dichtgeschlossene, lineare, vier-, seltener zwei- oder achtzellige Zönobien. Die Konturseite der Aussenzellen ist stärker gewölbt, und an ihr sitzen meistens 6-9,
seltener etwas mehr oder weniger, untereinander annähernd gleich lange Stachelchen von 1.5-2.5 ~tm Länge. Die Pole der Innenzellen sind stachellos oder höchstens mit einem Stachelchen, bzw. Zähnchen versehen. Die Art kommt nach WEST und CHODAT in Form von zweizelligen Zönobien vor. In Ungarn fand ich wiederholt vierzellige Zönobien der Art (vgl. UHERKOVICH 1966: 112) und jetzt, in 0 4. sogar solche von acht Zellen. Die in 0 t. vorgefundenen Vertreter der Art nähern morphologisch zur Art Scenedesmus subspicatus Chod: (Fig. 1; 2, 4): - In 0 1· in mässiger Zahl, in 0 4. massenhaft. (Taf. I. Fig. 1-8.)
Scenedesmus spinosus Chod. 3-4.5 X 6-9 p.m grosse Zellen bilden lineare oder mässig alternierende, dichtgeschlossene, meistens vierzellige, seltener achtzellige und ausnahtusweise - als teratologische Bildung - dreizellige Zönobien. An beiden Polen
10 Gdbor Uherkovich: Zur Chlorococcalen-Flora Finnlands
der Aussenzellen je ein schräg gestellter Stachel von etwa 1'2-% Zelllänge. An der K onturseite der Aussenzellen befinden sich ausserdem noch weitere 1-3 Stachelchen, die kürzer sind als die Stacheln an den Zellpolen. Die Pole der Innenzellen sind stachellos oder mit einem sehr kurzen Stachelchen versehen. Ich fasse hier die Art so auf, wie das in meiner Monographie (UHERKOVICH 1966:107-108) ausführlich besprochen wurde. -In 0 4 sehr häufig, in 0 1 und 0 2 ziemlich häufig. (Taf. I. Fig. 9-15 und Taf. II. Fig. 52.)
Scenedesmus spitlostts var. bicaudatus Hortob. Vierzellige, dichtgeschlossene lineare Zönobien 3-4 X 7-12 p.m grosser, walzenförmiger Zellen. An je einem, diagonal entsprechenden Pol der Aussenzellen ein Stachel von 2/3-% Zelllänge, die anderen Pole der Aussenzellen seltener stachellos, meistens mit einem kürzeren Stachel versehen. An der Konturseite der Aussenzellen befinden sich noch weitere 1-3 kürzere Stacheln. Die Bestachelung des Zönobiums erscheint dadurch tdiagonal-bicaudab. - In 0 4, ziemlich häufig. (Taf. I. Fig. 16-18.)
T etraedrotl caudatum (Corda) Hansg. Im Durchmesser 12-13.5 p.m grosse, fünfeckige Zellen mit tiefen Einbuchtungen im Zellkontur. Ecken abgerundet, mit 3.5-4ftm langen Stacheln versehen. - In 0 4, selten. (Taf. III. Fig. 60.)
T etrai!dron minimum (A.Br.) Hansg. Viereckige Zellen mit abgerundeten Ecken, im Durchmesser 9-11.6 ftm. Seiten sanft ausgerandet, an den Zellecken mit oder ohne Höckerchen. - In 0 1 und 0 4, ziemlich selten. (Taf. III. Fig. 62-63.)
Übrige beobachtete Algen
Es war auffallend, dass in den vier untersuchten Felsentümpeln ausser den Chlorococcalen nur verhältnismässig wenige weitere Algentaxa anzutreffen waren. Meine Untersuchungen bezweckten vor allem die gründliche Bearbeitung der Chlorococcalen, doch sollen hier auch die übrigen festgestellten Algentaxa aufgezählt werden.
Cyanophyta
Gloeocapsa helvetica (Naeg.) Starmach ( = Chroococws helveticus Naeg.) in 0 1, selten. Gloeocapsa limnetica (Lemm.) Hollerb. ( = Chroococctts linmeticus Lemm.) in 0 1,
sehr selten. Gloeocapsa minima (Keissler) Hollerb. ( = Chroococcus mitlimus (Keissler) Lemm.)
in 0 1, ziemlich häufig. Gomphosphaeria aponi1la Kütz. in 0 1 und 0 4, häufig.
Chrysophyta
Chrysococcus rufesce1ls Klebs in 0 4, selten. Pleurochlaris sp. in 0 2, sehr selten. Amphiprara alata Kürz. (eine Brackwasseralge) in 0 1, sehr selten. Diatoma vulgare Bory in 0 1, sehr selten. Diplo1leis it1curvata (Greg.) Cleve (eine Brackwasseralge) in 0 1, sehr selten. Fragilaria croto1lensis Kitt. in 0 1, selten. Nitzschia palea (Kütz.) W. Smith in 0 1, ziemlich häufig.
ACTA BOTANICA FENNICA 99
Pyrrophyta
Glenodinium sp. (G. gymnodinium Penard? ) in 0 4, selten.
Peridinitml ctmningtonii (Lemm.) Lemm. in 0 3, massenhaft.
C hlorophyta ( ausser C hlorococcales)
Pandorina morum (:Müller) Bory in 0 4, ziemlich häufig.
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Ausser den Chlorococcalen - die in den untersuchten Algenzönosen zweifellos domi
nierend waren - konnte ich also die Anwesenheit von nur 14 Algentaxa in den vier
Tümpeln feststellen .
Zusammenfassende Betrachtungen
Auf der baumlosen Insel Ören der »äussersten Schärenzone>> in Tvärminne wurden zur algologischen Untersuchung vier, charakteristisch aussehende Felsentümpel ausgewählt. Diese waren von verschiedener Grösse und enthielten eine sehr reiche Algenvegetation in Form von Vegetationsfärbung des Wassers, bzw. Wasserblüte, oder aber in Form von >>Unterwasser-Bodenblüte.»
Im kleinen Felsentümpel Ö 1 war unter dem klaren Wasser am Felsenboden ein grüner Überzug zu sehen, der fast ausschliesslich aus Chlorococcalen bestand, deren es 10 Taxa waren. Es gelangt offenbar in diesem Felsentümpel von Zeit zu Zeit Spritzwasser aus dem Finnischen Meerbusen, wie das das Vorhandensein der Brackwasser-Kieselalgen Amphiprora alata und Diptoneis
incurvata beweist. (Kieselalgen wurden übrigens unter den vier untersuchten Tümpeln allein aus diesem Tümpel verzeichnet.) Die hier angetroffenen Blaualgen (Gomphosphaeria aponina, Gloeocapsa-Arten) deuten ebenfalls auf eine verhältnismässig höhere Salzkonzentration des Wassers hin.
Mengenmässig waren in der tUnterwasser-Bodenblüte>> des Tümpels Ö 1 doch nicht diese Algen, sondern die Chlorococcalen Ankistrodesmus angustus,
Radiococcus nimbatus, Scenedesmus microspina und Scenedesmus spinosus
überwiegend. Unter den tierischen Organismen war bloss die Anwesenheit von Rotatorien
auffallend. Der grosse Felsentümpel Ö 2 war mit lebhaft grünem Wasser von deutlicher
Vegetationsfärbung ausgefüllt. Die Vegetationsfärbung und die auf der Wasseroberfläche fleckenweise auftretende Wasserblüte waren von Scenedes
mus-Arten verursacht (vornehmlich von S. acutus und S. ellipsoideus). Neben
Scenedesmus-Arten waren in diesen Tümpel bloss eine Flettrochloris-Art und einige Ciliata-Arten anzutreffen, die aber mengenmässig sehr hinter den Scenedesmus-Arten standen. Die Algenvegetation war unter den vier Tümpeln
12 Gdbor Uherkovich: Zur Chlorococcalen-Flora Finnlands
hier am taxon-ärmsten; wir hatten hier eigentlich eine natürliche >>Massenzucht» von zwei Scenedesmus-Arten vor uns, die nur mit spärlichen Vorkommnissen anderer Organismen begleitet war.
Der grosse Felsentümpel 0 3 war von einer gelblicher P eridiniu,m-Vegetationsfärbung beherrscht, die aber charakteristischerweise auch von Chlorococcalen (Ankistrodesmus angustus, Radiococws nimbatt4s) schattiert war. Eine taxonarme, aber individuenreiche Zönose; die einzige der vier untersuchten Tümpelzönosen, die nicht von Chlorococcalen beherrscht war.
In mittelgrossem Felsentümpel 0 4 war eine an Chlorococcalen auffallend individuen- und artenreiche >>Unterwasser-Bodenblüte.>> vorhanden. Diese >>Bodenblüte>> bestand aus 26 Chlorococcalen- und 4 anderen Algen-Taxa. Unter letzteren war bloss die Blaualge Gomphosphaeria aponinina mengenmässig bedeutender. Unter sämtlichen Chlorococcalen, die ich in den vier Ören-Tümpeln angetroffen habe, fehlten aus Ö 4 bloss Radiococws nimbatus und Scenedesmu,s soli.
In klarem, durchsichtigem Wasser oberhalb der »Bodenblüte» des Tümpels Ö 4 schwebten die Algen Chrysococcus rufescens, eine Glenodinif4m-Art und Pandorina morum in nicht allzugrossen Individuenzahlen. Doch war die Anwesenheit dieser Algen im Tümpel nur eine »limnologische Nebenerscheinung>> und das richtige Gepräge hat diesem die tBodenblüte» verliehen, die aus Chlorococcalen bestand. Die tierischen Organismen waren mit Rotatorien und Phyllopoden (besonders mit einer Alonella-Art) ziemlich vielfaltig vertreten.
Die vier untersuchten Felsentümpel haben weiteres Material zur äusserst mannigfaltigen Chlorococcalen-Flora der Schäreninsel Finnlands geliefert. Die Tümpel waren in limnologischen Hinsicht voneinander typisch verschieden. Die festgestellten Abweichungen betonen wiederholt die limnologische M osaikenartigkeit der Schäreninseltümpel.
Diese Tümpel bieten eine fast unerschöpfliche Quelle zum Studium des Formenreichtums und der Ökologie der Chlorococcalen. Sie würden auch ein vorzügliches Ausgangsmaterial zum Isolieren verschiedener Stämme geben. Ich bin geneigt es anzunehmen, dass manche dieser Stämme für die Algenmassenzucht in Frage kommende, »produktionsfähige& Stämme sein könnten.
Die produktionsbiologische Untersuchungen, die in den letzen Jahren an diesen Tümpeln ausgeführt werden, mögen gewiss vieles zur Klärung jener Frage beizutragen, unter welchen ökologischen Bedingungen die einzelnen Typen der Algenzönosen zustande kommen. Die erknüpfung der Ergebnisse der Feldbeobachtungen (wie etwa auch meine Arbeit ist) und der erwähnten produktionsbiologischen Untersuchungen wird gewiss für die ganze Limnologie sehr lehrreiche Schlussfolgerungen ermöglichen.
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14 Geibor U herkov ich: Zur Chlorococcalen-Flora Finnlands
Abb. 2. Flugaufnahme YOn Ören. Ca. 1:5000
ACTA BOTA~ICA FE~~ICA 99 15
Abb. 3. Felsentümpel Ö 2 rechts im \"ordergrund. (Foto G. Uherkovicb , 13.VII.1 969)
Abb. 4. Felsentümpel Ö 3. (Foto G. t;herko\" icb , l 3.\'II.l 969)
16 Gdbor U herkovich: Zur Chlo rococca len-Flora Finn la nd
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EGB124
)Jm 5 10 15 20 '25 30 35 40
TAFEL ! . t- 8. Scenedesmus spicalus \\-. et G. S . \\'e t ( I, 2, '• nähern zur Art . subspicatus Chod.)- 9- 15. 5. spinosus Chod.- 16-1 .. spiuosus \'ar . bicaudalus Hortob. - 19. 5 . aculeolaltts R einsch - 20. 5. deu liculalus La erh . var. li11earis H au g. fo r ma • I• - 2 1. S. denliwlatus var . linearis form a •2•- 22 . . ecomis (R alf ) Chod.- 23. . ecorn is (R alfs) Chod . va r. disciformis Chod. - 2 '.- 25. 5 . microspi11 a Chod . - 26. 5. ellipsoideus Chod. - 27. 5. quadricauda (Turp.) Breb . var. quadrispi11a (Chod.) G. ::\I. mith -28 . 5 . decom s H ortob. var. bicaudalo-oranulalus (H ortob.) t:herko \·.- 29. . soli H ortob . - 30-32. 5 . armalus Chod . v a r. armalus - 33 . . opoliensis P. Richt .
ACTA BOT.-\XICA FEXXI A 99 1 /
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4f 42
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T ,\ FEr, If. 3'•· Scenedesmus opolieusis P. Richt . - 35-'• I . 5. pecsensis l;herkov. var . lvaerminnel!sis t: herko,-. - ~ 2-~5. 5. pecsensis var. lvaermimzensis? -46-48.5. armalus Chod. var. armalus f. elegans l"herko\·. no,·a fonna (Iconotypus: 'o6)- lo9-5 1. 5. armaltts Chod. ,·ar. semigrauu/alus l"herkov. (forma')- 52 . 5. spinosus Chod.- 53-S'o. 5. aculus :l[eyen .
18 Gabor U herkov·ich: Zur Chlorococcalen-Flora F innla nds
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