t érbeli niche szegregáció kétfoltos környezetben

Térbeli niche szegregáció kétfoltos környezetben

Ökológia szeminárium, 2006.

Praeludium

A niche – egy ,,puha’’ fogalom élete

A reguláció szükségessége

Nem regulált populáció exponenciálisan növekszik!

A természetben ilyen hosszú távon nicsen.

Szükség van regulációra!

rtentnrndt

dn0)(

Thomas R. Malthaus (1766-1834)

A regulációs kör

egyedszám, egyedsűrűség…

A regulációs kör

tápanyagsűrűség tápanyaghiány egyedszám ...

A regulációs körhőmérséklet stressz ...

Az együttélés robosztussága (egy gyakran elhanyagolt problémakör)

Az együttélés robosztussága (egy gyakran elhanyagolt problémakör)• Mit bír ki a rendszer?

• Hogyan reagál a külső paraméterek kis megváltozására?

• Továbbra is egyensúly!

Impakt- és szenzitivitás-niche vektorok

),...,,(),...,,( 2121 LL nnnInnn :I I

Az impakt leképezés:


)),(),...,,(),,(( 21 IEIEIEI Lrrr :S

A szenzitivitás leképezés:


)),(),...,,(),,((),...,,( 2121 IEIEIE LL rrrnnn :ISR

A populáció-reguláció:


)),...,,(,(1

21 Lii nnnIr

dt

dn

nE

A populációdinamika:

Egy egyszerű eset: lineáris

populáció reguláció

A reguláló változók értékének függése a populációk egyedszámától:

LLnnn CCCI 1 ...221

Tekintsünk L együttélő fajt és D reguláló változót (,,forrást’’).

• dim Cj = D

• C az faj egyedeinek környezeti hatásáról (impaktjáról) számol be

• Erőforráskompetíció esetén I a különböző erőforrások kimerített-ségét (deplécióját) adja meg

• I=0 jelenti a populációk hiányát (ökológiai vákuum)

)(I


populáció regulációA növekedési ráták függjenek lineárisan a reguláló változóktól (,,forrásoktól’’):

ISE i )(0ii rr

• dim Si = D

• Si az i. faj reguláló változókra való érzékenységről számol be

• r0i(E) a populáció növekedési kapacitása (intrinsic rate of growth)

• A negatív előjel a depléciós értelmezéssel van összhangban

C: impakt-niche vektor

S: szenzitivitás-niche vektor

),...,2,1( Li )(S


populáció regulációMindezekből egy Lotka-Volterra regulációs egyenletet nyerünk:

L

jjijiLi narnnnIr

1021 )()),...,,(,( EE)(R

ahol: ji CS ija A ,,szokásos’’ L-V egyenletben: aij/aij

),...,2,1( Li

Az egyensúlyi egyenletek megoldása:

)()(1

)(1

01

01 EE

n

jjij

n

jjiji raadj

Jran ),...,2,1( Li

)det(aJ

Erős reguláció: robosztus együttélés

)()(1

)(1

01

01 EE

n

jjij

n

jjiji raadj

Jran ),...,2,1( Li

)det(aJ

Az egyensúlyi megoldás:

• létezik, ha J≠0

• értelmes, ha ni>0

• robosztus, ha E kis megváltozása nem öli meg a populációt

Erős reguláció: robosztus együttélés

)()(1

)(1

01

01 EE

n

jjij

n

jjiji raadj

Jran ),...,2,1( Li

)det(aJ

Az egyensúlyi megoldás:

• létezik, ha J≠0

• értelmes, ha ni>0

• robosztus, ha E kis megváltozása nem öli meg a populációt

Ehhez az szükséges, hogy J ne legyen kicsi!

A biológiailag releváns egyedszámok

Az elérhető szaporodási ráták


Az egyensúly



Az egyensúly


E

Erős reguláció: robosztus együttélésJ a társulás szinjén méri a reguláció erősségét!

• A térfogat nagy – a szabályozás erős – ha a paralellepipedon széles minden irányban

• A paralellepipedon széles minden irányban, ha minden létszám elegendően befolyásol legalább egy növekedési rátát és minden növekedési ráta elegendően függ legalább egy létszámtól.

• Minden létszámnak elegendően különbözőképpen kell hatnia a növekedési rátákra és minden növekedési rátának különbözően kell függnie a létszámoktól.

• Ha a populációszabályozás gyenge akkor az inverz függés erős, így E kis változása kihalásba sodorhat populációkat!

)()(1

)(1

01

01 EE

n

jjij

n

jjiji raadj

Jran

Erős reguláció: robosztus együttélésMikor erős a reguláció – mikor nagy |J |?

Amint az belátható: CS VVJ

SV kicsi, ha van a szenzitivitás vektorok között közel párhuzamos

CV kicsi, ha van az impakt vektorok között közel párhuzamos

Erős reguláció: robosztus együttélésTehát az együttélés robosztus, ha:

• az impakt vektorok kellően különböznek egymástól

ÉS

• a szenzitivitás vektorok kellően különböznek egymástól

AZAZ a populációknak

• különbözniük kell a reguláló tényezőkhöz való viszonyában

ÉS

• különbözniük kell a regulációs tényezőktől való függésükben

Általánosítás a nemlineáris esetre

LLnnn CCCI 1 ...221

Az impakt-niche vektor legyen I derivátja:

j

kjk

j n

IC

n

;I

C j


LLnnn CCCI 1 ...221

ISE i )(0ii rr


Az szenzitivitás-niche vektor legyen S deriváltja:

j

kjk

j n

IC

n

;I

C j

k

jjk

i

I

rS

r

;I

S j


LLnnn CCCI 1 ...221

ISE i )(0ii rr


Az szenzitivitás-niche vektor legyen S deriváltja:

j

kjk

j n

IC

n

;I

C j

k

jjk

i

I

rS

r

;I

S j

A társulási mátrix mint R deriváltja:

ji CS

j

iij n

ra

(láncszabály)

Általánosítás a nemlineáris esetreAz egyensúly tehát:

0)),...,,(,( 21 Li nnnIr E

és ennek érzékenysége a környzet változásaira:

n

j

jij

n

j

jij

ir

aadjJ

ra

n

11

1 )(1

EEE

• az impakt- és szenzitivitás-niche vektorok kellően különböznek

• (nagy VC és nagy VS )

• (nagy |J |)

Tehát az együttélés robosztus, ha:

Alkalmazzuk a fentieket – niche szegregáció kétfoltos környezetben • Tegyük fel, hogy környezetünk két folt (1,2), amelyben két faj (A,B) él.

• Minden faj adott foltbeli szaporodási rátája függ attól, hogy melyik foltban van, és hány egyed van a foltban.

• A két reguláló változó a foltok egyedszámai:

• A foltok között egy állandó migráció van jelen.

1011 NrAA

,..., 1112

1BA

A

AA NNN

N

N

N

2

1

22

11

N

N

NN

NN

BA

BAI

Alkalmazzuk a fentieket – niche szegregáció kétfoltos környezetben

AAAdt

dNIMN )(

Így a rendszer dinamikája:

ahol:

2

1)(A

AIMA

Keressük az impakt és szenzitivitás vektorokat, azaz

,...111

AAA N

N

N

IC

,...11

1 N

r

I

rS AA

A

Melléktéma

Általános modell az impakt és szenzitivitás előállításához mátrix-populációkban

)()()()( ),( iiii

dt

dNNIMN

A dinamika alakja: fajindex

A sajátértékek:

kk wMw k kTT kk vMv

A vezető jobboldali sajátérték ( ) a stabil korcsoport-eloszlás:)(iw

)()()()( iiii wwM szap. ráta

A faj egyedszámvektora:)()()( iii n wN 1

1

)( ikw

• Hogyan változik meg a vezető sajátvektor (eloszlás) ha a dinamika mátrixa egy kicsit változik?

Kicsit módosítva (nem önadjungált mátrix, 1-norma) a Schrödinger-féle perturbációszámítást, az alábbi kapjuk:

)()()()( iiii dd wMAw

ahol:

)()(

)()()(

)()(

)( )(1i

mi

im

iim

mi

mi

m

i

T

T

vww

wvA

• Hogyan változik meg a dinamika mátrixa a reguláló tényezők kis megváltozására? (modellfüggő válasz!)

ITM dd ii )()( (*)

Tehát a vezető sajátvektor függése a reguláló változóktól:

)()()()( iiii dd IwTAw

• Hogyan függ a reguláló változók vektora az egyedszám-vektortól? (modellfüggő!)

i

(i)(i)dd NFI

Az egyedszámvektor differenciálja:

)()()()()( iiiii dndnd wwN

A fentieket összerakva:

i

iii

i

iiiii dndn )()()()()()()()( )( wFIwTAF1

B

i

iii dnd )()()(1 wFBI

Innen az i. faj impakt vektora:

)()()( iii

wFBC 1

A szenzitivitás definíciója:

IS dd ii )()(

A Schrödinger-féle energiakorrekció (elaszticitás) alapján:

)()(

)()()( )(

ii

iii

T

dd

wv

wMv

Felhasználva (*)-ot:

)()(

)()()()(

ii

iiii

T

dd

wv

IwTv

Innen a szenzitivitás:

)()(

)()()()(

ii

iiii

T

wv

wTvS

Finale furioso

Alkalmazzuk a fentieket – niche szegregáció kétfoltos környezetben • Tegyük fel, hogy környezetünk két folt (1,2), amelyben két faj (A,B) él.

• Minden faj adott foltbeli szaporodási rátája függ attól, hogy melyik foltban van, és hány egyed van a foltban.

• A két reguláló változó a foltok egyedszámai:

• A foltok között egy állandó migráció van jelen.

1011 NrAA

,..., 1112

1BA

A

AA NNN

N

N

N

2

1

22

11

N

N

NN

NN

BA

BAI

Alkalmazzuk a fentieket – niche szegregáció kétfoltos környezetben

AAAdt

dNIMN )(

Így a rendszer dinamikája:

ahol:

2

1)(A

AIMA

Keressük az impakt és szenzitivitás vektorokat, azaz

,...111

AAA N

N

N

IC

,...11

1 N

r

I

rS AA

A

Köszönöm atürelmet…

t érbeli niche szegregáció kétfoltos környezetben

Documents